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Dynamique et gestion des pelouses calcaires de Haute-Normandie

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Thierry Dutoit

Conclusion générale

Texte intégral

1L'approche multi-niveaux des successions végétales secondaires des pelouses calcicoles de Haute-Normandie permet d'isoler l'action prépondérante de certains facteurs dans le déterminisme des trajectoires successionnelles, les facteurs influençant la diversité de certaines communautés (phytocénose, macrofaune du sol) et les relations pouvant exister entre des systèmes écologiques étudiés à des échelles de temps et d'espace différentes. Ces résultats fondamentaux peuvent également être utilisés pour la mise en place de systèmes de gestion biologique à des fins conservatoires.

Contexte scientifique et variabilité écologique des sites étudiés

2Depuis le début du XXe siècle, les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe ont fait l'objet de nombreuses études écologiques. En France, ces recherches se distinguent par la prédominance des études phytosociologiques à l'inverse des autres pays européens (Royaume-Uni, Pays-Bas, Suède, Belgique) plus avancés sur les problématiques de gestion conservatoire. Il ressort en outre de la bibliographie existante que les mécanismes responsables de la forte biodiversité des pelouses sont encore mal connus mais un consensus existe cependant sur le rôle important des perturbations.

3Les systèmes de gestion conservatoire tendent de plus en plus à utiliser divers types de perturbations (fauchage, pâturage, labour, brûlis, etc.) sur des intervals de temps et d'espaces variés afin de laisser s'exprimer les différents stades caractéristiques des successions secondaires. Le problème de la gestion conservatoire de la biodiversité des pelouses ne se pose donc plus dans la nature des interventions mais dans les référenciels de temps (rotation sur 1,5, 10 ans) et d'espaces (parcelles, sites, réseaux de sites) nécessaires à l'expression d'une biodiversité maximale. Cette biodiversité doit alors être analysée au niveau taxonomique (richesse spécifique) mais aussi fonctionnel (rôles de la biodiversité) à différentes échelles de perception. Ainsi, pour les écosystèmes de pelouses calcicoles, qui sont de véritables îles continentales, la mise en place d'une gestion conservatoire ne peut quelquefois suffire à conserver des populations en dessous du seuil de viabilité. La nécessité de rétablir des corridors entre les différents sites apparaît alors comme primordiale.

4En Haute-Normandie, les pelouses calcicoles se trouvent principalement sur les coteaux de la vallée de Seine et de ses affluents. La réalisation d'analyses multivariées à partir d'enquêtes agronomiques et de relevés phytosociologiques permet de hiérarchiser les principaux facteurs agro-écologiques responsables de la répartition ces différentes communautés. Le premier facteur identifié est le niveau trophique des parcelles. Il permet d'isoler deux types de pelouses (mésophiles et mésoxérophiles) à partir des données pédologiques et climatiques. Le type d'exploitation est le second facteur par odre d'importance. Il permet d'individualiser des pelouses mésophiles plutôt exploitées de façon semi-intensive aux pelouses mésoxérophiles abandonnées ou exploitées de façon extensive. Dans la vallée de Seine, où la majorité des pelouses échantillonnées sont abandonnées, le second facteur identifiée reste le type d'exploitation (labour, pâturage) même si celle-ci est abandonnée depuis plus d'un siècle !

Ecologie historique des paysages de pelouses

5A l'échelle des sites comme à celle des parcelles, les pratiques agricoles anciennes apparaissent comme un ensemble de facteurs clés dans le déterminisme des successions. Les utilisations passées des pelouses calcicoles ont un effet rémanent sur la structure des communautés actuelles (Sheail, 1979). Les différences dans la nature et l'histoire (durée, époque d'abandon) de l'utilisation anthropique conduisent à la présence actuelle sur le terrain d'une véritable mosaïque successionnelle diversifiée tant spatialement que temporellement. Déjà pressenties par de nombreux auteurs comme Wells et al. (1976), les pratiques agricoles anciennes sont à l'origine de successions caractérisées par des déviations plus ou moins importantes selon la nature des utilisations passées (Gibson & Brown, 1991).

