INTRODUCTION

1En dépit d'une désignation d'une apparente précision, les pelouses calcicoles recouvrent une assez grande hétérogénéité pour que toute tentative de synthèse se doive préalablement de définir précisément les limites de celles-ci.

2Si les pelouses calcicoles sont habituellement caractéristiques d'habitats thermophiles et/ou xériques, elles se répartissent néanmoins sur tous les territoires biogéographiques de l'Europe et sur tous les étages de végétation, y compris alpin (Géhu, 1984 ; Royer, 1987). A l'échelle du nord-ouest de l'Europe (domaine sub-atlantique) apparaît cependant une certaine cohérence quant aux aspects chorologiques, écologiques et historiques relatifs à ces formations. Des affinités floristiques (Wolkinger & Plank, 1981 ; Willems, 1982b ; Royer, 1984), des utilisations anciennes similaires (Willems, 1990) et des contextes socio-économiques communs (Baldock, 1991 ; Buxton, 1991) peuvent ainsi expliquer une situation comparable quant à la dynamique successionnelle et la marginalisation de ces milieux.

3Dans cette dition, les pelouses calcicoles sont des formations à dominante herbacée, pauvres en arbres et arbustes, liées à des régions sèches à précipitation faible ou des biotopes caractérisés par un substrat calcaire et des pentes fortes (coteaux) généralement d'exposition méridionale. Elles sont surtout constituées de graminées et de nombreuses hémicryptophytes, de géophytes ou de thérophytes. Physionomiquement, elles se différencient dans certains cas des prairies par une végétation moins dense qui laisse par endroit le sol à nu. Les pelouses calcicoles représentent des reliques des biomes steppiques de l'Europe orientale, enrichis en éléments floristiques et faunistiques sub-méditerranéens (Royer, 1984 ; Wolkinger & Plank, 1981). A ce titre, les pelouses calcicoles possèdent de multiples intérêts tant dans les domaines de la recherche scientifique (Duffey et al., 1974 ; Rorison & Hunt, 1980 ; Smith, 1980 ; Hillier et al., 1990) que de la conservation de la nature (Duvigneaud et al., 1982 ; Maubert & Dutoit, 1995 ; Sutherland & Hill, 1995).

4Les pelouses calcicoles ont fait l'objet de nombreux travaux depuis le XIXe siècle, concernant des aspects très variés et dans des ouvrages et périodiques les plus divers. Si certaines synthèses bibliographiques ont déjà été réalisées, celles-ci apparaissent aujourd'hui anciennes (Stott, 1970 ; Arlot, 1979 ; Maubert, 1982) ou trop sectorielles (Van Dijk, 1991 ; Maubert & Dutoit, 1995). Certains ouvrages ont été consacrés entièrement aux pelouses calcicoles (Lousley, 1969 ; Smith, 1980) ou ont été réalisés dans un but de découverte pédagogique de ces écosystèmes (Sankey, 1966). Un chapitre particulier est également accordé aux pelouses calcicoles dans certaines monographies traitant des différentes communautés végétales anglaises (Tansley, 1939 ; Ratcliffe, 1977 ; Rodwell, 1994) ou des habitats pour l'avifaune (Fuller, 1982). Depuis quelques années, des colloques spécialisés sur ces milieux se multiplient et abordent des thèmes variés : phytosociologie (Géhu, 1984), écologie (Hillier et al., 1990), avifaune (Goriup et al., 1991) et leurs implications en matière de gestion conservatoire (Wells & Morris, 1970 ; Duffey & Watt, 1971 ;.lermy & Stott, 1973 ; Petit, 1984).

5A l'heure où la biodiversité devient un enjeu d'importance, y compris dans les écosystèmes pastoraux (Usher, 1973 ; Duffey et al, 1974 ; Rorison & Hunt, 1980 ; Krahulec et al, 1995 ; Muller, 1995a,b), il apparaît nécessaire de présenter une nouvelle synthèse concernant les acquisitions de la recherche dans divers domaines relatifs aux pelouses calcicoles (typologie, fonctionnement, modèles, biologie de la conservation, etc.).

6Sur la base d'une recherche bibliographique couvrant tous les aspects fondamentaux et appliqués relatifs aux pelouses calcicoles, la sélection des références s'est faite à partir des principaux thèmes de recherches développés par les équipes d'Allemagne, de Belgique, de France, des Pays-Bas, du Royaume-Uni et de la Suède, pour l'essentiel, dans des périodiques scientifiques indexés aux inventaires bibliographiques classiques (Current Contents, Pascal). A une analyse bibliographique exhaustive, nous avons préféré réaliser une synthèse des différents résultats expérimentaux en tentant de mettre en évidence leurs conclusions communes ou leurs points de divergence.

TYPOLOGIE ET BIOGEOGRAPHIE

7Les pelouses calcicoles, même circonscrites au nord-ouest de l'Europe, sont des mosaïques végétales complexes (Boullet, 1986) dont les éléments relèvent de diverses unités phytososiologiques. Ces mosaïques témoignent des liens floristiques entre les groupements de pelouses sensus stricto (classe des Festuco-Brometea) et un certain nombre d'autres classes phytosociologiques (Fig. 1), en fonction de la nature des relations qui relient les groupements (Royer, 1987).

8Ces variations sont d'ordre dynamique, qu'il s'agisse des stades successionnels préforestiers (Delelis Dusollier, 1972 ; De Foucault & Frileux, 1979 ; De Foucault et al., 1983 ; Bournérias, 1984 ; Boullct, 1989 ; Burger, 1984 ; Wattez & De Foucault, 1984) où les groupements en contact sont essentiellement les ourlets des Trifolio-Geranietea, ou qu'il s’agisse des stades initiaux ou pionniers de pelouses thérophytiques ouvertes (Rivas-Martinez, 1977 ; Wattez, 1984 ; Boullet, 1986, 1989 ; De Foucault & Frileux, 1988 ; Géhu et al., 1984c ; Royer, 1977, 1984, 1987) qui concernent les groupements sur dalles ou éboulis des Sedo-Scleranthetea. Elles peuvent être également d'ordre anthropique, liées en particulier aux pratiques de gestion qui influencent des gradients de perturbations (fauche, pâture) ou de niveaux trophiques (fertilisation) conditionnant les liaisons floristiques des pelouses calcicoles avec les groupements prairiaux améliorés des Agrostio-Arrhenatheretea (Frileux, 1977 ; Boullet & Wattez, 1983 ; Géhu et al, 1984a ; Willems, 1984 ; Royer, 1985 ; Boullet, 1986 ; De Foucault, 1989 ;Alard, 1990 ; Alard et al., 1994 ; Bance et al., 1991).

