1La cartographie d’une espèce quelconque (animale ou végétale), et a fortiori d’une espèce de moustique vectrice de maladie(s), peut s’appuyer sur les connaissances expertes et faire appel aux méthodes d’analyse multicritère qui seront présentées dans le chapitre suivant (chapitre 7) ou encore résulter de l’implémentation de modèles dits « mécanistes », c’est-à-dire explicitement basés sur les connaissances des processus bioécologiques régissant le cycle de vie des individus de l’espèce (cf. chapitres 8 et 9). Cependant, il se peut que les lacunes dans les connaissances relatives à l’espèce qui nous intéresse excluent de pouvoir construire de tels modèles. Une autre solution consiste alors à se fonder sur les observations disponibles et relatives à des sites spécifiques afin d’induire un modèle des habitats de l’espèce qui permettra de prédire la qualité de ces habitats (proxy de la probabilité de présence de l’espèce) sur l’ensemble de la zone étudiée. Ce chapitre traite de tels modèles, appelés « modèles de distribution d’espèces » ou « modèles de niche écologique ». Il décrit plus spécifiquement un des modèles les plus utilisés, appelé Maxent, ainsi que son application à la cartographie de l’habitat du principal moustique vecteur du paludisme en Amazonie, Anopheles darlingi. Les innovations relatives à la minimisation des impacts des biais d’échantillonnage sur les résultats de tels modèles, proposées par les auteurs de ce chapitre, sont également décrites.

Les modèles de distribution d’espèces

2Les modèles dits de distribution d’espèces ou de niche écologique sont construits à partir de données d’observation et visent à prédire spatialement la qualité d’habitat d’une ou de plusieurs espèces (animales ou végétales). Ces modèles relient les localisations des occurrences connues des espèces considérées aux données environnementales décrivant le milieu dans lequel elles ont été observées (Guisan etThuiller, 2005). En sortie, une carte de qualité d’habitat est produite, pouvant être convertie en une carte de probabilité de présence de l’espèce ou des espèces étudiée(s).

3Depuis les années 1990, l’utilisation de ces modèles n’a pas cessé de s’amplifier. Ils sont utilisés pour différents objectifs :

• mieux connaître la caractérisation des niches environnementales des espèces ;

• prédire la distribution et les aires d’expansion des espèces invasives ;

• évaluer l’impact du changement climatique, de l’utilisation et de l’occupation du sol sur la distribution d’espèces ;

• prédire la distribution des espèces rares, en voie de disparition, notamment en soutien aux plans de conservation et de réintroduction d’espèces en danger.

4En ce qui concerne plus spécifiquement la prédiction des distributions de moustiques vecteurs, les Boosted Regression Trees, basés sur le principe de la modélisation d’ensemble en utilisant des arbres de régression, ont été utilisés pour cartographier la distribution des principaux vecteurs du paludisme sur le continent américain (Sinka et al., 2010) puis à l’échelle du globe (Sinka et al., 2012).

5Les variables environnementales utilisées en entrée informent sur les conditions environnementales de la zone étudiée. Elles sont appelées « variables explicatives », « prédicteurs », « covariables » ou « entrées ». Elles sont souvent issues d’images satellite, de photos aériennes ou de données extrapolées à partir de données recueillies par des observations de terrain. Les conditions environnementales qu’elles caractérisent peuvent exercer un effet direct ou indirect, et favorable ou non, sur la qualité de l’habitat (cf. chapitre 1).

6De nombreuses applications des modèles de distribution d’espèces exploitent un ensemble de variables dites bioclimatiques, dérivées de variables météorologiques et censées mieux caractériser les conditions biologiques associées aux habitats des espèces. Une source de données largement utilisée est la base de données WorldClim37. Un tel jeu de variables est utile aux études à larges échelles ainsi que pour prévoir les effets à moyen et à long terme du changement climatique sur la distribution de l’espèce étudiée, mais ne rend pas compte explicitement de l’occupation et de l’usage du sol. Les données d’occupation et d’usage du sol à haute résolution spatiale et les variables paysagères qui en découlent permettent, à une échelle locale — faute de données à haute résolution spatiale disponibles à des échelles plus larges —, de mettre en évidence des relations complexes entre présence de l’espèce et paysage, ainsi que de considérer explicitement les activités anthropiques et leurs impacts. En revanche, elles permettent plus difficilement de réaliser des projections selon les différents scénarios de changements globaux.

