Le tournant 1900 dans la pensée physiologique
p. 253-263
Texte intégral
Résumé
1La physiologie classique édifiée par Claude Bernard, Ludwig, Foster et Pflüger, fut avant tout une physiologie des organes. Les années 1900 voient la pénétration de l’analyse expérimentale des fonctions organiques plus avant vers le domaine des « dimensions minimes », celui des métabolismes et des mécanismes physicochimiques et cellulaires. Ainsi en témoigne l’émergence d’une biochimie fonctionnelle, au-delà de la chimie physiologique (« chimie animale » de Liebig) ou même de la physiologie chimique de Claude Bernard.
2Mais la pensée physiologique subit une autre métamorphose. Conformément au programme bernardien, il fallait analyser les mécanismes de régulation du milieu intérieur qui en maintiennent la constance, et assurent l’adaptation de l’être vivant aux changements du milieu extérieur. La régulation de cette stabilité intérieure apparaissant comme étant à la fois neurovégétative, endocrinienne et métabolique, on assiste dans les années 1900 à l’essor d’une physiologie des corrélations fonctionnelles essentiellement concentrée sur l’étude du système nerveux et les glandes endocrines. Ce qui n’était qu’un programme devient objet de recherche systématique. Sont alors forgés les grands concepts modernes correspondant à de supposés agents spéciaux de la corrélation humorale : hormones, neurotransmetteurs, récepteurs. Comme celui de milieu interne, le concept d’intégration ne cessera alors de dominer la pensée physiologique ; l’enjeu considérable devenant de comprendre, au-delà des processus élémentaires, les mécanismes physico-chimiques sur lesquels reposent les régulations physiologiques. Au moment 1900, la pensée physiologique s’est ainsi définitivement forgée les outils conceptuels destinés à fournir une réponse biologique à la question fondamentale de l’unité de l’organisme.
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3La pensée physiologique est, depuis Claude Bernard, omniprésente en biologie ; la pensée physiologique, sinon la physiologie… Comme le souligne Claude Debru, « Les plus beaux et les plus classiques modèles de la biologie moléculaire, le modèle de l’opéron de Jacob et Monod, le modèle allostérique de Jacques Monod, Jeffries Wyman et Jean-Pierre Changeux sont des modèles fonctionnels dominés par des notions de relation et d’interaction. Il n’y a pas de biologie sans une telle perspective »1. Ce qui fait que le procès du réductionnisme dissociant traditionnellement intenté à la biologie moléculaire serait sans objet.
4Car, Claude Bernard le savait déjà, dans l’organisme vivant tout élément agit à l’intérieur d’un réseau d’agents en interaction. Dès lors, un programme extrêmement clair se trouve défini pour la physiologie dès ses commencements. Elle devra isoler les agents, en déterminer la nature, et comprendre les interactions que ces agents entretiennent du fait de cette nature avec le milieu, et avec les autres agents qui les entourent. Le moment 1900, alors que commence effectivement à se réaliser ce programme bernardien de recherche sur le vivant, programme à la fois analytique et synthétique, est privilégié dans l’histoire de la biologie. Le renforcement considérable de l’esprit physiologique dans les sciences du vivant du début du XXe siècle se manifeste de plusieurs manières. Certaines disciplines deviennent fonctionnelles, c’est-à-dire commencent à penser systématiquement de manière physiologique ; ainsi en témoigne la naissance d’une biochimie fonctionnelle, et plus particulièrement d’une neurochimie fonctionnelle. On assiste par ailleurs à l’introduction en biologie de concepts strictement physiologiques ; ainsi en est-il du concept d’intégration, ou de concepts correspondant aux agents de la corrélation fonctionnelle : hormones, neurotransmetteurs, récepteurs. Enfin, certains concepts qui pourraient passer pour anatomiques ou morphologiques, comme les concepts de neurone et de synapse, sont, du moins en partie, les résultats de la pensée et du travail physiologiques2.
