Chapitre 8 - Arbocarto : un modèle mécaniste fondé sur le cycle de vie des moustiques Aedes
p. 109-118
Texte intégral
1Par la nature de leur construction, les modèles basés sur les processus, désignés également comme « modèles mécanistes », sont des modèles explicatifs, centrés sur la causalité des relations entre les entrées et les sorties (Craver, 2006). Ce type d’approche nécessite d’expliciter ces relations (p. ex. l’effet de la température sur le développement des moustiques) sous la forme de liens de causalité énoncés dans un espace simplifié, le plus souvent sous une forme mathématique (p. ex. une équation exprimant le taux de développement comme une fonction de la température), en se basant sur des connaissances déjà établies (par des études observationnelles ou expérimentales) sur le système modélisé.
2Selon les objectifs de modélisation, cette approche implique aussi une nécessaire et parfois difficile démarche de simplification. Cette démarche, à l’initiative du modélisateur et mobilisant ses connaissances sur l’importance des processus à prendre en compte, lui permet de contrôler la parcimonie du modèle. D’autre part, l’explicitation des processus permet, par l’approche mécaniste, de simuler in silico des scénarios (p. ex. l’impact de traitements insecticides selon différents protocoles pour contrôler les populations de moustiques) et, par leur analyse, d’identifier les points de contrôle du système étudié. Des études expérimentales seraient comparativement plus difficiles ou coûteuses à mettre en place.
3Depuis l’entrée dans l’ère des gros volumes de données (big data ou données massives), l’intérêt de telles approches associées à la compréhension, l’exploitation et la validation de mécanismes explicatifs est parfois questionné au regard de l’hégémonie des approches pilotées par les données (cf. chapitre 2) et du pouvoir prédictif, parfois spectaculaire, des méthodes de machine learning (Baker et al., 2018). Pourtant, les deux types d’approches apportent des informations complémentaires (Tran et al., 2020) et pourraient être avantageusement combinés (Baker et al., 2018).
4Nous présentons dans ce chapitre l’exemple d’un modèle mécaniste devenu outil applicatif dans le cadre de la surveillance entomologique et de la lutte antivectorielle contre les moustiques Aedes et qui s’appuie sur la description explicite du cycle de vie du moustique. Cet outil est développé dans le cadre du projet Arbocarto45, qui intervient dans un contexte de consolidation des stratégies de surveillance et de contrôle mises en œuvre par les opérateurs de la lutte antivectorielle dans différentes régions françaises. Le modèle du même nom est un outil de cartographie prédictive des densités de populations des moustiques Aedes, conçu à une échelle spatiale adaptée à l’organisation des actions de surveillance et de contrôle, et s’appuyant sur des données météorologiques (températures et pluviométrie quotidienne) et des produits de télédétection à haute et très haute résolution spatiale.
Un modèle générique construit sur le cycle de vie du moustique
5Tous les moustiques ont en commun un cycle de vie qui commence par un stade aquatique immature avec trois grandes étapes de développement : œuf, larve, puis nymphe. La rapide phase d’émergence aboutissant à la forme adulte marque la transition vers le stade aérien, où les moustiques vont alors alterner des comportements de reproduction, d’alimentation, de repos et de dispersion jusqu’à leur mort (cf. chapitre 1). Ce développement qui prend la forme d’une métamorphose complète (insecte holométabole) permet d’interpréter le cycle biologique des moustiques comme un modèle à compartiments (Cailly et al., 2012). À chaque étape du cycle est associée une représentation de type « boîte » (ou « compartiment ») dans laquelle sont regroupés l’ensemble des moustiques partageant le même état morphologique et des comportements similaires (p. ex. « Nymphes »). Les boîtes sont reliées entre elles par des flèches qui marquent les transitions entre les différents états (figure 8.1).
