1Certains traits biologiques sont communs aux près de 3 600 espèces de moustiques (Diptera : Culicidae) répertoriées dans le monde et conditionnent une grande partie des relations avec l’environnement et différents facteurs météorologiques. En tant qu’ectothermes, les moustiques ont une température interne contrôlée par la température de leur environnement, qui conditionne ainsi leur physiologie, comportement, écologie et in fine leur survie (Reinhold et al., 2018). Les moustiques ont quatre principaux stades de vie (figure 1.1). Les trois premiers ont une forme aquatique : l’œuf, la larve (avec 4 stades larvaires entrecoupés chacun d’une mue) et la nymphe. Le dernier stade, l’adulte, associé à la période de reproduction et de dispersion, a une forme aérienne. Les stades aquatiques se développent dans des collections d’eau appelées « gîtes larvaires », dont les caractéristiques varient selon les espèces de moustiques. En influant sur le développement de chacun des stades, de leurs transitions et de leurs mortalités associées, les facteurs météorologiques, tels que la température, les précipitations ou l’humidité, sont des déterminants clefs de la distribution et de la dynamique des populations de moustiques.

2Seule la femelle des moustiques est hématophage et c’est au cours d’un repas de sang qu’elle peut être infectée par un agent pathogène (virus, bactérie ou parasite) et, après multiplication de ce dernier, le transmettre à un nouvel hôte : le moustique est alors appelé « vecteur ». En plus de leur influence sur l’écologie du moustique, les variations météorologiques impactent l’ensemble du cycle de transmission des agents pathogènes et de leur développement, et conditionnent les interactions entre populations humaines et moustiques vecteurs (Morin et al., 2013 ; Stresman, 2010). Un cycle de développement plus rapide des moustiques et une durée de survie accrue accélèrent leur taux de reproduction et favorisent la prise d’un nombre croissant de repas sanguins. L’augmentation de la température ambiante est également associée à un taux plus rapide de réplication virale dans le vecteur ou à une accélération du cycle parasitaire, et donc à une période d’incubation extrinsèque plus courte. Si l’on considère une augmentation de quelques degrés, compatible avec la biologie actuelle du moustique, l’ensemble de ces phénomènes tend à favoriser la transmission des agents pathogènes. Les effets du changement climatique en cours restent cependant difficiles à évaluer, car ils impactent de multiples facteurs et processus à différentes échelles et s’accompagnent d’autres modifications majeures conjointes, comme des processus de coévolution induits entre les populations d’arbovirus ou de parasites, d’arthropodes vecteurs et d’hôtes vertébrés. Par ailleurs, les microclimats locaux, auxquels sont exposés les moustiques, peuvent différer considérablement des mesures macroclimatiques, en particulier dans les environnements urbains hétérogènes (Wimberly et al., 2020).

3Si la plupart des arbovirus ou parasites transmis par des moustiques sont responsables de fardeaux bien plus importants dans les milieux tropicaux et subtropicaux, les pays des latitudes tempérées sont aussi affectés par certaines maladies vectorielles. Avec l’intensification des échanges internationaux et les effets des changements environnementaux et climatiques, les risques potentiels ou avérés de transmission ou de réémergence imposent d’adapter les stratégies de surveillance. Les espèces appartenant aux trois genres de moustiques Anopheles, Aedes et Culex présentent un intérêt majeur dans l’étude des maladies à transmission vectorielle (MTV). Les anophèles ont une répartition très vaste, quasiment mondiale à l’exception des zones polaires, et seule la distinction entre espèces anophéliennes vectrices et non vectrices permet de comprendre finement la géographie de la transmission du paludisme (Duvallet et al., 2017). Cette distinction est parfois rendue délicate par la présence, au sein d’un même complexe, d’espèces dites jumelles, qui ne présentent pas de différences morphologiques (impossibilité de les distinguer à l’œil nu), mais des caractéristiques biologiques, écologiques et génétiques bien distinctes. Considéré comme le vecteur principal du paludisme à l’échelle mondiale, Anopheles gambiae désigne en réalité un complexe d’espèces, dont la distinction impose l’utilisation de méthodes moléculaires (Coetzee et al., 2013 ; Davidson, 1964). Sur les quelque 540 espèces du genre Anopheles recensées (Duvallet et al., 2017), une soixantaine ont été identifiées comme étant vectrices du paludisme, c’est-à-dire capables de transmettre des parasites du genre Plasmodium (Manguin et al., 2008). L’Afrique subsaharienne abrite 85 à 95 % des cas de paludisme. Les principales espèces de moustiques vecteurs responsables de cette pathologie qu’on y trouve sont An. gambiae, Anopheles arabiensis et Anopheles coluzzii du complexe d’espèces An. gambiae et Anopheles funestus, du groupe d’espèces An. funestus (Dahan-Moss et al., 2020). En dehors de la transmission des parasites de genre Plasmodium, les anophèles sont également vecteurs de filaires et du virus O'nyong-nyong, un arbovirus d’intérêt en santé publique, transmis notamment par An. gambiae et An. funestus, et décrit pour la première fois en Ouganda en 1959.