Émergence de la biochimie fonctionnelle : le cas de la conduction nerveuse
5Les années 1900 voient la pénétration de l’analyse expérimentale des fonctions organiques plus avant vers le domaine des « dimensions minimes », celui des métabolismes et des mécanismes physico-chimiques et cellulaires. On assiste ainsi à l’émergence d’une biochimie fonctionnelle, prolongement direct de la physiologie chimique de Claude Bernard. Si l’on préfère, sous l’impulsion de la « révolution physiologique » de Claude Bernard, la chimie physiologique (« chimie animale » de Justus von Liebig) tentera progressivement de devenir physiologie chimique, puis biochimie3.
6Ainsi en témoigne l’affinement progressif du concept de « métabolisme », créé peu avant 1848 par Schwann, Liebig ou Wöhler4. Dans la seconde moitié du XIXe siècle les notions de Stoffwechsel et de Kraftwechsel prirent un contenu réel et précis, grâce aux recherches de chimistes allemands comme Ernst Hope-Seyler par exemple. Ce métabolisme concerne les trois principes immédiats et fondamentaux (protéines, graisses, hydrates de carbone), parties fondamentales du protoplasma vivant entrevues déjà par Liebig, et expliquées définitivement dans le Handbuch der allgemeinen Pathologie d’Ernst Wagner (1862). Vers le milieu du siècle, plusieurs ferments solubles sont isolés, et Kühne crée pour eux le vocable « enzyme » (1878). Eduard Buchner fut le premier à démontrer – confirmant ainsi les idées de Claude Bernard – que les fermentations peuvent être produites par des enzymes solubles, avec l’isolement de la zymase (1897).
7Vers 1900, les concepts de base de la biochimie classique sont donc en place. Une analyse physiologique de plus en plus fine va alors pouvoir s’appliquer, tant à la nature qualitative et au mécanisme intime des réactions biochimiques, qu’à l’aspect énergétique et à la connexion mutuelle de ces réactions. Il faudrait décrire ici toute l’évolution de la biochimie depuis l’époque d’Albrecht Kossel et d’Emil Fischer, jusqu’aux recherches portant sur le métabolisme des hydrates de carbone (Meyerhof, Cori, Young, Ochoa, Krebs). Il faudrait décrire le raffinement progressif des méthodes destinées par exemple à discriminer quantitativement les diverses molécules protéiques de l’organisme pour étudier la dynamique de leur genèse et de leurs transformations (microcentrifugation de Svedberg, électrophorèse de Tiselius, etc.).
8Mais pour donner un aperçu plus rapide et plus simple de l’émergence de la biochimie fonctionnelle, il suffira de se référer à l’histoire de la conduction nerveuse. Au XIXe siècle, l’électrophysiologie avait réussi à étudier les propriétés fonctionnelles tissus nerveux, l’excitabilité et la conductibilité nerveuse, sans se soucier de la chose transportée, c’est-à-dire sans avoir résolu le problème de la nature de l’influx nerveux. Si le signal nerveux était bien enregistré comme un phénomène électrique, on savait grâce à Hermann von Helmholtz que la conduction nerveuse était beaucoup moins rapide que le courant électrique dans les conducteurs (1850). Mais en l’absence de données biochimiques, la nature de l’électricité animale ne pouvait que rester assez mystérieuse. Les connaissances évoluèrent peu jusqu’en 1900. Les premiers grands travaux en neurochimie sont attribués à Johann Thudichum, pour l’isolement et l’identification de nombreux lipides du cerveau (1884). Mais cette analyse neurochimique restait très en deçà de l’ambition de la chimie animale de Liebig. Les premières hypothèses sur la conduction chimique de l’excitabilité datent du début du siècle, et représentent l’esquisse d’une vraie neurochimie. En s’inspirant des travaux électrochimiques de Walther Nernst, certains auteurs comme Bernstein ou Overton (1902) tentèrent différentes explications ioniques de la conduction de l’influx, et proposèrent un modèle selon lequel l’impulsion nerveuse dépendait des ions. Pendant l’influx nerveux, la membrane perd transitoirement sa sélectivité et les charges s’équilibrent : les ions positifs et négatifs passeraient d’un côté et de l’autre de la membrane. Naturellement, on s’expliquait mal à l’époque ces mystérieux changements de perméabilité. Il faudra attendre les années quarante pour qu’à partir de cette première hypothèse, des progrès importants soient réalisés, notamment grâce à l’utilisation par l’école de Cambridge (Huxley, Hodgkin, Katz, Keynes) des techniques microphysiologiques. Une dizaine d’années plus tard, la mécanique ionique de l’influx nerveux sera totalement élucidée par Allan Hodkin et Andrew Huxley (1952).
