Chapitre 15 - Tuberculose bovine à l’interface homme-bétail-faune sauvage en Afrique subsaharienne
p. 229-244
Texte intégral
Introduction
1Une majorité (60 %) de maladies infectieuses est de nature zoonotique et parmi celles-ci plus des deux tiers disposent d’une espèce réservoir dans la faune sauvage (Jones et al., 2008). Les maladies qui affectent le bétail provoquent la perte de plus de 40 % de l’approvisionnement alimentaire mondial. Tout en menaçant l’économie des nations en voie de développement et la sécurité alimentaire, les maladies qui affectent le bétail ont coûté 200 milliards d’USD à l’échelle mondiale au cours des 10 dernières années en termes de pertes commerciales, touristiques et fiscales (Cartin-Rojas, 2012).
2Les épidémies de SRAS en 2002 en Chine, de Nipah en Malaisie et, plus récemment, de Mers dans le Moyen-Orient sont quelques zoonoses qui mettent en évidence l’importance des espèces réservoirs de faune sauvage pour la santé humaine. Cependant, les principaux moteurs des épidémies de maladies infectieuses et des maladies infectieuses émergentes (MIE) sont toujours la densité de population et la croissance démographique ainsi que leur évolution associée à l’utilisation anthropique des sols (Daszak et al., 2001 ; Patz et al., 2004 ; Jones et al., 2008).
3Ce chapitre se focalise sur la tuberculose bovine (TBB) en Afrique subsaharienne, qui est un exemple de pathogène à l’interface homme-bétail-faune sauvage. Il s’attachera à décrire le caractère multiple, continu et dynamique des échanges, de même que le peu d’études qui existent dans le contexte africain. L’importance de la faune sauvage en Afrique subsaharienne sera mise en évidence ; le chapitre s’achèvera avec l’approche One Health afin de maîtriser la maladie et d’illustrer son bénéfice sociétal du point de vue de la faune sauvage.
Tuberculose bovine
4La tuberculose bovine est une maladie bactérienne que l’on retrouve chez les êtres humains, le bétail et la faune sauvage. Elle est causée par Mycobacterium bovis, une bactérie appartenant au complexe Mycobacterium tuberculosis (CMT), un groupe de sept espèces de Mycobacterium génétiquement et cliniquement apparentées qui montrent des préférences d’hôtes. Certains CMT, tels que M. tuberculosis, M. africanum et M. canetti associés aux humains, et le pathogène M. microti principalement associé aux rongeurs, sont spécifiques aux hôtes alors que d’autres (M. bovis, M. caprae) disposent d’un spectre d’hôtes plus large (Brosch et al., 2002 ; Mostowy et al., 2005 ; Smith et al., 2006 ; de Jong et al., 2010). Le bétail domestique est l’hôte principal pour le M. bovis (Cosivi et al., 1998). Cependant, un large spectre de mammifères domestiques et sauvages peuvent contracter la maladie et agir soit comme des hôtes réservoirs ou accidentels (de Lisle et al., 2002). Un hôte réservoir se définit comme ayant une infection TBB persistante au sein de sa population même en l’absence d’une source infectieuse constante et peut ainsi transmettre l’agent pathogène à d’autres espèces. Les hôtes accidentels, d’un autre côté, ont une capacité très limitée à maintenir la maladie au sein de leur population sans source persistante d’infection (Renwick et al., 2007). Quelques exemples classiques d’hôtes réservoirs connus au sein de la faune sauvage sont Trichosurus vulpecula en Nouvelle Zélande, le blaireau européen (Meles meles) au Royaume-Uni et le buffle d’Afrique (Syncerus caffer) en Afrique australe (Coleman et Cooke, 2001 ; Rodwell et al., 2001 ; Griffin et al., 2005).
5Les principales voies de transmission de la maladie se font par inhalation ou par ingestion de matières premières animales crues (Cosivi et al., 1998). Dans la plupart des pays industrialisés, la TBB a été éradiquée ou maîtrisée par le biais de coûteux programmes de dépistage et d’abattage ainsi que des décennies de pasteurisation du lait. Cependant, il existe une résurgence de la TBB par exemple en Espagne et au Royaume-Uni, liée à des espèces réservoirs existantes de faune sauvage (Phillips et al., 2003 ; Naranjo et al., 2008). La maladie demeure largement endémique en Afrique subsaharienne, où les programmes de dépistage sont souvent impossibles à mettre en œuvre d’un point de vue logistique et financier (Ayele et al., 2004).
