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Charles Darwin, Ébauche de L’Origine des Espèces

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Charles Darwin

Deuxième partie. Des faits favorables et opposés à l’opinion que les espèces sont des races formées naturellement, descendant de souches communes

Chapitre IV.1 Du nombre de formes intermédiaires requises par la théorie d'une ascendance commune, et de leur absence à l'état fossile

Texte intégral

  • 1 C’est le chapitre IV de l'édition anglaise de 1905. Dans le manuscrit de Darwin, il s’agit du prem (...)
  • 2 Darwin décrit ici la théorie dominante du « fixisme », la « Création » séparée de chaque espèce.
  • 3 Darwin entend par affinité une ressemblance prenant en compte la majorité des caractères, et perme (...)
  • 4 Darwin effectue ici une distinction claire entre Cause Première (le Créateur) et causes secondes, (...)

1Je dois ici rappeler que, selon l’opinion communément admise, les myriades d'organismes qui ont peuplé ce monde dans le passé et le peuplent à présent ont été créées par autant d'actes distincts de création2. Il est impossible de formuler des raisonnements concernant la volonté du Créateur, donc, selon ces théories, il ne peut exister de raison pour ou contre l’idée que les organismes individuels ont été créés selon un plan fixe. Que tous les organismes de ce monde aient été produits d’après un plan est certain si nous considérons leurs affinités générales3 ; et si l’on peut montrer que ce plan est le même que celui qui résulterait du fait que des êtres organisés alliés descendent de souches communes, il devient très improbable qu’ils aient été créés séparément par des actes individuels de la volonté d’un Créateur. Car alors on pourrait tout aussi bien dire que, bien que les planètes suivent des trajectoires conformes à la loi de la gravité, nous devons cependant attribuer la trajectoire de chaque planète à l’acte individuel de volonté du Créateur. Dans tous les cas, il est plus conforme à ce que nous savons de la manière dont cette terre est gouvernée de penser que le Créateur n’a imposé que des lois générales4. Tant qu'on ne connaissait aucune méthode par lesquelles les races pouvaient s’adapter minutieusement à des fins diverses, que l’on pensait que l’existence des espèces était prouvée par la stérilité de leur descendance, il était légitime d’attribuer l'existence de chaque organisme à un acte individuel de création. Mais, dans les deux premiers chapitres on a montré (je pense) que la production, dans les conditions existantes, d’espèces minutieusement adaptées, est au moins possible. Existe-t-il alors des preuves directes en faveur (de) ou contre cette théorie ? Je crois que la distribution géographique des êtres organisés dans le passé et dans le présent, cette sorte d’affinité qui les relie, leurs organes dits « métamorphiques » et « abortifs », plaident en sa faveur. D’autre part, les preuves imparfaites de la continuité des séries organiques, qui, nous allons le voir immédiatement, sont nécessaires à notre théorie, plaident contre elle, et il s’agit là de l’objection la plus sérieuse. Les preuves, cependant, même sur ce point, quand elles existent, sont favorables, et, considérant l’imperfection de nos connaissances, particulièrement en ce qui concerne les époques passées, il serait surprenant que les preuves provenant de ces sources ne soient pas elles aussi imparfaites.

  • 5 Cf., L’Origine des Espèces, II, p.355, où Darwin utilise sa connaissance des pigeons domestiques.
  • 6 Cf., L'Origine des Espèces, II, pp. 355-6. Mais Darwin y oppose le cheval et le tapir.

