Chapitre 6
Tester un corps à l’épreuve de l’armure : un corps augmenté ou diminué ? L’approche physiologique
p. 183-201
Texte intégral
1L’approche physiologique appliquée à l’exercice musculaire vient en complément de l’analyse biomécanique menée au laboratoire. Les mesures physiologiques ont été réalisées dans le même temps que les mesures biomécaniques. Notre approche s’imposait au sein du projet pour appréhender les contraintes cardio-respiratoires et métaboliques subies par les fantassins et chevaliers qui ont réalisé cette lourde expédition. En effet, les contraintes imposées à la fois par le poids de l’armure et la pente ascendante du terrain augmentent la demande énergétique pour un effort donné des fantassins ou des chevaliers qui devaient momentanément descendre de cheval à cause d’un dénivelé trop important. Ainsi, le physiologiste spécialiste de l’exercice musculaire considère que l’ajout d’une armure pendant une ascension renvoie à la notion de corps diminué en termes de mobilité. Plus précisément, ceci nous ramène à la problématique du « handicap » à l’exercice musculaire chez une personne en situation d’obésité/surpoids. Cette dernière s’accompagne de difficultés lors des activités physiques qui obligent à une mobilisation de la masse corporelle qui en fonction de la demande et du degré d’obésité peuvent être invalidantes. Il est évident que nous n’attendions pas chez les sujets équipés d’une armure des effets aussi invalidants que chez des personnes présentant une obésité de type III (très sévère : indice de masse corporelle ou rapport poids/(taille)2 supérieur à 40 kg.m2), mais au moins une gêne conséquente compte tenu du poids supplémentaire lié à l’équipement : +23.9 kg et +30.5 kg, respectivement pour l’homme à pied et le cavalier.
2Puisque la situation d’obésité entraîne une contrainte respiratoire qui peut rajouter une difficulté supplémentaire lors de la mise en mouvement de ces personnes, nous avons envisagé un effet similaire provoqué par l’armure pouvant être majoré par sa rigidité.
3Dans ce qui suit, nous développerons les adaptations physiologiques métaboliques et cardio-respiratoires lors d’un exercice musculaire aigu chez le sujet sain. Ces adaptations/maladaptations seront ensuite envisagées dans la situation de surpoids/obésité et confrontées à celles induites par le port d’une armure afin de poser les bases de compréhension des adaptations à l’exercice des soldats dans les conditions de l’époque.
Adaptations métaboliques à l’exercice musculaire
4Le mouvement nécessite la production d’énergie mécanique musculaire. Cette énergie mécanique est la résultante d’une dépense énergétique d’origine chimique sous-tendue par différentes filières mises en jeu au sein du muscle squelettique).
5Ces filières sont alimentées par des substrats énergétiques stockés dans le muscle lui-même ou mis en circulation dans le sang à partir du foie et du tissu adipeux (stock de graisse de l’organisme). Lors d’un exercice de faible intensité, la filière mobilisée est la filière aérobie, c’est-à-dire la filière mettant en jeu l’oxygène, qui permet de dépenser de l’énergie dans la durée. Lorsque le débit énergétique demandé est élevé, la durée de l’exercice est courte en raison d’une intensité d’exercice très élevée et c’est alors la filière anaérobie, qui ne met pas en jeu l’oxygène, qui est mobilisée. Cette filière est associée à une accumulation d’acide lactique.
6La filière aérobie produit une plus grande quantité d’énergie chimique. Cette filière nécessite un grand nombre de réactions chimiques dont une grande partie se déroule dans la mitochondrie, un élément présent dans chacune de nos cellules, responsable de la production d’énergie chimique.
7C’est donc cette filière qui est essentiellement mise à contribution lorsqu’un exercice se prolonge comme dans le cas d’une randonnée en montagne ou une marche militaire pour franchir un col.
8La mesure de la consommation d’oxygène permet d’appréhender la dépense énergétique d’un individu au repos comme dans une situation d’exercice. Cette mesure maîtrisée depuis le xixe siècle (Macfarlane, 2017) consiste schématiquement en une mesure à la bouche de la différence entre la quantité d’oxygène qui rentre et la quantité qui sort du système respiratoire.
9La conversion du volume d’oxygène consommé en une dépense énergétique est aisée grâce aux principes de thermochimie respiratoire qui stipulent que 1 litre d’O2 consommé correspond approximativement à 21 kJ ou 5 kcal.
10Lorsque l’intensité d’un exercice musculaire augmente, une augmentation linéaire proportionnelle de la consommation d’oxygène est observée.
11L’augmentation de la consommation d’oxygène implique un acheminement plus important de l’oxygène à partir de l’air ambiant jusqu’aux muscles où sa consommation va avoir lieu. Ce transport est permis par le système cardio-respiratoire qui va lui aussi s’adapter à la demande métabolique induite par l’exercice musculaire (figure 1).
Figure 1