6Les variations démographiques associées aux compartiments peuvent être décrites par un système d’équations différentielles ordinaires (EDO). Dans le modèle générique de population de moustiques développé par Cailly et al. (2012), un système EDO permet ainsi d’exprimer chacun des 10 états populationnels au cours du temps, sous la forme d’autant de bilans démographiques élémentaires : 3 états aquatiques (E œufs, L larves, P pupes), 1’état émergent (Aem), 3 états nullipares (A1h, A1g, A1o) et 3 états pares (A2h, A2g, A2o), les adultes femelles étant divisées en fonction de leur comportement durant le cycle gonotrophique (h : en recherche d’hôte, g : transition entre gorgées et gravides, o : à la recherche d’un site d’oviposition). La variation du nombre de moustiques d’un état donné (p. ex. « Larves ») sur une période définie (ici, 1 journée) est ainsi exprimée comme l’addition d’une fraction de la population issue du compartiment précédent (p. ex. « Œufs ») et les soustractions d’une fraction de la population de l’état donné évoluant vers le compartiment suivant (p. ex. « Nymphes ») et d’un terme de mortalité (figure 8.1). Pour quantifier ces flux d’individus d’un compartiment à l’autre, ce modèle utilise des paramètres considérés comme constants dans le temps (p. ex. le nombre d’œufs pondus) et des fonctions qui, elles, varient selon les conditions météorologiques comme la pluie ou la température (p. ex. les taux de mortalité ou les taux de transition d’un stade à l’autre) [Cailly et al., 2012]. Ce formalisme (figure 8.1) permet ainsi de synthétiser les connaissances de l’impact des variables météorologiques et environnementales sur la dynamique d’une population de moustiques et d’adapter une structure de modèle générique à une espèce ou une zone géographique donnée (Ezanno et al., 2015).
Figure 8.1. Représentation schématique du cycle de vie des moustiques selon une approche de modèle à compartiments. Adapté de Cailly et al. (2012).

7Comme évoqué dans la section précédente, des choix de simplification sont effectués dans ce modèle, par rapport à l’intérêt de formaliser certains mécanismes biologiques au détriment d’autres, jugés secondaires. En raison de leur pouvoir de nuisance et/ou de leur importance épidémiologique liés à la prise d’un repas sanguin (piqûre), dans ce modèle, l’accent a été mis sur la modélisation de l’abondance de moustiques (femelles) adultes susceptibles de prendre un repas sanguin (adultes femelles en recherche d’hôtes, somme de A1h et A2h) et de transmettre un agent pathogène après une première piqûre infectante (A2h). D’autre part, les principaux états du cycle de vie du moustique ont été conservés, afin de pouvoir simuler l’effet d’une action de contrôle sur un stade en particulier.
8En revanche, certains processus ne sont pas représentés :
-
les compartiments des moustiques mâles (en raison de l’absence de piqûres de la part du mâle) ; ce compartiment devra cependant être ajouté pour tester l’impact d’actions de contrôle comme la technique de l’insecte stérile (TIS), qui consiste à lâcher des moustiques mâles stériles afin de contrôler les populations (Haramboure et al., 2020) ;
-
le déplacement des moustiques (qui reste limité à l’expression d’un terme de surmortalité pour les moustiques femelles en recherche d’hôtes ou de gîtes de ponte, traduisant la prise de risque associée au vol, à la piqûre et à la ponte) ; ce modèle ne permet donc pas de simuler la dispersion des moustiques.
Adaptation du modèle aux espèces Aedes albopictus et Aedes aegypti et spatialisation
9La modélisation de l’abondance des moustiques Ae. albopictus et Ae. aegypti présente un intérêt majeur dans le cadre de la lutte antivectorielle. À l’échelle mondiale, ces deux espèces sont les principaux vecteurs des virus de la dengue, du chikungunya et Zika. Sur le territoire français, Ae. albopictus est notamment présent dans l’océan Indien (La Réunion et Mayotte) et dans de nombreux départements de France métropolitaine, tandis qu’Ae. aegypti est observé aux Antilles, en Guyane et dans l’océan Indien. Si un utilisateur souhaite simuler les dynamiques d’abondance de l’une ou l’autre de ces espèces dans un contexte biogéographique spécifique, il est alors nécessaire d’adapter le modèle présenté dans la section précédente, fondé sur le cycle de vie générique du moustique. Cette phase d’adaptation s’effectue au travers du choix des valeurs à affecter aux différents paramètres du modèle et des fonctions de transition entre les différents stades de vie (Ezanno et al., 2015) ainsi que de la spatialisation du modèle.