9Le point essentiel est que neurophysiologistes commencèrent à admettre progressivement au début du siècle que le fonctionnement du système nerveux, par-delà sa traduction électrique, reposait sur des processus chimiques identifiables, autrement dit, que l’activité nerveuse s’expliquait en fin de compte par des propriétés moléculaires. L’acte de naissance de la neurochimie fonctionnelle est alors signé.
Neurone et synapse : des concepts physiologiques
10Les histoires du neurone et de la synapse illustrent bien l’origine fonctionnelle de certains concepts anatomiques et la place croissante prise par l’argumentation physiologique.
11Au tournant 1900 s’affrontent encore neuronistes (Cajal) et réticularistes (Golgi). L’enjeu de la querelle n’était pas simplement morphologique, mais bien aussi physiologique. Car il était une autre querelle, opposant localisationnistes (Broca, Fritsch, Hitzig, Ferrier, Horsley) et antilocalisationnistes (Goltz). La distinction en lobes et circonvolutions, limités par des scissures et des sillons, ne relevait que de l’anatomie macroscopique. Il était de plus en plus clair qu’en l’absence de données sur « l’anatomie fine des organes centraux du système nerveux » selon l’expression de Camillo Golgi5, c’est-à-dire tant que les composants cellulaires et les voies nerveuses n’avaient pas été identifiés, les mécanismes physiologiques ne pouvaient être compris. La cellule nerveuse est donc placée au centre d’un enjeu physiologique qui dépasse largement le cadre de la morphologie pure. Les neurophysiologistes participent donc activement à la querelle, d’un coté ou de l’autre. Le psychiatre August Forel, reprenant les anciennes expériences d’Augustus Waller (1850), avait observé que les cellules semblent dégénérer comme des unités distinctes (1887), ce qui constituait un argument physiologique en faveur du neuronisme. Mais il y avait aussi une argumentation fonctionnelle possible en faveur du réticularisme. Pour les réticularistes, les lois de Waller n’étaient pas nécessairement transposables au neurone en tant qu’unité distincte et pouvaient relever d’un effet plus général, concernant des territoires nerveux plus ou moins étendus auxquels les fibres seraient plus directement distribuées. Ceci n’excluait pas l’existence de connections intercellulaires intimes. Ces connections n’étaient d’ailleurs pas non plus exclues par la doctrine des localisations cérébrales. Ainsi que le soulignera Golgi à propos des centres nerveux : « Les fibres nerveuses provenant ou allant vers la périphérie pourraient avoir une connexion plus directe et plus intime avec ces territoires, plutôt qu’avec ceux qui l’entourent ou qui en sont à quelque distance, avec qui elles sont toutefois, aussi associées »6. Par ailleurs, l’extraordinaire plasticité des fonctions nerveuses complexes favorisait la thèse réticulariste plutôt que celle de l’indépendance physiologique de la cellule nerveuse supposée par le neuronisme. Enfin, il y avait chez les réticularistes, des réticences de type holistique. La démarche analytique consistant à décomposer le substrat anatomique ou la fonction en éléments simples heurtait confusément les conceptions « unitaristes » ou « globalistes » de certains savants. L’idée qu’après avoir divisé le cerveau en aires anatomiques et fonctionnelles (théorie des localisations), il faille poursuivre cette division en entités cellulaires distinctes (théorie du neurone), et passer ainsi d’un modèle en pièces détachées à un modèle en miettes, semblait exagérément réductionniste, voire simpliste. Golgi recevra son prix Nobel en 1906 conjointement avec son adversaire Santiago Ramón y Cajal.