2Comme je suppose que les espèces ont été formées d’une manière analogue aux variétés des plantes et des animaux domestiques, il faut qu’aient existé des formes intermédiaires entre toutes les espèces du même groupe, ne différant pas plus entre elles que des variétés attestées. Il n’est pas nécessaire de supposer qu’il a dû exister des formes exactement intermédiaires dans leurs caractères entre deux espèces d’un même genre, ou même entre deux variétés d’une espèce, mais il est nécessaire qu’aient existé toutes les formes intermédiaires entre une espèce ou variété et la forme parente, ainsi qu’entre la seconde espèce ou variété et la même forme parente. Il ne s’ensuit donc pas nécessairement qu’ait jamais existé une série de sous-variétés intermédiaires (ne différant pas plus que les graines occasionnelles d’une même capsule) entre le brocoli et le chou rouge commun ; mais il est certain qu’il a existé, entre le brocoli et le chou sauvage dont il descend, une série de plantes intermédiaires, de même qu’entre le chou rouge et ce même chou sauvage : de sorte que le brocoli et le chou rouge sont apparentés, mais pas nécessairement par des formes directement intermédiaires5. Il est naturellement possible que des formes directement intermédiaires aient existé, car il se peut que le brocoli descende d’un chou rouge commun à partir du chou sauvage. Ainsi, d’après ma théorie, doit-il en être des espèces d’un même genre. Et l’on doit plus encore éviter de supposer qu’ont nécessairement existé (bien qu’il soit possible que l’une descende de l’autre) des formes directement intermédiaires entre deux genres ou familles, par exemple entre le genre Sus et le tapir6, bien qu’il soit nécessaire que des formes intermédiaires (ne différant pas plus entre elles que des variétés de nos animaux domestiques) aient existé entre le Sus et une forme ancestrale inconnue d’une part, et d'autre part entre le tapir et cette même forme ancestrale. En ce sens, selon notre théorie, il y a eu passage graduel (les étapes n’étant pas plus distinctes que chez nos espèces domestiques), entre les espèces d'un même genre, entre les genres d'une même famille, et entre les familles d'un même ordre, et ainsi de suite, aussi loin que les faits que nous allons mentionner peuvent nous mener ; et le nombre de formes qui ont dû exister dans le passé pour permettre ce passage entre différentes espèces, différents groupes et différents genres, doit avoir été presque infini.

  • 7 Cf., L’Origine des Espèces, II, p. 404.
  • 8 Darwin lui-même avait rapporté d’Argentine le premier spécimen de Macrauchenia.

3Quelles preuves y-a-t-il de l’existence d’un grand nombre de formes intermédiaires rendant possible un tel passage entre les espèces d’un même groupe ? Certains naturalistes ont supposé que, si tous les fossiles qui sont actuellement inhumés, ainsi que toutes les espèces existantes, étaient réunis, une série parfaite serait constituée dans chaque grande classe. Mais, considérant le nombre énorme d’espèces nécessaires à cet effet, surtout si l’on suppose que les formes ne sont pas directement intermédiaires entre les espèces et les genres existants, mais intermédiaires seulement au sens où elles sont apparentées à travers un ancêtre commun mais souvent très différent, cette supposition me paraît hautement improbable. Je suis loin de sous-estimer cependant le nombre probable d'espèces fossilisées : parmi tous ceux qui ont suivi les étonnants progrès de la paléontologie ces dernières années, personne ne doutera que nous n’ayons trouvé pour l’instant qu’un nombre extrêmement réduit des espèces enfouies dans la croûte terrestre. Même si dans aucune classe la totalité des formes intermédiaires en nombre presque infini n’a pu être préservée, il ne s'ensuit pas qu’elles n’ont pas existé. Les fossiles que l’on a retrouvés, il convient de le remarquer, tendent un peu à renforcer l’idée de série, car, comme l’a observé Buckland, ils tombent tous soit dans des groupes existants soit dans les intervalles qui les séparent des groupes existants7. De plus, ceux qui tombent dans les intervalles le font selon les principes exigés par notre théorie, car ils ne relient pas directement deux espèces existantes de différents groupes, mais ils relient les groupes eux-mêmes : ainsi les pachydermes et les ruminants sont actuellement séparés par plusieurs caractères (par exemple) les pachydermes ont un tibia et aussi un péroné, alors que les ruminants ont seulement un tibia ; or le fossile Macrauchenia8 a un os de la patte très précisément intermédiaire, et possède de même d'autres caractères intermédiaires. Mais le Macrauchenia ne relie pas une espèce de pachydermes avec une autre des ruminants, il montre que ces deux groupes autrefois étaient moins largement séparés (sans aucun doute, si nous éliminons tous les fossiles, les groupes existants sont plus séparés). De même, les poissons et les reptiles ont été autrefois plus étroitement reliés par certains points qu’ils ne le sont maintenant. Généralement, dans les groupes où il y a eu le plus de changement, plus le fossile est ancien — s’il n’est pas identique au récent — plus il tombe souvent entre des groupes existants, ou dans de petits groupes existants qui sont aujourd'hui intermédiaires entre de grands groupes existants. Des cas comme le précédent, qui sont très nombreux, forment des paliers, certes peu nombreux et éloignés les uns des autres, dans le type de série requis par ma théorie.

