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Charles Darwin, Ébauche de L’Origine des Espèces

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Charles Darwin

Première partie. Ébauche de L’Origine des Espèces (essai de 1844)

Chapitre premier. La variation des êtres organisés à l’état domestique, et les principes de sélection

Texte intégral

  • 1 Dans L’Origine des Espèces Darwin distinguera plus clairement action directe et action indirecte d (...)

1Il semble que les conditions les plus favorables à la variation existent lorsque des êtres organisés sont soumis depuis plusieurs générations à la domestication ; le fait même qu’il existe un grand nombre de races et de variétés de la plupart des plantes et des animaux domestiqués depuis longtemps nous en fournit la preuve. Dans certaines conditions, les êtres organisés, au cours même de leur existence individuelle, se modifient légèrement dans leur forme, leur taille, ou autres caractères, et bon nombre de ces particularités ainsi acquises sont transmises à leur descendance. C’est ainsi que chez les animaux, la taille et la vigueur du corps, le poids, la période de maturité, les habitudes corporelles ou les mouvements coordonnés, les habitudes mentales et le caractère, sont modifiés ou acquis durant la vie de l’individu et deviennent héréditaires1. Il y a lieu de croire que, lorsqu’un long exercice a fortement développé certains muscles, ou lorsque l’absence d’usage les a atrophiés, ces transformations sont également héréditaires. La nourriture et le climat produisent parfois des changements dans la couleur et dans la texture des revêtements extérieurs des animaux, et des conditions inconnues ont une influence sur les cornes du bétail dans certaines régions de l’Abyssinie, mais j’ignore si ces particularités ainsi acquises durant la vie des individus sont héréditaires. Il semble certain que les malformations et infirmités produites chez les chevaux par un travail excessif sur des routes difficiles et les affections des yeux probablement causées chez cet animal par une mauvaise ventilation, de même que, chez l’homme, la tendance à contracter de nombreuses maladies telles que la goutte, suscitées par le mode de vie et produisant à la longue des modifications de structure, ainsi que beaucoup d’autres maladies provoquées par des agents inconnus, telles que le goitre et le crétinisme qui en résulte, sont toutes héréditaires.

2Il est fort douteux que les fleurs et les bourgeons à feuilles produits annuellement par le même bulbe, la même racine ou le même arbre, puissent être légitimement considérés comme les parties d’un même individu, bien qu’à certains égards il semble certainement en être ainsi. S’il s'agit de parties d’un individu, les plantes aussi sont sujettes à des changements considérables durant leur vie individuelle. La plupart des fleurs horticoles, quand elles sont négligées, dégénèrent, c’est-à-dire quelles perdent certains de leurs caractères ; cela est si fréquent que l’on considère souvent que la stabilité augmente beaucoup la valeur d’une variété (Cas de l’Orchis, tout fait remarquable n’étant pas cultivé depuis longtemps par propagation séminale. Cas des variétés qui acquièrent rapidement, comme l’AEgilops et la carotte —et le maïs— un certain caractère général et puis continuent à varier) : les tulipes changent de couleurs après quelques années seulement de culture ; quelques plantes deviennent doubles, d’autres simples, par négligence ou bien par culture attentive ; ces caractères peuvent être transmis par bouture ou par greffe, et dans certains cas avec une vraie reproduction par semence. Quelquefois un unique bourgeon sur une plante possède d’emblée un caractère nouveau et très différent : ainsi, il est certain que des nectarines ont été produites sur des pêchers et des roses moussues sur des rosiers de Provins, des groseilles blanches sur des groseillers rouges, des fleurs d’un coloris différent de celui de la souche d’origine chez les chrysanthèmes, les dahlias, les œillets barbus, les azalées, etc., des bourgeons à feuilles panachées sur beaucoup d’arbres, et bien d’autres cas du même genre. Ces caractères nouveaux qui apparaissent sur des bourgeons isolés peuvent, tout comme les changements de moindre importance qui affectent l’ensemble de la plante, être multipliés non seulement par bouture et autres procédés, mais souvent aussi par une véritable reproduction par semence.

  • 2 Darwin, ici, ne croit pas encore à l’existence de variations nombreuses à l’état de nature. Dans L (...)

3Les changements qui apparaissent ainsi durant la vie individuelle des animaux et des plantes sont extrêmement rares en comparaison de ceux qui sont congénitaux ou qui apparaissent peu après la naissance. Les légères différences qui surgissent de cette manière sont infiniment nombreuses : les proportions et la forme de chaque partie de la structure interne et externe semblent varier à de très légers degrés : les anatomistes discutent de ce qu’est le « beau idéal » des os, du foie et des reins, tout comme les peintres des proportions du visage : l’expression proverbiale affirmant qu’il n’existe pas deux animaux ou deux plantes nés exactement semblables est bien plus vraie si on l’applique aux êtres domestiqués qu’à ceux qui vivent l'état de nature2. Outre ces différences légères, des individus isolés naissent parfois extrêmement différents de leurs parents dans certaines parties ou dans l’ensemble de leur structure : les horticulteurs et les éleveurs les appellent « monstres », et ces derniers ne sont pas rares, sauf lorsqu’ils sont très fortement caractérisés. Ces monstres sont considérés dans certains cas comme la souche de certaines de nos races domestiques, et ont été probablement les parents de beaucoup d’autres races, et spécialement de celles qui peuvent en quelque sorte être appelées des monstres héréditaires, par exemple lorsqu’il existe chez eux un membre supplémentaire, ou quand tous leurs membres sont raccourcis (comme chez le mouton d’Ancone) ou lorsqu’une partie fait défaut, comme chez les poules sans croupion et les chiens et chats sans queue. Les effets des conditions extérieures sur la taille, la couleur et la forme, qui peuvent, dans de rares cas et d’une manière obscure, s’observer durant la vie d’un individu, apparaissent après plusieurs générations : les légères différences, souvent à peine remarquables, qui caractérisent les souches de différents pays, et même de régions du même pays, semblent être dues à une action continue de ce genre.