9Cependant, si ces gradients sont des sources majeures de transformation des cortèges floristiques des pelouses calcicoles, ils ne constituent cependant pas des facteurs essentiels dans le déterminisme des variations au sein des associations des Festuco-Brometea, lesquelles sont essentiellement d'origine chorologique, climatique et stationnelle (Wolkinger& Plank, 1981 ; Willems, 1982b ; Royer, 1984, 1985, 1987 ; Boullet, 1986).

10Les pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe s'intégrent à la classe des Festuco-Brometea et plus précisément à l'ordre des Brometalia erecti qui regroupe les pelouses planitiaires à montagnardes à répartition occidentale voire subatlantique pour la zone retenue (Royer, 1987). Ces pelouses ont fait l'objet de nombreux travaux concernant la science phytosociologique. Dès la première moitié du siècle, les monographies botaniques et phytogéographiques ont jeté les bases de la typologie des pelouses et noté leur spécificité d'habitats relictuels particulièrement riches en espèces (Laurent, 1921 ; Allorge, 1922 ; De Litardière, 1928 ; Guinochet, 1932 ; Lemée, 1932, 1937 ; Luquet, 1937 ; Touton & Godard, 1949 ; Jovet, 1949). De nombreuses publications et monographies régionales (Liger, 1952 ; Frileux, 1977 ; Boullet, 1984 ; Duvigneaud, 1984 ; Van Speybroeck, 1984 ; Muller, 1986 ; Wattez & Boullet, 1990) ou inter-régionales (Guyot, 1967 ; Shimwell, 1971a,b ; Maubert, 1978 ; Willems, 1978 ; Gaultier, 1989) ont étudié le domaine de variation de ces groupements. Différent aspects concernant le micro-endémisme taxonomique et syntaxonomiques (Liger & Duvigneaud, 1969 ; Stott, 1975) et les frontières phytogéographiques des Festuco-Brometea en Europe occidentale (Van Den Berghen, 1955 ; Rose & Géhu, 1964 ; Rose, 1965 ; Hundt, 1974 ; Stott, 1975) ont également été soulignés.

11L'ensemble de ces travaux qui constituent une base de données importante a permis la réalisation de synthèses phytosociologiques, à l'échelle d'une unité syntaxonomique (Willems, 1982b ; Royer, 1984, 1985) ou d'un domaine phytogéographique (Boullet, 1986).

12La synthèse la plus récente (Royer, 1987), à l'échelle du continent européen permet de proposer un synsystème précis qui constitue la base admise actuellement par les phytosociologues et les gestionnaires (Directive Habitat).

13Dans notre zone d'étude, les pelouses calcicoles des Brometalia sont classiquement distribuées selon deux ensembles majeurs, à rang de sous ordres : le Xerobromenalia erecti, regroupant les pelouses sur sols secs à très secs d'une part, le Mesobromenalia erecti regroupant des groupements plus mésophiles d'autre part. A partir de ce schéma général, les subdivisions du synsystème reposent sur l'origine des variations internes des pelouses : les alliances sont à déterminisme essentiellement climatique (chorologique), les sous alliances à déterminisme édaphique (stationnel).

14Le système ci-dessous peut être proposé à titre de référence. Il n'est évidemment pas possible d'y inclure la centaine d'associations propres à la zone retenue du nord-ouest de l'Europe (Royer, 1987), il ne tient également pas compte du domaine méditerranéen et de ces zones de contact (Daget et al., 1977 ; Royer, 1982 ; Verrier, 1982 ; Barbero et al., 1984 ; Font, 1989, Braque & Loiseau, 1994).

ORDRE BROMETALIA ERECTI

Ss ordre Mesobromenalia erecti

15Alliance Mesobromion Europe atlantique continentale sauf Scandinavie (Géhu et al., 1984c ; Boullet, 1986 ; Willems, 1982b ; Royer, 1985)

16Ss alliance Seslerio-Mesobromenion sur sols rendzines (sub montagnard)
Eu-Mesobromenion sur sols profonds
Teucrio-Mesobromenion sur sols superficiels

17Alliance Gentiano-Avenulion Iles Britaniques et Scandinavie (Shimwell, 197la,b ; Willems, 1978 ; Sjôgren, 1988)

Ss ordre Xerobromenalia erecti

18Alliance Xerobromion

19Ss alliance Eu-Xerobromenion essentiellement planitiaire (Royer, 1984)

20Ss alliance Seslerio-Xerobromenion submontagnard

21En Angleterre, d'autres classifications ont été proposées pour hiérarchiser les pelouses. Ces classifications isolent 14 communautés de pelouses calcicoles à partir de leur distribution géographique (Blackwood & Tubbs, 1970 ; Keymer et al., 1990), du climat, du sol, du type de gestion et de certaines espèces caractéristiques (Rodwell, 1990, 1994).

ORIGINE ET UTILISATION PASSEE

Formation et origine des pelouses

22La question de l'origine des pelouses calcicoles a fait l'objet de nombreuses hypothèses faisant de celles-ci, soit des formations issues de défrichements forestiers (Tansley, 1939), soit des formations primaires climaciques apparues à la suite du creusement des vallées par les rivières au Tardi-Glaciaire (Lemée, 1932 ; Géhu, 1959 ; Stott, 1971 ; Shimwell, 1971a, b ; Smith, 1980).

23Pigott & Walters (1954), Liger & Duvigneaud (1969), Mullenders et al. (1972) et Stott (1975) se sont basés sur l'existence pour de nombreuses espèces calcicoles, d'aires de distributions disjointes et d'un fort taux de micro-endémisme dans les éboulis calcaires (Viola hispida Lam., Leontodon hyoseroides Welw., Galium fleurotii Jord.) pour étayer l'hypothèse de la persistance des pelouses depuis l'époque du Post-Glaciaire. L'existence ponctuelle tant spatialement que temporellement de milieux ouverts et leur isolement au sein d'une matrice forestière expliqueraient alors les processus de spéciation.

24Partout en Europe, des découvertes archéologiques ont permis de mettre en évidence une occupation humaine des sites de pelouse dès le néolithique (Saunders, 1969 ; Arlot & Hesse, 1981, Tihon, 1984). L'existence de dessins symboliques géants (appréhendable essentiellement en milieu ouvert) et les nombreuses traces d'occupation permanente (habitations, limites parcellaires, chemins, tombes, tumulus, etc.) seraient autant de preuves de l'existence de milieux ouverts dès cette époque (Smith, 1980).

25Des recherches phytosociologiques menées sur des pelouses calcicoles abandonnées ont abouti à des conclusions convergentes à partir d'observations de terrain mettant en évidence l'existence d'une plus ou moins grande stabilité de certaines communautés herbacées face à la colonisation arborée. Les pelouses mésophiles, occupant les pentes douces et se boisant rapidement, seraient ainsi plutôt d'origine anthropique, tandis que les lambeaux de pelouses xériques recouvrant les pentes les plus abruptes seraient plutôt naturelles et pourraient être à ce titre considérées comme primaires ou climaciques (Frileux, 1966). Dans le nord-ouest de l'Europe, cette séparation correspondrait globalement aux alliances phytosociologiques du Mésobromion et du Xérobromion (De Litardière, 1928 ; Lemée, 1937 ; Delelis Dusollier, 1972 ; De Foucault & Frileux, 1988).