4Ayant admis qu’il est extrêmement improbable que les fossiles, s’ils étaient tous exhumés, puissent composer, dans chaque division de la nature, une série parfaite du type requis, j’admets donc que, si les géologues qui considèrent que les formations géologiques les plus basses que l’on connaît sont contemporaines de l’apparition de la vie, ou bien que les formations géologiques se sont succédées sans interruption dans le temps, ou bien que toute formation contient les archives presque parfaites des organismes qui ont existé durant toute la période de leur déposition dans telle ou telle partie du globe, sont dans le vrai, alors, si leur propositions sont acceptées, il est nécessaire d’abandonner ma théorie.

  • 9 Cf., L'Origine des Espèces, II, p. 387.

5Si le système paléozoïque est réellement contemporain de l’apparition de la vie, il est nécessaire d'abandonner ma théorie, d’abord parce que cela limite, par une durée de temps réduite, le nombre total de formes qui ont pu exister en ce monde, et ensuite parce que des organismes tels que les poissons, les mollusques, et les étoiles de mer, que l’on trouve dans les couches inférieures, ne peuvent être considérés comme les formes parentes de toutes les espèces successives de ces classes. Mais personne n’a encore réfuté les arguments de Hutton et de Lyell, qui maintiennent que les couches les plus basses sont simplement celles qui ont échappé à une modification métamorphique (illisible) ; en raisonnant sur de vastes zones, nous aurions pu supposer que le système crétacé était celui où la vie était apparue. Cependant, en considérant le nombre de points éloignés les uns des autres où le système silurien se trouve à son plus bas, et qui ne sont pas toujours métamorphosés, il existe certaines objections aux vues de Hutton et de Lyell, mais nous ne devons pas oublier que les terres qui existent actuellement ne forment qu’un cinquième de la superficie du globe, et que cette fraction n’est même pas parfaitement connue. En ce qui concerne le petit nombre d’organismes trouvé dans les formations siluriennes et paléozoïques, il y a moins de difficultés car — outre leur oblitération graduelle— nous pouvons supposer que de si anciennes formations n’ont pu échapper à une dénudation totale que si elles se sont accumulées sur une vaste zone et ont été ensuite protégées et recouvertes par une accumulation de dépôts ; ceci ne pourrait être le cas en général qu'avec des dépôts accumulés dans un océan vaste et profond, donc dans des conditions défavorables à la présence de nombreux êtres vivants9. Une couche étroite et peu épaisse de matière déposée le long d’une côte, où doivent abonder les êtres vivants, n’aurait aucune chance d'échapper à la dénudation et d'être préservée depuis des temps aussi éloignés jusqu’au temps présent.

6Si les diverses formations connues se suivent de près dans le temps, et conservent les véritables archives des organismes qui ont dû exister, il faut abandonner ma théorie. Mais, lorsque l’on considère les grands changements de nature et de composition minéralogiques entre des formations successives, quels bouleversements énormes et complets ont dû généralement se produire dans la géographie des pays environnants, pour transformer ainsi la nature des dépôts sur cette même surface. Que de temps ces changements ont dû exiger ! Et combien de fois n’a-t-on pas trouvé qu’entre deux dépôts, rapprochés et semblant se succéder immédiatement dans le temps, s’interpolait dans une zone voisine une vaste agglomération de matière usée par les eaux. Nous n’avons aucun moyen, dans de nombreux cas, d’estimer la période de temps qui s’est écoulée entre des formations successives (réfléchir à l'apparition de la craie, s’étendant de l’Islande à la Crimée), car les espèces sont souvent totalement différentes. Comme Lyell l’a remarqué, dans certains cas, il s’est écoulé autant de temps entre deux formations que toute la durée du système tertiaire, lui-même coupé par de nombreuses discontinuités.

