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Dynamique et gestion des pelouses calcaires de Haute-Normandie

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Thierry Dutoit

Quatrième partie. Gestion conservatoire par le pâturage/Conservation management by grazing

Chapitre premier. Biodiversité et valeur agronomique des pelouses calcicoles : effets du pâturage ovin

Biodiversity and agronomic value of chalk grasslands: effects of sheep grazing.

Résumé

De mai à septembre 1992, les effets du pâturage ovin sur la composition floristique et la valeur agronomique d'une pelouse calcicole ont été étudiés par rapport à un témoin abandonné depuis 1952. Si le pâturage induit des modifications dans les cortèges floristiques par l'apparition d'espèces et un meilleur équilibre entre les différentes populations végétales, il n'existe cependant pas de différence notable entre la valeur agronomique et la composition chimique des deux herbages et de leur sol.
L'utilisation d'un Coefficient Spécifique Relatif à la contribution de certaines espèces en oligo-éléments permet cependant de visualiser une évolution mensuelle contrastée entre les deux parcelles. Si certaines espèces enrichissantes apparaissent dans la pelouse pâturée, il se pose cependant le problème de leur consommation par les moutons. La faisabilité du pâturage extensif sur ces milieux, en vue du maintien de leur richesse écologique, est ensuite discutée en référence à cet aspect.

Texte intégral

INTRODUCTION

1Les prairies ont été exploitées pendant de nombreuses années dans une finalité de production pour l'alimentation des herbivores domestiques. Aujourd'hui, l'intensification de l’agriculture a localisé cette forme d'utilisation sur les terres les plus fertiles, libérant ainsi des surfaces marginales vouées à l'abandon ou à d'autres usages (Skouri & Poissonnet, 1989). Ainsi, de nombreuses régions ou terroirs herbagers sont à présent gérés dans une optique qui n'est plus simplement de production mais qui vise également certains objectifs environnementaux, notamment de préservation de la biodiversité (Green, 1990). Les pelouses calcicoles de Haute-Normandie font partie de ces formations. Jadis exploitées en parcours pastoral, elles ont été abandonnées dans les années 1950 consécutivement aux changements apparus dans les systèmes d'exploitation (Boullet, 1989).

2Depuis quelques années, ont été mis en place des systèmes de pâturage extensif ovin pour maintenir la diversité floristique des pelouses (40 espèces/m2) et éviter leur embroussaillement, le plus souvent dans le contexte de réserves naturelles (Wells, 1980). Le pâturage excerce en effet une pression sélective sur les peuplements végétaux conditionnant ainsi la diversité floristique des pelouses. Pour un type d'exploitation donnée (charge, durée, période, etc.), cette pression dépend également de l'appétence des espèces végétales, de la valeur nutritive des plantes consommées et de la race ovine choisie (Bobbink et Willems, 1988).

3De nombreux travaux ont été réalisés pour optimiser l'exploitation de la ressource herbagère des parcours pastoraux par les ovins (Hubert, 1978 ; AFPF, 1986). Cependant, peu de recherches ont été réalisées sur l'adéquation entre diversité biologique des pelouses et évolution de leur valeur agronomique sous l'effet du pâturage ovin. L'analyse de la valeur fourragère et minérale des pelouses est pourtant nécessaire car c'est elle qui conditionnera la définition des plans de gestion (pression de pâturage, fréquence, etc.) capables de restaurer et d'entretenir des pelouses riches en espèces végétales. Les objectifs de cette étude sont donc de tester les effets de la réintroduction du pâturage ovin en enclos dans des pelouses calcicoles abandonnées depuis de nombreuses années. Dans un premier temps, ces effets sont testés sur la diversité de la communauté herbacée puis sur sa valeur agronomique.

4De mai à septembre 1992, un échantillonnage global des herbages et des espèces dominantes est effectué. Les résultats sont exprimés grâce au calcul d'un Coefficient Spécifique Relatif à chaque espèce et à chaque élément minéral. Ce calcul nous permet ensuite d'appréhender finement le statut des différentes espèces par rapport à l'herbage (pâturé ou abandonné). Les apports originaux de cette méthode sont ensuite comparés à d'autres types d'analyses agronomiques et discutés dans une optique de conservation de la biodiversité des pelouses.