Choix des paramètres et fonctions du modèle de dynamique de population de moustique
10Cette étape nécessite une revue de la littérature ciblée sur l’espèce et le contexte environnemental (Ezanno et al., 2015) afin d’identifier les publications citant explicitement les grandeurs recherchées (p. ex. Delatte et al. 2009 ou Lacour et al. 2010 pour Aedes). Les fonctions de transition entre stades peuvent généralement être établies à partir de résultats d’études expérimentales in vitro, avec un contrôle strict des paramètres influents (température, pression, humidité) et en faisant varier une seule grandeur à la fois (Delatte et al., 2009 ; Lacour et al., 2010). Ceci permet d’établir une relation biostatistique, caractérisant la dynamique de la transition. Si les valeurs de certains paramètres ou fonctions ne sont pas disponibles dans cette littérature, les échanges avec les entomologistes médicaux et les observations de terrain des acteurs de la lutte antivectorielle constituent alors une contribution déterminante et irremplaçable pour les estimer en prenant en compte le contexte environnemental régional (p. ex. la date de sortie de diapause pour Ae. albopictus en zone tempérée).
11L’ensemble des paramètres (constantes du modèle) et des fonctions utilisés pour modéliser la dynamique de population d’Ae. albopictus (en milieu tempéré et tropical) et d’Ae. aegypti sont détaillés dans les publications de Focks et al. (1993) et de Tran et al. (2013, 2020). Pour une même espèce (p. ex. Ae. albopictus en milieu tropical), ces paramètres et fonctions pourront être réutilisés dans un contexte géographique différent. C’est ainsi que les données expérimentales obtenues sur l’espèce Ae. albopictus à l’île de La Réunion (Delatte et al., 2009) ont permis de modéliser la dynamique de population du moustique-tigre sur cette île (Tran et al., 2020), mais aussi sur l’île Maurice voisine (Iyaloo et al., 2021).
Spatialisation du modèle : la notion de capacité de charge de l’environnement
12Au-delà de la dynamique temporelle pilotée par les variations météorologiques, les variations spatiales d’abondance des populations de moustiques entre différents territoires, ou au sein d’un même territoire, sont contraintes par la distribution des ressources disponibles, en particulier la densité de gîtes potentiels pour la ponte et le développement des stades larvaires. Ces gîtes sont de faibles dimensions pour Ae. aegypti et Ae. albopictus (coupelles, pneus, cavités, etc.) et doivent garantir une mise en eau à court, à moyen, voire à long terme en raison de la forte résistance des œufs d’Aedes à la dessiccation (cf. chapitre 5). Cette mise en eau, qui peut être due à une action naturelle (précipitations) ou artificielle (arrosage), déclenche l’éclosion des œufs arrivés à maturation et le passage à l’état larvaire (cf. chapitre 1). Si l’on considère un espace de quelques hectares, la densité de gîtes larvaires peut être agrégée sous la forme d’une moyenne spatiale en une seule valeur, représentative d’une « capacité de charge de l’environnement ». Cette définition tire son origine de la constante K en écologie fondamentale, associée au modèle d’équation logistique (Verhulst, 1845), et exprime un terme de mortalité densité-dépendant, concernant ici le stade larvaire et de l’émergence de l’adulte. Cette capacité de charge Kl est un paramètre important et représente le nombre maximum de larves que l’environnement peut supporter sans affecter la population elle-même. Elle dépend donc directement du nombre de gîtes larvaires disponibles pour une zone donnée et de leur production moyenne associée (p. ex. 10 larves par gîte).
13La typologie et la densité de ces gîtes peuvent fortement varier d’une région à l’autre, en fonction de la nature de l’environnement (plus ou moins végétalisé, arboré, etc.) et des usages et comportements des populations humaines (stockage d’eau, arrosage de plantes, stockage de déchets, etc.). Le modèle doit donc permettre à l’utilisateur de paramétrer la capacité de charge de l’environnement en fonction d’observations de terrain (Tran et al., 2020) ou d’estimations basées sur des informations extraites d’images de télédétection comme l’occupation du sol, la végétation ou la structure du bâti (cf. chapitre 5), et de données externes comme la localisation de maisons abandonnées, de cimetières, etc. En raison de la typologie des gîtes des moustiques Ae. albopictus et Ae. aegypti, la capacité de charge de l’environnement peut être décomposée en deux termes Klfix et Klvar, selon l’origine de la mise en eau des gîtes larvaires : Klfix, anthropique due à l’arrosage (considérée comme « fixe », c’est-à-dire invariant au cours du temps) ou Klvar, naturelle due à la pluie (considérée comme naturellement variable).