12Finalement ce sont encore les arguments de la physiologie qui vont venir considérablement conforter ceux, contestés, des cytologistes neuronistes, avec la notion de synapse. L’origine du concept est purement physiologique ; on ne pourra en effet visualiser la fente synaptique que bien après en avoir conçu l’hypothèse fonctionnelle. C’est le grand apport de Charles Scott Sherrington, physiologiste considérable du moment 1900, sur lequel il faut insister ici7. Membre de l’école de Physiologie de Cambridge8, Sherrington avait commencé en 1884 avec John Newport Langley des travaux sur l’étude des dégénérescences secondaires de la moelle de chiens ayant subi l’ablation des hémisphères cérébraux, selon la technique de Friedrich Goltz. Goltz, qui avait pu prolonger de plusieurs mois la survie de ces chiens même après de drastiques extirpations, deviendra un des chefs de file des antilocalisationnistes. Ses observations feront évidemment l’objet de vives critiques de la part des localisationnistes (Ferrier, Horsley). Sherrington sera alors chargé de diriger des expériences de contrôle sur les Primates supérieurs, concernant en particulier l’activité motrice. La confusion des débats sur les localisations cérébrales le décida à se consacrer d’abord à l’analyse des activités médullaires, ce qui permettrait éventuellement d’aborder le déterminisme physiologique des mécanismes cérébraux par la suite. Il aborde donc l’étude anatomique des composantes de l’arc réflexe dans les années quatre-vingt-dix, ce qui lui vaudra de brillants succès : mise en évidence des voies motrices du plexus lombo-sacré, de l’innervation sensorielle des muscles, de la distribution cutanée des fibres de la racine postérieure de la moelle… Les nombreuses données anatomiques, physiologiques et histologiques disponibles concernant l’activité réflexe, jusque-là fragmentaires, seront réorganisées par lui dans en une réflexologie cohérente, basée sur l’idée de l’unité fonctionnelle de la moelle épinière, dont les principes sont exposés dans son ouvrage majeur (Interactive Action of the Nervous System) en 1906. En étudiant sur l’animal spinal comment se déroulent les réflexes moteurs dépendant de la seule moelle épinière (réflexes d’extension et de flexion), il démontre que les différentes modalités de leurs manifestations pouvaient s’expliquer par l’existence d’un substrat anatomique constitué de chaînes discontinues de neurones. Il propose alors le terme de « synapse » (1897) et suppose que chaque synapse de la population de neurones impliqués est le siège de microévènements ou « états d’excitations » graduables, qui restent latents jusqu’à ce que, un seuil ayant été atteint, cette synapse participe à l’émission du message nerveux. Pour expliquer les mouvements réciproques des muscles antagonistes, il introduit le concept « d’innervation réciproque » et associe aux états hypothétiques d’excitation élémentaire leurs contraires c’est-à-dire des « états d’inhibition ». Le bilan final résulte de l’addition algébrique de ces deux états dans l’ensemble des synapses intéressées (1908). De plus l’étude des réflexes rythmiques (réflexe de grattage) le conduira à la distinction fonctionnelle entre des neurones intercalaires organisant les rythmes centraux et des neurones moteurs, organes d’exécution. Le secret de l’intégration nerveuse réside dans une interaction des réflexes, permise par le jeu des arcs réflexes sur leur « voie terminale commune ». Le processus clef correspond aux actions excitatrices et inhibitrices au niveau des synapses médullaires, grâce auxquelles les propriétés caractéristiques des réflexes élémentaires sont explicables en dernière analyse. Cette théorie de l’activité réflexe confère d’emblée à la synapse une importance fonctionnelle primordiale. On comprend alors l’acuité avec laquelle le problème des modalités de la neurotransmission synaptique va commencer à se poser.
13Concluons sur Sherrington en évoquant son extraordinaire postérité. Sherrington s’attacha à élucider les mécanismes neuronaux de l’activité réflexe et les travaux ultérieurs de ses élèves (Penfield, Fulton, T.-G. Brown, Eccles) s’inscriront dans cette direction. Il n’utilisera jamais les méthodes électrophysiologiques comme Richard Caton, son prédécesseur à l’Université de Liverpool à qui l’on doit le développement de l’électroencéphalogramme, ou son collègue de Cambridge Edgar Adrian, avec qui il partagea son prix Nobel (1932). Pur physiologiste dans la lignée de Claude Bernard et de la tradition de Cambridge, il lui préférera toujours la vivisection. Mais ceci ne l’empêcha pas de voir, avec la génération suivante de physiologistes (Coombs, Brock, Eccles, Fatt) l’excitation et l’inhibition de la cellule nerveuse elle-même comme des phénomènes de dépolarisation et d’hyperpolarisation.