SITE D’ETUDES

5L'expérimentation a été conduite dans la réserve naturelle des roches de Saint-Adrien dans la vallée de Seine (Commune de Belbeuf, Seine-Maritime). La végétation est composée d'une mosaïque de formations correspondant aux divers stades d'évolution des pelouses calcicoles au cours d'une succession post-pastorale. Deux parcelles voisines ont été étudiées :

  • Parcelle 1 : Cette parcelle d'une surface de 2 ha figure en terre labourable sur les documents cadastraux de 1822 et 1914. Durant cette période, elle a vraisemblablement été cultivée en blé, sainfoin et orge (Sion, 1909). Cette pelouse a été ensuite pâturée sporadiquement entre 1914 et 1952, puis abandonnée (Liger, 1952). A cette époque, les moutons parcouraient librement les pelouses le jour, et étaient regroupés la nuit dans des parcs mobiles pour que la fumure soit répartie de façon uniforme. Aujourd'hui, la végétation de cette parcelle correspond à une prairie dense et haute colonisée par quelques arbustes pionniers.

  • Parcelle 2 : Il s'agit d'une parcelle enclose de 0.7 ha qui a connu une histoire similaire, mais elle est de nouveau pâturée depuis 1984 par un troupeau d'ovins (race texel) avec un chargement continu de 4 moutons/ha/an durant toute la saison de végétation. La végétation actuelle de cette parcelle correspond au départ de l'expérience à une prairie très rase et uniforme. Les moutons ont été retirés de l'enclos durant toute la durée de l'expérience afin d'éviter des contaminations minérales des plantes par les fèces et le piétinement.

MATERIELS ET METHODES

Technique d'échantillonnage

6En juin 1992, l'analyse quantitative de la composition floristique a été réalisée grâce à des relevés transects (Dagct et Poissonnet, 1971), méthode adaptée à l'observation de modifications fines dans la structure des communautés herbacées (changement en fréquence du recouvrement des espèces).

7Pour chaque parcelle, 100 points de lecture sont effectués. Les résultats sont exprimés en Contribution Spécifique (CS %) qui est le rapport de la fréquence d'une espèce à la somme des fréquences de toutes les espèces. La diversité (indice de Shannon) et l'équitabilité de chaque communauté sont ensuite calculées. Le statut des espèces vis à vis du prélèvement des ovins est donné d'après nos observations personnelles et les résultats d'Hillegers (1983).

8Une fois par mois, de fin mai à fin septembre 1992, une centaine d'individus des dix espèces dominant les deux herbages sont récoltés au hasard dans les deux parcelles. Les plantes sont coupées au ciseau à 3 cm de hauteur pour éviter d'éventuelles contaminations minérales par le sol. Une poignée moyenne est ensuite prélevée parmi cette récolte dans un bac en plastique. Pour chaque parcelle, un échantillon global des deux pelouses est également réalisé en coupant chaque mois et au hasard, une surface de 1 m2 (4 placettes de 50x50 cm). Cette surface ne correspond pas à l'aire minimale de l'association mais à un échantillon minimum à récolter pour une estimation de la biomasse des deux herbages (Delpech, 1977). Les échantillons sont placés dans des sacs plastiques ouverts. Après avoir éliminé les organes morts, ils sont ensuite séchés en étuve durant 24h à 70° C (Delpech et Denudt, 1978). Cinq échantillons de sol sont prélevés au hasard dans les deux parcelles en juin 1992.

Méthodes analytiques et expression des résultats

9Les échantillons de fourrage sont moulus au moulin à marteaux puis homogénéisés au broyeur “Cyclotec”. La teneur en azote total exprimée en Matière Azotée Totale (MAT) des échantillons est réalisée par la méthode Kjeldahl (Minéralisation au “Tecator 1015”et distillation au “Tecator 1003”). La cellulose brute (Cell.) est dosée par la méthode de Weende adaptée au Fibertec (Lambert, 1992). La valeur nutritive des aliments est calculée à partir des teneurs en cellulose et en matière azotée totale. Elle est exprimée en UFL (Unité Fourragère Lait) et en PDI (Protéines Digestibles dans l'Intestin) à partir des équations standardisées (Jarrige, 1988).