6Des facteurs biotiques actuels comme la permanence du pâturage d'herbivores sauvages (lapins, chevreuils), la distance aux sources de semences arborées (lisières forestières, haies) et les stratégies compétitives de certaines espèces végétales pondèrent cependant ces résultats. Les déviations successionnelles entrainées par les phases de pâturage ou de labour peuvent alors se traduire par l'apparition de phases de résistance à la colonisation arborée du fait de la dynamique de certaines espèces compétitives (Poacées sociales). Toutefois, en l'absence de perturbations, les successions végétales conduisent au boisement des pelouses calcicoles à plus ou moins long terme (Tilman, 1988). Cette dynamique ne peut cependant être considérée comme unidirectionnelle car la composition, la structure et la vitesse d'évolution des différentes communautés végétales peuvent être très différentes d'une parcelle à l'autre. Ceci conduit à la notion de succession multi-directionnelle (métaclimax) où pour un même espace iso-potentiel (station), la variabilité des dynamiques successionnelles observées (Fig. 1) reste sous l'influence des stratégies végétales et des perturbations anciennes ou actuelles (Alard et al., 1994).

Fig. 1 : Dynamiques successionnelles des pelouses calcicoles d'après Maubert & Dutoit (1995)

Successions secondaires et biodiversité

7A l'échelle du paysage et du siècle, les successions végétales secondaires qui se mettent en place après abandon des pratiques agro-pastorales sont pour partie définies par des mécanismes à forte inertie. L'application de perturbations (labour, fauchage, etc.) sur divers compartiments de l'écosystème permettent en complément de mieux appréhender les premières phases de la succession et de mieux cerner les effets des successions sur la biodiversité de différentes communautés caractéristiques des pelouses calcicoles (phytocénoces, banque de graines, macrofaune du sol).

8La réalisation de perturbations plus ou moins régulières permet le maintien de la diversité et de la richesse spécifique des phytocénoses calcicoles. Celle-ci est en effet sous l'étroite dépendance de la création régulière d'espaces de sol nu (Grubb, 1977 ; Hillier, 1990) pouvant être colonisés par des espèces de stratégies rudérale ou stresstolérante (Grime, 1979). A l'inverse, l'absence de prédation (pâturage) conduit à la prédominance d’espèces compétitives plus aptes à exploiter les ressources du milieu (azote, éléments minéraux). Cependant, l'impact des différents régimes de gestion ne peut être généralisé d'un site à l'autre en faisant référence à la classification taxinomique. La composition des phytocénoses calcaires est en effet plus sous la dépendance des facteurs écologiques stationnels que de la gestion pratiquée. En conséquence, les résultats obtenus par un mode de gestion ne pourront être valablement appliqués à d'autres sites qu'en considérant les impacts sur la structure (diversité) et sur certains groupes fonctionnels en référence aux classifications élaborées à partir des traits de vie des espèces (Raunkiaer, Grime, etc.).

9Au cours des successions végétales, les espèces composant les différentes phytocénoses de la série accumulent dans le sol des stocks ou banques de graines dont la viabilité va déterminer la “mémoire” des communautés végétales vis à vis des perturbations potentielles. Après avoir réalisée une étude synchronique des banques de graines sous différents stades d'une succession multi-directionnelles, les résultats montrent que les pelouses calcicoles se caractérisent majoritairement par des banques de graines de type transitoire dont la viabilité n'excède pas une année (Thompson & Grime, 1979). Lors de la succession, ces banques s'enrichissent en espèces rudérales et nitrophiles accentuant la différence avec la composition de la phytocénose. Seules trois espèces (Origanum vulgare, Hypericum perforatum, Centaurium erythraea) possèdent des banques de graines de type permanent et constituent à elles seules plus de 70 % des germinations. La présence de ces graines dans les sols de fourrés peut ainsi être considérée comme une mémoire séminale des stades antérieurs. Cependant, ces résultats doivent être pondérés par des recherches récentes qui montrent que les graines d'origan font partie des semences les plus ingérées par les vers-de-terre (Willems & Huijsmans, 1994). La forte contribution de cette espèce aux banques de graines des différents stades de la succession ne serait pas le fait d'une grande longévité des graines mais d'une homogénéisation due aux déplacements horizontaux des vers (Mather & Christensen, 1992).