L’entrée d’oxygène se fait depuis la droite de la figure vers la gauche où il est transporté respectivement par les systèmes respiratoire et cardiovasculaire. Puis il est consommé dans les mitochondries contenues dans les muscles squelettiques. Figure de K. Wasserman (Wasserman, 2005) adaptée par l'auteur.
12Pour des raisons didactiques il serait plus judicieux de commencer par l’étude des adaptations respiratoires puisque le poumon est le premier organe impliqué dans la chaîne de prélèvement et transport de l’oxygène depuis l’air ambiant vers les mitochondries musculaires. Mais comme nous nous attarderons plus longuement sur le système respiratoire pouvant être contraint par le port d’une armure, nous traiterons l’aspect respiratoire en dernier lieu.
Adaptations cardiovasculaires à l’exercice musculaire
13La consommation d’oxygène peut se calculer comme le produit entre le débit cardiaque (Qc, deuxième maillon de la figure 1) et l’extraction de l’oxygène par la mitochondrie (premier maillon de la figure 1 en partant de la gauche).
14Le débit cardiaque est lui-même le produit entre : le volume d’éjection systolique (VES : volume de sang éjecté par le cœur à chaque contraction cardiaque) et la fréquence cardiaque (FC : nombre de battements cardiaques sur une période de une minute).
15Lorsque l’intensité et donc la demande énergétique de l’exercice augmentent, on observe une évolution quasi linéaire du débit cardiaque, de la fréquence cardiaque, et du volume d’éjection systolique. En parallèle de ces évolutions, l’extraction de l’oxygène par la mitochondrie qui témoigne de l’augmentation du métabolisme musculaire s’accroît aussi. Ceci se traduit par une augmentation de la consommation d’oxygène.
16Le débit cardiaque est considéré comme un facteur déterminant de la consommation maximale d’oxygène qui reflète la performance à l’effort d’endurance d’un individu (VO2max). La relation entre le débit cardiaque et la VO2max n’est pas modifiée en situation de surpoids/obésité. Il en va de même pour la fréquence cardiaque une des composantes de ce débit cardiaque. Mais pour une consommation d’oxygène donnée (et donc une dépense énergétique donnée) cette fréquence cardiaque peut également être plus élevée chez des individus dont la condition physique est plus faible (moins entraînés) par rapport à des sujets bien entraînés. Cette élévation plus prononcée de la FC témoigne d’un volume d’éjection systolique cardiaque plus faible en partie en raison de différences structurales cardiaques associées à l’état d’entraînement physique.
17Lors d’un exercice avec port de poids tel que la course à pied ou la marche à plat sur un plan incliné (sur tapis roulant), le coût énergétique et la contrainte cardiaque (objectivable facilement par la FC) seront plus élevés chez la personne en surpoids ou en situation d’obésité (figure 2 A et D) (Mendelson et al., 2012).
Figure 2