La tuberculose bovine au sein du bétail africain
6La TBB est endémique au sein du bétail de l’Afrique subsaharienne et a été signalée dans 42 des 54 nations africaines (de Garine-Wichatitsky et al., 2013). La fréquence varie en fonction des régions, des races impliquées et du type d’élevage. On retrouve généralement une fréquence plus forte au sein des races exotiques ou en croisement, qui semblent être plus sensibles à la bactérie M. bovis que les races locales (Vordermeier et al., 2012). La fréquence semble plus forte dans les systèmes d’élevage intensifs de vaches laitières (généralement situés dans les zones urbaines et péri-urbaines) que les systèmes d’élevage extensifs ruraux traditionnels (Fofana, 2003 ; Diguimbaye-Djaibé et al., 2006 ; Müller et al., 2008 ; Tschopp et al., 2010c ; Boukary et al., 2011 ; Firdessa et al., 2012 ; Swai et Schoonman, 2012). Trois complexes clonaux de M. bovis (européen 1, africain 1 et 2) ont à ce jour été isolés dans le bétail en Afrique ce qui suggère un regroupement géographique du pathogène et éclaire potentiellement sur l’histoire évolutive de la TBB en Afrique (Müller et al., 2009 ; Berg et al., 2011 ; Smith et al., 2011). Ainsi, le complexe clonal européen 1 a été isolé dans le bétail de Zambie, Afrique du Sud et Tanzanie, ce qui suggère un déplacement des pathogènes entre le Royaume-Uni et ces pays (Smith et al., 2011). L’origine des deux complexes africains est encore inconnu.
La tuberculose bovine au sein de la faune sauvage africaine
7En Afrique, les premiers cas de TBB au sein de la faune sauvage en captivité ont été décrits au début du xxe siècle en Ouganda et en Afrique du Sud (Paine et Martinaglia, 1929 ; Gallagher et al., 1972 ; Woodford, 1982a,b). Plus tard, il a été constaté que le buffle d’Afrique et le cobe de Lechwe (Kobus leche) étaient des hôtes réservoirs de la TBB en Afrique australe (de Vos et al., 2001 ; Caron et al., 2003 ; Munyeme et Munang’andu, 2011). On estime également que les grands koudous (Tragelaphus strepsiceros) et les phacochères (Phacochoerus africanus) sont des hôtes réservoirs possibles (Michel et al., 2006 ; Renwick et al., 2007 ; Bengis, 2012). L’ensemble des mammifères de la faune sauvage peuvent être touchés par la TBB. Jusqu’à présent, la TBB en Afrique subsaharienne a été décrite dans au moins une vingtaine d’espèces de faune sauvage qu’elles soient carnivores, omnivores et herbivores (Woodford, 1982a,b ; Tarara et al., 1985 ; Keet et al., 2000 ; Cleaveland et al., 2005 ; Michel et al., 2009 ; Katale et al., 2012). Le nombre d’espèces susceptibles d’accueillir la TBB augmente et est ainsi désigné comme un système dynamique multi-espèces-hôtes-pathogènes (Renwick et al., 2007). Cependant, les études de prévalence au niveau du continent sont encore trop peu nombreuses et les cas confirmés sont issus de cinq pays seulement en Afrique australe et orientale. Selon l’Organisation mondiale de la santé animale (OIE), 33 pays sur 54 (61 %) ne disposent d’aucune donnée relative à la TBB de la faune sauvage (de Garine-Wichatitsky et al., 2013).
La tuberculose bovine chez les humains
8Les cas de TBB signalés chez les humains sont peu nombreux malgré la présence endémique de la maladie au sein du bétail, la relation souvent étroite entre les hommes et le bétail, et l’absence de pasteurisation du lait et d’inspection de la viande. Une méta-analyse par Müller et al. (2013) a montré qu’une moyenne de 2,8 % de l’ensemble des cas de TB chez les humains sont imputables à la bactérie M. bovis en Afrique, avec des écarts significatifs en fonction des pays. En Éthiopie, Firdessa et al. (2013) a révélé une implication minimale de la bactérie M. bovis dans la TB chez l’homme (4 patients sur 964) malgré une forte prévalence de TBB au sein du bétail. La transmission aux sujets humains par le biais de la consommation de lait cru semble également rare, probablement en raison de l’inactivation de la bactérie M. bovis grâce à des procédés de fermentation rapide couramment utilisés (Kazwala et al., 1998 ; Mariam, 2009). Dans le cadre d’une étude simultanée sur des sujets humains et bovins dans une région pastorale du sud-est de l’Éthiopie, sur 163 isolats humains du complexe Mycobacterium tuberculosis, trois étaient la bactérie M. bovis. L’un d’eux avait le même spoligotype que les souches isolées dans le bétail au sein de la même région d’étude (Gumi et al., 2012).