7Consultons les écrits de tous ceux qui ont particulièrement étudié une époque quelconque du système tertiaire (et en fait n’importe quel système), et voyons à quel point ils sont frappés par le temps nécessaire à son accumulation. Réfléchissons aux années qui se sont écoulées en de nombreux cas depuis que les dernières couches ne contenant que des espèces encore vivantes ont été formées ; voir ce que Jordan Smith dit des 20 000 années qui se sont écoulées depuis l’élévation de la dernière couche, qui se situe au dessus de la formation glaciaire de galets en Ecosse ; ou à la période de temps encore plus longue qui s’est écoulée depuis que les couches récentes en Suède ont été surélevées de 400 pieds, quelle énorme période de temps a été nécessaire pour la formation de galets, et cependant combien minces sont les archives fossiles (bien que l’élévation ait été suffisante pour soulever des dépôts sous-marins) des coquillages, bien que nous soyons certains de leur existence à cette époque. Réfléchissons alors à la durée totale de l'époque tertiaire, et à la longueur probable des intervalles qui séparent les dépôts du secondaire. Qui plus est, parmi ces dépôts, ceux qui consistent de sable et de graviers n’ont que rarement été favorables à l’enfouissement ou à la préservation des fossiles.

  • 10 Cf., II, p. 387.
  • 11 Cf., II, p. 388.

8Il n’est pas non plus possible d’admettre comme probable qu’une formation donnée du secondaire contienne même des archives fidèles des organismes qui sont le plus facilement préservés, c’est-à-dire les corps marins durs. Dans combien de cas n'avons-nous pas des preuves certaines que, dans les dépôts de couches apparemment très rapprochées, la couche inférieure a existé pour une durée indéterminée sous forme de terre couverte d'arbres ? Certaines des formations du secondaire qui contiennent le plus de fossiles marins semblent s’être formées dans une mer vaste et peu profonde, et seuls les animaux marins qui vivent dans cet environnement ont dû être préservés (ni les poissons supérieurs ni les inférieurs —Myxina ( ?) ou Lepidosiren— ne pourraient être préservés de manière satisfaisante dans les fossiles). Dans tous les cas, sur des côtes rocheuses déchiquetées, ou toute autre côte, où les sédiments ne s’accumulent pas, bien que très souvent favorables aux animaux marins, il ne peut y avoir aucune fossilisation : là où du sable pur et des graviers s’accumulent, il ne peut y avoir que très peu de fossiles ou aucun. Je peux ici donner comme exemple la grande ligne ouest de la côte d'Amérique du Sud10, peuplée de nombreux animaux très particuliers, dont aucun probablement ne sera fossilisé dans les temps futurs. Pour toutes ces raisons, et spécialement parce que les dépôts qui se forment le long d'une ligne côtière escarpée en surface et sous l’eau, n’occupent nécessairement qu'une surface réduite, donc tout à fait susceptibles d’être dénudée et de disparaître, nous pouvons voir à quel point il est improbable que nos dépôts du secondaire contiennent des archives fidèles de la faune marine d’une époque donnée. L’archipel indonésien constitue une zone aussi grande que celle de la plupart de nos dépôts secondaires, avec des mers vastes et peu profondes, riches en animaux marins, où s’accumulent les sédiments ; supposons alors que dans une période future tous les animaux marins durs, ou plutôt les animaux qui ont une partie dure susceptible d'être fossilisée, aient été préservés, à l’exception de ceux qui vivaient sur des côtes rocheuses où aucun sédiment — sauf du sable et des graviers — ne s’accumulait, et à l’exception de ceux qui étaient enfouis le long de côtes escarpées où seule une frange étroite de sédiments s'accumulait, supposons donc tout ceci : quelle pauvre idée se ferait une personne du futur de la faune marine d’aujourd'hui. Lyell a comparé les séries géologiques à un livre dont seulement quelques chapitres terminaux — qui ne se suivent même pas— ont été préservés, et dont, qui plus est, de nombreuses feuilles ont été arrachées, celles qui restent n’illustrant qu’une portion très réduite de la faune de chaque période11. Ces vues sur les archives des époques passées confirment ma théorie ; toutes les autres la détruisent.