Coût énergétique (VO2) (A) et fréquence cardiaque (D) en fonction de la vitesse de course dans un groupe d’adolescents normo-pondérés (triangles noirs : poids moyen : 57,5 kg) et un groupe d’adolescents en situation d’obésité (carré blanc : poids moyen : 94,8 kg). HR : fréquence cardiaque. Adapté de Mendelson (Mendelson et al., 2012).
18Nous avons fait le même constat lors de la marche sur plan incliné chez un fantassin ou un chevalier. La marche sur plan incliné, induit des augmentations de la consommation d’oxygène et de FC plus prononcés lorsqu’ils sont équipés de leurs armures (figure 3 A et B : exemple du fantassin).
19Ainsi, ces augmentations supplémentaires liées au port de l’armure rapprochent l’individu de ses limites physiologiques au plan métabolique (consommation d’oxygène) et cardiaque (fréquence cardiaque maximale). Or, un exercice à intensité maximale, même s’il fait intervenir la filière aérobie, limite la durée de l’effort. Il convient ici de préciser que les intensités d’exercice proposées sur le tapis roulant ne sont pas très sollicitantes et ne dépassent pas les intensités correspondant au seuil lactique (intensité à partir de laquelle la concentration d’acide lactique augmente de façon exponentielle et le sujet se fatigue plus rapidement) même lors du port de l’armure (60 % de VO2max pour le sujet présenté sur la figure 3, alors que son seuil apparaît à 74 % de VO2max). Évidemment, lors de l’ascension du col de Mary, l’intensité de l’exercice dépassait régulièrement l’intensité au seuil (cf. l’expérience de terrain au paragraphe 4).
Figure 3A

Figure 3B

Évolution en fonction du temps des données brutes (non moyennées) de la consommation d’oxygène (VO2) (A) et de la fréquence cardiaque (FC) (B) chez un fantassin au cours d’une marche sur tapis, équipé (ARM) ou non de son armure. L’abscisse représente le nombre de points analysés au cours du temps pour les besoins de cette représentation. Fréquence d’échantillonnage : 1 point toutes les 5 secondes. Sur le panneau A sont indiquées les vitesses de marche en km/h et les inclinaisons (pentes) du tapis roulant en %.
Adaptations respiratoires à l’exercice
20La nécessité d’élever le débit ventilatoire (VE) lorsque la demande métabolique (VO2) augmente apparait comme une évidence (voir premier maillon de la figure 1 en partant de la droite). L’élévation du niveau ventilatoire est d’autant plus importante que l’intensité d’un exercice est élevée.
21De la même manière que le débit cardiaque s’accroit avec l’élévation de la fréquence cardiaque et du volume d’éjection systolique, le débit ventilatoire VE peut s’accroitre avec l’élévation de la fréquence respiratoire (nombre de respirations sur une période d’une minute) et du volume courant (volume inspiré et expiré à chaque respiration) selon la formule VE = VT x FR, avec VT = volume courant et FR = fréquence respiratoire.
22Pour une intensité d’exercice faible (en dessous du seuil ventilatoire qui est un marqueur d’endurance et d’essoufflement ; au-delà de ce seuil, l’exercice est perçu comme difficile), VE augmente aux dépens de FR et du VT, mais surtout du VT. À partir d’une certaine intensité (au-dessus du seuil ventilatoire), le volume courant plafonne à 50-60 % du volume pulmonaire mobilisable (capacité vitale ou CV ; voir ci-après l’éclairage concernant la fonction pulmonaire) et l’élévation de la ventilation tient essentiellement à l’augmentation de la FR (figure 4). Cette adaptation renvoie à la fonction pulmonaire et peut avoir son importance en cas de contrainte mécanique qui limiterait l’expansion pulmonaire telle qu’une armure trop rigide. Ceci pourrait contraindre le volume courant et entraîner une respiration plus rapide (dite tachypnéique) réputée moins efficace.
Figure 4

Ligne pleine : VT = Tidal volume = volume courant, ligne pointillée : fb = breathing frequency = fréquence respiratoire. Adapté de Jones (Jones, 1988).
23La ventilation chez un sujet en bonne santé ne constitue pas un facteur limitant l’exercice musculaire. Pour un exercice d’intensité maximale, le débit ventilatoire maximal atteint ne représente que 70 % du débit ventilatoire maximal possible, signifiant qu’il reste une réserve ventilatoire d’environ 30 %.
24En revanche, en cas de maladie respiratoire voire en situation d’obésité, la ventilation d’exercice peut être contrainte et gêner l’exercice (fatigue, essoufflement) au point d’entraîner son arrêt prématuré (voir ci-après). Le risque que ce phénomène survienne est d’autant plus élevé que la demande ventilatoire est élevée. En situation d’obésité, ce risque est donc majoré, puisqu’en raison d’une augmentation du coût énergétique pour un exercice d’intensité donné induit par la surcharge pondérale, la ventilation peut être accrue ainsi que la fréquence respiratoire (le volume courant lui est diminué). À noter que ces modifications ventilatoires peuvent tenir simplement à un coût énergétique supplémentaire de la ventilation lié au poids de la graisse sur la cage thoracique (figure 5) (Wang & Cerny, 2004).
Figure 5A