Implémentation, initialisation et simulation des abondances de moustiques Aedes
Implémentation à l’aide du langage de modélisation Ocelet
14Afin de simuler les abondances de moustiques sur un territoire donné, associé à la présence de l’une ou l’autre des espèces d’Aedes décrites précédemment, nous implémentons le modèle dans un environnement informatique. L’implémentation (dérivé de l’anglais to implement : réaliser, mettre en œuvre) consiste à définir et écrire le code et les variables informatiques qui vont permettre d’automatiser toutes les tâches de calcul visant à simuler la dynamique des populations de moustiques pour chaque parcelle d’étude. Dans la modélisation spatiale, nous bénéficions d’un cadre conceptuel et pratique particulièrement adapté avec la plateforme Ocelet (Degenne et Lo Seen, 2016). Cette plateforme propose à la fois un langage métier, précis et générique, pour décrire des phénomènes dynamiques dans un paysage en s’appuyant sur la notion de graphes d’interaction, et un ensemble d’outils permettant de renseigner les relations entre des entités de nature géographique, compatibles avec les systèmes d’information géographique (SIG).
15Dans Ocelet, un système est représenté par la description d’« entités » qui peuvent avoir différentes représentations spatiales (polygones, points, etc.). La dynamique du système est simulée à l’aide d’un « scénario » dans lequel l’état des entités va évoluer au cours du temps à l’aide de fonctions : ces fonctions peuvent être propres à chaque type d’entité (« services ») ou dépendre d’autres entités avec lesquelles elles sont en interaction (« relations ») [Degenne et Lo Seen, 2016].
16Les entrées du modèle sont (figure 8.2a) :
-
la localisation des stations météorologiques (format géographique shapefile) ;
-
les valeurs des températures minimales et maximales et des précipitations journalières (format texte). Comme précisé plus haut (figure 8.1), ces variables vont impacter les taux de transition d’un stade à l’autre ainsi que les taux de mortalité ;
-
un « fichier environnemental » (format shapefile) comprenant la localisation des parcelles pour lesquelles les densités de chaque stade vont être estimées, caractérisées par leur altitude et la capacité de charge de l’environnement (notée Kl, voir section précédente).
Figure 8.2. Schéma de fonctionnement de l’outil Arbocarto.

(a) Données d’entrée requises pour lancer une simulation, (b) modèle biologique intégré (figure 8.1), (c, d) données d’entrée optionnelles, (e) interface (figure 8.4), et (f) sorties générées.
17Chaque parcelle est considérée comme indépendante des autres et, à chaque pas de temps :
-
les valeurs de température et de précipitations de chaque station météorologique sont lues et attribuées à chaque parcelle par correspondance spatiale (la station la plus proche) ;
-
les fonctions du modèle sont mises à jour pour chaque parcelle ;
-
le système EDO (figure 8.2b) est résolu pour chaque parcelle permettant d’estimer le nombre d’individus dans chaque stade (E, L, P, Aem, A1h, A1g, A1o, A2h, A2g, A2o).
18Les sorties du modèle (figure 8.2f) sont, pour chaque parcelle du « fichier environnemental », le nombre d’individus dans chaque stade à chaque pas de temps. À noter que le modèle prédit les densités de moustiques du jour correspondant à la dernière date des relevés météorologiques, et pas les densités futures. Cependant, la prédiction des densités des stades aquatiques (P et L) permet d’anticiper de quelques jours les densités adultes.
Initialisation et exemple de simulations
19La phase d’initialisation est réalisée de la manière suivante : affectation arbitraire d’un grand nombre d’œufs (p. ex. 1 000 000) pour chaque parcelle élémentaire du territoire et d’effectifs nuls pour tous les autres stades, puis observation d’une période d’embargo de simulation d’au moins un an (les résultats de simulation de la première année ne sont pas exploités, mais servent à initialiser de manière plus réaliste la dynamique de population des moustiques). Cette phase rappelle une considération importante évoquée lors des choix de simplification dans la section 2 : le modèle est conçu pour représenter les phénomènes de dynamiques d’une population de moustiques dûment établie, une fois stabilisé le processus de colonisation de l’environnement du site étudié.