De la tendance héréditaire

  • 3 Darwin n'éliminera jamais entièrement de sa théorie la notion d'hérédité des caractères acquis, ma (...)

4On pourrait remplir un volume de faits montrant la forte tendance héréditaire dans presque tous les cas de particularités congénitales, des plus insignifiantes aux plus remarquables. Je ferai remarquer que le terme de particularité congénitale est une expression vague, qui peut simplement désigner une particularité apparente quand la partie affectée est presque entièrement ou entièrement développée : dans la Seconde Partie, j’aurai à discuter des moments de la vie embryonnaire auxquels les particularités congénitales sont susceptibles d’apparaître ; et je serai alors capable de montrer, avec preuves à l'appui, que, quelle que soit la période de la vie à laquelle une particularité nouvelle apparaît, elle tend à réapparaître héréditairement à une époque correspondante. Les changements nombreux, quoique légers, qui surviennent lentement chez les animaux dans leur forme adulte (en prenant souvent la forme d’une maladie, mais c’est loin d’être toujours le cas), sont, comme il est dit dans les premiers paragraphes, très souvent héréditaires. Chez les plantes, répétons-le, les bourgeons qui portent un caractère différent de leur souche d’origine tendent de la même manière à transmettre leurs nouvelles particularités. Il n’y a pas de raison suffisante de croire que les mutilations ou les changements de forme causés par des pressions mécaniques, même poursuivis pendant des centaines de générations, ou qu’un changement de structure provoqué rapidement par une maladie, soient héréditaires ; on dirait que le tissu de la partie développée doit se développer lentement et librement en une forme nouvelle pour que celle-ci devienne héréditaire3. Il y a une très grande différence dans la tendance héréditaire des diverses particularités, et de la même particularité, chez des individus et des espèces différents ; c’est ainsi que l’on a semé vingt mille graines de frêne pleureur et qu’aucune n’a reproduit la variété, alors que, de dix-sept graines de l'if pleureur, presque toutes l’ont reproduite. Le « Niata », bétail difforme et presque monstrueux de l’Amérique du Sud, et le mouton d'Ancone, lorsqu’ils se reproduisent entre eux ou lorqu’ils sont croisés avec d’autres races, semblent transmettre leurs particularités à leurs descendants aussi fidèlement que les races ordinaires. Je ne peux apporter aucune lumière sur ces différences dans les facultés de transmission héréditaire. Les éleveurs croient, et ils ont apparemment de bonnes raisons pour cela, qu’une particularité s'implante plus fermement après avoir passé par plusieurs générations ; c’est-à-dire que si un descendant sur vingt hérite d’une particularité de ses parents, alors ces descendants tendent à transmettre cette particularité dans une plus large proportion qu’un vingtième, et ainsi de suite dans les générations qui suivent. Je n’ai pas parlé des particularités mentales, car je réserve ce sujet pour un chapitre séparé.

Causes de variation

5Il faut ici attirer l’attention sur une importante distinction dans l'origine ou l’apparition des variétés : quand nous voyons un animal bien nourri produire une descendance qui a une tendance héréditaire à une maturité et un poids précoces ; lorsque nous voyons le canard sauvage et le chien australien devenir dans tous les cas tachetés lorsqu’ils sont élevés pendant une ou plusieurs générations en réclusion ; lorsque nous voyons des gens vivant dans certaines régions ou dans des certaines conditions acquérir une prédisposition héréditaire à certaines maladies organiques comme la tuberculose ou la plica polonica, nous attribuons naturellement ces changements à l’effet direct d’agents connus ou inconnus agissant depuis une ou plusieurs générations sur les parents. Il est probable qu’une multitude de particularités peut être ainsi causée directement par des agents extérieurs inconnus. Mais, dans des races caractérisées par un membre ou une griffe supplémentaires, comme certaines poules ou certains chiens, par une vertèbre supplémentaire, par la perte d’une partie du corps comme la queue, par la substitution de la crête par une touffe de plumes comme chez certaines poules, et dans de nombreux autres cas, il est difficile d'attribuer directement ces particularités à des influences extérieures, mais nous les attribuons à l’action indirecte des lois de la croissance embryonnaire et de la reproduction. Lorsque nous voyons une multitude de variétés (comme cela est fréquemment le cas lorsque tout croisement est soigneusement évité) produites par des graines qui ont mûri dans la même capsule, l’élément mâle et l’élément femelle ayant été nourris par les mêmes racines et nécessairement exposés aux mêmes influences extérieures, il est impossible de croire que les innombrables petites différences ainsi produites entre des variétés qui proviennent d’un même semis puissent être l'effet de différences correspondantes dans leur environnement. Nous sommes amenés (comme Muller l'a remarqué) à la même conclusion lorsque nous voyons dans la même portée, produits par le même acte de conception, des animaux extrêmement différents.