26Face à cette problématique, des analyses palynologiques dans les tourbières situées au bas des coteaux ont été préconisées par Rose (1965) et réalisées par Bush & Flenley (1987) et Bush (1993) au Royaume-Uni. Bien que le transport du pollen soit limité à de courtes distances pour les espèces herbacées, leurs résultats montrent que si depuis le Post-Glaciaire (-9460+80 BP), des espèces de milieux herbacées coexistent sur les coteaux calcaires, la composition floristique de ces pelouses a cependant connu de grandes variations depuis 11 400 ans (Fig. 2). Enfin, il semblerait que les actions de l'homme (gestion des troupeaux) ont permis le maintien des formations de pelouse durant les périodes boisées du Pré-Boréal et du Boréal.

27Le problème de l'origine des espèces de pelouses calcicoles dans les régions du nord-ouest de l'Europe se pose donc à deux échelles, celle des populations et celle des communautés. A la lecture de certains auteurs, la présence d'un cortège d'espèces calcicoles est probable même sans l'existence de communautés structurées de pelouse. Certaines espèces ayant pu se maintenir depuis le Tardi-Glaciaire (Polygala amarella, Stipa pennata) sont ainsi considérées comme des espèces relictuelles des steppes primitives (Van Den Berghen, 1955 ; Stott, 1971). Au contraire, la migration d'espèces sub-méditerranéennes ou orientales apparaît pour de nombreux auteurs comme d'origine fortement anthropique (Willems, 1982b ; Royer, 1985).

28Une meilleure approche de cette problématique apparaît comme primordiale pour la conservation biologique de ces milieux. Dans le contexte général actuel d'abandon des pelouses et de la colonisation arborée spontanée qui en découle, il importe en effet de savoir si certaines pelouses pourront résister à cette dynamique ou si au contraire la gestion conservatoire des milieux herbacés s'avère nécessaire.

Utilisation passée et écologie historique

29Du Néolithique à nos jours, les pelouses calcicoles ont été exploitées par l'homme, presque essentiellement à des fins agricoles (élevage, cultures). Aujourd'hui, ces utilisations passées ne sont pas sans conséquences sur la composition, la distribution et la dynamique des pelouses.

Eléments pour une histoire de l’occupation des sols

30Suite aux défrichements pré-historiques dont nous n'avons quasiment aucune trace, les pelouses calcicoles ont été cultivées ou utilisées pour l'élevage.

31En France comme en Belgique les premières cultures sont mentionnées dès l'Antiquité avec une prépondérance de la vigne durant tout le Moyen-Age en Normandie, Picardie, Lorraine et même en Belgique (Tihon, 1984). Au contraire, en Angleterre, les pelouses ont été surtout mises en cultures durant les guerres napoléoniennes (1792-1801). Mais, devant le peu de rendement de ces terres, ces pratiques cessèrent au bout d'un demi-siècle. Les champs furent à nouveau abandonnés puis pâturés extensivement par des moutons. De nombreuses pelouses ont été à nouveau retournées depuis la Seconde Guerre Mondiale (Cornish, 1954 ; Smith, 1980 ; Ratcliffe, 1984). En Europe continentale, la Première Guerre Mondiale marquera un coup d'arrêt aux pratiques culturales du fait de l'apparition de nouvelles cultures pour lesquelles les sols pierreux des coteaux sont inappropriés (pomme de terre) et de la disparition d'une main-d'oeuvre importante (Demangeon, 1905 ; Sion, 1909 ; Dutoit et al., 1994).

32L'utilisation des pelouses calcicoles pour l'élevage semble avoir débuté dès le Néolithique avec la domestication et l'extension de pâturage ovin à partir des zones méditerranéennes (-5000 BP) (Tihon, 1984). Le pâturage était généralement pratiqué soit sous forme itinérante avec parcage des animaux la nuit dans des enclos mobiles, soit il avait lieux en communaux, le berger gardant les troupeaux des différents exploitants (Smith 1990 ; Duvigneaud et al., 1982). Quand les pelouses étaient cultivées, le morcellement des parcelles ne permettant pas ce type d’exploitation, les animaux étaient alors gardés le plus souvent par les femmes et les enfants le jour, pour être reconduit la nuit en bergerie (Delislc, 1851 ; De Beaurepaire, 1865, 1889).

33Les moutons étaient également élevés pour leurs déjections qui permettaient d'amender des cultures temporaires (Willems, 1990 ; Dutoit et al., 1994). Il faut également noter que ces pratiques multi-séculaires ont permis la sélection empirique de nombreuses races rustiques adaptées à ces milieux (Boulonnais, Cauchois, Picard, Solognot, Mergelland, Est à laine Merinos, etc..). (Hillegers, 1993 ; Audiot, 1995). Contrairement aux cultures, l'abandon des pratiques agro-pastorales est difficile à dater car il s'est fait très progressivement du XVIIIe siècle (Suppression du droit de parcours et de vaine pâture) au milieu du XXe siècle (révolution agricole). Cet abandon peut avoir été progressif ou soudain suivant les régions et les systèmes d'exploitation (Boullet, 1989).

Conséquences sur la végétation actuelle des pelouses

34Qu'il s'agisse des cultures ou de l'élevage, les anciens systèmes d'exploitation ont une influence non négligeable sur la végétation actuelle des pelouses calcicoles.

35L'existence d'anciens labours est notamment attestée par la présence sur le terrain de murets délimitant les parcelles, de bornes cadastrales, de terrasses sur les pentes abruptes ou encore de talus d'épierrements en rognons de silex (Allorge, 1922 ; Crompton & Sheail, 1975). Les pelouses à Bromus erectus, où cohabitent de nombreuses espèces comme Muscarï sp., Allium sp., Calendula arvensis et Physalis alkekengi marqueraient l'existence d'anciens vignobles (Laurent, 1921). La pratique de l'élevage peut être attestée dans les pelouses actuelles par la forte contribution d'espèces refusées lors des périodes de pâturage (Eryngium campestre, Origanum vulgare) ou d'espèces nitratophiles dans les anciennes zones de repos (Urtica dioïca, Cirsium eriophorum, Solanum dulcamara, etc.) (Lemée 1937 ; Luquet 1937 ; Jovet 1949).