7Concernant les données d’observation d’espèces, deux grandes approches se distinguent : la modélisation à partir des informations de présence et d’absence de l’espèce, pouvant s’appuyer sur toute approche statistique de discrimination ou d’apprentissage supervisée ; et la modélisation à partir des seules données de présence de l’espèce, supposant des approches spécifiques afin de pallier l’absence de « contre-exemples » dans les observations. La deuxième approche s’avère particulièrement intéressante, les informations d’absence étant souvent indisponibles ou peu fiables. En effet, l’absence d’une espèce en un lieu peut être due :

• à la non-détection de l’espèce alors que l’espèce est effectivement présente ;

• à l’absence réelle de l’espèce dans un habitat favorable, pour des raisons liées à la dispersion : l’espèce n’a pas encore colonisé le milieu, mais y parviendra tôt ou tard ; des barrières écologiques empêchent l’espèce d’accéder à certaines parties du territoire ;

• à l’absence réelle de l’espèce du fait de conditions écologiques non favorables.

8Les données de présence peuvent quant à elles provenir de différentes sources : collections et bases de données historiques d’universités, d’instituts, de musées ; bases de données en ligne consacrées à la biodiversité (p. ex. Global Biodiversity Information Facility – GBIF38) ou à des espèces spécifiques, comme la base VectorBase39 consacrée aux invertébrés vecteurs de pathogènes pour les humains ; observations de terrain réalisées spécifiquement pour l’étude.

9Un des modèles les plus utilisés et qui utilise uniquement les données de présence est le modèle Maxent.

Le modèle Maxent

10Le modèle Maxent se fonde sur le principe du maximum d’entropie (Elith et al., 2011). En science de l’information, l’entropie est une mesure de quantité d’information et d’incertitude. Une entropie d’information élevée est associée à un contenu informationnel varié et riche, plus à même de discriminer les différentes situations ou les différents objets sur lesquels portent les informations considérées. Maxent consiste à trouver la distribution de probabilité liée à la probabilité de présence de l’espèce considérée, sur l’ensemble du domaine spatial étudié (l’ensemble des pixels de la zone d’étude), dont l’entropie est maximale et qui satisfait les contraintes imposées par les observations. Ces contraintes tiennent compte des conditions environnementales dans lesquelles l’espèce a effectivement été observée. Ces contraintes se traduisent mathématiquement, pour chaque variable environnementale, par l’égalité entre l’espérance mathématique de la variable — associée à la distribution de probabilité de présence de l’espèce — et la moyenne empirique des valeurs prises par la variable sur les sites où l’espèce a effectivement été observée (sites de présence). Il a été démontré que ce modèle fournissait des résultats robustes même avec une faible quantité d’observations (Hernandez et al., 2006).

11L’algorithme Maxent est disponible dans le package dismo (pour Species Distribution Modeling ; Hijmans et al., 2017) de l’environnement de programmation R40.

Biais d’échantillonnage et minimisation de leurs impacts sur la modélisation

12Toute analyse ou modélisation basée sur des observations sera biaisée si les observations ont elles-mêmes été réalisées de façon biaisée et si aucune procédure n’est mise en œuvre pour tenter, a minima, d’identifier les biais et, au mieux, de minimiser leur impact.

13La paramétrisation par défaut de Maxent fait intervenir un tirage aléatoire uniforme d’un grand nombre de sites dits de « background », supposés représenter l’ensemble des conditions environnementales de la zone d’étude (dans notre exemple, le territoire de la Guyane française) et leur fréquence relative. Une telle configuration suppose que l’effort d’échantillonnage (recherche de l’espèce sur le terrain) ait été réalisé de façon équilibrée, c’est-à-dire que les différentes conditions environnementales existantes aient bénéficié d’un effort d’échantillonnage comparable relativement à leur fréquence sur l’ensemble du territoire. Or une telle condition est rarement remplie, les relevés s’effectuant dans des lieux accessibles, le plus souvent à proximité des voies de communication, et en fonction d’autres critères, explicites ou non (lorsque l’espèce étudiée est un moustique vecteur, l’échantillonnage s’effectuera souvent en priorité autour des cas détectés de la maladie).