6Des variations aussi considérables n’ayant été observées que chez les êtres organisés soumis à la domestication, et, parmi les plantes, chez celles qui ont été le mieux et le plus longtemps cultivées, nous devons attribuer dans de tels cas l’origine des variétés (bien que la différence entre chaque variété ne puisse être valablement attribuée des différences correspondantes d’environnement chez les parents) aux effets indirects de la domestication sur le système reproducteur. On dirait que la puissance de reproduction décline dans sa fonction ordinaire, qui est de produire de nouveaux êtres organisés rigoureusement semblables à leurs parents, et que l’organisation entière de l'embryon, l’état de domestication, devient, à un faible degré, plastique. Nous aurons par la suite l’occasion de montrer que, chez les êtres organisés, un changement considérable des conditions de vie naturelles affecte, indépendamment de l’état général de santé, le système reproducteur, d’une façon différente et fort remarquable. J’ajouterai, jugeant d’après le grand nombre de variétés nouvelles de plantes qui ont été produites dans les mêmes régions par le même type de culture approximativement, que les effets indirects de la domestication, en rendant l’organisation plastique, sont probablement une source de variation beaucoup plus efficace qu’un effet direct quelconque exercé par des causes directes sur la couleur, la texture ou la forme de chaque partie. Dans les quelques exemples chez lesquels, comme pour le dahlia, l’histoire de la variation a été enregistrée, il semble que la domestication ne parvienne pas pendant plusieurs générations à rendre l’organisation plastique ; mais par la suite, comme par un effet accumulé, le caractère originel de l’espèce cède ou s’effondre soudain.

De la sélection

  • 4 Dans L'Origine des espèces, Darwin est plus sceptique quand au rôle de l'isolement.

7Nous n’avons envisagé jusqu’ici que la première apparition chez un individu de nouvelles particularités ; mais pour constituer une race ou une variété, quelque chose de plus est nécessaire que la transmission de ces particularités (sauf dans le cas de particularités résultant de l’effet direct de conditions extérieures constantes) : c’est le principe de sélection, qui implique l'isolement4. Même dans les rares cas de monstres à tendance héréditaire très fortement implantée, il est nécessaire d'éviter le croisement avec d’autres races, ou bien, si cela ne se peut, de sélectionner soigneusement les plus caractérisés d’entre les descendants métissés. Là où les conditions extérieures tendent constamment à produire un certain caractère, une race possédant ce caractère sera formée bien plus aisément en sélectionnant et croisant ensemble les individus les plus fortement marqués. Dans le cas des innombrables petites variations produites par les effets indirects de la domestication sur l’activité du système reproducteur, la sélection est indispensable pour former des races, et, lorsqu’elle s’exerce avec soin, des races extraordinairement diverses et nombreuses peuvent se former. La sélection, bien que très simple en théorie, a et a eu une importance que l’on ne saurait surestimer. Elle exige une habileté extrême, l’acquis d’une longue pratique, afin de discerner les plus légères différences dans la forme des animaux, et elle implique la visée d’un but bien précis. Dans ces conditions, et avec patience, l’éleveur doit simplement observer dans chaque individu l’amorce, même la plus minime, de la fin désirée, sélectionner les individus ainsi caractérisés, les accoupler avec les formes les plus appropriées, et continuer avec les générations suivantes. Dans la plupart des cas une sélection attentive, qui veille à bien éviter les croisements accidentels, sera nécessaire pendant plusieurs générations, car dans les nouvelles races existe une forte tendance à varier et surtout à retourner aux formes ancestrales ; mais à chacune des générations suivantes, de moins en moins de soins seront nécessaires, car la race deviendra mieux fixée, jusqu’à ce que, en fin de compte, seul un individu occasionnel doive être isolé ou détruit. Les horticulteurs, en enlevant des plantes ou des graines, pratiquent cela régulièrement, et appellent cela le « roguing », destruction des mauvaises herbes ou fausses variétés. Il existe un moyen différent, moins efficace, de sélectionner des animaux, consistant à favoriser la reproduction des mâles disposant de la qualité désirée et leur permettre de s’unir librement à leurs descendants, ce qui à la longue affectera tout l’ensemble. Ces principes de sélection sont suivis méthodiquement depuis à peine un siècle ; mais leurs résultats pratiques prouvent leur grande importance, et ils sont admis dans les ouvrages des plus célèbres éleveurs et horticulteurs : je mentionnerai seulement Anderson, Marshall, Bakewell, Coke, Western, Sebright et Knight.

8Même dans les races bien établies, dont les individus, pour un œil non exercé, pourraient sembler absolument identiques, et qui, à ce que l’on pourrait penser, ne donneraient aucune prise à la sélection, l’apparence générale de l'animal a été modifiée en quelques générations (comme dans le cas des moutons de Lord Western), de sorte que des éleveurs expérimentés pourraient à peine croire que ce changement n’a pas été produit par un croisement avec d’autres races. Les éleveurs de plantes et d’animaux donnent fréquemment plus de force à leurs moyens de sélection en croisant différentes races et en sélectionnant les descendants, mais nous reviendrons sur ce sujet.

9Les conditions extérieures influencent et modifient indubitablement les résultats de la sélection la plus rigoureuse ; il a été impossible d’empêcher la dégénérescence de certaines races de bétail dans les pâturages de montagne ; il serait probablement impossible de conserver le plumage du canard sauvage dans la race domestique ; dans certains sols, aucun procédé n’a permis de développer les graines de chou-fleur conformément à leur caractère, et il en est ainsi dans beaucoup d’autres cas. Mais ce que l’homme a accompli avec de la patience est merveilleux. Il a sélectionné, et par conséquent produit, une race de chevaux pour la course et une autre pour le trait ; il a fait des moutons dont la laine est bonne pour les tapis et d'autres dont la laine est bonne pour le drap ; de la même manière il a fait un chien pour trouver le gibier et l’avertir quand il l'a découvert, et un autre chien pour lui rapporter le gibier une fois tué ; il a, par sélection, fait en sorte que la graisse se mêle à la viande dans une race, et dans une autre l'a accumulée dans les entrailles pour le fabricant de chandelles ; il a rendu les pattes d’une race de pigeons longues et le bec d’une autre si court qu'elle peut difficilement se nourrir elle-même ; il a fixé d'avance la manière dont les plumes du corps d'un oiseau seraient colorées, et comment les pétales de nombreuses fleurs seraient bordés ou rayés, et il a décerné des prix pour les plus grands succès ; par sélection, il a rendu comestibles les feuilles d’une variété de chou et les boutons d’une autre, à différentes saisons de l’année, et il agi ainsi sur une infinité de variétés. Je n’affirmerai pas avec certitude que les moutons à laine longue et courte, ou que le pointer et le retriever, ou que le chou-fleur et le chou vert, descendent d’une même souche sauvage primitive ; si ce n’est pas le cas, cela diminuerait certes la portée de l’œuvre de l’homme, mais on ne saurait cependant nier l’existence d’un résultat considérable.