Les agents humoraux de l’intégration : hormones, neurotransmetteurs, récepteurs
14Après Sherrington, le concept d’intégration ne cessera de dominer la pensée physiologique ; l’enjeu considérable devenant de comprendre, au-delà des processus nerveux élémentaires, les mécanismes physico-chimiques sur lesquels reposent les régulations physiologiques. Ce que Sherrington appelait l’intégration nerveuse sera converti en notion physiologique générale. On sait comment cette pensée intégrative triomphera par la suite avec la démonstration progressive des connexions fonctionnelles entre cortex, structures sous-corticales, hypophyse, système endocrinien et système nerveux autonome ; la biologie toute entière deviendra alors « intégrative ». L’origine de cette pensée intégrative est à rechercher non seulement chez Claude Bernard, mais aussi chez Ernest Starling, Walter Bradford Cannon, Charles-Edouard Brown-Séquard9. La physiologie classique, édifiée par Ludwig, Foster et Pflüger, restait avant tout une physiologie des organes. Mais conformément au programme bernardien, il fallait analyser les mécanismes de régulation du milieu intérieur qui en maintiennent la constance, et assurent l’adaptation de l’être vivant aux changements du milieu extérieur (le concept « d’homéostasie » sera développé ultérieurement par Cannon). La régulation de cette stabilité intérieure apparaissant comme étant à la fois neurovégétative, endocrinienne et métabolique, on assiste dans les années 1900 à l’essor d’une physiologie des corrélations fonctionnelles essentiellement concentrée sur l’étude du système nerveux et les glandes endocrines. Ce qui n’était qu’un programme devient alors objet de recherche systématique. Sont forgés les grands concepts modernes correspondant à de supposés agents spéciaux de la corrélation humorale : hormones, neurotransmetteurs, récepteurs. Les travaux pharmacologiques de Langley et de l’école de Physiologie de Cambridge, qui vont aboutir à la naissance du concept de neurotransmetteur et à une première incursion de la chimie dans le domaine neurologique sont un exemple type de cette pensée intégrative naissante.
15On savait depuis longtemps que les organes internes (cœur, estomac) qui ne sont pas soumis à l’emprise de la volonté ni à la conscience, recevaient des nerfs spéciaux, que Jacques Winslow (1732) avait groupé sous le nom de système nerveux « sympathique » parce qu’il était l’intermédiaire des influences mutuelles entre organes (« sympathies »). On montrera alors progressivement que l’emprise du système sympathique s’exerce sur tout l’organisme. Claude Bernard, en dehors de ses travaux sur les poisons nerveux, avait fait lui aussi progresser la physiologie nerveuse en découvrant le rôle du nerf pneumogastrique dans la respiration et celui du système nerveux sympathique sur le maintien de la température ou le calibre des vaisseaux sanguins. Mais c’est Langley et ses collaborateurs qui en décriront avec précision les deux parties antagonistes, et à qui l’on doit la terminologie actuelle. Presque tous les éléments organiques sont alors reconnus comme recevant une double innervation du « système nerveux autonome », l’une « sympathique » et l’autre « parasympathique »10.
16Par ailleurs, alors que Claude Bernard en étudiant la fonction glycogénique du foie, avait établi l’existence de « sécrétions internes », Thomas Addison décrivait une maladie due à une altération des glandes surrénales (1855). L’année suivante, Brown-Séquard analysait l’effet de la surrénalectomie et Alfred Vulpian montrait que les cellules médullaires étaient colorées en vert par le chlorure de fer, d’où l’idée d’une sécrétion de substances chromogènes. En 1901, Jokichi Takamine sole l’adrénaline des glandes surrénales, première « hormone » (le terme est d’Ernest Starling, 1905) obtenue à l’état cristallisé et Thomas Aldrich en donne la formule. Elle sera synthétisée par Friedrich Stolz en 1903.