14Nous avons ainsi proposé une méthode de correction des biais d’échantillonnage dans les modèles exploitant les données de présence vs background, dont fait partie Maxent (Moua et al., 2020). La méthode repose, dans un premier temps, sur l’estimation de l’effort d’échantillonnage (dans notre cas en considérant les captures de toutes les espèces de moustiques qui ont été réalisées) dans l’espace des caractéristiques environnementales41 ; puis sur la sélection aléatoire des sites de background dans ce même espace, pondérée par l’effort d’échantillonnage estimé précédemment. La méthode a été évaluée sur des données synthétiques et s’avère supérieure aux autres approches de débiaisage dans certains contextes d’application, notamment pour de faibles nombres de sites de présence. L’algorithme d’estimation de l’effort d’échantillonnage est décrit en pseudo-code et évalué par Yi et al. (2020).

Application au principal vecteur du paludisme en Guyane française

Le paludisme dans le monde et en Guyane française

15Le paludisme est une maladie causée par un parasite du genre Plasmodium, qui est transmis par certaines espèces de moustiques du genre Anopheles. En 2020, le nombre de cas de paludisme dans les 85 pays où la maladie est endémique (parmi lesquels la France — Guyane française) a été estimé à 241 millions. Le nombre de décès dans le monde a quant à lui été estimé à 627 000. Les bons résultats obtenus dans la lutte contre le paludisme entre 2000 et 2015 ont amené les Nations unies à inscrire l’élimination de la maladie dans au moins 35 pays d’ici 2030 (objectif 3.3 des Objectifs du développement durable et Stratégie mondiale de lutte contre le paludisme). Cependant, depuis 2015, la situation tend à se détériorer et le dernier rapport mondial sur la maladie fait état d’une augmentation de 12 % des décès entre 2019 et 2020 (WHO, 2021).

16La Guyane française comptait environ 3 500 cas par an en moyenne dans les années 2000. Ce nombre a drastiquement diminué à partir du début des années 2010 pour se stabiliser, après 2013, autour de quelques centaines de cas par an. Toutefois, une recrudescence significative a été observée en 2017 et 2018 (Mosnier et al., 2020). Depuis 2019, le nombre de cas est de nouveau à la baisse et l’objectif d’élimination de la maladie sur le territoire national français a été réaffirmé, notamment en 2019 par Agnès Buzyn, alors ministre de la Santé et des Solidarités, lors de la 6^e conférence de reconstitution des ressources du Fonds mondial contre les épidémies de VIH, de tuberculose et de paludisme.

17La stratégie mondiale de lutte contre le paludisme inclut notamment les actions de lutte antivectorielle et l’estimation du risque pour mieux cibler les actions de lutte et/ou anticiper d’éventuelles réintroductions dans les zones où la maladie a préalablement été éliminée. Cela repose en partie sur une meilleure connaissance des habitats favorables aux moustiques, de leur distribution spatiale et de la probabilité de présence de l’espèce ou des espèces vectrices.

Anopheles darlingi, principal vecteur du paludisme en Guyane française

18Le moustique Anopheles darlingi se rencontre en milieu rural guyanais. Il pique de préférence l’être humain (comportement dit anthropophile), à l’extérieur ou à l’intérieur des maisons (exo-endophage), et préfère des lieux de repos situés à l’extérieur et végétalisés. Il privilégie des gîtes larvaires ensoleillés, mais suffisamment ombragés pour conserver une température entre 20 et 28 °C (Hiwat et Bretas, 2011). Ses larves ont été retrouvées dans des étendues d’eau douce propres, avec peu ou pas de courant et de la végétation, telles que les berges de cours d’eau, les criques, les retenues d’eau formées à proximité des cours d’eau après inondation, les marécages, les savanes et les forêts inondées ou inondables (Hiwat et al., 2010 ; Rozendaal, 1987). Les gîtes larvaires se situent rarement en forêt dense, à cause de l’acidité de l’eau et du manque d’ensoleillement sous le couvert forestier.