36Au delà des modifications géomorphologiques et de la valeur bio-indicatrice de certaines espèces végétales, il est aujourd'hui clairement démontré que la composition et la dynamique des pelouses calcicoles sont plus sous la dépendance des pratiques de gestion anthropique que la résultante d'un équilibre entre des processus d'immigration et d'extinction (Gibson, 1986). De plus, dans le cas des pelouses calcicoles, il est intéressant de noter que les impacts des différentes utilisations humaines se ressentent encore sur la dynamique spontanée de la végétation même après de nombreuses années d'abandon. Ainsi, contrairement aux très vieilles zones de parcours, les labours anciens sont marqués par des cortèges floristiques plus pauvres (Cornish, 1954) et se boisent plus vite indépendamment de leur niveau actuel de fertilité (Dutoit & Alard, 1995a).

37Certains facteurs comme le pâturage par les lapins, la distance des parcelles par rapport aux sources de semences forestières ou encore le temps écoulé depuis l'abandon, pondèrent cependant les effets des anciennes pratiques (Wells et al., 1976) et compliquent les diagrammes relationnels inter-facteurs (Fig. 3). Ce type d'étude devrait cependant permettre à terme de modéliser les dynamiques végétales post-culturales ou post-pastorales en fonction des données historiques et de la composition floristique actuelle des différentes pelouses (Gibson & Brown, 1991).

38L'étude des relations entre les utilisations passées et la végétation actuelle des pelouses calcicoles a donné naissance à un nouveau domaine de recherches écologiques encore appelé “écologie historique” dont les objectifs et méthodes ont été définis par Sheail en 1980. De nombreuses recherches dans ce domaine ont ainsi confirmé l'étroite dépendance qui existe entre les pratiques agricoles passées et la végétation actuelle (Sheail, 1979, Bruynseels & Vermander, 1984 ; Sheail, 1984 ; Bock, 1986 ; Boullet 1989). Actuellement les recherches en écologie historique vont plus loin et montrent que les systèmes de gestion conservatoire doivent s'inspirer des anciens modes d'exploitation pour sauvegarder la biodiversité de milieux façonnés par l'homme depuis de nombreux siècles (Dolman & Sutherland, 1991,1992).

DYNAMIQUE SUCCESSIONNELLE DES PELOUSES

39Les dynamiques successionnelles végétales des pelouses calcicoles ont été analysées classiquement par deux types d'approche. La première, surtout le fait d'auteurs anglo-saxons (Tansley, 1922 ; Thomas, 1960 ; Watt, 198la,b) est basée sur l'observation dans le temps de modifications de la végétation d'une station (approche directe ou diachronique) tandis que la seconde (Allorge, 1922 ; Ellenberg, 1963 ; Braun-Blanquet, 1928) est basée sur l'analyse des variations spatiales de la structure et de la composition floristique de communautés végétales présentes à un instant donné dans un espace plus ou moins homogène (approche indirecte ou synchronique). Dans ce chapitre, les sères établies sur substrat calcaire seront appréhendées au travers d'études diachroniques ou synchroniques descriptives. Les aspects fondamentaux des dynamiques successionnelles seront essentiellement traités à partir d'études menées sur les pelouses calcicoles. Pour les autres aspects, référence doit être faite aux analyses bibliographiques réalisées régulièrement sur les successions végétales (Clements, 1916 ; Connel & Slatyer, 1977 ; Lepart & Escarré, 1983 ; Mac Cook, 1994).

Etudes diachroniques

40Les premières descriptions des successions autogéniques sur substrat calcaire remontent aux études de Tansley & Adamson (1925) qui ont suivi pendant 11 ans (1909-1920) la colonisation par la végétation d'un substrat calcaire nu en présence ou en l'absence (exclos) de l'action de pâturage des lapins. Le suivi de ces exclos sera repris en 1936 par Hope-Simpson (1940,1941b) permettant ainsi une observation sur 25 ans.

41Leurs résultats montrent que la végétation qui colonise directement les sols établis sur substrat calcaire peut être divisée en deux groupes, d'une part les espèces pionnières oligotrophes et calcicoles et d'autre part, des espèces rudérales indépendantes du niveau de fertilité, habituellement adventices des cultures (Tansley, 1922). De nombreuses mousses sont également présentes (Seligeria calcarea, Campothecium lutescens). Ces groupements apparaissent cependant comme transitoires et sont remplacés après 16 ans de suivi soit par des pelouses dominées par Carexflacca et Festuca rubra dans les zones pâturées par les lapins, soit par des fourrés à Crataegus monogyna, Rosa canina et Cornus sanguinea dans les exclos (Hope-Simpson, 1940 ; Locket, 1945). Les formations de pelouses sont alors considérées comme des “plagioclimax” ou “subclimax” (Clements, 1916) créés et stabilisés par un facteur détournant, ici le pâturage des lapins (Hope-Simpson, 1941b).

42L'importance du pâturage des lapins ou d'autres herbivores domestiques, dans l'existence de phases de résistance aux boisements et dans le détournement de la succession sera également confirmé beaucoup plus tard par des observations similaires menées pendant six ans dans des quadrats exclus du pâturage ovin (Gibson & Brown, 1991,1992). Rejoignant les résultats d'écologie historique (Wells et al., 1976), les observations menées sur différents quadrats placés dans de nombreuses pelouses d'Angleterre (Tansley & Adamson, 1925,1926) montrent qu'en l'absence de pâturage, d'autres facteurs comme l'éloignement de la lisière forestière, peuvent conduire à la formation de pelouses denses dominées par des graminées sociales telles Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, Arrhenatherum elatius ou encore Dactylis glomerata.

43En pelouse calcicole mésophile, toutes les successions devraient conduire, dans des intervalles de temps plus ou moins long, à des boisements (Fig. 4). Mais l'action des herbivores sauvages et indirectement de l'homme (troupeaux, défrichements) apparaît ici comme primordiale pour expliquer l'existence de phases de résistance et le détournement de la succession.

44Si les études diachroniques permettent des observations très fines sur l'évolution des communautés végétales, la petite échelle d'observation ne permet pas cependant une généralisation des résultats contrairement aux études synchroniques menées sur des échelles d'espaces beaucoup plus vastes.

Etudes synchroniques

45Les travaux de typologie phytosociologique ont très tôt utilisé la démarche synchronique pour l'analyse des dynamiques de végétation (Delpech, 1989). L'accent est mis ici sur la stratification d'un échantillonnage de relevés, à l'échelle d'une région et non plus d'une parcelle, à l'aide de certains invariants ou, au contraire, de gradients écologiques, pour appréhender des phénomènes à forte inertie. Si cette approche a été bien formalisée par les utilisations de la démarche structuraliste et de l'approche systémique (De Foucault, 1984), elle a surtout donné lieu en milieux calcicoles, à des études sur les séries évolutives herbagères sous les effets de l'intensification (De Foucault, 1989 ; Alard, 1990).

46Quelques travaux ont néanmoins abordé les dynamiques successionnelles de groupements calcicoles par voie synchronique. Les groupements calcicoles, organisés en mosaïques horizontales sur des espaces isopotentiels, sont ainsi interprétés comme des éléments d'une même série dynamique à des stades différents de la succession. L'analyse des relations spatiales entre groupements de pelouses, fruticées et forêts, permet alors de pronostiquer les relations temporelles (Delelis Dusollier, 1972 ; Boullet, 1986, 1989 ; De Foucault & Frileux, 1988).