Évolution de la ventilation (VE) et de ses composantes (Vt = volume courant, FR = fréquence respiratoire) au cours d’un exercice musculaire maximal progressif réalisé sur bicyclette stationnaire (pas de port de poids). CL : simulation de l’obésité par lestage de la cage thoracique ; CON : situation contrôle. Adapté de Wang et Cerny (Wang & Cerny, 2004).
Figure 5B

Figure 5C

25Le port de l’armure au cours d’un exercice de marche en pente ascendante induit le même type de réponses ventilatoires (figure 6). On peut noter une ventilation plus rapide chez le fantassin équipé de son armure. Cette adaptation peut refléter une difficulté à accroître le volume courant qui atteint curieusement un pourcentage de la capacité vitale (CV. Voir ci-après) plus faible lors du port de l’armure (48 % de la CV versus 59 % sans armure) alors que le niveau ventilatoire est plus élevé. Ceci peut se traduire chez le sujet exploré par une difficulté respiratoire et notamment une limitation de l’expansion pulmonaire (comme dans la situation d’obésité).
Figure 6A

Figure 6B

Figure 6C

Évolution des données brutes (non moyennées) de la ventilation (VE) (A), de la fréquence respiratoire (FR) (B), du volume courant (VT) chez un fantassin au cours d’une marche sur tapis à différentes vitesses et pente, équipé (ARM) ou non de son armure. L’abscisse représente le nombre de points analysés au cours du temps pour les besoins de cette représentation. Fréquence d’échantillonnage : point toutes les 5 secondes. Sur la panneau A sont indiquées les vitesses de marche en km/h et les inclinaisons (pentes) du tapis roulant en %.
26La compréhension des anomalies respiratoires induites par une contrainte mécanique telle que le poids de la graisse sur le thorax ou une armure limitant l’expansion de la cage thoracique nécessite la connaissance de la fonction pulmonaire. Les différents volumes pulmonaires sont représentés sur la figure 7.
27La capacité vitale (CV) représente le volume d’air mobilisable après une inspiration maximale suivie d’une expiration maximale. Lorsque cette CV est abaissée, on parle de restriction pulmonaire qui peut survenir chez des sujets qui ont été amputés d’une partie de leurs poumons (par exemple dans le cadre d’une chirurgie post-cancer), qui présentent une grosse déformation de la cage thoracique (par ex. cyphose…) mais aussi parfois dans l’obésité sévère de type III en raison du poids et de l’effet compressif de la graisse sur la cage thoracique.
28Lors d’un exercice musculaire le volume courant s’accroit aux dépens des volumes de réserve inspiratoire et expiratoire. Si cet exercice est sollicitant au plan ventilatoire (exercice intense qui demande une élévation métabolique importante par ex. VO2), cette augmentation de VT n’excède pas 60 % de la CV pour des raisons mécanique et énergétique. Imaginez-vous respirer le plus profondément possible pendant une course de longue durée, ce ne serait pas supportable.
Figure 7

Spirométrie lente : représentation des différents volumes pulmonaires en fonction du temps lors de manœuvres inspiratoires (évolution de la courbe rouge vers le haut) et expiratoires maximales (évolution de la courbe rouge vers le bas).
29Il est possible de représenter les débits d’air inspirés (en dessous de la ligne des abscisses) et expirés (au-dessus de la ligne des abscisses) (figure 8). Cette représentation permet de vérifier que les bronches du sujet n’opposent pas une résistance au passage de l’air. Cette dernière est interprétée comme une obstruction bronchique que l’on peut rencontrer de façon transitoire au cours d’une crise d’asthme ou de façon permanente (Broncho-Pneumopathie Chronique Obstructive ou BPCO).
Figure 8