10En affirmant, comme je l’ai fait, que l’homme produit une race, je ne dis pas que l’homme produit des individus, ceux-ci étant donnés par la nature munis de certaines qualités désirables ; l’homme se contente d'accumuler, et transforme les libéralités de la nature en cadeaux permanents. Dans plusieurs cas, en effet, par exemple celui du mouton d’Ancone, précieux parce qu’il ne franchit pas les clôtures, et le chien tournebroche, l’homme s'est probablement contenté d’empêcher les croisements ; mais dans de nombreux cas nous savons parfaitement qu’il a agi continûment par sélection, en profitant de petites variations successives.

  • 5 Ce passage correspond à peu près aux pages 33 à 40 du premier volume la traduction française de L' (...)

11Comme je l’ai dit, la sélection n’est pratiquée méthodiquement que depuis un siècle à peine, mais il est hors de doute qu'elle l’a été occasionnellement depuis les temps les plus reculés sur les animaux qui sont totalement soumis à l’homme5. Les premiers chapitres de la Bible donnent des règles pour influencer la couleur d’une race, et mentionnent la ségrégation des moutons noirs et des moutons blancs. Du temps de Pline, les barbares d’Europe et d’Asie s’efforçaient d’améliorer, par croisement avec des souches sauvages, les races de leurs chiens et de leurs chevaux. Les sauvages de Guyane font actuellement de même avec leurs chiens ; ces efforts montrent au moins que les caractères individuels des animaux étaient objets d’attention. Aux temps les plus barbares de l’histoire de l’Angleterre, il existait des lois pour empêcher l’exportation des beaux spécimens de races fixes, et, en ce qui concerne le cheval, du temps d’Henry VIII, des lois prescrivant la destruction de tous les chevaux inférieurs une certaine taille. L’un des plus anciens numéros des Philosophical Transactions mentionne des règles pour sélectionner et améliorer les races de moutons. Sir H. Bunbury, en 1660, a fourni des règles de sélection des plus belles plantes de semis aussi précises que celles que pourraient fournir les meilleurs horticulteurs contemporains. Même chez les nations les plus sauvages et les plus ignorantes, lors des guerres et des famines qui surviennent si fréquemment, les plus utiles de leurs animaux étaient préservés ; l’importance que les sauvages accordent à certains animaux peut être illustrée par le fait que les habitants de la Terre de Feu dévorent les vieilles femmes avant leurs chiens, ceux-ci étant, d’après eux, utiles pour la chasse aux loutres : qui pourrait douter que, dans chaque cas de famille ou de guerre, les meilleurs chasseurs de loutres aient été épargnés, donc de fait sélectionnés pour la reproduction ? Comme les descendants ressemblent si visiblement à leurs parents, et comme nous avons vu que les sauvages prennent soin de croiser leurs chiens et leurs chevaux avec des souches sauvages, nous pouvons considérer comme probable qu'ils accouplent parfois les plus utiles de leurs animaux et qu'ils conservent leur progéniture séparée. Comme différentes races humaines admirent et exigent des qualités différentes chez leurs animaux domestiques, chacune sélectionne donc lentement, quoi qu’inconsciemment, une race différente. Comme l’a remarqué Pallas, qui peut douter que les anciens Russes appréciaient et s'efforçaient de conserver dans leurs troupeaux les moutons aux toisons les plus épaisses ? Nous avons la preuve à peu près certaine que ce genre de sélection insensible, ou de nouvelles races ne sont ni sélectionnées ni isolées, mais ou un caractère particulier est lentement conféré à l’ensemble de la race, souvent par préservation d’animaux offrant certaines caractéristiques, d’après ce que nous avons vu se produire dans les cinquante dernières années en Angleterre par la méthode plus directe de sélection par séparation, produirait un effet marqué au cours de quelques milliers d’années.

Croisements

  • 6 Le problème des croisements est à peine abordé dans le premier chapitre de L'Origine des Espèces.

12Une fois deux ou plusieurs races formées, ou bien lorsqu’il existe originellement plus d’une race à l’état sauvage, ou plus d’espèces fertiles entre elles, leur croisement devient une source très importante de races nouvelles6. Lorsque l’on croise deux races bien marquées, soit leur progéniture, à la première génération, ressemble plus ou moins à l’un ou l’autre parent, soit elle est tout fait intermédiaire, soit encore, dans quelques rares cas, elle présente des caractères relativement nouveaux. A la seconde génération et celles qui suivent, les descendants varient considérablement l’un par rapport à l'autre, et beaucoup d’entre eux retournent à leur forme ancestrale. Cette variabilité plus grande dans les générations qui suivent semble analogue à la rupture de l’unité, ou variabilité, que l’on observe chez des êtres organisés pendant quelques générations à l’état domestique. Cette variabilité est si marquée dans les descendants de croisements que Pallas et d’autres naturalistes ont supposé que toute variation est due à un croisement originel ; mais je pense que l’histoire de la pomme de terre, du dahlia, de la rose d’Ecosse, du cochon d’Inde, et de beaucoup d’arbres de notre pays, où existe une seule espèce du genre, montre clairement qu’une espèce peut varier là où il ne peut y avoir de croisement. Etant donné cette variabilité et la tendance la réversion chez les êtres issus de croisements, une sélection très poussée est nécessaire pour produire des races permanentes, intermédiaires ou nouvelles ; néanmoins le croisement a constitué un moyen fort efficace, en particulier chez les plantes, où existent des moyens de propagation qui permettent de maintenir les variétés issues de croisements sans courir le risque de nouvelles variations résultant d’une propagation par graine ; chez les animaux, les éleveurs les plus habiles préfèrent maintenant de beaucoup une sélection attentive portant sur une race bien établie que sur des souches croisées incertaines.