17La jonction entre les physiologies naissantes du système nerveux autonome et celle des glandes endocrines est représentée par les travaux pharmacologiques de Langley et de l’école de Physiologie de Cambridge. Au début du siècle, Cambridge est considéré comme le premier centre de recherche sur le système nerveux autonome où sont étudiées de façon approfondie l’anatomie et la physiologie, en utilisant notamment des techniques de dénervation mettant à profit les lois de dégénérescence de Waller. Langley testa l’action des extraits surrénaliens sur les glandes salivaires, dont il étudiait depuis longtemps la régulation des sécrétions. Avant même l’isolement de l’adrénaline, les extraits aqueux de surrénales avaient fait 1’objet d’observations pharmacologiques assez nombreuses et on nommait « suprarénine » ou « épinéphrine » la substance mystérieuse. Langley remarqua que cet extrait modifiait la sécrétion des glandes salivaires. Le principe actif de cet extrait ayant été reconnu comme étant l’adrénaline, il étudia systématiquement l’effet de cette substance et en conclut que cet effet était le même que celui de l’excitation des nerfs sympathiques (1901)11.
18Il fera remarquer d’ailleurs que l’adrénaline n’avait qu’un effet peu important sur certains muscles innervés par le sympathique, et que sur d’autres muscles lisses, elle n’avait pas d’effets du tout, en sorte qu’il devait exister quelques différences entre les divers muscles lisses. C’est là sans doute le véritable point de départ de la notion de récepteur. En 1905, il formule l’hypothèse qu’il existe dans les cellules deux types de « substances réceptrices », « excitatrices » et « inhibitrices ». Lorsque l’adrénaline atteint une cellule, elle se fixe et son action est déterminée par le type de substance réceptrice qui est présent. Cette notion de récepteur apporte déjà un soutien important à la théorie chimique de la neurotransmission, qui commence alors véritablement à s’édifier. Par ailleurs, si l’adrénaline jouait un rôle dans la transmission sympathique, on pouvait supposer que l’activité du système parasympathique devait également reposer sur une substance chimique. Diverses substances seront proposées : le potassium par Howell (1906), la muscarine par Dixon (1907). C’est Henry Dale, élève des plus grands physiologistes de Cambridge et de Londres (Gaskell, Langley, Bayliss, Starling) qui va étudier les effets de injection de l’acétylcholine et constater : « une reproduction des effets des nerfs appartenant aux divisions crâniennes et sacrées du système nerveux autonome »12. En 1914, il a acquis la conviction que l’acétylcholine mime l’action de l’influx nerveux parasympathique de même que l’adrénaline mimait l’action de l’influx nerveux sympathique. Grâce à Dale, la neurotransmission chimique sera susceptible d’être rattachée aux deux composantes antagonistes du système nerveux involontaire.
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19L’histoire de la physiologie montre qu’il est très artificiel d’opposer, comme le faisait Hans Driesh, une biologie analytique et dissociante et une biologie holistique plus ou moins vitaliste qui se préoccuperait de la totalité de l’organisme et de son unité. Les tenants de la biologie vitaliste et de la biologie organismique (Hans Driesh, Constantin Von Monakow, Kurt Goldstein.) voulaient exprimer par cette expression de « totalité de l’organisme », que l’activité de l’être vivant dans son ensemble ne pouvait s’expliquer par la simple addition ou la seule composition de ses mou-vements et fonctions particuliers, comme le prétendait, pensaient-ils, la biologie analytique et dissociante. Au contraire : ces mouvements et fonctions particuliers prennent leur « sens biologique » en tant qu’ils sont des opérations d’un « tout » individuel et vivant.
20La « totalité de l’organisme » est en réalité plutôt un programme de travail qu’une réponse. Dès l’origine, les préoccupations holistiques font partie intégrante du programme de la physiologie bernardienne, et indissociable de l’analyse des mécanismes. Elles se prolongent au tournant 1900 chez des physiologistes aussi différents que Gaskell, Langley, Bayliss, Starling, Sherrington, Pavlov, Lapicque, qui ont au moins cette ambition en commun. Ainsi, par exemple, la régulation centrale des réflexes de Sherrington correspond au processus central de subordination de Lapicque, sensé modifier l’excitabilité des neurones et opérer la différenciation chronaxique des antagonistes (1928). L’école de Lapicque donnera de même une interprétation chronaxique des réflexes conditionnés de Pavlov. Bien au-delà d’une simple analyse des conditions de l’excitabilité nerveuse, l’ambition de Lapicque est bien, comme celle de Pavlov et de Sherrington, de proposer un mécanisme général de l’harmonie nerveuse. La préoccupation holistique est si forte qu’elle entraîne d’ailleurs parfois de lourdes erreurs sur les mécanismes élémentaires : tel fut le cas de la théorie de la neurotransmission électrique de Lapicque. Il n’en reste pas moins qu’en dépit des errements, c’est bien au tournant 1900 que la pensée physiologique s’est forgée ses outils conceptuels (hormones, neurotransmetteurs, intégration), destinés à fournir une réponse à la question omniprésente de l’unité fonctionnelle de l’organisme.