47Deux groupes de travaux peuvent être distingués, en fonction d'approches plutôt floristique et physionomique ou plutôt structurale. Les études floristiques ont mis en général l'accent sur une apparente convergence floristique des pelouses abandonnées, notamment par l'émergence de faciès de végétation paucispécifiques (Fig. 5). Ces faciès représentent des stades dynamiques constants et ils sont interprétés à des degrés divers, comme des ourlets en nappe ou des phases de blocage (Géhu et al., 1984a ; Boullet, 1986 ; 1989 ; Alard, 1990 ; Bance et al., 1991). Si ces faciès concernent un petit nombre d'espèces herbacées (brachypodaie, bromaie, arrhenateraie) ou ligneuses (juniperaie), l'apparente homogénéisation physionomique masque une grande hétérogénéité floristique, témoin des stades initiaux (Wattez & De Foucault, 1984).

48L'approche structurelle a tenté de dégager des modèles de dynamiques basés sur l'analyse des communautés végétales, de leurs mosaïques spatiales et des espèces colonisatrices. De telles études ont ainsi permis d'observer : une baisse de diversité et d'équitabilité des pelouses abandonnées depuis plusieurs dizaines d'années (Alard et al., 1994) ; des modèles de dynamiques contrastées aboutissant à des mosaïques progressives (associant pelouses, ourlets, fruticées, bosquets) ou télescopées (Boullet, 1986) ; des faciès de fruticées directement liés au passé post-pastoral par l'envahissement de refus épineux ou résineux (Boullet, 1986).

49De manière générale, ces travaux descriptifs permettent d'appréhender les dynamiques et d'avancer des interprétations de celles-ci. Ils mettent l'accent sur la nécessité d'une approche fonctionnelle concernant à la fois les données autécologiques des espèces colonisatrices ou pionnières et le rôle des référentiels spatiaux et temporels dans l'établissement de ces dynamiques.

FONCTIONNEMENT ECOLOGIQUE

50La connaissance des mécanismes de successions passe non seulement par la description des interactions entre les différentes communautés végétales se succédant, mais aussi par la compréhension des stratégies adaptatives et compétitives des différentes espèces au sein des tapis herbacés. De nombreuses recherches ont donc été menées sur les pelouses calcicoles afin de déterminer les facteurs responsables de leur structure et de leur grande richesse spécifique.

51La présence, la fréquence et la distribution des espèces végétales dans les écosystèmes de pelouses calcicoles semblent de plus en plus être considérées comme le résultat de l'interaction entre les caractéristiques physiques des milieux, les perturbations et les stratégies compétitives (Grime, 1977) et/ou démographiques (Barbault, 1992) des espèces végétales. Les facteurs abiotiques particulièrement étudiés dans les pelouses calcicoles sont le sol et le microclimat dont l'action conjuguée définit pour partie les niches écologiques disponibles. Certaines stratégies trophiques ou compétitives comme la mycorhization et la télétoxie semblent avoir également une importance non négligeable dans la composition et la structure des communautés herbacées de pelouses.

Les facteurs abiotiques : sol et microclimat

52Les pelouses calcicoles possèdent en commun un substrat calcaire capable de libérer dans le sol, le calcaire actif nécessaire à la différenciation de cette végétation. Cinq niveaux géologiques renferment ainsi des terrains susceptibles de leur donner naissance (le Jurassique moyen et supérieur, le Crétacé supérieur, l'Eocène, l'Oligocène et le Miocène) (Smith, 1980 ; Boullet, 1986). La plupart des sols développés sur ces différents substrats calcaires appartiennent à la famille des rendzines (Duchaufour, 1960) encore appelées aujourd'hui rendosols dans le système GEPPA (AFES, 1992). Les différentes caténas de sols se développant à partir d'un substrat calcaire ont été particulièrement bien étudiées (Fig. 6) et synthétisées dans de nombreuses publications (Balme, 1953 ; Géhu-Franck, 1959 ; Pigott, 1962, 1970 ; Lloyd & Pigott, 1967 ; Shimwell, 1971a, Rameau, 1973).

53Au delà de l'évolution pédologique de ces sols, c'est surtout l'influence de l'ion calcium sur la présence ou l'absence de certaines espèces qui a été recherché. Il est en effet bien connu, que les plantes récoltées sur sols calcaires présentent une teneur en calcium plus élevée que celle des sols acides (Passama, 1970 ; Paul, 1975 ; Tosca & Labroue, 1981). Cette teneur élevée résulte d'une augmentation de la capacité d'échange cationique racinaire sous l'effet du pH basique (Passama et al., 1973). Cependant, si les termes “calcicoles” et “calcifuges” sont acceptables pour classer les plantes en fonction de la teneur des sols en calcaire actif, ce sont des facteurs souvent plus variés et complexes qui président effectivement à l'exclusion des calcicoles des pelouses acides et vice-versa (Grime, 1963a ; Grubb et al., 1969 ; Paul & Richard, 1968,1969 ; Rorison & Robinson, 1984 ; Rorison, 1990). Ainsi, Guittet & Paul (1974) montrent qu'à la quantité de calcaire actif vient se surajouter l'influence de la teneur en éléments fins, pour expliquer la distribution des associations des Brometalia (> 5 %) et des Festuco-Sedetalia (< 5 %) dans les pelouses xérophiles de Fontainebleau.

54L'interaction entre les facteurs édapho-topographiques et les facteurs micro-climatiques peut expliquer l'apparition ou la disparition de certaines espèces (Perring, 1958). Selon Grime (1963b), si la faible croissance des espèces calcicoles est prioritairement due à la faible quantité d'éléments nutritifs dans le sol, c'est surtout durant les périodes de sécheresse que l'élimination de ces espèces a lieu. Une étude diachronique (26 ans) menée dans les pelouses sèches de l'île de Öland en suède (Rosèn, 1995) montre l'existence d'un cycle de sécheresse estivale (7-10 ans) causant la disparition d'espèces herbacées et l'arrêt de la colonisation des pelouses par le Genévrier commun. Hopkins (1978) et Stampfli (1995) considèrent cependant, que même si les stress hydriques imprévisibles sont des facteurs importants pour l'abondance et la composition floristique des pelouses calcicoles, les fluctuations engendrées restent cependant temporaires et moins importantes que celles dues aux effets de la gestion et notamment de la fauche ou du pâturage.

55Le déterminisme climatique de la répartition des communautés et de certaines espèces de pelouses a été appréhendé par des études de chorologie tant aux échelles macroclimatiques (Boullet, 1986 ; Royer, 1987) que mésoclimatiques (Bournérias & Prelli, 1970).