9À ce jour, il n’existe pas de rapport publié sur la transmission directe de la TBB de la faune sauvage vers des sujets humains en Afrique (de Garine-Wichatitsky et al., 2013). Les risques directs sont probablement similaires à ceux issus du bétail à l’exception de la consommation de lait cru. Ainsi, les personnes à risque comprennent les grands consommateurs de viande, les vétérinaires, les taxidermistes, les chasseurs et le personnel des parcs naturels. Cependant, il est plus que probable que les cas humains ne soient pas suffisamment signalés en raison du manque de données collectées, du manque d’infrastructures de diagnostic et du peu de connaissances relatives à la maladie, en particulier en ce qui concerne la faune sauvage.
Interface homme-bétail-faune sauvage
10Le concept de l’interface homme-bétail-faune sauvage / One Health a été approfondi au cours de la dernière décennie, avec différentes définitions données à l’approche One Health. La définition utilisée par Zinsstag (2012) est la suivante : « toute valeur ajoutée en termes de santé humaine et animale, d’économies financières ou de services environnementaux, issue d’une plus étroite coopération entre les secteurs de santé humaine et animale à tous les niveaux de l’organisation ». Il sera montré ci-après que l’interface homme-bétail-faune sauvage n’est pas un concept standard mais plutôt un concept qui varie énormément au sein de l’Afrique subsaharienne en fonction des densités de population des hommes, du bétail et de la faune sauvage ainsi que de leurs déplacements (par exemple, la migration, la transhumance), des espèces de faune sauvage, des facteurs environnementaux et des changements associés des usages anthropiques des sols. Des connaissances détaillées de l’épidémiologie et de l’écologie au niveau d’une interface spécifique sont donc essentielles avant de s’investir dans un programme One Health.
Densités d’élevage
11La domestication du bétail remonte à 10 000 ans dans la région du Levant et du Proche Orient (Prins, 2000). L’histoire de l’origine des races de bétail présentes aujourd’hui en Afrique est encore incertaine et complexe malgré plusieurs théories (Hanotte et al., 2000 ; Ibeagha-Awemu et al., 2004). Le bétail venu hors d’Afrique subsaharienne a envahi les habitats riches en ongulés sauvages adaptés aux conditions locales aux environs des années 4000-5000 avant J.-C. et s’est déplacé vers le sud, probablement sur une voie orientale (Prins, 2000 ; Hanotte et al., 2002). Des vagues ultérieures d’immigration de bétail Bos indicus en provenance de l’est, de bovins taurins plus récemment au cours de l’ère coloniale, et des races de bovins taurins indigènes dans le nord de l’Afrique (Hanotte et al., 2002) ont contribué encore davantage au résultat génétique actuel, et probablement à la masse de maladies de la population bovine en Afrique.
12L’Afrique subsaharienne présente une grande variété d’écosystèmes, de climats, de végétation et de maladies endémiques telles que la trypanosomiase et la théilériose qui peuvent être favorables ou non à l’agriculture et à l’élevage. C’est pourquoi, les maladies et les zones agro-écologiques ont contribué à façonner le paysage agricole de l’Afrique ce qui a conduit à différentes répartitions du bétail et densités d’élevage. Cette répartition s’est intensifiée au cours des dernières décennies en raison du changement climatique avec une baisse de la population dans les zones les plus arides (Lunde et Lindtjorn, 2013). L’Afrique orientale détient plus de la moitié de la population bovine de l’Afrique subsaharienne, suivie de l’Afrique occidentale (26,3 %), l’Afrique centrale (5,8 %) et l’Afrique australe (1,6 %) (Ibrahim et Olaloku, 2000). L’Éthiopie et le Soudan détiennent la part la plus importante de la population bovine par pays (FAOStat, 2014). Ces différentes densités de population bovine à travers le continent sont donc susceptibles d’être un facteur pour la dynamique de contact bétail-faune sauvage et la pression infectieuse au niveau de l’interface.