19An. darlingi est présent dans des environnements variés, de grande étendue, et en faible densité. Il est également extrêmement difficile à élever en laboratoire. Tout cela rend complexes sa capture, la cartographie de sa distribution spatiale et l’étude de sa bioécologie. Dans ce contexte, la modélisation de distribution d’espèces — et un modèle tel que Maxent en particulier — s’avère particulièrement utile. Le travail décrit ci-après a fait l’objet d’une publication dans la revue Journal of Medical Entomology (Moua et al., 2017).

Données de présence d’Anopheles darlingi

20Une base de données historiques des observations de présence des moustiques Anopheles en Guyane a été construite à partir des archives de l’Institut Pasteur d’Algérie puis de l’Institut Pasteur de la Guyane, des rapports d’activités de la Direction de la démoustication et des actions sanitaires de la région Guyane puis de la collectivité territoriale de Guyane, du Service de santé des armées, des publications de l’Office de la recherche scientifique et technique outre-mer (Orstom, devenu Institut de recherche pour le développement, IRD, en 1998). Elle est disponible via la plateforme du Global Biodiversity Information Facility (Moua et al., 2019).

21Parmi ces données, seuls les sites de présence d’An. darlingi identifiés depuis l’année 2000 ont été pris en compte pour la modélisation, évitant ainsi de considérer des sites qui auraient pu subir des transformations significatives dans le temps et pour lesquels l’information de présence de l’espèce pourrait être remise en doute. Ces sites sont au nombre de 48, mais certains d’entre eux appartenant au même pixel de 1 km², seuls 39 pixels constituent les données de présence en entrée de Maxent.

22La quasi-totalité des sites de présence avérée d’An. darlingi en Guyane française se situent sur la bande littorale et le long des deux fleuves frontaliers, faciles d’accès et où réside la grande majorité de la population. Cela suggère un important biais d’échantillonnage et justifie l’application de la méthode décrite plus haut, visant à minimiser l’impact de tels biais sur les résultats de modélisation.

Données environnementales

23Le choix des données environnementales s’est fondé sur les connaissances issues de la littérature et sur l’expertise des entomologistes de l’Institut Pasteur de la Guyane. Il s’est avéré que trois grands types de milieux devaient être considérés :

• les milieux naturels, pour lesquels la présence d’An. darlingi dépend de la valeur ou de la classe de la variable environnementale associée (MIL_NAT) ;

• les milieux associés aux activités anthropiques qui altèrent de manière non permanente et localisée l’environnement naturel, influençant positivement la présence d’An. darlingi (ANTHROP_NON_PERM) ;

• les milieux fortement et durablement anthropisés, correspondant à la présence et aux activités humaines qui altèrent de manière permanente l’environnement naturel sur de larges surfaces et qui limitent la présence d’An. darlingi (ANTHROP).

24Chacun de ces milieux a été caractérisé grâce à un jeu de variables (cf. tableau 6.1) dont la plupart sont issues de données de télédétection et dont les résolutions spatiales ont été homogénéisées à 1 km.

Tableau 6.1. Données environnementales sélectionnées pour la modélisation des habitats favorables à Anopheles darlingi en Guyane française. Source : Moua et al. (2017).

25L’ensemble de la méthode d’implémentation de Maxent pour la cartographie des habitats d’An. darlingi en Guyane française est schématisé figure 6.1.

Figure 6.1. Méthode générale de cartographie qualitative des habitats favorables à Anopheles darlingi en Guyane française, avec minimisation des effets des biais d’échantillonnage.

Résultats

26La figure 6.2 représente la qualité d’habitat pour An. darlingi. La probabilité de présence de l’espèce est liée de façon monotone à la qualité d’habitat (plus la qualité est « bonne », plus il y a de chances que l’espèce soit présente.