13Bien que des races intermédiaires et nouvelles puissent se former par le mélange d'autres races, cependant, si l’on laisse les deux races se croiser en toute liberté, de sorte qu’aucune des deux races mères ne demeure pure, alors, elles finiront par se confondre, surtout si elles ne sont pas très différentes : les deux races seront détruites, et une race métisse subsistera à leur place. Ceci se produira bien sûr plus rapidement si l’une des races mères existe en plus grand nombre que l’autre. Nous voyons l’effet de ce mélange dans la manière dont les races aborigènes de chiens et de porcs des îles océaniques, ainsi que les nombreuses races de nos animaux domestiques introduites en Amrérique du Sud, ont toutes été perdues et absorbées dans une race métisse. C’est probablement à cause de la liberté de croisement que, dans les pays non civilisés, où n’existent pas de clôtures, nous trouvons plus d’une race de la même espèce : c’est uniquement dans les régions pourvues de clôtures, où les habitants ne se déplacent pas et possèdent des possibilités de séparer les différentes sortes d'animaux domestiques, que nous rencontrons une multitude de races. Même dans les pays civilisés, il s’est avéré qu’un manque de soins pendant quelques années a détruit les bons résultats obtenus par de bien plus longues périodes de sélection et de ségrégation. Cette faculté de croisement affecte les races de tous les animaux terrestres, car tous exigent pour leur reproduction l’union de deux individus. Chez les plantes, les races ne se croisent et ne se mélangent pas avec autant de liberté que chez les animaux terrestres, mais le croisement s’effectue, dans une mesure surprenante, grâce des procédés nombreux et fort curieux. En fait ces procédés par lesquels peut se produire un croisement occasionnel existent chez tant de fleurs hermaphrodites que je ne peux m’empêcher de supposer (avec M. Knight) que l’acte reproducteur exige, par intervalles, le concours d'individus distints. La plupart des éleveurs de plantes et d’animaux pensent qu’un croisement occasionnel, non avec une autre race, mais avec une autre famille de la même race, fournit un certain avantage, et que, d’autre part, une reproduction restreinte à la même famille et prolongée a des conséquences nuisibles. Un nombre d’animaux marins bien plus élevé qu’on ne l’avait supposé jusqu'à ces derniers temps a les sexes séparés sur des individus distincts, et lorsqu’ils sont hermaphrodites, il semble dans la plupart des cas qu’il existe des moyens pour qu’un individu en féconde un autre par l’intermédiaire de l’eau : si les animaux individuels pouvaient se propager seuls à perpétuité, il serait incompréhensible qu’aucun animal terrestre, pour lesquels les moyens d’observation sont plus aisés, ne soit en état de perpétuer son espèce à lui seul. J’en conclus donc que la plupart des races d’animaux et de plantes, lorsqu’elles ne sont pas confinées dans le même territoire, tendent à se croiser.

Nos races domestiques descendent-elles d’une ou de plusieurs souches sauvages ?

14Plusieurs naturalistes, dont les premiers furent Pallas pour les animaux et Humboldt pour les plantes, pensent que les races de nombreux animaux domestiques, tels que le cheval, le porc, le chien, le mouton, le pigeon et la poule, ainsi que de nos plantes, sont issues de plus d’une forme originelle. Ils ne se prononcent pas sur la question de savoir si ces formes doivent être considérées comme des races sauvages ou de véritables espèces dont les descendants sont fertiles lorsqu’ils sont croisés entre eux. Les principaux arguments en faveur de cette thèse sont, premièrement, la grande différence entre des races comme le cheval de course et le cheval de trait, ou le lévrier et le bouledogue, et notre ignorance de la manière par laquelle elles auraient pu se former par degrés ou étapes partir d’un ancêtre commun ; et, deuxièmement, le fait qu'ont existé en divers pays, dans les temps les plus reculés, des races qui ressemblaient à certaines races qui sont de nos jours tout à fait distinctes. Les loups de l’Amérique du Nord et de la Sibérie sont considérés comme des espèces différentes, et l’on a remarqué que les chiens appartenant aux sauvages de ces deux régions ressemblent respectivement aux loups de la même région, et par conséquent qu’ils sont probablement issus de deux souches sauvages différentes. De la même manière, ces naturalistes pensent que le cheval arabe et le cheval européen sont probablement issus de deux souches sauvages, apparemment toutes deux éteintes de nos jours. Je ne pense pas que la fertilité attribuée à ces souches sauvages soit une très grande difficulté à cet égard, car bien que, chez les animaux, la progéniture de la plupart des espèces croisées soit infertile, on ne se souvient pas toujours que l'expérience n’est que très rarement tentée sérieusement, sauf lorsque deux espèces voisines s’unissent toutes deux librement sous la domination de l’homme (ce qui ne se produit pas aisément, comme nous le verrons ci-après). En outre, dans le cas de l’oie de Chine et de l’oie commune, du canari et du tarin, les hybrides s’unissent facilement ; dans d’autres cas, les rejetons des hybrides croisés avec l’un ou l’autre de leurs parents d'origine sont fertiles, ce dont on tire des avantages pratiques avec le yack et la vache ; si l'analogie avec les plantes est de quelque utilité, il est impossible de nier que quelques espèces soient tout à fait fertiles entre elles, mais nous reviendrons sur ce sujet.