Concurrence du bétail avec la faune sauvage
13La co-existence entre le bétail, les hommes et la faune sauvage des derniers millénaires a dramatiquement évolué au cours des cinquante dernières années, à mesure de l’explosion démographique en Afrique, conduisant à d’inévitables chevauchements en termes d’habitat et de régime, ce qui explique la concurrence entre la faune sauvage et les animaux domestiques. L’interface de contact entre les animaux et les humains s’est rapidement intensifiée et continue à le faire, à mesure que les ressources naturelles se raréfient. Les habitats naturels continuent à être transformés en terres agricoles (Patz et al., 2004 ; Hibert et al., 2010) et la faune sauvage a été éradiquée parce qu’elle constituait un concurrent pour le bétail, un nuisible (qui provoque par exemple des dommages aux cultures) ou une menace (prédateurs), ce qui a conduit à un déclin considérable de la faune sauvage sur l’ensemble du continent (Grootenhuis et Olubayo, 1993 ; Norton-Griffiths, 2000 ; Prins, 2000 ; Gordon, 2009 ; Maisels et al., 2013). Les taxons liés aux bovins domestiques sont particulièrement affectés en raison de leur grande similitude sur les plans physiologique, écologique et biologique (Gordon, 2009), ce qui est cohérent avec le potentiel de partage de maladie entre le bétail domestique et leurs homologues sauvages. En général, la transmission de la maladie des animaux domestiques à la faune sauvage affecte plus durement la faune sauvage que l’inverse (Prins, 2000).
Rôle et importance de la faune sauvage
14Au cours des dernières décennies, de nombreuses recherches ont été faites sur la fréquence de la TBB au sein du bétail, de la faune sauvage et de la population humaine en Afrique. Il est intéressant de noter que très peu d’entre elles ont tenu compte de l’interface de l’épidémiologie et de l’écologie et encore moins se sont penchées sur la fréquence des cas où la maladie atteint simultanément le bétail, la population humaine et la faune sauvage dans les mêmes zones (Munyeme et al., 2009 ; Tschopp et al., 2010a).
15Dans de nombreux pays subsahariens, la faune sauvage joue un rôle mineur au sein de l’économie nationale ; cela se répercute souvent par de faibles budgets nationaux attribués à la préservation ainsi qu’au travers des priorités économiques du pays.
16Un quart de l’ensemble des personnes qui vivent avec moins d’1 USD/jour se trouvent en Afrique subsaharienne et une forte proportion de la population du continent souffre de précarité alimentaire (Kock, 2005). Voilà pourquoi le secteur du bétail demeure une priorité économique pour de nombreux pays d’Afrique, où 80% des agriculteurs en milieu rural et des pasteurs nomades dépendent directement de leurs animaux pour leurs moyens de subsistance (Cartin-Rojas, 2012). Le bétail est conservé pour la viande, le lait, le sang, la peau, le fumier et comme un bien économique. Dans des pays comme l’Éthiopie, le bétail utilisé comme force de traction est aussi étroitement lié à l’agriculture. (Tschopp et al., 2010b). La croissance anticipée de la population bovine en Afrique subsaharienne devrait être de 1,2 % au cours des prochaines décennies : une demande plus importante pour les produits animaux, un statut économique plus important et la réalisation de la sécurité alimentaire en sont les principales raisons (Thornton, 2010 ; Lunde et Lindtjorn, 2013). Comme au cours de la peste bovine à la fin du xixe siècle, la disparition du bétail à travers l’Afrique a conduit à de graves famines en raison de la perte directe de protéine animale et de la perte agricole due à l’absence d’animaux de trait.
17Néanmoins, la faune sauvage demeure un acteur important en Afrique subsaharienne, pour des raisons économiques, de santé animale et humaine et de préservation.