4Les espèces Aedes aegypti et Aedes albopictus, du genre Aedes dans la classification historique et Stegomyia dans la nouvelle classification6 proposée par Harbach et Horward (2007), sont originellement associées aux climats de la région intertropicale, chauds et humides. Ces espèces sont impliquées dans la transmission de plusieurs flavivirus, responsables de maladies comme la dengue, la maladie à virus Zika et la fièvre jaune (Afrique et Amérique intertropicales), et de l’alphavirus causant le chikungunya. Si Ae. aegypti, caractérisé par une meilleure compétence vectorielle, est le moustique vecteur principal de ces arbovirus à l’échelle mondiale, Ae. albopictus est un vecteur secondaire important, notamment en Asie et dans les îles de l’océan Indien. Son aire de distribution est en extension ces dernières années dans des régions aux latitudes plus élevées, comme en Amérique du Nord ou dans le Sud de l’Europe (Kraemer et al., 2019).

5Parmi les espèces de l’assemblage Culex pipiens, les espèces Cx. pipiens pipiens et Cx. quinquefasciatus présentent la répartition la plus étendue à l’échelle mondiale et sont observées dans toutes les régions tempérées et tropicales urbaines et suburbaines, où elles sont souvent identifiées comme les principaux vecteurs d’arbovirus d’intérêt en santé vétérinaire et en santé publique. Le genre Culex est notamment associé à la transmission de deux flavivirus, l’un responsable de l’encéphalite japonaise (avec comme principal vecteur Culex tritaeniorhynchus) observée en Asie, et l’autre de la fièvre à virus West Nile (avec comme vecteur en particulier Culex pipiens) présente en Europe, Afrique, Asie et Amérique du Nord et du Sud. Les genres Aedes (notamment l’espèce Aedes [Aedimorphus] vexans) et Culex (notamment l’espèce Culex poicilipes) peuvent être associés à la transmission de la fièvre de la vallée du Rift, une zoonose virale observée en Afrique et causée par un phlebovirus. Enfin, les trois genres Anopheles, Aedes et Culex peuvent être impliqués dans la transmission de la filariose lymphatique, une maladie tropicale parasitaire causée par des nématodes de la famille des Filariidae.

Figure 1.1. Cycle de vie des moustiques femelles illustré avec les différents stades aériens et aquatiques de l’espèce Aedes albopictus. Photographies des stades larvaires : © Nicolas Henon — 2022 TIGER (Tri-national Initiative Group of Entomology in Upper Rhine valley).

Liens entre moustiques vecteurs et environnement

6Le système vectoriel, associant agents infectieux, moustiques vecteurs et hôtes vertébrés, s’inscrit dans un environnement. Défini à la fois par des facteurs biotiques (couvert végétal, présence de gîtes naturels, de sources de nourriture, de prédateurs, etc.) et abiotiques (pluie, température, humidité, rayonnement, etc.), l’environnement influe sur les densités des différentes populations composant le système vectoriel et sur la fréquence de leurs interactions.

Influence des facteurs météorologiques sur le cycle de vie

Considérations générales

7La température influence de manière non linéaire les différents stades de développement des moustiques, avec l’observation d’effets de seuil. Une température trop faible de l’eau des gîtes larvaires limite voire stoppe le développement des stades aquatiques, tandis qu’une augmentation des températures jusqu’à une autre valeur seuil a tendance à l’accélérer. L’augmentation de la température de l’air, à condition que celle-ci reste dans un intervalle optimal, favorise également la survie et l’activité du stade adulte, dont la prise de repas de sang.

8Chaque espèce de moustique pond ses œufs dans des gîtes larvaires spécifiques, qui peuvent être naturels (flaques, trous dans les arbres, rochers, coquilles, plans ou cours d’eau, etc.) ou artificiels (contenants de tailles et matières diverses, vides sanitaires, etc.), remplis d’eau douce, saumâtre ou salée et plus ou moins riches en matière organique. D’une manière générale, la disponibilité en gîtes larvaires est déterminée par les niveaux de précipitations (pluie), qui peuvent suivre un cycle saisonnier selon la latitude et le climat. La mise en eau des gîtes peut également être artificielle, selon le contexte et les pratiques humaines associées : arrosage des plantes en intérieur, des jardins en extérieur, irrigation et mise en eau des cultures agricoles (p. ex. rizière). La température de l’air influe sur le maintien en eau des gîtes via le phénomène d’évapotranspiration. Enfin, les précipitations favorisent le développement de la végétation, source de sucre et de lieux de repos pour les moustiques adultes (Sallam et al., 2017).

Focus sur des espèces d’intérêt médical

9Les œufs des moustiques du genre Anopheles sont pondus isolément à la surface de l’eau. Chez An. gambiae, une température optimale pour les œufs semble comprise entre 24 et 30 °C, avec des durées de développement inférieures à 7 jours, tandis que des températures inférieures (12 °C) et supérieures (48 °C) réduisent nettement la viabilité des œufs (Impoinvil et al., 2007). Les œufs d’anophèles sont pondus isolément à la surface de l’eau et résistent très peu à la dessiccation, avec une très nette réduction du taux d’éclosion sur substrats secs (Duvallet et al., 2017). A contrario, en conditions humides, des œufs d’An. gambiae et d’An. funestus ont pu éclore jusqu’à 12 et 10 jours respectivement après la ponte. Le développement des stades larvaires d’An. gambiae est également favorisé par l’augmentation de la température avec l’observation d’effets de seuils et de non-linéarités : développement non linéaire à partir d’un seuil initial à 16 °C, développement proportionnel entre 22 et 28 °C (optimum), déclin non linéaire jusqu’à un seuil maximal de 34 °C, avec l’observation d’effets délétères au-delà (Bayoh et Lindsay, 2003). La plupart des espèces d’anophèles subissent une saison défavorable — froide en zone tempérée ou sèche en zone tropicale —, qui peut conduire à différentes stratégies de survie de la femelle adulte, selon l’espèce et le contexte biogéographique : diapause, dormance, migration, estivation ou discordance gonotrophique (repas de sang sans production d’œufs) [Duvallet et al., 2017].