  • 12 Cf., II, p. 400.

9Finalement, si nous limitons la question à nous demander pourquoi nous ne trouvons pas dans certains cas toutes les formes intermédiaires entre deux espèces, la réponse pourrait bien être que la durée de vie moyenne de chaque forme spécifique (comme nous avons de bonnes raisons de le croire) est immense, et que la transition, selon ma théorie, pourrait ne s'être effectuée que par d’innombrables petites gradations, par conséquent qu’il nous faudrait, pour les retrouver toutes, des archives absolument fidèles, ce que les raisons précédemment évoquées rendent peu probable. On pourrait s’imaginer que, dans une section verticale très épaisse de la même formation, on devrait trouver que certaines espèces ont varié des parties inférieures aux supérieures, mais il est peu probable qu'une formation de ce type ait pu continer à s’accumuler sans aucune rupture pendant toute la durée de vie d’une espèce, et, si cela était vraiment le cas, il faudrait disposer d’une série de spécimens de chacune des parties. Très rares sont les chances que des sédiments puissent s’accumuler pendant vingt ou trente milliers d’années en un même lieu, avec un affaissement du fond de la mer susceptible de maintenir la profondeur d’eau nécessaire à la survie d’une espèce : quel degré d’affaissement serait nécessaire, en ajoutant que cet affaissement ne doit pas détruire la source d’où proviennent les sédiments ? Dans le cas des animaux terrestres, quelle chance y aura-t-il que, lorsque l’époque présente sera devenue une formation du pléistocène (une période plus courte interdit d’imaginer une élévation suffisante pour soulever les couches marines) quelle chance y-aura-t-il pour que les géologues de l’avenir puissent repérer les innombrables sous-variétés transitionnelles par lesquelles est passé le bétail à longues cornes et à cornes courtes (animaux si différents par la forme du corps) à partir d'une même souche12 ? Et pourtant, cette transition se serait effectuée dans le même pays, et dans un temps bien plus court que cela n'eût été possible à l'état sauvage, et ces deux facteurs seraient hautement favorables au repérage des variations par nos hypothétiques géologues du futur.

Notes

1 C’est le chapitre IV de l'édition anglaise de 1905. Dans le manuscrit de Darwin, il s’agit du premier chapitre de la deuxième partie.

2 Darwin décrit ici la théorie dominante du « fixisme », la « Création » séparée de chaque espèce.

3 Darwin entend par affinité une ressemblance prenant en compte la majorité des caractères, et permettant de reconstruire une série continue. Il semble s'inspirer de la définition de MacLeay (Home Entomologicae), Londres, S. Bagster, 1819-21).

4 Darwin effectue ici une distinction claire entre Cause Première (le Créateur) et causes secondes, sur le modèle des lois de la mécanique. Cette distinction s’efface dans L'Origine des Espèces, où disparait la référence au Créateur.

5 Cf., L’Origine des Espèces, II, p.355, où Darwin utilise sa connaissance des pigeons domestiques.

6 Cf., L'Origine des Espèces, II, pp. 355-6. Mais Darwin y oppose le cheval et le tapir.

7 Cf., L’Origine des Espèces, II, p. 404.

8 Darwin lui-même avait rapporté d’Argentine le premier spécimen de Macrauchenia.

9 Cf., L'Origine des Espèces, II, p. 387.

10 Cf., II, p. 387.

11 Cf., II, p. 388.

12 Cf., II, p. 400.

© Presses universitaires du Septentrion, 1992

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