27Les résultats montrent qu’une qualité d’habitat élevée est significativement liée à la présence et aux activités humaines, caractérisées par les variables HUMACT et ROUTES, en particulier sur le littoral, au centre et à l’ouest du territoire, même si dans ces deux dernières zones les voies de communication sont essentiellement les rivières et les pistes non asphaltées.

28La contribution significative de la longueur de routes et de pistes (ROUTES) à la qualité d’habitat apparaît cohérente avec les connaissances sur l’impact des modifications environnementales et de l’activité humaine : la construction des routes et des pistes est accompagnée de trouées dans la forêt, générant potentiellement de nouveaux gîtes larvaires (fossés p. ex.) [Singer et Castro de, 2001] et apportant l’ensoleillement nécessaire au développement des larves ainsi que la présence d’hôtes humains. Il est cependant à noter qu’au-delà d’un certain seuil, autour de 7 km de routes/pistes par km², la qualité d’habitat n’augmente plus puis diminue, signifiant que la densification du réseau routier (caractéristique d’une urbanisation de la zone) provoque des changements des milieux défavorables à An. darlingi (absence de végétation pour le repos des femelles gravides, pollution des eaux de ruissellement, etc.). Pour des raisons similaires, le phénomène d’urbanisation (caractérisé par la variable URBAN) n’est pas favorable à An. darlingi (Stefani et al., 2013). Cela s’observe particulièrement dans les zones de Cayenne et de Kourou. En revanche, Saint-Laurent-du-Maroni, une des trois plus grandes zones urbaines de Guyane par la taille et la densité d’urbanisation, avec Cayenne et Kourou, apparaît avec une qualité d’habitat très élevée du fait notamment d’une densité de bâti estimée plus faible. Cependant, Saint-Laurent-du-Maroni connaissant une croissance démographique soutenue (+ 2,3 % par an entre 2013 et 2019 d’après l’Institut national de la statistique et des études économiques, INSEE42), une actualisation de la carte de distribution des habitats favorables au moustique vecteur du paludisme tenant compte des récentes expansion et densification du bâti s’avère nécessaire.

Figure 6.2. Qualité d’habitat d’Anopheles darlingi en Guyane française.

29Les activités humaines (variable HUMACT) liées à des habitats particulièrement favorables à An. darlingi dans le centre du territoire sont essentiellement associées à l’activité minière. En 2014, l’orpaillage illégal en Guyane française représentait environ 700 sites où travaillaient 10 000 à 15 000 personnes (Douine et al., 2016). Il contribue de différentes manières au maintien du paludisme dans la région. En effet, l’activité d’orpaillage favorise la prolifération d’An. darlingi en créant des trouées en forêt dense et des retenues d’eau mi-ombragées qui sont autant de gîtes larvaires potentiels. La fréquentation des sites d’orpaillage par une population humaine nombreuse et fortement exposée aux piqûres de moustiques, par ses activités en extérieur et des conditions d’habitation précaires, génère des situations à très haut risque de transmission locale du paludisme. De plus, cette population, particulièrement mobile et peu suivie médicalement, contribue fortement à la circulation du parasite dans les populations de la région, favorisant l’émergence et le maintien de foyers de transmission, de résistances aux traitements contre le paludisme, etc. (Thoisy de et al., 2021 ; Douine et al., 2021).

30Il est également à noter que An. darlingi n’est pas le seul vecteur du paludisme présent sur les sites d’orpaillage. En particulier, An. marajoara semble contribuer significativement à la transmission dans des sites forestiers très anthropisés comme les sites miniers (Pommier de Santi et al., 2016). L’ensemble de ces éléments désignent l’orpaillage, et plus spécifiquement l’orpaillage illégal, comme un des principaux facteurs permettant le maintien d’une transmission autochtone du paludisme et comme un des principaux freins à l’élimination de la maladie dans la région.

31Certaines classes d’occupation du sol sont associées à une qualité d’habitat élevée. C’est le cas de la classe « Savane boisée / forêt sèche », qui correspond à des zones sèches mais régulièrement inondées et donc associées à la présence de potentiels gîtes larvaires (Gond et al., 2011 ; Rosa-Freitas et al., 2007). Un tel résultat est cohérent avec des captures effectuées dans les savanes le long du littoral (Dusfour et al., 2013 ; Vezenegho et al., 2015) ayant confirmé la présence d’An. darlingi dans ce type de milieu, en abondance parfois élevée.