10La faible viabilité des banques de graines des pelouses calcaires et leur faible pouvoir de dissémination (Verkaar et al., 1983b) est en rapport avec les stratégies d'établissement des espèces prairiales (tolérante aux stress, compétitive). Pour ces espèces, les mécanismes de reproduction végétative dominent en effet sur la régénération par voie sexuée. De même, les perturbations régulières (pâturage), qui caractérisent les pelouses calcicoles écorchées ou ouvertes, assurent chaque année la présence d'espaces de sol nu favorables à la germination des semences. Si les graines de viabilité transitoire peuvent être utilisées pour le renforcement de populations déjà installées ; elles seront par contre de faible utilitée pour la restauration de pelouses diversifiées après perturbations de stades successionnels plus évolués (brachypodaie dense, fourré). Au contraire, la persistance dans le sol des graines de certaines espèces peut être utilisée non pas pour la reconstitution de communauté prairiale mais pour l'installation de populations d'espèces disparues depuis de nombreuses années (Bakker, 1989). Dans les écosystèmes de pelouses calcaires, ces espèces correspondent aux plantes pionnières des éboulis, dalles et champs calcaires. En rapport avec leur stratégie démographique r et leur stratégie d'établissement rudérale, elles possèdent en effet d'importantes banques de graines permanentes.

11Du Moyen Age au début du XXe siècle, les cultures pratiquées sur les coteaux ont permis l'installation de populations de messicoles calcaires ou d'adventices des vignobles (Laurent, 1921). Aujourd'hui, ces espèces signalées par les botanistes du début du siècle, ont totalement disparu en raison de l'abandon des cultures et de la concurrence des espèces prairiales maintenues par le pâturage jusque dans les années 1950. Le labourage de ces pelouses tertiaires au sens de Boullet (1986) pourrait ainsi permettre la réapparition d'espèces pionnières de grande valeur patrimoniale dans le nord-ouest de l'Europe, comme l'ont montré les travaux de Dolman & Sutherland (1994) pour des pelouses calcarifères sur sables !

12Les communautés de macrofaune du sol peuvent être considérées comme constituées d'espèces clés fonctionnelles vis à vis de leurs rôles dans l'écosystème (recyclage de la matière organique). En 1994, tous les deux mois, la macrofaune du sol a été échantillonnée au cours d'une succession multi-directionnelle dont les différents stades sont répartis sur divers sites de pelouses (étude synchronique). La réalisation d'analyses multivariées à partir de données stationnelles et des échantillons de macrofaune montrent que les principaux facteurs responsables de la répartition des communautés sont l'apparition d'une couverture arborée, l'importance de la biomasse herbacée et le C/N des litières. La pâture, le fourré et l'érablière s'individualisent donc des pelouses abandonnées et de la pinède. Les parcelles boisées se caractérisent par l'abondance de la macrofaune épigée (litière de feuilles, strate bryophytique) au contraire de la pelouse pâturée dominée par une macrofaune endogée (perturbations ducs au pâturage).

13Dans les communautés de macrofaune du sol, la compétition et la prédation ne s'appliquent que très peu ou pas du tout pour expliquer la structure des peuplements sous divers stades d'évolution de la succession (Dajoz, 1985). Les organismes du sol sont très spécialisés dans leur régime alimentaire, permettant ainsi la cohabitation de nombreuses espèces pour une ressource alimentaire donnée. Lors des changements qui apparaissent dans les communautés végétales après arrêt du pâturage, ce sont les différences dans les ressources alimentaires disponibles (fèces, litière herbacée, arbustive, etc.) qui conditionneront donc la structure et la composition de la macrofaune du sol. Chaque stade de la succession est ainsi caractérisé par une macrofaune originale. Les résultats obtenus pour les calculs de diversité et d'équitabilité ne sont ainsi pas significatifs par rapport à l'existence d'un stade plus diversifié. Tout comme pour les communautés d'invertébrés épigés (Morris, 1990), la mise en place de systèmes de gestion tournants apparaît ainsi hautement favorable pour le maintien de la diversité des communautés de macrofaune endogée.