18La faune sauvage représente une valeur nutritionnelle et économique importante. Pour de nombreuses communautés africaines, la viande de brousse demeure une source majeure de protéines animales (Chardonnet et al., 2002 ; Timah et al., 2008). Les animaux vivants et la viande de brousse font également l’objet d’un commerce international qui représente plusieurs milliards d’USD par an. Pour la plupart, le commerce international de la faune sauvage est illégal et échappe donc au contrôle, ce qui met en danger les personnes, le bétail et les écosystèmes (Chomel et al., 2007 ; Karesh et al., 2007, 2012 ; Ogun et al., 2010 ; Smith et al., 2013). La consommation et le commerce estimés de viande de brousse en provenance uniquement d’Afrique centrale dépasse le milliard de kg/an, ce qui représentent environ 200 millions d’animaux (Wilkie et Carpenter, 1999 ; Karesh et al., 2012). Une grande variété de faune sauvage est chassée de manière légale et illégale, mais dans de nombreux endroits le buffle d’Afrique, une espèce réservoir connue pour la TBB, demeure l’espèce préférée pour la consommation de viande en raison de son goût et de son prix (Ndibalema et Songorwa, 2008 ; Alexander et al., 2012). La question de la sécurité alimentaire des produits issus de la faune sauvage comprend non seulement la viande de brousse, mais également l’exploitation légale de la faune sauvage. En Afrique australe, le secteur de la viande de faune sauvage explose. Jusqu’à un quart des terres cultivables en Namibie ont été transformées en fermes de gibier (Turpie et al., évoqué dans Magwedere et al., 2012). La Namibie produit entre 16 000 et 26 000 tonnes de viande de gibier pour le marché national et international (Lindsey, 2011), ce qui place la faune sauvage dans une niche importante de zoonose d’origine alimentaire (Magwedere et al., 2012). Au Zimbabwe, l’élevage de gibier devient plus rentable que l’élevage de bétail et la viande de gibier est souvent plus chère que le bœuf (Chardonnet et al., 2002). En Zambie, il existe une préoccupation grandissante sur l’utilisation de l’antilope lechwé, une espèce à fort profil économique dans le pays en raison de son statut par rapport à la TBB ; on estime en effet qu’environ 80 % des carcasses des antilopes lechwés sont infectées par la TBB (Siamudaala et al., 2005 ; Malama et al., 2013). Jusqu’à présent aucun cas humain de TBB transmis par la faune sauvage n’a été signalé en Afrique subsaharienne. Cependant, cela est peut-être davantage dû à des lacunes en termes de surveillance des maladies au niveau de l’interface homme-faune sauvage qu’à une véritable absence de transmission de la maladie. C’est pourquoi, en Afrique subsaharienne, l’exploitation croissante de la faune sauvage pour la consommation humaine nécessite la mise en place de protocoles d’inspection de la viande plus contraignants. Il existe probablement un risque négligeable de transmission directe entre la faune sauvage et les hommes. Cependant, il est possible que la TBB puisse être de nouveau transmise au bétail par la faune sauvage et par conséquent affecter la production de bétail (Meisinger, 1970 ; Cosivi et al., 1998). Les programmes de maîtrise de la TBB à venir peuvent représenter une charge économique supplémentaire pour ces pays. Par exemple, la résurgence de la TBB au sein du bétail au Royaume-Uni en raison d’espèces réservoir non contrôlées comme le blaireau coûte 100 millions de livres par an au gouvernement (surveillance, perte commerciale et de marché) (Matthews et al., 2006). En Afrique subsaharienne, un scénario de contamination inversée n’a pas encore été décrit.
19Enfin, l’existence de la TBB au sein de la faune sauvage peut provoquer de graves problèmes de préservation et avoir des conséquences sur le tourisme d’une nation lié à la faune sauvage. L’exemple de la propagation de la TBB sur un axe sud-nord dans le Parc national Kruger (PNK), en Afrique du Sud, qui a démarré en 1990, illustre l’étendue du problème lorsqu’il n’est pas maîtrisé.
20La TBB transmise par le bétail au sud du parc s’est propagée à la population des buffles, qui ont conservé l’infection, et également à 13 autres espèces, y compris aux lions qui chassaient des buffles malades. Cela met la population carnivore en danger (Michel et al., 2009 ; Maas et al., 2012 ; Bengis, 2012). La TBB s’est également récemment propagée du PNK aux populations de buffles avoisinantes dans le Parc national de Gonarezhou au Zimbabwe (de Garine-Wichatitsky et al., 2013). Le scénario met en avant la menace que représente la TBB en Afrique subsaharienne pour le tourisme, la biodiversité, la viabilité des espèces menacées et pour les bénéfices durables anticipés sur les plans écologique et économique de l’initiative des Parcs nationaux transfrontaliers (Bengis, 2005).
L’interface bétail-faune sauvage très peu étudiée
21Bien que des zones protégées aient été créées pour assurer une protection de la biodiversité, un grand nombre d’espèces de faune sauvage vit en dehors de ces zones ; cela est particulièrement vrai lorsque les zones ne sont pas protégées par des barrières (Prins et Grootenhuis, 2000 ; Mworia et al., 2008). Certaines espèces ont besoin d’un plus large territoire pour vivre que celui fourni par les parcs nationaux et certaines espèces ont besoin de migrer régulièrement (Woodroffe et al., 2005). Les hommes empiètent sur les habitats protégés avec leur bétail dont les troupeaux sont à la recherche de zones de pâturage et d’eau ; en particulier pendant la saison de sécheresse (planche 7), et dans les zones arides et semi-arides, la faune sauvage partage les mêmes points d’eau que le bétail des pasteurs (de Leeuw et al., 2001 ; Mizutani et al., 2005 ; Sitters et al., 2009).
22L’interface de contact ne se limite donc pas aux zones protégées et aux zones tampon mais elle existe également au niveau de l’agriculture et des prairies.