Conclusion

32Dans ce chapitre, nous avons vu qu’il est possible de construire, à partir des seules informations de présence de l’espèce et des conditions environnementales sur les sites d’observation, des modèles permettant de prédire la qualité d’habitat et par extension la probabilité de présence de l’espèce en tout point de la zone d’étude. Parmi ces modèles, Maxent est un des plus populaires, notamment par sa relative robustesse lorsque le jeu de données de présence est de taille réduite. Comme tout modèle, il est cependant sensible aux biais d’échantillonnage, a fortiori lorsque le nombre de sites d’observation est faible, mais des approches variées, dont une proposée par les auteurs de ce chapitre, permettent de minimiser l’impact de ces biais. La tendance en modélisation de distribution d’espèces est également à la modélisation ensembliste, consistant à appliquer plusieurs modèles de distribution d’espèces puis à combiner les sorties des modèles donnant les meilleurs résultats. Une librairie R a été développée pour ce type d’approche : biomod2 (Thuiller et al., 2022). Cependant, toute démarche de modélisation requiert de comprendre la paramétrisation du modèle et de l’adapter au contexte et aux objectifs de l’étude afin d’assurer l’obtention de résultats fiables et pertinents. L’application de plusieurs modèles peut requérir un effort conséquent.

33In fine, la cartographie de la distribution spatiale de l’espèce vectrice est censée guider les actions de lutte antivectorielle. Elle est cependant peu exploitée dans ce cadre, faute d’une résolution spatiale suffisamment fine et aussi parce qu’elle ne prédit pas l’abondance des vecteurs. Des modèles de prédiction de l’abondance de moustiques construits à partir de données ont été proposés pour pallier ce manque. Tran et al. (2020) présentent par exemple un modèle basé sur l’approche d’apprentissage par machines à vecteurs de support (SVM) à partir de relevés des densités de larves de moustiques Aedes dans différentes localités de l’île de La Réunion. Ce modèle produit des résultats prometteurs et complémentaires à ceux obtenus par modélisation mécaniste (cf. chapitre 8). Adde et al. (2016) ont, eux, modélisé avec succès, par régression logistique ordinale à effets mixtes, la dynamique de la densité d’An. darlingi dans une localité de Guyane française. Cependant, de tels modèles sont difficilement applicables sur de vastes zones. Ils sont en effet particulièrement gourmands en données et les données d’abondance de moustiques sont particulièrement difficiles et coûteuses (en temps, personnel, argent) à obtenir, donc rares. De plus, il est difficilement envisageable de les récolter sur de vastes territoires et à des fréquences temporelles élevées (à noter cependant que les méthodes de piégeage de moustiques se diversifient et deviennent de plus en plus efficaces et bon marché, ce qui permet d’envisager de développer des modèles qui soient de plus en plus robustes et généraux). Enfin, une des raisons de la faible appropriation des modèles de distribution d’espèces pour la lutte contre les maladies vectorielles est que la distribution des vecteurs ne peut s’interpréter directement en termes de risque de transmission et encore moins de risque épidémique. Ces derniers font intervenir de nombreux autres facteurs liés au vecteur (abondance et âge des populations), mais aussi liés à la présence et aux activités humaines, au système de santé, à des facteurs individuels humains (comportement, susceptibilité génétique, immunité, etc.).

34Pour une appropriation effective de la modélisation de la distribution d’espèces dans la lutte antivectorielle et plus généralement pour la planification des actions de contrôle des maladies vectorielles, il conviendrait donc de mieux spécifier les apports de chaque approche de modélisation. On pourrait ainsi aller vers des approches plus intégrées, systémiques, permettant de considérer différentes composantes du risque en exploitant différentes approches et formalismes de modélisation (à partir des connaissances, mécanistes, à partir des données) et leurs avantages respectifs, en fonction des données et des connaissances disponibles.