10Les œufs des moustiques du genre Aedes sont pondus isolément sur un support à proximité de l’eau. Durant les périodes prolongées sans précipitation, ils résistent remarquablement bien à la dessiccation (Duvallet et al., 2017). Par ailleurs, des conditions de sécheresse prolongées peuvent, dans certains contextes, conduire à un accroissement du stockage en eau sous la forme de récipients ou conteneurs domestiques, susceptibles d’offrir de nouveaux gîtes de ponte (Pontes et al., 2000). A contrario, de trop fortes précipitations sur une courte période peuvent engendrer un phénomène de lessivage des gîtes, conduisant à une surmortalité des stades aquatiques (Dieng et al., 2012). Le couple température et pourcentage d’humidité détermine fortement l’activité reproductrice et la survie des Aedes, particulièrement sensibles à de faibles variations de ces deux paramètres, mutuellement influents. Pour une humidité fixée à 80 %, les femelles Ae. aegypti semblent ainsi survivre plus longtemps et produire davantage d’œufs à 25 °C qu’à 35 °C, tandis qu’une humidité à 60 % semble réduire drastiquement voire inhiber le mécanisme d’oviposition (Costa et al., 2010). En contexte tropical, marqué par des alternances de fortes périodes pluvieuses et de périodes plus sèches, les variations de température et d’humidité, même d’amplitudes limitées, peuvent conduire à une augmentation ou à une réduction saisonnière de la densité de population d’Aedes (Nasir et al., 2017). En contexte tempéré, à la suite du développement d’un mécanisme adaptatif de certaines souches, la femelle Ae. albopictus a la capacité de pondre des œufs diapausants, qui résistent à des conditions climatiques défavorables (faibles températures), puis reprennent leur développement jusqu’à l’éclosion dès que les conditions plus favorables sont à nouveau réunies. Si les œufs d’Ae. aegypti ont montré une bonne tolérance au froid en laboratoire, voire sur le terrain (Kramer et al., 2020), le mécanisme de diapause n’a pas encore été observé en milieu naturel, ce qui pourrait expliquer la difficulté de son implantation pérenne dans le continent européen. De récents résultats expérimentaux obtenus pour certaines souches d’Ae. aegypti associées à une région tempérée (Buenos Aires, Argentine) semblent cependant montrer une sensibilité des formes adultes à la réduction de la photopériode conduisant à une diminution de la fréquence d’éclosion des œufs (Fischer et al., 2019). Si elle était confirmée, cette capacité d’Ae. aegypti à suspendre l’éclosion des œufs en réponse à une photopériode de jours plus courts pourrait favoriser son expansion vers des régions aux hivers plus froids.

11Culex pipiens et Cx. quinquefasciatus sont présents dans la plupart des zones habitées du monde et sont souvent étroitement associés aux humains, ce qui leur vaut les noms de moustiques domestiques du Nord et du Sud (Farajollahi et al., 2011). Les femelles pondent leurs œufs de façon regroupée en formant une barquette (ou radeau ou nacelle) flottant sur l’eau, au sein de latrines, puisards ou caniveaux. La corrélation positive entre la température et le taux de développement de ces espèces apparaît moins marquée à partir de 24 °C, avec généralement une augmentation concomitante de la mortalité adulte pour des températures plus élevées (Ciota et al., 2014). La distribution mondiale des moustiques du complexe Cx. pipiens s’explique par leur adaptation aux environnements modifiés, voire altérés par les humains, ces derniers favorisant leur dispersion, ainsi que par leur mode d’alimentation mixte ciblant les oiseaux et les mammifères (y compris les humains). Les pluies abondantes, l’irrigation des cultures, le mauvais entretien des réseaux d’assainissement des villes ainsi que des températures élevées favorisent la pullulation des Culex : ces moustiques affectionnent les collections d’eau souillée riche en matière organique (Darriet, 2014). Sous les climats tempérés, les adultes femelles de Cx. p. pipiens passent l’hiver dans les caves et les égouts (Darriet, 2014).

Interactions des moustiques vecteurs avec leur biotope

Considérations générales

12Dans un environnement favorable, les moustiques présentent une stratégie d’exploitation maximale des ressources disponibles, accompagnée d’un taux de natalité élevé, d’un temps de génération court et d’une bonne capacité de dispersion (Duvallet et al., 2017). La distribution spatiale est alors conditionnée par la structuration de l’environnement, avec en premier lieu la disponibilité de collections d’eau favorables à la ponte des femelles gravides et au développement des stades larvaires, et par la présence d’hôtes (animaux et humains) pour les repas de sang. Du fait de leur remarquable plasticité écologique, certaines espèces de moustiques des genres Anopheles, Aedes et Culex se sont parfaitement adaptées aux environnements anthropisés et présentent un comportement anthropophile qui favorise d’autant plus la transmission d’agents pathogènes (Cohuet et al., 2010). Ces espèces profitent notamment des aménagements urbains ou périurbains, et des activités humaines associées, pour adapter leurs sites de reproduction, de ponte et de repos. Elles peuvent cibler les humains, soit comme principale source de repas de sang, soit de manière plus opportuniste.