20La simulation consiste à définir un pas de temps souhaité pour le calcul des abondances (minimum : une journée, généralement une semaine), une période de simulation cohérente avec la disponibilité des données météorologiques et l’application (ou non) d’actions de contrôle des populations de moustiques. L’intérêt de l’approche mécaniste se révèle ici dans la facilité d’implémenter la plupart des actions de lutte antivectorielle :
-
la destruction de gîtes se modélise à travers la diminution de la capacité de charge de l’environnement pour la ou les parcelle(s) concernée(s) ;
-
l’utilisation de larvicides ou d’adulticides (fumigation) équivaut à augmenter temporairement le taux de mortalité du stade ciblé : larves ou adultes.
21Le modèle permet ainsi d’effectuer plusieurs simulations successives (avec ou sans actions de contrôle) et de tester in silico l’impact potentiel d’une de ces actions ou de la lutte intégrée (combinant plusieurs actions) [figure 8.3].
Figure 8.3. Exemples de sorties de l’outil Arbocarto.

(a) Sorties multidates, dans un format géographique (shapefile), pouvant être intégrées dans un système d’information géographique, île de La Réunion, 2018. (b) Sortie dynamique au format KML pour une visualisation avec Google Earth, Montpellier, 2015. (c) Sorties temporelles permettant de visualiser l’impact de différentes actions de lutte sur une parcelle.
Validation du modèle
22La confrontation entre les données de simulation (pilotées par les valeurs journalières de température et de précipitations collectées au niveau des stations météorologiques correspondantes) et les données entomologiques de terrain a permis de valider les sorties du modèle sur plusieurs sites tests en climats tempérés et tropicaux (Iyaloo et al., 2021 ; Tran et al., 2013, 2020).
23Cette étape permet de vérifier la validité des sorties du modèle, avant d’utiliser le modèle à des fins prédictives ou pour évaluer l’impact de différents scénarios de contrôle.
Arbocarto : une interface adaptée aux actions de la lutte antivectorielle
24Le modèle présenté, fondé sur le cycle de vie du moustique, prend en compte à la fois les variations des données météorologiques (température et précipitations) pour piloter la dynamique temporelle du modèle et un niveau de favorabilité de l’environnement en ce qui concerne la densité de gîtes larvaires pour permettre une spatialisation cohérente à l’échelle du paysage (le plus souvent des surfaces de l’ordre de quelques hectares).
25L’implémentation sous la plateforme Ocelet permet de lancer des simulations rapidement dans un contexte scientifique. Cependant, afin de viser un public d’utilisateurs le plus large possible, la prise en main du modèle doit être accessible aux utilisateurs sans connaissances informatiques particulières. L’outil Ocelet permet d’exporter un fichier exécutable (format jar) dans un environnement d’exécution Java (JRE pour Java Runtime Environment). Il reste cependant à pouvoir accéder aux choix des grandes variables du modèle : choix de l’espèce, de la période et du lieu de simulation, prise en compte de points noirs observés sur le terrain (forte densité de gîtes larvaires) ou d’actions de lutte antivectorielle. À cette fin, une interface développée en JavaFx46 permet de piloter l’ensemble du modèle, phases d’initialisation et de simulation, en quelques clics (figure 8.4).
26L’interface permet également à l’utilisateur de modifier le fichier environnemental de départ en fonction de la typologie de l’occupation du sol ou de la végétation, ou en ajoutant une ou plusieurs couches d’information géographique complémentaire comprenant la localisation de sites producteurs de gîtes larvaires (cimetières, garages, jardins familiaux, terrasses à plot, ventes de plantes, maisons abandonnées, etc. ; figure 8.2f) ; l’ajout de cette information modifie la capacité de charge de l’environnement de chaque parcelle concernée.
27L’interface est organisée en trois blocs principaux (figure 8.4) : à gauche le menu avec les différents modules à activer ; au centre, les paramètres à préciser pour chaque module ; en bas, un espace d’avertissement ou d’information du bon déroulé du traitement.