Pâturage ovin et valeur agronomique des pelouses

14Le pâturage extensif des pelouses calcicoles apparaît comme un outil adapté pour la restauration et l'entretien de pelouses calcicoles riches et diversifiées (Wells, 1969). Les pelouses pâturées présentent une richesse équivalente aux pelouses fauchées mais sont de structure différente (Wells, 1971). Si les systèmes de pâturage doivent être modulés pour répondre aux objectifs de conservation biologique, ils doivent également être pérennisables au niveau zootechnique (santé du bétail) et agronomique (ressource herbagère). La faible productivité des pelouses calcicoles, les carences de certaines espèces en oligo-éléments (Cu, Zn, Mn), les variations saisonnières et la présence de nombreuses espèces refusées par les races améliorées (Hillegers, 1984) doivent amener les gestionnaires au choix d'un type de pâturage permettant le maintien de la biodiversité et une certaine exploitation soutenable des pelouses.

15L'utilisation de systèmes de pâturage extensif itinérant où la charge est concentrée pendant une période courte de l'année (“Blitzgrazing”) autorise la régénération des pelouses tant du point de vue floristique qu'agronomique durant les périodes d'abandon. Le recours a des enclos mobiles (filets électriques) ou à des troupeaux itinérants (berger) permet également d'éviter les effets néfastes du pâturage permanent en enclos comme le piétinement, le surpâturage ou l'eutrophisation de certaines zones de repos (Verbeke, 1990). L'utilisation de races rustiques (Boulonnais, Solognot, Est à Laine Mérinos, Beulah, Mergelland, etc.) limite les problèmes de refus et de carence alimentaire car les animaux sont capables de trouver leurs compléments minéraux dans les feuilles et écorces des arbustes pionniers (NCC, 1982). Cette complémentarité alimentaire grâce à l'imbrication sur une même parcelle de gestion des différents stades de la succession, pourrait également être améliorée par une complémentarité spatiale en déplaçant les troupeaux dans différents milieux (prairie humide ou mésotrophe, bois, friche, etc...) en fonction des besoins alimentaires et des objectifs de conservation. La réalisation de ces nouvelles transhumances permettrait également de créer des corridors zoologiques entre des pelouses isolées géographiquement grâce au transport des graines dans la laine et l'intestin des animaux (Hillegers, 1985 ; Willems, 1995).

Bilan

16L'étude des pelouses calcicoles depuis le début du XXe siècle a permis, l'établissement de nouveaux concepts de la succession et de la diversité en pelouse calcicole : stratégies végétales (Grime, 1977), séparation des niches (Grubb, 1977), modèle du carrousel (Van der Maarel & Sykes, 1993 ; Sykes et al., 1994). Même si les écosystèmes de pelouses calcicoles peuvent être considérés comme des îles continentales (Blondel, 1986), leur composition est aujourd'hui plus sous la dépendance des perturbations humaines (exploitations actuelles et passées) que d'un équilibre biogéographique entre les processus d'immigration et de disparition d'espèces (Gibson, 1986). En conséquence, la gestion conservatoire menée actuellement sur ces milieux seminaturels se justifie donc pleinement car les perturbations anthropiques apparaissent comme des facteurs décisifs pour la pérennité des pelouses (Sutherland & Hill, 1995).

17A partir des données de l'écologie historique (Dolman & Sutherland, 1991), des stratégies végétales dominantes dans chaque phase de la succession et des perturbations qui définissent ces communautés (Fig. 2), il est possible d'esquisser un modèle de gestion applicable aux pelouses du nord-ouest de l'Europe. Ce modèle est basé sur des objectifs de conservation concernant l'ensemble des stades de la série, au niveau des habitats (pelouses ouvertes, fourrés) ou au niveau de populations d'espèces cibles (messicoles). Loin d'être novateur, ce modèle correspond approximativement aux pratiques agricoles anciennes (pâturage de parcours, cultures itinérantes, abandon à plus ou moins long terme, etc.) qui ont structuré pendant des siècles les écosystèmes de pelouse (Fig. 2). Leur gestion doit donc tendre vers la création d'un équilibre dynamique entre la réalisation de perturbations (labour, fauchage, pâturage, débroussaillage, etc..) sur des échelles de temps et d'espaces variées et le “laissez-faire” nécessaire aux processus d'évolution spontanée.