15D’autre part, ceux qui soutiennent que les différentes races de chiens, de chevaux, etc. sont issues d’une seule souche, peuvent maintenir que leur position élimine toute difficulté relative à la fertilité, et que le principal argument fondé sur la haute antiquité des différentes races plus ou moins semblables aux races actuelles a peu de valeur sans la connaissance de la date de domestication de ces animaux, connaissance que nous sommes loin de détenir. Ils peuvent aussi affirmer, avec plus de poids, sachant que les êtres organisés, à l’état domestique, varient dans une certaine mesure, que l’argument basé sur la grande différence existant entre certaines races est sans valeur si l’on ne sait pas quelles sont les limites de la variation sur une longue période de temps, et nous sommes loin de le savoir. Ils peuvent avancer que, dans presque tous les comtés d’Angleterre, et dans beaucoup de régions d'autres pays, par exemple aux Indes, il y a des races d’animaux légèrement différentes, et qu’il est contraire à tout ce que nous connaissons de la distribution des animaux sauvages de supposer que ces races sont issues d’autant d’espèces ou de races sauvages différentes ; s’il en était ainsi, peuvent-ils soutenir, n'est-il pas probable que des régions tout fait séparées les unes des autres et exposées à des climats différents auraient des races, non pas légèrement, mais totalement différentes ? En prenant le cas le plus favorable, pour l’un et l'autre parti, celui du chien, ils pourraient maintenir que des race comme le bouledogue et le tournebroche ont été produites par l’homme, en s’appuyant sur le fait établi que des races strictement analogues (le bœuf Niata et le mouton d’Ancone) chez d’autres quadrupèdes ont cette origine. Ils peuvent également avancer qu'en voyant ce que le dressage et une sélection poussée ont accompli pour le lévrier, et en voyant que le lévrier italien est absolument incapable de survivre à l’état de nature, qu’il est au moins probable que tous les lévriers — du lévrier courant à longs poils au persan lisse, au lévrier courant anglais et au lévrier italien— sont issus d’une même souche. S’il en est ainsi, est-il si invraisemblable de supposer que le chien couchant et le chien de berger à longues pattes ont été formés de cette manière ? S'il en est ainsi, en laissant de côté le bouledogue, nous pouvons difficilement nier la probabilité d’une origine commune probable des autres races.

16Les preuves sont si conjecturales et équilibrées entre les deux camps que pour le moment je pense qu’aucun des deux ne peut emporter la décision ; pour ma part, j’estime probable que la plupart de nos animaux domestiques proviennent de plus d’une souche sauvage ; bien que, considérant les derniers arguments avancés, et en réfléchissant à l’action lente, quoiqu’invitable, des différentes races de l’humanité, en différentes circonstances, épargnant et par conséquent sélectionnant les individus les plus utiles, je ne puisse douter qu’une certaine catégorie de naturalistes a largement surestimé le nombre probable des souches sauvages primitives. Plus nous admettons que les différences entre nos races sont dues aux différences entre leurs souches d’origine, plus nous devons réduire le nombre de variations produites sous l'effet de la domestication. Mais cela me paraît sans importance, car nous savons qu'en certains cas, par exemple le dahlia, la pomme de terre et le lapin, un grand nombre de variétés sont issues d’une souche unique, et, pour beaucoup de nos races domestiques, nous savons que l’homme, en sélectionnant lentement et en profitant d'écarts brusques, a considérablement modifié d’anciennes races et en a produit de nouvelles. Que nous considérions nos races comme issues d’une ou de plusieurs souches sauvages, nous sommes dans la plupart des cas également ignorants de ce qu’étaient ces souches.

Limites de la variation en quantité et en qualité

17Le pouvoir qu’a l’homme de former des races dépend, en premier lieu, de la variabilité de la race sur laquelle il opère, mais ses efforts sont modifiés et limités, comme nous l’avons vu, par les effets directs des conditions externes — par l’absence ou l’imperfection de l'hérédité de particularités nouvelles — et par la tendance à une variation continuelle, et spécialement la réversion vers la forme ancestrale. Si la souche n’est pas variable sous l'effet de la domestication, il ne peut naturellement rien faire ; et il semble que les espèces diffèrent considérablement dans leur aptitude à varier, de la même manière que les sous-variétés de la même variété diffèrent grandement cet égard, et transmettent à leur progéniture leur différence dans cette tendance. Que l'absence de la tendance à varier soit une qualité inaltérable chez certaines espèces, ou quelle dépende d’une condition absente dans l'état particulier de domestication auquel elles sont soumises, nous l’ignorons. Quand l’organisation est rendue variable ou plastique, suivant l’expression dont je me suis servi, sous l’influence de la domestication, les différentes parties du corps varient plus ou moins selon les espèces : ainsi, chez les races de bétail, on a observé que les cornes sont le caractère le plus constant ou le moins variable, car elles restent souvent constantes alors que la couleur, la taille, les proportions du corps, la tendance à engraisser, etc. varient ; chez le mouton, je crois, les cornes sont beaucoup plus variables. En règle générale, les parties les moins importantes de l’organisme semblent varier le plus, mais je pense qu’il y a des preuves suffisantes que n'importe quelle partie varie occasionnellement un faible degré. Même quand l’homme dispose de la variabilité initiale voulue, il est nécessairement limité par la santé et la vie de la souche sur laquelle il opère : il a ainsi produit des pigeons à bec si petit qu’ils peuvent difficilement manger et n’élèvent pas leurs petits ; il a produit des familles de moutons qui ont une tendance si forte à croître rapidement et engraisser que dans certains pâturages ils ne peuvent pas vivre à cause de leur extrême susceptibilité à l’inflammation ; il a produit (c’est-à-dire sélectionné) des sous-variétés de plantes qui ont une tendance à croître si vite quelles sont fréquemment détruites par les gelées printanières ; il a produit des races de vaches dont les veaux ont l’arrière-train si grand qu’il ne viennent au monde qu’avec difficulté, souvent au prix de la mort de la mère ; les éleveurs étaient obligés d’y remédier en sélectionnant une souche féconde à l'arrière-train plus petit ; en pareil cas, cependant, il eût été possible, à force de patience et avec de nombreuses pertes, d'y remédier en sélectionnant des vaches capables de donner naissance à des veaux à l’arrière-train développé, car dans l’espèce humaine il y a certainement des bons et de mauvais accouchements héréditaires. Outre les limites déjà mentionnées, il n'est guère douteux que les variations des parties différentes de l’organisme sont liées entre elles par de nombreuses lois : ainsi les deux côtés du corps, dans l'état de santé et de maladie, semblent presque toujours varier ensemble ; des éleveurs ont observé que, si la tête est très allongée, les os des extrémités le sont également ; dans les pommiers de semis, grandes feuilles et gros fruits vont généralement de pair, et cela sert de guide pour l’horticulteur dans sa sélection, car le fruit n’est qu’une feuille métamorphosée. Chez les animaux, les dents et les poils semblent liés, car le chien sans poils est presque entièrement édenté. Les éleveurs croient que l’augmentation d'une partie du corps ou d'une fonction cause la diminution d’autres parties : ils n’aiment pas les grandes cornes et les gros os, qui sont autant de viande perdue ; dans les races de bétail sans corne, certains os de la tête se développent davantage ; on dit que l’accumulation de la graisse dans une partie du corps empêche son accumulation dans une autre, ainsi que l’action du pis. L’ensemble de l’organisation est relié de telle sorte qu’il existe probablement de nombreuses conditions qui déterminent la variation de chacune des parties et sont la cause de variations d’autres parties ; et l’homme, en produisant de nouvelles races, doit être limité et dirigé par toutes ces lois.