Environnement des stades aquatiques

13Si les trois stades juvéniles — œuf, larve et nymphe — sont aquatiques, les larves sont les seules à se nourrir et la majorité des effets qui affectent leur développement et/ou leur taux de mortalité est liée à leur densité dans le milieu (Beck-Johnson et al., 2013). Le développement des larves passe par quatre stades (L1 à L4), qui sont les seuls moments où les moustiques croissent de manière continue et progressive en taille. La durée du développement larvaire est très variable (de quelques jours à quelques mois voire plus si les larves passent en diapause larvaire) et dépend fortement des conditions climatiques, écologiques et environnementales. Les conditions du développement larvaire sont définies par la qualité et la quantité de nourriture (levures, bactéries, microplancton, microalgues, grains de pollen, etc.), la température, les compétitions intra- et interspécifique et la présence de sources de stress biotiques ou abiotiques. Selon l’espèce et la période considérées, la disponibilité en gîtes larvaires devient donc un facteur clef de la dynamique de population. La durée de vie de la nymphe, déterminée par la température, est comparativement courte, de l’ordre de quelques jours, au cours desquels celle-ci ne s’alimente pas.

14La majorité des espèces d’anophèles nécessite des gîtes d’eau douce, bien que certaines présentent une forte tolérance à la salinité. Il est à noter qu’un phénomène d’adaptation à l’eau polluée est observé dans les contextes urbains pour certaines espèces, comme An. coluzzii qui a développé une tolérance à l’ammoniac, l’un des principaux polluants des gîtes aquatiques urbains (Duvallet et al., 2017). Pour Ae. albopictus et Ae. aegypti, tous les types de récipients artificiels ou naturels de petites dimensions et susceptibles d’être mis en eau constituent des gîtes de ponte potentiels (Estallo et al., 2008). Les œufs des moustiques du genre Aedes sont pondus isolément sur un substrat humide, à proximité de l’eau. Les gîtes larvaires des Culex sont nombreux et hétéroclites (puisards, caniveaux, etc.), largement disséminés au sein des eaux polluées et des effluents de la ville, où les larves se nourrissent de la matière organique abondante (Darriet, 2014).

Environnement des stades aériens et du cycle gonotrophique

15L’émergence de l’adulte représente une courte période (dizaine ou quinzaine de minutes) de très grande vulnérabilité à la prédation et aux modifications environnementales. Certaines espèces, dites « eurygames », ont besoin de vastes espaces pour s’accoupler (p. ex. Ae. caspius, Ae. detritus, Cx. pipiens pipiens), tandis que d’autres, sténogames, peuvent s’accoupler au sein de petits espaces (Ae. albopictus, Cx. pipiens molestus). Après l’accouplement, la femelle néonate (nullipare) cherche un hôte pour un premier repas de sang, nécessaire à la production des œufs dans le cas des espèces dites « anautogènes ». Au cours de leurs quelques semaines d’existence (entre 3 et 5 semaines pour la majorité des espèces en zone tropicale), le comportement des femelles est dominé par la réalisation d’une dizaine de cycles gonotrophiques (tropho- sang, -gonique développement ovarien). Chaque cycle peut être schématiquement décomposé en trois étapes principales, d’une durée totale de 3 à 5 jours selon les espèces et les conditions climatiques (Duvallet et al., 2017 ; figures 1.1 et 1.2) :

• recherche et choix de l’hôte vertébré par la femelle à jeun ;

• repos pour la digestion du sang et la maturation des œufs ;

• recherche du site de ponte et oviposition par la femelle gravide.

16Pour Anopheles, le repas de sang se déroule au crépuscule ou de nuit et l’humain peut être identifié comme une source prioritaire ou opportune, selon l’espèce. Le repas peut être pris à l’intérieur (endo-) ou à l’extérieur (exophagie) des habitations. Pour Aedes, le repas de sang est diurne. Il s’effectue sur l’humain en priorité et à l’intérieur pour Ae. aegypti et se répartit selon les mammifères présents, plus généralement à l’extérieur des habitations pour Ae. albopictus. Culex pique la nuit, les mammifères en général (y compris l’homme), ciblant davantage les oiseaux (bird biting mosquito) pour Cx. pipiens pipiens en milieu rural (tempéré) et l’humain en milieu urbain, avec une endophilie (préférence marquée pour l’intérieur des maisons) prononcée pour Cx. pipiens molestus (milieu tempéré) et Cx. quinquefasciatus (milieu tropical) [Duvallet et al., 2017 ; Farajollahi et al., 2011].

17Sauf à l’émergence, les adultes des deux sexes ne boivent pas d’eau, mais prennent régulièrement des repas de jus sucrés sur divers végétaux, incluant des nectars floraux. Les moustiques mâles dépendent exclusivement de ces sources d’alimentation. La préférence pour les plantes varie selon les espèces de moustiques, les habitats géographiques et la disponibilité saisonnière. Lorsque les sources de sucre sont rares, les moustiques femelles de certaines espèces, comme An. gambiae ou Ae. aegypti, peuvent compenser en prenant des repas sanguins plus importants et plus fréquents (Barredo et Degennaro, 2020). Par ailleurs, certaines espèces de moustiques peuvent également se nourrir de suspensions riches en sucre et de fruits en décomposition, potentiellement abondants dans les déchets produits par les populations humaines.