Courbe débit-volume appelée aussi courbe-enveloppe (conçue par l’auteur). Elle représente dans une situation de repos, l’évolution des débits inspiratoires (courbe bleue) et expiratoires (courbe rouge) maximaux en fonction du volume que peut développer une personne lors de manœuvres respiratoires forcées de courte durée. La courbe rose à l’intérieur de la courbe enveloppe représente l’évolution des débits spontanés lors d’une respiration calme de repos.
30En cas d’obstruction bronchique, le débit expiratoire s’abaisse, témoignant d’une augmentation du temps nécessaire pour expulser l’air (concavité de la partie expiratoire vers le haut) (figure 9).
Figure 9

Situation normale : courbe en pointillés. L’abaissement du débit expiratoire (cas de la BPCO) est représenté sur la courbe débit-volume en trait plein et correspond à la partie située au-dessus de la ligne des abscisses. Courbe conçue par l’auteur pour un cours. Flow = débit.
31Ainsi, lors de l’hyperventilation d’exercice, la partie expiratoire du volume courant est limitée (coïncidence entre les parties expiratoires) (figure 10), ce qui se traduit par des symptômes respiratoires potentiellement responsables d’une fatigue et d’une limitation de la performance à l’exercice.
Figure 10

Tiré de Johnson et al. (Johnson, Beck, Zeballos, & Weisman, 1999). La flèche indique la limitation de débit expiratoire.
32Un tel phénomène peut se produire dans l’obésité en raison du fait que le volume courant s’opère à bas de niveau de volume pulmonaire à cause du poids de la graisse sur la cage thoracique. Ceci est attesté par la figure 11 qui représente les résultats d’une expérience ayant consisté en une simulation d’une situation d’obésité modérée (indice de masse corporelle : 32 kg.min-1) en lestant le thorax avec des poids. Cette situation expérimentale qui se traduit par une diminution de la CV de 300 mL environ, peut provoquer une limitation de débit expiratoire modérée à l’exercice et quelques symptômes respiratoires. Ceux-ci sont mis en évidence par une augmentation de la fréquence respiratoire à l’exercice indiquant une contrainte ventilatoire supérieure dans cette situation (figure 5).
Figure 11

33À gauche, situation contrôle : pas de limitation ventilatoire. À droite, surcharge thoracique à l’aide d’un gilet lesté pour simuler une obésité : limitation de débit expiratoire modérée à l’exercice mise en évidence par la flèche. D’après Wang et Cerny (Wang & Cerny, 2004).
34Le port de l’armure altère légèrement la fonction respiratoire de repos comme cela se produit dans la situation d’obésité modérée simulée (Wang & Cerny, 2004). Nous observons notamment une diminution de la CV de 270 mL.
35Lors de la marche sur tapis roulant avec port d’armure, nous avons mis en évidence chez un des deux sujets d’expérimentation une limitation de débit expiratoire légère qui signe une contrainte ventilatoire légère même pour des exercices d’intensité modérée (figure 12).
Figure 12