56Le microclimat jouerait quant à lui, un rôle particulièrement important dans la répartition des espèces et la structure des communautés en fonction de l'orientation des coteaux calcaires (Perring, 1960). En Angleterre, les pelouses d'exposition sud et sud-ouest reçoivent ainsi une irradiation solaire plus importante, responsable d'une élévation annuelle des températures de 2,4°C dans le sol et 2,9°C dans l'air, par rapport à des pelouses exposées au nord ou au nord-est (Rorison et al., 1986a), A fertilité égale, ce sont surtout les sécheresses chroniques qui limitent l'abondance d'Arrhenatherum elatius sur les coteaux d'exposition sud car, au contraire de Festuca ovina, cette espèce est moins apte pour absorber les éléments minéraux (phosphore) durant ces périodes (Grime & Curtis, 1976 ; Rorison et al, 1986b). De plus, l'enracinement des graminées est généralement beaucoup plus faible que celui des dicotylédones (Anderson, 1927 ; Jacquemart & Leloup, 1956).

57Les conditions hydriques plus tamponnées qui régnent sur les pelouses d'exposition nord sont ainsi responsables d'une baisse de la diversité végétale des pelouses en liaison avec la prédominance d'herbacées sociales (Carex flacca, Arrhenatherum elatius, Bromus erectas) qui occupent les espaces de sol nu favorables à la régénération de nombreuses annuelles (Perring, 1959 ; Hutchings, 1983).

Les facteurs biotiques : Mycorhization et télétoxie

5892 % des espèces de pelouses calcicoles sont mycorhizées (Stelz, 1968). Comparé aux autres formations végétales, ce chiffre est relativement élevé et peut être expliqué par le caractère xérique des sols de pelouses. Ce fort taux de mycorhization accroît la diversité végétale des pelouses en augmentant la biomasse (Grime et al., 1987) et l'aptitude à la compétition trophique (Zobel & Moora, 1995) des espèces subordonnées à celles dont le recouvrement domine la canopée herbacée. La mycorhization est en effet à l'origine d'une meilleure nutrition des dicotylédones (Medicago lupulina) en phosphore et azote contrairement aux graminées (Festuca ovina, Arrhenatherum elatius) (Gay et al., 1982). L'infection provient des mycéliums de champignons établis dans le sol qui créent un véritable réseau entre les plantes (Birch, 1986 ; Birch et al., 1990). La mycorhization permet donc la création de niches distinctes en réduisant les phénomènes de compétition interspécifique. Les graminées sociales sont désavantagées par l'immobilisation du carbone dans le réseau de filaments myceliens. A long terme, l'apport et la concentration de nutriments par les champignons va cependant favoriser l'apparition de celles-ci car leurs graines, après une longue attente dans un sol infertile, vont trouver des conditions idéales pour germer (Grime, 1990).

59D'autres relations biotiques comme la télétoxie peuvent expliquer la distribution des espèces au sein des pelouses. Guyot & Massenot (1950) montrent que ce n'est pas l'absence de graines de thérophytes dans le sol qui explique la rareté des annuelles dans les brachypodaies du nord de la France. Bien que l'envahissement des pelouses par le brachypode soit responsable de la disparition de nombreuses espèces (Paul, 1977), il n'exerce cependant aucune action allélopathique par l'intermédiaire de ses secrétions racinaires. Ce sont, en effet, certaines dicotylédones bien représentées dans les communautés de pelouses (Hieracium pilosella, Achillea millefolium, Origanum vulgare, Thymus serpyllum, Picris hieracioides, etc.), qui vont être capables d'inhiber la germination et la croissance de plantules d'espèces annuelles (Becker & Guyot, 1951 ; Guyot, 1967 ; Becker et al., 1957). L'action télétoxique du thym est confirmée par Paul (1970) et identifiée comme un des facteurs limitant la distribution de certaines plantes des pelouses xérophiles calcaires.

Les stratégies végétales

60Les premières études relatives aux pelouses calcicoles ont surtout concerné la description de leur composition floristique, puis l'établissement de typologies reflétant les variations des paramètres écologiques (Delpech, 1989). Aujourd'hui, ces approches peuvent être renouvelées par l'émergence de concepts modernes de l'écologie des peuplements liés aux perturbations et aux groupes fonctionnels (Keddy, 1990). Ces groupes peuvent être définis comme des groupes d'espèces ayant un rôle ou un comportement similaires pour un processus écologique indépendamment de leur appartenance taxonomique. Une fois les groupes fonctionnels définis, la dynamique des communautés peut être analysée par rapport à un processus donné en relation avec les diversités fonctionnelle et taxonomique.

61Dans cette partie, les groupes fonctionnels présents en pelouse calcicole seront appréhendés par le modèle des stratégies végétales (Grime, 1977), basé sur l'existence d'un nombre limité de traits biologiques pour caractériser un groupe particulier. Dans les pelouses calcicoles, ont été particulièrement étudiées les stratégies de régénération des annuelles (dormance, germination) et les stratégies de croissance des espèces pérennes (croissances racinaire et foliaire). La dynamique de ces communautés a été souvent analysée en rapport avec des processus d'abandon ou d'intensification (fertilisation) des pratiques agricoles pour déboucher sur des propositions de modèles intégrant les paramètres abiotiques des sites de pelouses (sol, climat), les stratégies végétales et les perturbations (amplitude, fréquence).

Stratégies de régénération et persistance des graines dans le sol

62Dans un article de référence mené sur les stocks de graines contenus dans les sols de divers milieux naturels, Thompson & Grime (1979) identifient quatre types de banque de graines en fonction de leur viablité et de leur capacité à occuper les espaces de sol nu (Fig. 7).

63Dans les pelouses calcicoles, la plupart des espèces possèdent des graines de viabilité transitoire (type I, II) exceptées quelques espèces adventices (Grubb, 1976 ; Milberg, 1992 ; Gugerli, 1993). Le taux de mortalité des graines est également important et peut atteindre jusqu'à 70-90 % pour certaines espèces annuelles (Van Tooren, 1990a ; Milberg, 1994). Cette faible viabilité des semences est à l'origine d'une différence marquée entre la composition des banques de graines et celle de la végétation (Jefferson & Usher, 1987 ; Graham & Hutchings, 1988a) à l'exception des très vieilles pelouses de parcours (Poschold & Jackel, 1993 ; Willems, 1995).

64Au cours des successions végétales secondaires en pelouse calcicole ce contraste s’accroît avec l'accumulation dans la banque de graines d'espèces adventices et l'absence de germinations d'espèces ligneuses (Donelan & Thompson, 1980 ; Dutoit & Alard, 1995b ; Milberg, 1995). La persistance des graines de certaines espèces (Origanum vulgare, Carex flacca) au niveau des différents stades de la succession pourrait également être expliquée par l'activité d'ingestion spécifique des vers de terre, leurs déplacements verticaux et horizontaux (Thompson et al., 1994 ; Willems & Huijsman, 1994). Ces résultats d'études synchroniques ont été récemment confirmés par Hendry et al. (1995) qui montrent que seul 18 % des espèces initialement présentes dans la banque de graines d'une pelouse calcicole sont encore capables de germer après avoir été enterrées pendant 32 ans.