18En ville, les ressources nécessaires au cycle de vie des moustiques adaptés aux habitats artificiels sont disponibles sur de faibles étendues (partenaires de reproduction, sources d’alimentation, sites de ponte et de repos, et hôtes pour les repas de sang). Les capacités de dispersion active de Ae. aegypti ou Ae. albopictus sont par ailleurs considérées comme limitées, généralement inférieures à 1 km. Leur transport passif peut être en revanche associé à de longues distances soit sous la forme d’œufs résistants à la dessiccation (transport par bateaux de pneus usés ou de certains végétaux comme les lucky bamboo), soit sous leur forme adulte au travers de moyens de transport par route ou rail, dont l’importance du trafic favorise la probabilité d’implantation sur de nouveaux territoires (Eritja et al., 2017). La distance de dispersion active pour An. gambiae est considérée comme plus importante, de l’ordre de 2 à 3 km par génération (Duvallet et al., 2017). Sa dispersion passive est en général assurée par des moyens de transport humains (avion, bateau, voiture, etc.), véhiculant sa forme adulte.

Figure 1.2. Inscription du cycle de vie des moustiques Aedes albopictus dans un biotope de type urbain ou périurbain.

Outre leur capacité de dispersion active leur permettant d’assurer leur cycle de développement, une dispersion passive, à l’aide des moyens de transport humains (véhicules individuels, transports publics, etc.), peut assurer leur dissémination sur de plus grandes distances.
Lors de leurs déplacements (recherche d’hôtes pour le repas de sang ou de gîtes de ponte), les femelles moustiques peuvent être exposées à une surmortalité (symbolisée par un petit crâne rouge).
Les principales sources de caractérisation de l’environnement par télédétection sont indiquées dans la partie supérieure de la figure.

Description de l’environnement par des approches de télédétection satellite

Intérêt de la télédétection

19La télédétection satellite a une couverture mondiale et les approches qui y sont liées sont reproductibles de manière dynamique, en différents lieux et à différentes résolutions spatiales ou temporelles. Elles peuvent ainsi s’avérer efficaces pour estimer des variables environnementales essentielles comme certains paramètres météorologiques (température, précipitation, répartition en vapeur d’eau, vent, etc.) ou bien pour établir un premier niveau de description de l’environnement biophysique au travers d’indices spectraux ou de produits plus élaborés comme l’occupation ou l’usage du sol (Parselia et al., 2019 ; voir Introduction générale et chapitres 2 à 5). L’intérêt pour ce type de techniques en écologie de la santé est régulièrement renouvelé au gré des innovations technologiques et de la disponibilité de nouveaux capteurs et des produits associés (Goetz et al., 2000 ; Herbreteau et al., 2007). L’avènement récent du programme Copernicus7 et des satellites Sentinel est à ce titre remarquable, avec la mise à disposition de séries temporelles d’images (revisite hebdomadaire) et de produits dérivés à une résolution spatiale décamétrique.

20Le croisement des données de télédétection avec d’autres paramètres socio-économiques ou d’aménagement au sein des systèmes d’information géographique (SIG) permet d’enrichir la représentation de l’environnement sur un territoire, en lien avec l’écologie des moustiques (stade larvaire ou adulte), en prenant par exemple en compte la gestion de l’eau ou des déchets au sein de la ville (Kolimenakis et al., 2021). Les produits issus de la télédétection peuvent servir de données d’entrée aux différentes approches de modélisation, en permettant d’intégrer une structuration spatiale de l’environnement dans les modèles fondés sur les observations et la recherche de relations statistiques (chapitre 6), les modèles fondés sur les connaissances (chapitre 7), ou encore dans les modèles explicitant les processus et les traits biologiques du moustique (chapitre 8 et 9).

21Dans le contexte des maladies à transmission vectorielle humaines comme la dengue, la détection et la caractérisation des milieux urbains apparaissent prioritaires (chapitres 4 et 5) en raison de l’adaptation de certains vecteurs d’importance médicale aux environnements urbains et de l’accroissement global de la population humaine en ville, plus nombreuse qu’en milieu rural depuis 2008 (Prasad et al., 2016). Entre 1950 et 2050, le taux de personnes habitant en ville devrait ainsi passer de deux à sept sur dix, avec une dynamique urbaine particulièrement forte attendue en Asie et en Afrique pour les prochaines décennies.

Estimation des variables météorologiques par télédétection

22À la surface de la Terre, les stations météorologiques permettent notamment de mesurer la température et l’humidité de l’air, la durée d’ensoleillement et le vent, variables susceptibles d’influencer le développement et la dispersion des moustiques (cf. section précédente). Dans le cas de sites non instrumentés, certaines de ces variables peuvent être estimées indirectement par télédétection satellite (tableaux 1.1 et 1.2). Contrairement aux satellites géostationnaires (orbite distante de 36 000 km), les satellites héliosynchrones (qui revisitent un point du globe à la même heure solaire locale) ont des orbites beaucoup plus proches de la surface terrestre (le plus souvent entre 500 et 1 000 km), qui offrent des résolutions spatiales davantage compatibles avec l’étude des phénomènes écologiques.

23Si les capteurs embarqués des satellites météorologiques permettent de reconstruire des profils verticaux de température, les satellites destinés à l’étude de l’environnement permettent de réaliser des mesures directes de la température de brillance du sol (tableau 1.1). Les instruments embarqués mesurent le spectre d’émission dans la gamme de l’infrarouge thermique (3-14 µm). À l’aide d’algorithmes spécifiques (p. ex. Split Window), les valeurs d’émissivité et de température du sol (LST pour Land Surface Temperature) peuvent être démêlées et estimées comme des variables distinctes. Les produits de température de surface permettent de bien identifier et de délimiter la structure spatiale des îlots de chaleur qui se forment au sein des villes. Ces îlots sont susceptibles d’influencer l’écologie du moustique, en créant des conditions locales plus favorables au sein des villes (Huraux et al., 2017). L’association d’une température de surface à une température de l’air reste cependant délicate par une approche physique et se modélise généralement au travers d’une relation statistique avec des observations in situ (Boser et al., 2021 ; Weiss et al., 2014 ; chapitre 3). La résolution spatiale des capteurs permettant d’estimer la température de surface est actuellement, au mieux, de l’ordre de la centaine de mètres voire du kilomètre, ce qui ne permet pas de travailler à une échelle fine, comme les quartiers d’une ville. La future mission franco-indienne Trishna devrait offrir une résolution spatiale à ce jour inédite (57 m) et permettre de dépasser certaines contraintes d’exploitation thématique actuelles (Lagouarde et al., 2018). Dans certains contextes régionaux, le produit Sentinel-3 SLSTR LST L2 pourrait s’avérer également intéressant avec son emprise de 290 km, sa résolution spatiale de 1 km et une fréquence de revisite journalière (Shumilo et al., 2019).