Évolution des débits ventilatoires spontanés (courbes vertes) au cours de l’exercice réalisé par le fantassin non équipe (à gauche) et équipé d’une armure (à droite). La courbe rouge représente la courbe enveloppe. La limitation de débit expiratoire modérée à l’exercice est mise en évidence par la flèche.
36Cette limitation traduit une gêne respiratoire modérée compatible avec un mode respiratoire plus tachypnéique (figure 6B). Elle n’a été observée que chez un sujet qui présente une condition physique inférieure à celle de l’autre et donc une demande ventilatoire plus élevée à l’effort.
37Ces résultats montrent qu’une contrainte respiratoire modérée, non systématique est possible. Il est tout à fait plausible qu’au cours d’un exercice très prolongé telle que l’expédition en montagne vécue par les fantassins de l’armée de François Ier, associé à de la fatigue, cette contrainte soit majorée et entraîne quelques symptômes respiratoires. L’étude des adaptations cardiorespiratoires et métaboliques d’un fantassin lors de l’ascension du col de Mary renforce cette hypothèse.
L’expérience de terrain : adaptations physiologiques d’un fantassin équipé lors de l’ascension du col de Mary
38Lors de la reconstitution de l’expédition de François Ier, un fantassin équipé de son armure a été suivi par un médecin du sport (Dr Yann Pascault) tout au long de l’ascension du col de Mary (durée 4 h 30) à l’aide d’outils physiologiques de terrain (voir chapitre 3). Ces derniers permettent d’estimer de façon assez précise le coût énergétique en s’appuyant sur un test d’effort maximal progressif menant à VO2max et donc à épuisement (voir figure 5) réalisé au préalable en laboratoire (Unité Médicale Sports et Pathologies – Antenne Prévention Dopage, Pôle Thorax et Vaisseaux, CHU Grenoble Alpes). En effet, compte tenu de la relation quasiment linéaire (pour un sujet donné) qu’il existe entre la consommation d’oxygène et la fréquence cardiaque, la mesure de cette dernière en continu grâce à un cardiofréquencemètre permet cette estimation du coût énergétique. Cette mesure est complétée par des micro-prélèvements sanguins réguliers permettant de mesurer la lactatémie (concentration d’acide lactique) et de la confronter aux valeurs obtenues au seuil lactique lors du test de laboratoire. Des valeurs qui dépassent largement 4 mmol.L-1 attestent d’un niveau de sollicitation métabolique (et donc ventilatoire) très important. L'enregistrement continu de la fréquence cardiaque et les mesures de lactatémie lors de l'ascension montrent :
- un effort discontinu lié aux nombreuses pauses volontaires ou non mais utiles compte tenu de ce qui suit.
- sur une ascension de 4 h 30, 2 h 30 d’effort se situent au-dessus du seuil permettant de le qualifier de difficile à très difficile et nécessitant des pauses. En effet, dans ces périodes la lactatémie se situait entre 6 et 8mmol.l-1. En moyenne, la fréquence cardiaque se situait à 130 batt.min-1 et correspondait au seuil ventilatoire. En termes de demande énergétique, cette fréquence cardiaque impute 74 % du VO2max correspondant à une sollicitation bien supérieure à celle provoquée par la marche sur tapis roulant (présentée à la figure 6).
39Ci-après, les remarques du Dr Yann Pascault (sans concertation préalable avec l’équipe ayant fait les analyses de la marche en laboratoire) qui a suivi le fantassin équipé de son armure :
- l’effort est intensifié par le port d'une lourde charge (au même titre que les charges supportées par les chasseurs alpins).
- la charge du fantassin présente une particularité ergonomique supplémentaire. Elle est supportée par le thorax principalement et présente des similitudes avec la surcharge d'une personne en situation d’obésité. Elle introduit vraisemblablement une limitation ventilatoire supplémentaire. L'ampliation thoracique est limitée par l'armure, les volumes ventilatoires sont pénalisés et il semble qu’une énergie musculaire inappropriée soit dépensée dans l'effort ventilatoire. C'est la double peine !
- La mesure de ces volumes ventilatoires aurait nécessité l'utilisation d'un métabographe permettant de mesurer le métabolisme (très difficile dans les conditions de terrain) comme cela a été fait lors de l’exercice sur tapis roulant (figure 12).
40Ces constations de terrain convergent totalement avec les mesures réalisées objectivement au laboratoire.
41Au plan physiologique, le port d’une armure au cours d’une ascension pose une double contrainte assimilable à ce que peut expérimenter une personne en surpoids/obésité. La première et la plus importante est la majoration du coût énergétique induit par l’armure. Celle-ci peut être accentuée sur le terrain comme cela a pu être vérifié à l’aide d’autres indicateurs (élévations de la fréquence cardiaque et de la concentration d’acide lactique). La seconde concerne la ventilation qui peut être limitée à la fois par le poids de l’armure et/ou son serrage gênant l’ampliation thoracique. Cette contrainte n’a pas été retrouvée systématiquement mais, même si elle est modérée en laboratoire, elle peut accentuer la fatigue voire occasionner des symptômes respiratoires lors des exercices intenses réalisés sur le terrain.
Bibliographie
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Johnson B. D., Beck K. C., Zeballos R. J., & Weisman I. M., 1999, « Advances in pulmonary laboratory testing », Chest, vol. 116, no 5, p. 1377-1387.
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