23De manière générale, à quelques exceptions près, l’épidémiologie et l’écologie de l’interface faune sauvage-bétail sont toujours peu connues en termes de relations spatiale et temporelle entre le bétail et la faune sauvage, le comportement animal, la dynamique entre les espèces, l’écologie et la dynamique socio-économique. Nous ne savons pas non plus de quelle manière les pasteurs considèrent l’ensemble des facteurs qui influencent la transmission potentielle des maladies en général et de la TBB en particulier. Les facteurs de risque de la transmission de maladie entre la faune sauvage et le bétail ont rarement été décrits en Afrique subsaharienne (de Garine-Wichatitsky et al., 2013).
Interface de contact aux points d’eau
24Les précipitations et les pénuries sont les principaux moteurs et les facteurs déterminants de la répartition et de l’abondance des espèces de faune sauvage et de ce fait pour une opportunité de contact entre les espèces (Gereta et al., 2004 ; Martin, 2005 ; Epaphras et al., 2008). L’interaction entre les différentes espèces de faune sauvage autour des sources d’eau naturelles et artificielles ont été décrites (Valeix et al., 2007 ; Epaphras et al., 2008), mais la manière dont la faune sauvage et le bétail interagissent est peu connue. De manière générale, la faune sauvage a tendance à éviter le bétail, mais cela dépend des espèces et des conditions environnementales dominantes (de Leeuw et al., 2001 ; Zvidai et al., 2013). Les effets négatifs de ces interactions sur le bétail, la biodiversité et la répartition de la faune sauvage ont été décrits. (Prins, 2000). Les éleveurs ont tendance à éloigner la faune sauvage des points d’eau, c’est pourquoi ces animaux reviennent à des moments de la journée où le risque d’être dérangés par l’activité humaine est le plus faible (Zvidzai et al., 2013). Zvidzai et al. (2013) ont étudié la relation bétail - faune sauvage au niveau des points d’eau situés dans le parc national de Gonarezhou (Zimbabwe), sur les limites du parc et à l’intérieur de la zone agricole. Les auteurs ont conclu qu’il était peu probable que la transmission de la TBB soit causée uniquement par contact direct à l’interface autour des sources d’eau. Cependant, les espèces intermédiaires comme les impalas, les koudous et les phacochères (Phacochoerus africanus), qui sont moins perturbés par la présence du bétail (Prins, 2000 ; Zvidzai et al., 2013), pourraient jouer un rôle de vecteur de la maladie par le biais de contacts physiques rapprochés avec des buffles du parc qui réagissent positivement à la TBB, et avec le bétail sur les terres agricoles à l’extérieur du parc.
Interface de contact sur les zones de pâturage
25L’utilisation partagée des zones de pâturage constitue un autre risque pour la transmission de la TBB entre la faune sauvage et le bétail. Ce sont principalement les espèces d’animaux sauvages favorisant le pâturage (par opposition aux espèces qui favorisent le broutage) qui sont susceptibles d’entrer en concurrence avec le bétail. Il semble qu’il existe un niveau de tolérance spécifique aux espèces en ce qui concerne la présence du bétail (Young et al., 2005). Le bubale et le bétail sont en concurrence directe pour le pâturage au Kenya (Ego et al., 2003) et en Éthiopie (Tschopp, observation personnelle) (planche 8).
26L’antilope lechwé et le bétail sont régulièrement aperçus ensemble en Zambie (Malama et al., 2013). D’un autre côté, aucun nyala des montagnes (Tragelaphus buxtoni), une espèce endémique menacée, n’a été observé dans le Parc national du Mont Balé (Éthiopie), lorsqu’il existe une forte concentration du bétail (Stephens et al., 2001).
27De nombreuses espèces qui favorisent le pâturage préfèrent d’anciennes zones de pâturage où la couche d’herbe est riche en raison du fumier du bétail (Reid et al., 2004). Puisque la bactérie M. bovis peut être éliminée dans le fumier du bétail et survivre dans l’environnement pendant des jours, voire des mois (Tanner et Michel, 1999 ; Courtenay et al., 2006 ; Jha et al., 2007), il peut être utile de se souvenir que la transmission de la maladie peut se produire de manière différée dans le temps au sein d’une même interface (c’est-à-dire sans contact direct avec l’animal).
28La présence et l’abondance des espèces de faune sauvage sont également affectées par la couverture végétale (Mosugelo et al., 2002). Si cette dernière est modifiée de manière naturelle ou anthropogénétique, les animaux sauvages se déplaceront ailleurs (Hibert et al., 2010), ce qui décalera probablement les dynamiques existantes de l’interface.