Tableau 1.1. Principaux instruments de télédétection satellite actuellement en service, associés à la variable « température de surface ».

24Concernant la mesure des précipitations, les produits dérivés de la mission Global Precipitation Measurement (GPM, depuis 2010) offrent une continuité aux données historiques de la mission Tropical Rainfall Measuring Mission (TRMM, 1997-2015). Les produits dérivés GSMaP (Global Satellite Mapping of Precipitation) estiment les précipitations tous les 3 jours avec une résolution de 10 km (Guilloteau et al., 2014) et le produit Integrated Multi-satellite Retrievals for GPM (IMERG) combine les données TRMM et GPM pour estimer les précipitations entre 2010 et aujourd’hui à une résolution de 10 km et une résolution temporelle allant du temps quasi réel au pas journalier et mensuel (Tsantalidou et al., 2021).

25Par ailleurs, de nombreuses bases de données nationales, régionales ou mondiales offrent des données climatiques (température, humidité, précipitation, vent, etc.) sous la forme de réanalyses générées par des modèles climatiques intégrant des données d’observations satellites et in situ. Des variables bioclimatiques peuvent également être dérivées des valeurs mensuelles de température et de précipitations afin de produire des variables plus significatives sur le plan biologique (plage diurne moyenne, isothermes, moyennes annuelles de températures et de précipitations, etc.). À une résolution proche de 1 km², la base de données « WorldClim » fournit des données météorologiques et climatiques maillées pour les conditions historiques (proches des conditions actuelles) et futures. De telles données ont déjà été exploitées dans le cadre d’études sur l’aire de distribution mondiale de certains moustiques vecteurs (Kraemer et al., 2015) ou de la transmission de certaines maladies vectorielles (Tsheten et al., 2021).

Tableau 1.2. Principaux produits de précipitations à l’échelle mondiale intégrant des données de télédétection satellite.

Description de l’environnement biophysique par télédétection

Capteurs optiques et radar utiles dans le contexte des maladies à transmission vectorielle

26Selon leurs caractéristiques, les images de télédétection permettent d’identifier des objets de quelques centimètres (p. ex. images de drone) ou d’obtenir des images de la surface terrestre avec une fréquence d’acquisition quotidienne (comme avec le satellite MODIS). Dans le cadre du programme Copernicus, l’Agence spatiale européenne (ESA) a lancé la constellation de satellites « Sentinel ». Mis en orbite respectivement le 3 avril 2014 et le 25 avril 2016, Sentinel-1A et Sentinel-1B fournissent des images radar (en bande C) à haute résolution (10 m), par tous les temps, de jour comme de nuit. Lancés respectivement le 22 juin 2015 et le 7 mars 2017, Sentinel-2A et Sentinel-2B produisent des images optiques de haute résolution (10 et 20 m principalement) particulièrement adaptées au suivi des surfaces végétalisées, aquatiques, agricoles ou encore des milieux urbains (tableau 1.3). Plusieurs articles de synthèse listent de manière assez complète les capteurs mobilisables dans le cadre d’études sur l’écologie des moustiques vecteurs et l’épidémiologie des maladies vectorielles, en fonction des surfaces à identifier (Catry et al., 2018b ; Herbreteau et al., 2018). De nouvelles missions devraient permettre d’atteindre des niveaux de description plus fins de l’environnement, avec des résolutions proches de la télédétection aéroportée : 30 cm pour Pléiades Neo par exemple (Soubirane, 2019).

Tableau 1.3. Exemples de capteurs de télédétection satellite optiques et radar, mobilisables dans le cadre de l’étude de l’écologie des moustiques vecteurs et de la transmission des MTV.

Les lettres (P) et (XS) de la colonne « Résolution spatiale » désignent respectivement les caractéristiques panchromatique ou multispectrale des images (un seul canal d’acquisition à large spectre ou des canaux spécifiques à certaines longueurs d’onde, p. ex. rouge, vert, bleu, proche infrarouge, etc.).