28Chaque sortie produite par l’application est accompagnée d’un fichier texte retraçant les paramètres choisis par l’utilisateur pour la génération de cette sortie.
Figure 8.4. Capture de l’interface Arbocarto permettant de piloter le modèle de dynamique de population des moustiques Aedes albopictus et Aedes aegypti.

Le pilotage se fait à travers des modules spécifiques d’initialisation et de simulation, permettant la prise en compte d’actions de lutte antivectorielle et d’observations entomologiques sur le terrain.
29Afin de faciliter la prise en main de l’outil par les utilisateurs, des formations ont été dispensées. L’outil Arbocarto est donc entré dans sa dernière phase : son déploiement opérationnel et son utilisation en routine au sein des structures en charge de la surveillance et de la lutte antivectorielle, que sont les EID (ententes inter-départementales pour la démoustication), les ARS (agences régionales de santé) et les collectivités départementales. Ces structures utiliseront cet outil en complément de leur travail de prospection, d’information aux populations et de contrôle en cas d’épidémie. Le projet dispose d’un site web47 d’information sur les actions en cours et sur les modalités d’accès à l’application sous licence libre CeCILL-C.
Bibliographie
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Notes de bas de page
Auteurs
-
Renaud Marti
Ingénieur de recherche INRAE, au sein de l’UMR TETIS à la Maison de la télédétection de Montpellier. Ses travaux visent à proposer une restitution numérique de l’environnement, sous la forme de cartographies d’occupation et d’usage du sol, de métriques paysagères et d’indicateurs spatialisés en lien avec les processus écologiques associés à la dynamique des réservoirs, vecteurs et agents pathogènes, afin d’intégrer cette information spatiale dans des modèles spatialisés, prédictifs des zones et périodes à risque de maladie.
-
Marie Demarchi
Ingénieure géomatique indépendante, directrice de l’entreprise du même nom. Elle est basée à la Maison de la télédétection à Montpellier et travaille principalement en partenariat avec les organismes de recherche et de formation pour les accompagner dans les différentes phases de leurs projets : analyse et modélisation spatiale / conseil, accompagnement-animation de réseaux d’acteurs et formation / valorisation et communication des résultats d’études sur les territoires. Ses 25 années de compétence géomatique sont mises en œuvre dans les domaines de l’aménagement du territoire, de l’environnement, de l’agriculture, de l’urbanisme et de la santé. Marie Demarchi est co-autrice avec le Cirad de l’application Arbocarto, développée pour le ministère français de la Santé.
-
Mathieu Castets
Chercheur en informatique et modélisation spatiale au Cirad à l’UMR TETIS (Territoires, environnement, télédétection et information spatiale). Il est actuellement basé à l’île de La Réunion. Ses activités portent sur le développement de méthodes pour la modélisation des dynamiques spatiales.
-
Annelise Tran
Chercheuse en géomatique au Cirad à l’UMR TETIS et chercheuse associée à l’UMR ASTRE. Elle est actuellement basée à la Maison de la télédétection à Montpellier. Ses activités portent sur le développement de méthodes en télédétection et modélisation spatiale avec des applications principalement dans le domaine de la santé. Elle coordonne avec Thibault Catry le Centre d’expertise scientifique « Risques maladies infectieuses » du pôle Theia, ainsi que différents projets de recherche sur les applications de la télédétection en santé, dont le projet Anisette.

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Paroles de chercheurs
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2019
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2018
Sociologie des changements de pratiques en agriculture
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Claude Compagnone
2019
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2017
Services écosystémiques et protection des sols
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2018
Manger en ville
Regards socio-anthropologiques d’Afrique, d’Amérique latine et d’Asie
Nicolas Bricas, Olivier Lepiller, Audrey Soula et al. (dir.)
2020
La santé globale au prisme de l'analyse des politiques publiques
Sébastien Gardon, Amandine Gautier et Gwenola Le Naour
2020
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2019
Méthodes d'investigation de l'alimentation et des mangeurs
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2021
Télédétection et modélisation spatiale
Applications à la surveillance et au contrôle des maladies liées aux moustiques
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2022