10Les échantillons sont minéralisés par calcination à 450°C et les cendres totales (CT) sont reprises à l'acide nitrique concentré. Après lavage et filtration, les cendres insolubles (CI) sont quantifiées. Sur le filtrat complété à 100 cm3 pour les éléments majeurs (K, P, Na, Ca, Mg) et 50 cm3 pour les oligo-éléments (Fe, Cu, Zn, Mn), on dose les cendres solubles (CS), dont le phosphore par colorimétrie au métavanadate d'ammonium et les autres éléments par spectrophotométrie d'absorption atomique. Le carbone et l'azote des sols sont dosés respectivement par la méthode Anne et la méthode Kjeldahl. L'analyse granulométrique est effectuée par densimétrie sans destruction préalable du calcaire. Les éléments majeurs échangeables (K2O, P2O5, Na2O, CaO, MgO) sont extraits à l'acétate d'ammonium et les éléments mineurs (Fe, Cu, Zn, Mn) avec EDTA (pH = 4,65). Tous les éléments minéraux sont ensuite déterminés par spectrophotométrie d'absorption atomique excepté le phosphore qui est dosé par colorimétrie (méthode Joret-Hébert).

11La teneur minérale des plantes varie fortement selon l'espèce, le stade phénologique, la matière sèche accumulée et la station de prélèvement (Toussaint et al, 1988). En conséquence, les résultats sont exprimés à l'aide d'un coefficient synthétique appellé Coefficient Spécifique Relatif (CSR). Pour une espèce végétale et pour chaque élément minéral, ce coefficient est défini par le rapport entre la teneur de l'espèce et la teneur moyenne de toutes les espèces composant le peuplement végétal (Lambert et al, 1973). Suivant que le CSR est supérieur, inférieur ou égal à un, on parlera, pour chaque élément considéré d'une espèce enrichissante, appauvrissante ou neutre pour la qualité minérale des phytomasses.

12Ce coefficient permet également de prévoir dans quelle mesure une modification de la composition botanique peut influencer la valeur minérale du fourrage récolté sur une parcelle (De Vries et De Boer, 1959).

RESULTATS

Analyse quantitative de la végétation

13Dans l'enclos, sous l'effet du raclage, les graminées à feuilles larges (Brachypodium pinnatum, Sesleria albicans) sont consommées et régressent au profit de graminées à feuilles étroites (Festuca lemanii, Koeleria macrantha, etc.) et d'autres dicotylédones (Linum catharticum, Medicago lupulina,.etc.). (Tab. 1). Dans la pelouse abandonnée, le recouvrement du brachypode empêche la régénération de ces espèces et seules certaines vivaces peuvent persister (Genista tinctoria, Teucrium chamaedrys, etc.). Le pâturage a donc entraîné dans l'enclos des changements de cortège floristique et une augmentation de l'équitabilité (0,74) qui traduit un équilibre plus important entre les différentes espèces du peuplement. Au contraire, dans la pelouse abandonnée, les espèces compétitives pour l'occupation de l'espace sont favorisées et tendent à dominer la communauté.

Analyses de terre et de fourrages

14Les sols analysés correspondent tous deux à des Rendosols clairs, limono-argileux issus de craie tendre du Turonien (Tab. 2). Ce sont des sols à structure grumeleuse stable. Les différences enregistrées pour les teneurs en argiles et en sables ne sont pas directement interprétables compte-tenu de la présence de particules de calcaire. Le sol de la pelouse abandonnée se distingue par des teneurs en matière organique plus importantes (accumulation de litière) et donc un C/N plus élevé (12,6). La teneur en azote du sol de l'enclos pâturé reste sensiblement identique à celle de la pelouse abandonnée (0,4 et 0,5 %) malgré les restitutions par les animaux. Ceci peut s'expliquer par une minéralisation rapide de l'azote en sols calcaires et des pertes sous forme de nitrate de calcium par ruissellement d'autant plus accentuées que la pente est forte (55 %) et la végétation rase (Duchaufour, 1984). Il n'existe pas de différence sensible entre les teneurs minérales du sol de la pâture et de la pelouse abandonnée, excepté pour le fer.