65La banque de graines des pelouses calcicoles est un mauvais indicateur prédictif de son évolution (Milberg & Persson, 1994) et est de peu d'intérêt pour la restauration de pelouses diversifiées (Bullock et al., 1994 ; Schopp-Guth et al., 1994). Ce phénomène est d'autant plus accentué que les graines de la plupart des espèces de pelouses calcicoles sont dispersées seulement sur des distances de 0,3 à 3,5 m maximum (Verkaar et al., 1983b) et que la pluie de graines qui atteint les pelouses calcicoles est surtout composée d'espèces rudérales (Jefferson & Usher, 1989). Il doit donc être fait appel à d'autres facteurs pour expliquer la grande diversité végétale des pelouses calcicoles et le turn-over important qui existe dans la composition annuelle des phytocénoses (Milberg & Hansson, 1994). Selon Rush (1988, 1992), la germination des espèces de pelouses calcicoles dépendrait de nombreux facteurs dont le climat (sécheresse, humidité), la viabilité des graines, les stratégies de germination et les perturbations (pâturage).

66Cette conclusion découle de nombreuses études qui ont montré que la germination des annuelles était inhibée par la présence d'une strate herbacée modifiant le micro-climat des pelouses (King, 1975 ; Silvertown, 1980a, b), notamment le rapport rouge/infra-rouge (Senden et al., 1986 ; Pons, 1991 ; Van Tooren & Pons, 1988) ou au contraire, qu'elle est augmentée par la création d'espaces de sols nus d'origines anthropique (Verkaar et al., 1983a ; Hillier, 1990) ou naturel comme les fourmilières (King, 1976, 1977a,b,c). Ces résultats doivent cependant être pondérés par les différentes stratégies développées par les espèces pour faire face aux instabilités spatiales et temporelles des pelouses (Verkaar & Schenkeveld, 1984a,b,c ; Kelly, 1989a,b,c) ou l'action des espèces voisines comme certaines phanérogames (Ryser, 1993) et surtout les Bryophytes.

67Les écosystèmes de pelouses contiennent de nombreuses espèces de bryophytes et de lichens dont la répartition dépend de facteurs stationnels (pente, orientation, sol) et de facteurs liés à la couverture végétale (Watson, 1918 ; Cornish, 1954 ; Watson, 1960, FrÖberg, 1988 ; During, 1990). Sous les faciès pâturés par les lapins, les couvertures bryophytique et lichénique sont plus importantes que dans les pelouses abandonnées (Hope-Simpson, 1941a ; Frileux et al., 1972 ; Boullet, 1989). Cependant, depuis l'abandon du pâturage, de nombreuses espèces disparaissent. Dans les pelouses hollandaises, entre 1953 et 1983, les lichens ont ainsi totalement disparu et la richesse spécifique en bryophytes a nettement diminué. Seules des espèces de litières comme Rhytidiadelphus squarrosus et Brachythecium rutabulum profitent alors de la fermeture des pelouses calcicoles par les graminées sociales (Watt, 1957 ; During & Willems, 1986).

68La biomasse des bryophytes peut atteindre 0.6 T/ha et augmente avec le taux d'humidité. Elle va croissante selon un gradient qui va des pelouses abandonnées aux pelouses pâturées avec des valeurs intermédiaires pour des pelouses fauchées ou brûlées une fois par an (Van Tooren, 1988a). La décomposition des mousses a surtout lieu en été et apporte des quantités de nutriments non négligeables aux phanérogames des pelouses (Van Tooren et al., 1988). Si aucune succession entre différentes espèces de bryophytes n'a été observée entre 1984 et 1986 dans une pelouse calcicolc hollandaise (Van Tooren et al., 1987), la répartition des bryophytes en taches (Fig. 8) a cependant une influence complexe sur la distribution et la germination des graines (Austin, 1968a). Si la prédation des graines peut être réduite de 30 à 70 % dans les taches de bryophytes (Van Tooren, 1988b), les germinations sont cependant inférieures de 30 % par rapport aux espaces de sol nu, vraisemblablement du fait de la réduction de la lumière incidente, d'une baisse du rapport rouge/infra-rouge ou d'une action allélopathique des mousses (During et al., 1984 ; Keizer et al., 1985 ; Van Tooren et al., 1985 ; Van Tooren, 1990b).

Stratégies de croissance et productivité des pelouses

69Dans certaines phytocénoses calcicoles, la dominance des espèces pérennes sur les annuelles et les bisannuelles peut être attribuée à trois facteurs qui sont (i) une capacité plus importante des espèces pérennes à utiliser les ressources du milieu, (ii) l'élévation du niveau trophique et (iii) l'absence de perturbations de la canopée herbacée suite à l'abandon des pratiques d'exploitation (fauchage, pâturage). Certaines espèces pérennes comme les orchidées ont également développé des stratégies attentistes leur permettant de perdurer dans des environnements défavorables (pelouse dense, fourré).

70La plupart des graminées sociales (Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Arrhenatherum elatius) sont plus aptes à exploiter les ressources du sol (azote, phosphore, eau) et de l'air (lumière, CO2) respectivement grâce à un allongement racinaire et une croissance foliaire plus importantes (Grubb, 1982 ; Mitchley, 1988a,b ; Bobbink et al., 1989 ; Sydes, 1984). Cependant, les phénomènes de compétition trophique entre les espèces pérennes ont surtout lieu au niveau des racines (Al-Mufti et al., 1977 ; Sydes & Grime, 1984 ; Tilman, 1985 ; Mortimer, 1992).

71La dominance des graminées sociales peut être favorisée par un apport externe d'azote qui a été chiffré en Hollande à 50 kg/ha/an (Bobbink, 1991 ; Willems & Bobbink, 1990). La pollution atmosphérique est également responsable d'autres apports comme celui de sulfures (Van Dam et al., 1990). Si l'apport d'azote est favorable à la productivité des pelouses (Milton & Davies, 1947 ; Smith et al., 1971 ; Green, 1972 ; Scoppola et al., 1984 ; O'Donnovan & Jeffrey, 1990), il en résulte cependant une baisse de la richesse et de la diversité spécifique (Huber, 1994). Une augmentation de 80 % de la biomasse du brachypode entraine ainsi une diminution de 50 % de la diversité spécifique des pelouses hollandaises (Bobbink & Willems, 1987). Cette baisse de la diversité est à relier avec une diminution de l'hétérogénéité des pelouses (Willems et al., 1993) et de la lumière reçue au niveau du sol (Mitchley & Willems, 1995).