Notes de bas de page
1 Debru C., Qu’est-ce que la physiologie ? Achèvement et renaissance, Paris, Vrin, 1997, p. 13.
2 Les références des sources primaires citées dans l’article sont dans Dupont J.-C., Histoire de la neurotransmission, Paris, PUF, 1999.
3 Sur la chimie et la physiologie dans leurs relations historiques et philosophiques et leur constitution comme sciences, cf. Canguilhem G., Études d’histoire et de philosophie des sciences, Paris, Vrin, 1968. p. 127-163 ; Debru C., L’esprit des protéines, Paris, Hermann, 1983 ; Fenn W.-O., History ot the International Congresses of Physiological Sciences 1889-1968, Baltimore, Waverley Press, 1968 ; Florkin M., Stotz E.-H., A History of Biochemistry, vols 30-34, Amsterdam-London-New York, Elsevier, 1972-1985 ; Fruton J.-S., Molecules and Life, New york-London-Sydney-Toronto, Wiley, 1972 ; « The Interplay of chemistry and biology at the turn of the century », In : Science, Technology and Society in the Time of Alfred Nobel, Nobel Foundation, Oxford-New York-Toronto, Pergamon Press, 1982, p. 74-96 ; A Biobibliography for the History of the Biochemical Sciences since 1800, Philadelphia, American Philosophical Society, 1982, (+ supplement 1986) ; Contrast in Scientific Style, Philadelphia, American Philosophical Society, 1990 ; Glas E., Chemistry and Physiology in their Historical and Philosophical Relations, Delft, Delft University Press, 1979 ; Kohler R.-E., From Medical Chemistry to Biochemistry, Cambridge, Cambridge University Press, 1982 ; Needham J., The Chemistry of Life, Cambridge, Cambridge University Press, 1970 ; Ord M.-G., Stocken L.-A., Quantum leaps in Biochemistry, Greenwich, London, Jai Press inc., 1996.
4 Cf. Bing F.-C., « History of the Word “Metabolism” Journal of the History of Medicine and allied Sciences », 1971, no 2, 158-180.
5 Golgi C., Sulla fine anatomia degli organi centrali del system nervoso. Milano, Hoespli, 1886.
6 Golgi C., « The neuron doctrine. Theorie and facts » (1906), In : Nobel Lectures, Physiology or Medecine, 1901-1970, Nobel Foundation, Amsterdam, Elsevier, 1972, p. 215.
7 Bullmore E., « The Work and Thought of C.-S. Sherrington between 1890 and 1910 ». In : F.-C. Rose, Neuroscience Across the Centuries, Londres, Smith-Gordon, 1989.
8 Sur la physiologie anglaise et l’école de Cambridge, cf. Geison G.-L., Michael Foster and the Cambridge School of Physiology, Princetown, Princetown University Press, 1978.
9 Cf. Koehler P.-J., « Brown-Séquard’s localisation concept. The relationship with Sherrington’s “integrative action” of the nervous system ». In : F.-C. Rose, Neuroscience Across the Centuries, Londres, Smith-Gordon, 1989.
10 Sur l’évolution des connaissances anatomiques relatives au système nerveux autonome, cf. Clarke E., Jacyna L.-S., Nineteenth-century Origins of Neuroscientific Concepts, Berkeley, Los Angeles, London, University of California Press, 1987, p. 308-370.
11 C’est son élève Elliott qui en 1904 sera l’auteur de la première exposition claire de l’hypothèse de la neurotransmission chimique.
12 Cf. Dale H., Adventures in Physiology, London, Pergamon Press, 1953 p. 223.
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