Espèces

Pelouse pâturée CS %

Pelouse abandonnée CS %

Espèces consommées

Achillea millefolium

15.98

6.71

Anthyllis vulneraria

0.30

Avenula pubescens

0.67

Brachypodium pinnatum

15.68

28.52

Briza media

0.59

+

Bromus erectus

0.30

Cornus sanguinea

1.01

Daucus carota

+

Festuca lemanii

20.41

2.01

Galium mollugo

+

Galium pumilum

0.30

2.01

Koeleria macrantha

3.55

1.01

Leucanthemum vulgare

1.18

Lotus corniculatus

0.30

Medicago lupulina

6.80

Poa pratensis

0.59

Sanguisorba minor

0.30

0.67

Seseli libanotis

2.37

0.34

Sesleria albicans

1.78

15.77

Trisetum flavescens

7.40

0.67

Espèces refusées

Asperula cynanchica

+

Bupleurum falcatum

+

Bryophytes

2.37

9.06

Campanula rotundifolia

1.18

+

Carex flacca

4.44

5.03

Centaurea scabiosa

2.35

Digitalis lutea

+

Eryngium campestre

+

Genista tinctoria

2.35

Helianthemum nummularium

Hieracium murorum

Hieracium pilosella

6.21

3.02

Hypericum perforatum

+

Knautia arvensis

1.34

Leontodon hispidus

2.66

0.67

Leontodon hyoseroïdes

0.59

Linum catharticum

1.18

Ononis spinosa

0.30

Origanum vulgare

+

2.01

Polygala vulgaris

+

Primula officinalis

+

Pulsatilla vulgaris

+

0.34

Ranunculus bulbosus

2.37

Scabiosa columbaria

+

Solidago virga-aurea

+

Stachys recta

+

Teucrium chamaedrys

0.30

13.09

Teucrium scorodonia

+

Thymus praecox

+

Veronica prostrata

+

Vincetoxicum hirundinaria

1.34

Diversité (Shannon)

3.36

3.58

Equitabilité

0.74

0.67

Tab. 1 : Composition floristique des deux parcelles expérimentales. Voir texte pour le calcul de la Contribution Spécifique (CS %), les espèces absentes des quadrats mais observées dans les parcelles sont notées (+)

Tab. 2 : Comparaison des analyses de terre (n =5) effectués pour l’enclos pâturé et la pelouse abandonnée (écart significatif : ** p<0.01 ; * p<0.05 ; NS, Non Significatif)

Oligo-éléments

Fe
mg/kg

Cu
mg/kg

Zn
mg/kg

Mn
mg/kg

Seuils de carence animale

4-5

7

45

45

Teneurs de la pelouse pâturée

80.15 **

5.81 *

35.94 NS

39.65 NS

Teneurs de la pelouse abandonnée

69.86 **

5.72 *

37.75 NS

29.68 NS

Tab. 3 : Comparaison des teneurs en oligo-éléments des fourrages analysés (n =5) avec les seuils de carence animale pour les moutons (écart significatif : ** p<0.01 ; * p<0.05 ; NS, Non Significatif)

15Pour les deux fourrages, certaines teneurs en oligo-éléments (Cu) sont nettement au dessous des seuils de carence animale sauf pour le fer (Tab. 3). L'analyse statistique menée sur les teneurs minérales et les valeurs nutritives moyennes des cinq mois d'échantillonnage ne révèle pas de différence fondamentale entre les deux herbages sauf pour le phosphore (1,9 et 1,0) et le sodium (0,4 et 0,3) dont les valeurs sont plus fortes dans la pâture (p<0,0l). Durant la saison de végétation, les valeurs mesurées pour tous les éléments minéraux baissent. Cette diminution est particulièrement sensible pour le phosphore et le potassium (Fig. 1).