Valeur ajoutée de l’approche One Health
29Il est probable que le dépistage des zoonoses chez l’animal domestique réservoir va diminuer l’impact de la maladie et constitue, en général, une solution bien moins onéreuse que de maîtriser la maladie au sein de la population humaine (Roth et al., 2003 ; Knobel et al., 2005). Le concept One Health a, jusqu’à présent, principalement, tenu compte des animaux domestiques et des hommes, sans prendre en considération la faune sauvage et, encore moins souvent, l’écosystème. Cependant, comme décrit ci-dessus, la santé humaine et la santé animale (bétail ou faune sauvage) sont intimement liées l’une à l’autre, comme elles le sont avec l’écologie et la santé de l’écosystème. Les stratégies d’intervention par rapport à la TBB bénéficieraient par conséquent d’une synergie des deux mouvements, One Health et éco-santé, qui ont eu tendance, jusqu’à présent à travailler séparément. Le mouvement One Health comprend de nombreux secteurs mais sa principale préoccupation reste la gestion des risques sanitaires pour les humains et les animaux (Zinsstag, 2012), alors que le mouvement plus récent de l’éco-santé se préoccupe surtout de la santé de l’écosystème et de la manière dont cela peut éventuellement affecter la santé humaine-animale (Charron, 2012). Concernant la TBB en particulier, le concept One Health, bien qu’il ait été beaucoup débattu, est encore peu utilisé malgré les leçons que nous avons tirées du Royaume-Uni, de la Nouvelle-Zélande et du PNK par exemple. En Afrique subsaharienne, on manque d’informations à propos du rôle de la TBB à l’égard de la faune sauvage au niveau de l’interface avec les personnes et le bétail. Cela reflète la faible priorité qui est donnée à la faune sauvage, mais également le manque d’infrastructure (comme les laboratoires de diagnostic), l’éloignement des sites, l’absence d’un bon test de diagnostic pour la faune sauvage et le coût et la difficulté, en termes logistiques, de dépister la faune sauvage sur le terrain (comme le coût des médicaments, du matériel sophistiqué, le nombre de personnel nécessaire) (de Garine-Wichatitsky et al., 2013).
Maîtrise de la tuberculose bovine
30Jusqu’alors, la maîtrise de la TBB, comparable au contrôle de la fièvre aphteuse au sein de la faune sauvage en Afrique australe, implique soit l’abattage, le clôturage, ou la création de couloirs sans animaux, soit la combinaison de tous ces dispositifs, soit une stratégie du laisser-faire. (Caron et al., 2003). Toutes ces approches ont des inconvénients qui vont de l’inefficacité à l’interférence avec les mouvements migratoires de la faune sauvage, ce qui conduit à une diminution de sa population, voire à une mortalité de masse (Prins, 2000 ; Martin, 2005). En Afrique subsaharienne, la recherche sur la vaccination contre la TBB chez le bétail (Ameni et al., 2010) de même que chez les buffles (de Klerk et al., 2010) est en cours, mais elle a connu des succès mitigés jusqu’à présent.
31En Nouvelle Zélande, Trichosurus vulpecula est considéré comme une espèce exotique et un nuisible ; le moyen de le maîtriser est donc l’élimination (Nugent, 2011). Cependant, la faune sauvage africaine dispose d’une valeur économique et environnementale, elle fait partie intégrante du patrimoine africain et de nombreuses espèces sont désormais menacées et ont donc besoin d’être protégées. Les ventes aux enchères de faune sauvage en Afrique du sud reflètent sa véritable valeur économique (Chardonnet et al., 2002). La TBB est répandue au sein de la faune sauvage africaine et son éradication est donc impossible. Cela renforce l’importance d’une étroite collaboration entre l’agriculture et les secteurs de la faune sauvage, qui permettrait d’éviter la propagation des maladies du bétail vers les animaux sauvages et inversement. La collaboration ne doit pas uniquement comprendre la gestion des maladies mais également la gestion de l’habitat et l’utilisation des sols, afin que la faune sauvage et le bétail puissent continuer à coexister sans représenter une menace l’un pour l’autre et que les moyens de subsistance de la communauté soient sécurisés.