En quoi consiste la domestication ?

  • 7 Dans L'Origine des Espèces, Darwin ne consacre pas de section séparée à l’« essence de la domestic (...)
  • 8 Dans L'Origine des Espèces (I, pp. 40-41), Darwin en tirera pour conséquence, toujours en mentionn (...)

18Dans ce chapitre, nous avons traité de la variation sous l’effet de la domestication, et il reste maintenant à nous demander en quoi consiste cette puissance de domestication, ce qui est le sujet d’une autre difficulté7. Constatant que les êtres organisés de presque toutes les classes, dans tous les climats, dans toutes les régions et dans tous les temps, ont varié quand ils ont été longtemps élevés à l’état domestique, nous pouvons en conclure que cette influence est d’une nature très générale (Isidore Geoffroy-Saint-Hilaire maintient que l’élevage en captivité est l’élément essentiel Schleiden sur les alkalis. Qu’est-ce qui dans la domestication produit la variation ?). Seul M. Knight, pour autant que je sache, a tenté de la définir : il croit qu'elle consiste en un excès de nourriture joint à un déplacement sous un climat plus bienfaisant ou une protection contre ses rigueurs. Je pense que nous ne pouvons pas accepter cette dernière proposition, car nous savons combien de produits végétaux indigènes de notre pays y varient quand ils sont cultivés sans aucune protection contre les intempéries ; et quelques-uns de nos arbres variables, comme les abricotiers et les pêchers, proviennent certainement d’un climat plus doux. Il semble y avoir beaucoup plus de vérité dans l’idée que l’excès de nourriture en est cause, bien que je doute beaucoup que ce soit la cause unique, encore qu’elle puisse bien être nécessaire au type de variation désiré par l'homme, c'est-à-dire un accroissement de taille et de vigueur. Il est certain que les horticulteurs, quand ils désirent produire de nouveaux semis, arrachent souvent presque tous les boutons, ou les enlèvent tous pendant une saison, de façon à ce qu’une grande quantité de nourriture puisse parvenir aux fleurs destinées à donner des graines. Lorsque des plantes sont transportées des hautes terres, des forêts, des marais, des bruyères, dans nos jardins et nos serres, il doit se produire un changement considérable dans l’alimentation, mais il serait difficile de prouver qu’il y a dans chaque cas une augmentation par rapport à celle que l’organisme recevait à l'état naturel (il semble que de légers changements de conditions soient bons pour la santé ; que des changements plus grands affectent le système reproducteur, de sorte qu’en résulte une variation dans la descendance ; qu’un changement encore plus grand limite ou détruit la fertilité de la descendance). S’il y a augmentation de nourriture par rapport à celle que l’organisme recevait à l’état naturel, les effets s’en font sentir sur une durée extrêmement longue : depuis combien de siècles le blé a-t-il été cultivé, les races bovines et ovines élevées, et nous ne pouvons cependant pas supposer que le volume de nourriture est allé en augmentant, et il s’agit néanmoins des plus variables de nos productions domestiques. On a fait remarquer (Marshall) que quelques-unes des races de moutons et de bœufs les plus soigneusement entretenues sont plus fixes ou moins variables que les animaux des pauvres qui vivent livrés à eux-mêmes sur les prés communaux et y paissent une maigre subsistance8. Dans le cas des arbres forestiers élevés en pépinière, qui varient plus que les mêmes arbres dans leur forêt d’origine, la cause semble résider simplement dans le fait qu’ils n’ont pas à lutter contre d’autres arbres ou contre les mauvaises herbes, qui dans leur station naturelle limiteraient certainement leurs conditions d’existence. Il me semble que le pouvoir de domestication réside dans les effets accumulés d'un changement de toutes ou quelques-unes des conditions de vie naturelles des espèces, changement souvent associé à une augmentation de nourriture. J’ajouterai que ces conditions, d’ailleurs, peuvent rarement rester identiques durant de très longues périodes, considérant la mutabilité des agissements, des migrations et du savoir de l’homme. Je suis d’autant plus enclin à en arriver à cette conclusion que, comme nous allons le montrer, dans des changements dans les conditions naturelles d'existence semblent affecter particulièrement le fonctionnement du système reproducteur. Quand nous voyons que les hybrides et les bâtards, après la première génération, sont susceptibles de varier considérablement, nous pouvons au moins en conclure que la variabilité ne dépend pas exclusivement de l’excès de nourriture.