Calculs d’indices spectraux

27Dans le domaine des applications de la télédétection, la communauté scientifique a développé de nombreux indices exploitant la combinaison de différentes bandes spectrales pour caractériser les propriétés biophysiques des surfaces imagées (tableau 1.4). Associé à l’activité chlorophyllienne, l’indice de végétation par différence normalisée (NDVI pour Normalized Difference Vegetation Index) repose sur le comportement spectral de la végétation en mesurant la différence entre les valeurs radiométriques enregistrées par le canal « proche infrarouge » (forte réflexion de la végétation) et le canal « rouge » (absorption). Le NDVI est un indice avec des valeurs continues comprises entre −1 (absence de végétation) et +1 (végétation dense avec une forte activité chlorophyllienne). D’autres indices de végétation peuvent également être extraits, comme l’EVI (Enhanced Vegetation Index), qui permet d’estimer les variations de structures de la canopée, ou le SAVI (Soil Adjusted Vegetation Index) qui permet de prendre en compte la contribution due au sol. Les indices MNDWI (Modified Normalized Difference Water Index) ou NDWI (Normalized Difference Water Index) permettent d’évaluer si la surface est en eau, tandis que le NDBI (Normalized Difference Built-up Index) ou le BI (Brightness Index) permettent de détecter si les surfaces sont de type « bâti ». Un seuillage de chaque indice permet d’extraire les surfaces considérées comme végétalisées (NDVI), en eau (MNDWI), ou bâties (NDBI) [chapitre 2].

Tableau 1.4. Principaux indices dérivés des images de télédétection pour caractériser la présence de végétation, d’eau, de bâtiments.

Produits cartographiques mondiaux et régionaux disponibles

28Des agences spatiales nationales et des grands centres scientifiques (NASA, ESA, DLR, JRC ou le pôle Theia9) mettent régulièrement à disposition des produits réalisés à l’échelle mondiale ou régionale (tableau 1.5). En dépit de certaines limites inhérentes à ce type de production (qualités inégales, dates parfois anciennes), ces produits peuvent s’avérer particulièrement utiles dans des contextes pauvres en données d’observation in situ.

Tableau 1.5. Produits cartographiques pertinents au regard de l’écologie de certains vecteurs : emprises de bâtiments, topographie, occupation du sol.

Production de cartographies et de classifications ad hoc

29Dans de nombreux cas, les produits mondiaux ou régionaux de classification d’occupation du sol peuvent s’avérer non adaptés pour représenter l’écologie des vecteurs et l’environnement de transmission des maladies vectorielles : sémantiques des classes incomplètes ou peu appropriées, résolutions spatiales inadaptées, produits devenus obsolètes. L’utilisateur disposant des compétences techniques adéquates peut alors générer ses propres produits cartographiques soit à l’aide de chaînes de traitement open source (tableau 1.6), soit en construisant ses propres outils à l’aide de briques logicielles spécifiques au traitement d’image (comme Orfeo Toolbox10 ou SNAP11).

Tableau 1.6. Exemples de chaînes de traitement open source permettant de caractériser des composantes environnementales d’intérêt écologique pour l’étude des moustiques vecteurs et des MTV, à partir d’images satellite.

30En lien avec l’écologie du vecteur et son interaction avec l’environnement (cf. sections précédentes), l’utilisateur restitue l’environnement biophysique sous un format numérique, compatible avec les SIG. Cette représentation se fait sous la forme d’objets géographiques extraits des images ou bien de classes d’occupation du sol associées à la couverture biophysique (forêt, surface de type agricole, etc.) et/ou de classes d’usage du sol associées à la fonctionnalité de l’espace (p. ex. zone d’exploitation forestière, culture rizicole). Ces classifications ou « extractions » d’objets doivent être réalisées en cohérence avec les images disponibles (résolution, emprise, date), la méthode retenue (classification orientée objet ou pixel, supervisée ou non supervisée), le choix d’un jeu de paramètres appropriés, la disponibilité de données d’apprentissage de qualité pour les méthodes supervisées, et la connaissance de l’écologie du vecteur (espèce) dans le contexte biogéographique de l’étude (climat, saisonnalité, habitats).

31Quelques grandes typologies géographiques (qu’il convient d’adapter selon l’espèce et le cycle de transmission) permettent de structurer et de caractériser le paysage dans le contexte générique de l’étude des moustiques vecteurs et des maladies vectorielles :

• l’emprise des bâtiments, qui renseigne sur la présence humaine et structure fortement l’ensemble du territoire (Troyo et al., 2009). La superficie des bâtiments et leur hauteur (nombre d’étages) peuvent permettre de construire un indicateur de la densité humaine dans le cadre de l’exposition à la piqûre (cf. chapitre 4 ; Georganos et al., 2020) ;

• la typologie fonctionnelle associée aux emprises des bâtiments, qui caractérise parfois les habitudes et les comportements des populations humaines et module différents compartiments du risque de transmission : zones de résidences individuelles avec jardins, immeubles d’habitation à plusieurs étages, zones industrielles ou commerciales (p. ex. marchés) ou encore habitats spontanés ou en construction (Flamand, 2015). Le type d’activité humaine associé à une construction permet d’identifier des caractéristiques écologiques pertinentes pour le moustique vecteur (p. ex. densité de gîtes larvaires pour la phase d’oviposition) ou de potentielles interactions entre moustiques vecteurs et humains (repas de sang selon le taux d’occupation du lieu, en fonction des heures de la journée) ;

• les voies de communication : routes de différents gabarits, qui marquent la mobilité humaine et peuvent être synonymes de barrières écologiques. Selon leur revêtement, les routes et les trottoirs bétonnés peuvent cependant générer des conditions propices à la ponte en cas d’accumulation d’eau et de présence de plaques et de bordures d’égouts (Montalvo et al., 2022) ;

• les surfaces en eau, qui, selon leurs dimensions et leur contenant (eau claire, sale ou saumâtre) et l’écologie larvaire spécifique de l’espèce de moustique considérée, peuvent être de potentiels gîtes de ponte (p. ex. An. gambiae et flaques d’eau claire) ou des barrières écologiques (p. ex. cours d’eau, lacs pour Ae. albopictus) ;