18La problématique de gestion des pelouses ne se pose donc plus tant au niveau des méthodes mais au niveau des échelles d'espaces et de temps dans lesquelles elles doivent être appliquées. Ainsi, la conservation des différents stades de la succession doit-elle être réalisée à l'échelle du parcellaire d'un site ou d'un réseau de sites ? Quel équilibre spatial doit-il exister entre les différentes phases de la succession ? La gestion conservatoire doit elle viser la conservation d'une diversité taxinomique ou fonctionnelle ?

Perspectives

19Si aujourd'hui, la plupart des scientifiques s’accordent sur la nécessité de gérer les écosystèmes de pelouse calcicole, des lacunes demeurent cependant dans la définition de la biodiversité optimale, ses rôles et surtout à quelle échelle spatiale et temporelle elle doit être appréhendée (Schulze & Mooney, 1994). En l'absence de connaissances sur les processus d'extinction des espèces et la taille minimale d'une population viable, des recherches sur la démographie et l'écophysiologie des espèces cibles apparaissent comme primordiales. En effet, de plus en plus, les recherches sur les effets de la gestion conservatoire ne s'orientent plus sur les communautés mais sur des populations d'espèces rares comme les orchidées (Wells & Willems, 1991). Ces études démographiques sont menées sur le long terme (diachronique) afin d'intégrer les effets de la variabilité temporelle de certains facteurs écologiques (climat) et les cycles physiologiques des plantes concernées (espèces attentistes).

20Les recherches actuelles concernent également de plus en plus les relations hiérarchiques qui peuvent exister entre différents systèmes écologiques analysées à des échelles de perception différentes (Auger et al., 1992). Ainsi, l'application de certains modèles mathématiques (fractals, chaos déterministe) à l'analyse des structures paysagères semble être une piste de recherches intéressante pour répondre aux problèmes d'équilibre fonctionnel entre les différentes formations végétales de l'échelle de la parcelle comme à celle du paysage. Certains auteurs (Margules et al, 1994) ont ainsi démontré que la mise en réserve de pelouses calcicoles et leur gestion conservatoire n'étaient pas forcément suffisantes pour empêcher l'extinction d'espèces dont les populations n'étaient plus interconnectées (métapopulation). En conséquence, les recherches menées sur les phénomènes de migration d'espèces et la reconstitution de corridors spatiaux ou fonctionnels (transhumance des animaux) apparaissent actuellement de première importance. Le rétablissement de connections écologiques (transport de graines et de pupes par les animaux) et agronomiques (complémentarité alimentaire entre les sites) doit être recherché pour conserver un réseau de sites naturels où les migrations d'espèces compenseront les extinctions locales.

Fig. 2 : Schéma d'un modèle de gestion conservatoire des écosystèmes calcicoles du nord-ouest de l’Europe en relation avec les pratiques agro-pastorales anciennes

21De nombreuses recherches seront encore nécessaires en biologie de la conservation avant de pouvoir modéliser la dynamique d'une population d'espèces rares ou l'impact d'un système de gestion. Dans ce contexte, et devant la nécessité de continuer des expérimentations sur le terrain et à long terme, la collaboration entre organismes de recherches et gestionnaires d'espaces demeurent primordiale pour conserver la biodiversité et les fonctions écologiques des écosystèmes semi-naturels.

Table des illustrations

Légende Fig. 1 : Dynamiques successionnelles des pelouses calcicoles d'après Maubert & Dutoit (1995)
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Légende Fig. 2 : Schéma d'un modèle de gestion conservatoire des écosystèmes calcicoles du nord-ouest de l’Europe en relation avec les pratiques agro-pastorales anciennes
URL http://books.openedition.org/purh/docannexe/image/8102/img-2.jpg
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© Presses universitaires de Rouen et du Havre, 1996

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