  • 9 Cf., L'Origine des Espèces, I, p. 41.

19Après ces considérations, l’on peut se demander comment il se fait que certains animaux et certaines plantes domestiqués depuis un temps considérable et arrachés à des conditions d’existence très différentes, n’ont pas varié ou presque pas, par exemple l’âne, le paon, l’asperge, et le topinambour. J’ai déjà dit que des espèces différentes, tout comme des sous-variétés différentes, possèdent probablement à des degrés diffèrents une propensité à varier ; mais j’incline à attribuer, dans ces exemples, l’absence de races nombreuses moins au manque de variabilité qu’au fait qu’aucune sélection ne s’est exercée sur eux9. Personne ne se donne la peine de sélectionner sans un objectif d’utilité ou d’amusement ; les individus élevés doivent être suffisamment nombreux et pas tellement précieux qu’on ne puisse pas détruire librement ceux qui ne répondent pas au désir de l’éleveur. Si les pintades ou les paons (note : il existe des paons blancs) devenaient des oiseaux de fantaisie, je ne doute pas qu’après quelques générations, plusieurs races seraient produites. Les ânes, par simple indifférence, n’ont pas été objets de sélection, mais ils différent dans une certaine mesure dans différents pays. La sélection insensible, due au fait que différentes races humaines conservent les individus qui leur sont le plus utiles dans des circonstances différentes, ne s’applique qu’aux animaux les plus anciennement et les plus généralement domestiqués. Dans le cas des plantes, nous pouvons entièrement écarter celles qui sont propagées exclusivement (ou presque) par bouture, marcottes ou tubercules, comme le topinambour et le laurier ; et si nous écartons les plantes de peu d’ornement ou d'usage, et celles qui sont utilisées à une période si précoce de leur croissance qu’aucun caractère général ne se manifeste, comme l’asperge (il existe des variétés d’asperges) et le chou marin, je ne puis imaginer aucune plante cultivée qui n'ait pas varié. Nous ne devrions nous attendre en aucun cas à trouver autant de variations dans une race quant elle a été formée seule que lorsqu’il en a été formé plusieurs, car leur croisement répété augmentera beaucoup leur variabilité.

Résumé du premier chapitre

20Pour résumer ce chapitre. Des races sont formées à l’état domestique : d’abord par les effets directs des conditions extérieures auxquelles l'espèce est exposée ; deuxièmement, par les effets indirects de l’exposition des conditions nouvelles, aidées souvent par une augmentation de nourriture, rendant l’organisation plastique, et par la sélection et l'élevage par l’homme de certains individus séparés, ou l’introduction dans son troupeau de mâles sélectionnés, ou souvent la préservation attentive de la vie des individus les mieux adaptés à ses desseins ; troisièmement par croisement répété de races déjà constituées et sélection de leur progéniture. Après quelques générations, l’homme peut relâcher sa pratique de sélection, car la tendance à varier et retourner aux formes ancestrales diminue, de sorte qu’il n’a qu’occasionnellement à ôter ou détruire l’un des descendants annuels qui s’écarterait de son type. A la fin, avec un grand nombre d’individus, les effets du libre croisement maintiendraient sa race pure, même sans cette précaution. Par ces moyens l'homme peut produire des races infiniment nombreuses curieusement adaptées à des fins très importantes et très frivoles ; en même temps les effets des conditions environnantes, les lois de l’hérédité, de la croissance et de la variation modifient et limitent ses efforts.

Notes

1 Dans L’Origine des Espèces Darwin distinguera plus clairement action directe et action indirecte du milieu. Ces premières lignes de l'Ebauche sont consacrées à ce qu'il appellera action directe, impliquant l’hérédité des caractères acquis.

2 Darwin, ici, ne croit pas encore à l’existence de variations nombreuses à l’état de nature. Dans L'Origine des Espèces, la phrase s’applique tout autant aux animaux sauvages qu’aux animaux domestiques.

3 Darwin n'éliminera jamais entièrement de sa théorie la notion d'hérédité des caractères acquis, mais l'essentiel de sa théorie de la descendance, « l'action indirecte du milieu par l'intermédiaire de l'appareil reproducteur », lui permet néanmoins d'effectuer une distinction empirique entre variations héréditaires et non héréditaires.

4 Dans L'Origine des espèces, Darwin est plus sceptique quand au rôle de l'isolement.

5 Ce passage correspond à peu près aux pages 33 à 40 du premier volume la traduction française de L'Origine des Espèces, (6e édition), Paris, Maspero, 1980.

6 Le problème des croisements est à peine abordé dans le premier chapitre de L'Origine des Espèces.

7 Dans L'Origine des Espèces, Darwin ne consacre pas de section séparée à l’« essence de la domestication », définie simplement dès la première page comme l’effet de « conditions de vie moins uniformes ». Dans le manuscrit de 1844, l'analogie qui lie sélection domestique et « moyens naturels de sélection » est plus rigide que dans L'Origine des Espèces.

8 Dans L'Origine des Espèces (I, pp. 40-41), Darwin en tirera pour conséquence, toujours en mentionnant Marshall (Review of the Report to the Board of Agriculture) que les variations sont plus nombreuses et plus aisément utilisables pour une sélection dans une large population que dans une population restreinte.

9 Cf., L'Origine des Espèces, I, p. 41.

© Presses universitaires du Septentrion, 1992

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