• les surfaces de forêt, et leur évolution au cours du temps, avec la prise en compte de la pression anthropique exercée sous la forme d’actions de déforestation, d’urbanisation et d’extension des terres agricoles, qui viennent perturber les écosystèmes à l’équilibre et favoriser les contacts humains-vecteurs (Orta-Pineda et al., 2021 ; Stefani et al., 2013) ;

• les zones agricoles, qui sont susceptibles d’être exploitées comme gîtes larvaires, avec notamment l’importance des rizières pour les anophèles (Diuk‐Wasser et al., 2006), et qui constituent des zones d’exposition à la piqûre pour les personnes résidant à proximité ;

• le sol nu, qui peut jouer un rôle important en début et en fin de saison humide (formation de flaques d’eau stagnante), ainsi que les zones humides (wetlands), dans le cas de Anopheles notamment (Giardina et al., 2015) ;

• la végétation, qui joue un rôle important en ville, en offrant un microclimat favorable aux moustiques vecteurs adaptés aux zones urbaines, sous la forme de gîtes de repos (zones d’ombre, de fraîcheur et d’humidité ou zone plus tempérée en hiver), et en favorisant l’existence de gîtes potentiels de ponte ou de sources d’alimentation. Selon la végétation du lieu, les moustiques peuvent se nourrir au travers de sucs et de nectar sur les arbres ou les fleurs (Honorio et al., 2009). La structuration, la hauteur, le type de végétation et la distance à une surface végétalisée sont des paramètres explicatifs importants de l’abondance des moustiques en milieu urbain, souvent considérés sous une forme agrégée (Manica et al., 2016). Diverses classes peuvent ainsi être constituées, comme « arbres », « canne à sucre », « chaume », « pelouse », « sol à végétation éparse » (Machault et al., 2014) ;

• la topographie de l’environnement, qui peut être associée au gradient de température (altitude, exposition), à une typologie de végétation ou à des considérations hydrologiques, au travers d’une variable dérivée (pente) ou du calcul d’un indice hydrologique (p. ex. Topographic Wetness Index calculé par Homan et al. [2016] dans le contexte de l’étude du paludisme). La donnée de topographie peut être disponible, à moyenne résolution spatiale, sous la forme d’une couche globale (comme SRTM, tableau 1.5) ou générée à haute résolution par l’utilisateur (p. ex. modèle numérique de terrain dérivé d’une interférométrie radar, de données lidar ou d’un couple d’images stéréoscopiques).

32Différentes métriques paysagères disponibles dans la littérature permettent d’exploiter les cartes d’indices spectraux et les classifications d’occupation et d’usage du sol produites, en caractérisant l’hétérogénéité, la fragmentation, la composition (comme le degré d’anthropisation, voir Orta-Pineda et al. [2021]) ou encore l’ouverture d’un paysage (présence de clairières en forêt pour Anopheles, voir Stefani et al. [2013]). L’interaction humain-vecteur est parfois appréhendée simplement par la distance à un élément du paysage lié à l’écologie du vecteur, comme la distance à un dépôt de pneus ou à un cimetière dans le cas d’Ae. albopictus (Estallo et al., 2008), par le périmètre défini par la lisière de la forêt amazonienne pour An. darlingi (Li et al., 2016) ou bien au travers de statistiques géospatiales plus élaborées (Giardina et al., 2015). La présence d’habitats favorables à d’autres espèces susceptibles de servir d’hôtes intermédiaires doit également être prise en compte dans le cas d’un cycle zoonotique.

33En lien avec l’écologie du vecteur impliqué dans la transmission de la maladie, de nombreuses études ont ainsi exploité les données de télédétection issues des différents capteurs cités dans ce chapitre (optiques et, plus rarement, radar) dans des contextes biogéographiques décrits à différentes échelles et emprises (figure 1.3). Les études sur la dengue (Ae. albopictus et Ae. aegypti) et sur la fièvre à virus West Nile (Cx. pipiens, Cx. tarsalis) s’attachent surtout à décrire l’organisation spatiale des milieux urbains (figure 1.3a), tandis que les études sur le paludisme (An. gambiae notamment) incluent également les environnements agroforestiers aux interfaces des habitats humains (figure 1.3b). Les cartes de risque dérivées s’éloignent souvent de la résolution native des pixels pour être agrégées à des secteurs administratifs ou à d’autres types d’emprises incluant des sources de données complémentaires, qui caractérisent des aspects socio-économiques et/ou des pratiques des populations. Dans de rares cas, les données satellites sont désagrégées pour être croisées avec des données plus finement résolues (Richman et al., 2018) ou sont intégrées dans des modèles de risque à différentes résolutions (Demets et al., 2020 ; Giardina et al., 2015).

Figure 1.3a Exemples de travaux publiés exploitant des images de télédétection pour cartographier l’environnement biophysique dans le contexte de la transmission de maladies vectorielles de type dengue. Adapté de Marti et al. (2020).

L’axe X utilise une échelle logarithmique pour représenter la dimension du pixel natif. L’axe Y utilise une dimension qualitative ordinale (catégories) pour représenter l’unité géographique d’agrégation de l’analyse spatiale.

Figure 1.3b Exemples de travaux publiés exploitant des images de télédétection pour cartographier l’environnement biophysique dans le contexte de la transmission de maladies vectorielles de type paludisme. Adapté de Marti et al. (2020).

L’axe X utilise une échelle logarithmique pour représenter la dimension du pixel natif. L’axe Y utilise une dimension qualitative ordinale (catégories) pour représenter l’unité géographique d’agrégation de l’analyse spatiale.