16Les teneurs en cellulose sont relativement fortes (292 et 314 g/kg MS), avec une évolution saisonnière inverse de celle des matières azotées totales. Les valeurs énergétiques des deux pelouses calcicoles exprimées en UFL varient très peu durant la saison d'échantillonnage. Au contraire, les valeurs azotées exprimées en PDI sont moyennes au printemps puis diminuent régulièrement durant toute la période estivale pour devenir très faibles en automne (Fig. 2).

Fig. 1 : Evolution des teneurs en phosphore et potassium des herbages de la pelouse abandonnée et de l’enclos pâturé

Fig. 2 : Evolution de la valeur nutritive des herbages de la pelouse abandonnée et de l’enclos pâturé

Fig. 3 : Comparaison des CRS moyens de deux espèces prélevées dans la pelouse abandonnée et l'enclos pâturé

Analyses minérales des échantillons spécifiques

17Comme pour la plupart des prairies, les Poacées de la pâture et de la pelouse abandonnée sont toutes des espèces appauvrissantes pour l'ensemble des éléments minéraux.

18De même, les Fabacées présentes essentiellement dans l'enclos (Anthyllis vulneraria, Lotus corniculatus, Medicago lupulina) concentrent classiquement le calcium et le magnésium. Les CSR moyens (n = 5) en oligo-éléments des espèces présentes dans la pâture et la pelouse abandonnée (Origanum vulgare & Seseli libanotis) sont généralement appauvrissants en oligo-éléments dans la pâture mais deviennent enrichissants dans la pelouse abandonnée (Fig. 3).

19Pour Brachypodium pinnatum et Origanum vulgare, l'évolution mensuelle de leur CSR en oligo-éléments est différente entre la pelouse pâturée où ils augmentent et la pelouse abandonnée où ils diminuent (Fig. 4). Ces évolutions contrastées résultent de la disparition dans l'enclos pâturé de certaines espèces enrichissant l'herbage au printemps (Ranunculus bulbosus, Thymus praecox, Veronica prostrata) (Tab. 4) d'où une augmentation de la contribution mensuelle du brachypode et de l'origan. Dans la pelouse abandonnée, cette évolution n'a pas lieu et la contribution de ces deux espèces diminue au cours de la saison de végétation, tout comme la plupart des autres plantes. Une dynamique identique existe également pour de nombreuses espèces présentes dans la pâture et la pelouse abandonnée (Achillea millefolium, Leontodon hispidus, Seseli libanotis, etc.).

Fig. 4 : Evolution saisonnière des CRS en oligo-éléments de Brachypodium pinnatum et Origanum vulgare dans la pelouse abandonnée et l’enclos pâturé

Tab. 4 : Contribution Spécifique Relative en oligo-éléments de quelques espèces de la pelouse abandonnée et de l’enclos pâturé

DISCUSSION

20Les conséquences de la réintroduction du pâturage ovin en enclos dans de vieilles pelouses calcicoles abandonnées peuvent se résumer par des changements dans les cortèges floristiques et une répartition plus équilibrée des différentes espèces. Après 8 ans de pâturage intensif, ces changements n'ont cependant pas occasionné une amélioration sensible de la valeur fourragère de l'herbage. De plus, de très faibles teneurs en oligo-éléments sont observées pour les deux fourrages ce qui risque de provoquer chez les animaux des désordres physiologiques caractéristiques (anémie, troubles cardiaques, pelades, etc.) (Lamand, 1979). Ceci est à mettre en relation avec la pauvreté en oligo-éléments des sols dérivés des roches carbonatées (Dutil, 1972).

21Si aucune différence notable n'est à signaler entre les valeurs agronomiques moyennes des deux herbages, des différences existent cependant au niveau spécifique et saisonnier. Au printemps, dans l'enclos, de nombreuses espèces viennent enrichir le fourrage en oligo-éléments. Ces espèces sont présentes grâce à l'existence d'espaces de sol nu sous l'effet du piétinement des animaux (Bakker et al., 1983). Il en résulte au niveau des CSR une évolution mensuelle inverse pour les espèces présentes dans les deux herbages.