32Peu d’analyses de coûts de la maîtrise de la TBB ont été réalisées pour le secteur de l’élevage (Bernues et al., 1997 ; Tschopp et al., 2012 ; Mwacalimba et al., 2013). En Éthiopie, Tschopp et al. (2012) ont montré qu’il n’y avait ni perte de la valeur des actifs, ni coût de maladie provoqués par la TBB dans les systèmes d’élevage en milieu rural ou en milieu urbain. En Zambie, il a été prouvé que le coût de la maîtrise surpassait les bénéfices qui découlent du contrôle (Mwacalimba et al., 2013). Cependant, les résultats des deux études doivent être pris en compte d’un point de vue strictement monétaire. La quantification des bénéfices qui découlent du programme de maîtrise est difficile et ses ramifications sectorielles n’ont jusqu’à présent pas été étudiée en Afrique subsaharienne. Cela représente un manque de connaissance important. L’évaluation des régimes de coûts partagés entre les secteurs de la santé publique, de l’élevage et de la faune sauvage est un argument supplémentaire en faveur de l’inclusion dans l’étude de la faune sauvage. Cela comprend la valeur économique et le retour de la faune sauvage. Il existe un besoin urgent de faire des recherches au niveau de l’interface de contact sur tout le continent, tout en intégrant l’épidémiologie et l’écologie de l’habitat/des espèces, en particulier pour avoir une meilleure compréhension des interactions entre les espèces et les impacts des co-infections sur la prévalence de la TBB au sein de la faune sauvage (Caron et al., 2003 ; Maas et al., 2012 ; Beechler, 2013). C’est pourquoi la recherche ne doit pas se contenter de simples études de prévalence de la TBB.
Synergies et valeurs ajoutées
33L’exemple de la TBB montre l’importance de la valeur ajoutée d’une mise en œuvre d’une collaboration intersectorielle entre les secteurs de la santé publique, de l’agriculture et de la faune sauvage. Cependant, elle doit également tenir compte des secteurs de l’éducation et de l’assainissement, ainsi que des écologistes, des vétérinaires et des biologistes. La TBB affecte directement la santé du bétail et donc indirectement la santé publique et les moyens de subsistance humains. La TBB affecte directement la biodiversité et la préservation de la faune sauvage, ce qui justifie totalement le besoin de synergie entre les mouvements One Health et l’éco-santé. Les informations recueillies au niveau de l’interface, qui sont ensuite signalées et analysées, doivent être partagées par les ministères en charge de la santé, de l’agriculture et de la faune sauvage. Une valeur ajoutée supplémentaire serait également le partage des connaissances et de l’expertise entre les secteurs, une surveillance conjointe des maladies et la mise en commun des infrastructures de laboratoires et du transport.
34Les communautés locales, comprenant les communautés pastorales, doivent également être responsabilisées et inclues dans les stratégies de maîtrise des maladies. De la même manière, elles doivent pouvoir bénéficier des programmes de sensibilisation et des retours socio-économiques de la faune sauvage (Sindiga, 1995 ; Kock et al., 2002 ; Molyneux et al., 2011 ; Homewood et al., 2012).
Avenir et conclusions
35Le recours à l’approche One Health pour maîtriser la TBB en Afrique subsaharienne n’en est encore qu’au stade du balbutiement et présente de nombreuses lacunes, en particulier pour ce qui est de la vie sauvage. Les interfaces homme-bétail-faune sauvage sont variables, fluides et dynamique par nature. Elles vont continuer à évoluer à mesure que la population s’accroît et que davantage de ressources naturelles sont utilisées. D’autres facteurs influencent l’interface : le changement climatique, l’intensification de l’élevage animal et les différentes décisions en termes de préservation prises par les pays (par exemple l’expansion agricole par opposition à la préservation de la faune sauvage/le secteur du tourisme ou du gibier) (Bulte et Horan, 2003). Tout influence les interfaces à venir et la transmission de la TBB.
36Il existe une interdépendance entre les hommes-le bétail-la faune sauvage et l’environnement qui nécessite une collaboration intersectorielle pour contrôler la TBB, de sorte qu’elle puisse profiter aux économies liées au bétail et à la faune sauvage, à la santé et aux moyens de subsistance humains, de même qu’à la préservation de la biodiversité. Une fusion des approches One Health et éco-santé renforcerait probablement les stratégies d’intervention contre la TBB. Les recherches et développements à venir doivent concerner l’établissement de la capacité de diagnostic, les études écologiques au niveau des interfaces, l’extension de l’analyse économique intersectorielle, le développement de stratégies de maîtrise localement adaptées par le biais d’approches participatives, et davantage de recherche sur le développement du vaccin.
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Auteur
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Rea Tschopp
Institut tropical et de santé publique suisse, Bâle ; université de Bâle, Suisse ; Institut de recherche Armauer Hansen, Addis Abeba, Éthiopie

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