22Les méthodes de caractérisation de la dynamique de nutrition minérale des prairies sont surtout basées sur des analyses d'échantillons d'herbage (Salette et Huché, 1989, 1990). Leurs applications ont notamment permis de modéliser l'équilibre minéral des prairies en tenant compte des importations et des exportations d'éléments minéraux (Thélier-Huché et al., 1994). L'utilisation des CSR, qui traduisent la contribution minérale de chaque espèce à l'herbage, apparaît donc ici comme une méthode complémentaire (Lambert et al., 1990). Celle-ci permet en effet d'analyser plus finement l'action du pâturage en mettant en évidence des changements dans la distribution spécifique des éléments minéraux sans que ceux-ci soient identifiables à l'échelle du peuplement végétal. A terme, l'utilisation combinée d'analyses fréquentielles de la végétation et des CSR devrait donc permettre une véritable modélisation prédictive des effets du pâturage sur la composition minérale intrinsèque des herbages (Vivier et Lambert, 1984). Il s'agit donc bien ici, non pas seulement d'optimiser une ressource ou un bilan minéral en évaluant les rapports intrants-exportations, mais de considérer le pâturage comme un outil de gestion d'écosystèmes pilotés (Baient, 1987) dans une optique de préservation de la diversité biologique.

CONCLUSION

23L'utilisation du pâturage ovin pour la restauration de la biodiversité des prairies calcicoles abandonnées doit tenir compte de certains impératifs agronomiques et écologiques. Le gestionnaire de réserve naturelle ne pourra améliorer la valeur agronomique de ces pelouses par des apports de fertilisants qui ont des effets néfastes sur la diversité des pelouses (Smith et ai, 1971 ; Bobbink, 1991). De même, si des plantes particulièrement riches en oligo-éléments apparaissent dans les pelouses pâturées encore faut-il que ces espèces soient consommées pour éviter certaines carences (Hillegers, 1984). Cet objectif pourra alors être atteint, soit par l'utilisation d'animaux capables de brouter ces espèces (Solognot, Est à Laine Mérinos, Mergelland, Boulonnais, etc.) même à des chargements faibles, soit par l'instauration d'un pâturage semi-intensif tournant où la charge est forte dans un intervalle de temps court (NCC, 1982 ; Verbeke, 1990). Denudt & Lambert (1976) ont d'ailleurs déjà signalé, pour des prairies humides, que le maintien d'une certaine biodiversité dans des pelouses pâturées extensivement est favorable à l'équilibre minéral et à la santé du bétail. En définitive, le gestionnaire de réserve naturelle devra donc rechercher un juste milieu entre les objectifs de conservation de la diversité biologique des pelouses et la pérennité de son système de gestion (alimentation des animaux, état sanitaire).

Table des illustrations

Légende Tab. 2 : Comparaison des analyses de terre (n =5) effectués pour l’enclos pâturé et la pelouse abandonnée (écart significatif : ** p<0.01 ; * p<0.05 ; NS, Non Significatif)
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Légende Fig. 1 : Evolution des teneurs en phosphore et potassium des herbages de la pelouse abandonnée et de l’enclos pâturé
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Légende Fig. 2 : Evolution de la valeur nutritive des herbages de la pelouse abandonnée et de l’enclos pâturé
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Légende Fig. 3 : Comparaison des CRS moyens de deux espèces prélevées dans la pelouse abandonnée et l'enclos pâturé
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Légende Fig. 4 : Evolution saisonnière des CRS en oligo-éléments de Brachypodium pinnatum et Origanum vulgare dans la pelouse abandonnée et l’enclos pâturé
URL http://books.openedition.org/purh/docannexe/image/8100/img-5.jpg
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Légende Tab. 4 : Contribution Spécifique Relative en oligo-éléments de quelques espèces de la pelouse abandonnée et de l’enclos pâturé
URL http://books.openedition.org/purh/docannexe/image/8100/img-6.jpg
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© Presses universitaires de Rouen et du Havre, 1996

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