72L'abandon du pâturage conduit à une évolution similaire (Fig. 9) car les espèces pérennes sont plus aptes à coloniser les espaces de sol nu (Mitchley & Grubb, 1986) à partir d'un étalement latéral des touffes (Mitchley, 1990). A terme, la biomasse et la nécromasse des pelouses augmentent (Williamson, 1976), accentuant d'autant plus les modifications micro-climatiques au niveau du sol (Bobbink, 1989).

73Parmi les espèces pérennes, les orchidées occupent une place à part dans les études démographiques menées sur les pelouses calcicoles. Ce sont en effet des espèces cibles (rares) vis à vis des objectifs de gestion conservatoire mais dont la biologie reste en grande partie inconnue (Wells & Willems, 1991). Les orchidées, comme Spiranthes spiralis sont classiquement des espèces à éclipses dont les bulbes peuvent passer plusieurs années sous terre sans fleurir (Wells, 1967a ; Willems, 1989). Leur floraison est en effet sous la dépendance de nombreux facteurs comme les conditions climatiques et la mycorhization. Dans les pelouses calcicoles, les populations d'orchidées comme Orchis simia sont fondées à partir d'un seul pied mère (Willems, 1982a ; Willems & Bik, 1991) et leur stratégie de survie est basée sur le maintien de plusieurs cohortes.

74Si l'embroussaillement des pelouses est responsable de la disparition d'Orchis militaris dans les pelouses calcicoles anglaises (Farrel, 1991), bien souvent pour des espèces comme Ophrys apifera (Wells & Cox, 1991) ou Ophrys sphegodes (Hutching, 1990), il est difficile de faire le lien entre les effets de la gestion conservatoire et les phénomènes pluri-annuels de dormance des bulbes. Le pâturage ovin peut être également responsable de dommages importants sur 10 à 30 % des populations d'orchidées suivant les espèces et les régimes de pâturage (Wells, 1969a ; Wells & Cox, 1991). Cependant, si le pâturage bovin hivernal a entrainé le déclin d'une population d'Ophrys sphegodes entre 1975 et 1979 dans une pelouse calcicole anglaise, le rétablissement du pâturage ovin depuis 1981 a permis de nouveau une croissance du nombre de pieds entre 1982 et 1987 (Hutchings, 1987a,b ; Waite & Hutchings, 1991).

75A l'opposé des stratégies de régénération développées par les espèces à vie courte (annuelles, bisannuelles), les espèces pérennes des pelouses calcicoles ont donc développé des stratégies de croissance se traduisant par une meilleure utilisation des ressources du sol (eau, éléments minéraux) ou de l'air (lumière, CO2). Si la régénération des espèces annuelles semble en grande partie assurée par un niveau trophique bas et des perturbations régulières, la persistance des espèces pérennes semble d'autant plus importante que les perturbations sont plus espacées et le niveau trophique plus élevé. Au sein des pelouses calcicoles certaines populations comme les orchidées ont développé des stratégies particulières pour survivre dans des pelouses denses, mais l'impact de la gestion sur ces populations demande encore de nombreuses recherches tant sur la dynamique des populations (études démographiques diachroniques) que sur leur biologie (Grubb, 1990). De même, au delà de la richesse bryophytique des pelouses, il importe de continuer les recherches sur leur influence dans la régénération des espèces herbacées.

Le lapin, une perturbation particulière

76Une perturbation peut être définie comme tout évènement, relativement discret dans le temps, désorganisant la structure de l'écosystème, de la communauté, ou de la population, modifiant les ressources, la disponibilité du substrat, ou l'environnement physique (Grime, 1979). Les études des perturbations en pelouse calcicole ont toujours été orientées pour être applicables à la gestion conservatoire de ces écosystèmes. Dans ce paragraphe, nous traiterons donc essentiellement des perturbations autres que celles utilisées dans les systèmes de gestion conservatoire (feu, pâturage, fauchage, débroussaillage, étrépage, etc.) en nous limitant essentiellement aux effets particulièrement importants du pâturage des lapins sur les phytocénoses.

77Le lapin (Oryctolagus cuniculus) est un mammifère sauvage considéré quelque-fois comme étant à l'origine de la formation des pelouses calcicoles et à leur maintien (Hope-Simpson, 1940). Son action sur les communautés de pelouses calcicoles a été suivie en France par des études synchroniques (Boullet, 1986) et en Angleterre par des études diachroniques à l'échelle de la parcelle (Watt, 1957, 1962, 198la,b ; Thomas, 1960, 1962).

78Après 38 années (1936-1974) de suivi de la végétation dans des exclos installés dans des pelouses calcicoles broutées par des lapins, Watt (1981 a,b) montre que le surpâturage d'une pelouse calcicole s'accompagne d'une baisse de la richesse spécifique. Après 20 et 38 ans les exclos se sont enrichis de 12 puis de 17 espèces non présentes dans la partie pâturée et d'autre part, la structure des deux communautés est radicalement différente. Dans la partie pâturée, la composition de la pelouse est réduite aux refus et à quelques espèces appétentes nanifiées formant une pelouse très rase et très ouverte. Au contraire dans les exclos, la pelouse est composée d'une mosaïque de taches de Festuca ovina et Hieracium pilosella dont la dynamique (allélopathie, recouvrement) va favoriser ou limiter l'installation de Bromus erectus.

79A l'échelle de l'Angleterre, la diminution du nombre des lapins suite à l'épidémie de myxomatose va globalement être à l'origine d'une augmentation de la richesse spécifique des pelouses et du nombre des floraisons (orchidées), mais suite à l'abandon du pâturage de nombreux ligneux vont s'implanter, conduisant à terme, au boisement spontané des pelouses (Thomas 1960,1962).

80Le pâturage des lapins a quelquefois été considéré comme un palliatif du pâturage ovin pour la conservation des pelouses calcicoles. Cependant son impact sur les phytocénoses reste très différent (Davis et al., 1993).

81Le pâturage des lapins réduit la hauteur de la pelouse à un tapis de 1 à 2,5 cm de hauteur au lieu de 5 à 10 cm dans le cas d'un pâturage ovin (Tansley & Adamson, 1925). Souvent son action se limite aux pelouses rases où quelquefois apparaissent des zones surpâturées (faciès bryo-lichénique). Au contraire, d'autres zones fermées ne sont pas visitées (Boullet, 1989). Le lapin ne broute pas les mêmes espèces que le mouton et il s'attaque plus aux ligneux empêchant toute colonisation par des feuillus ou des résineux (Lanier, 1976). Une densité de lapins de 25-50/ha peut réduire de 25 % la biomasse végétale, ce qui est comparable à une pression de pâturage de 2,5 moutons/ha.

82Si l'action du “facteur cuniculigène” (Boullet, 1986) peut être à l'origine du maintien de certaines pelouses, son utilisation dans une optique de gestion conservatoire s'avère problématique. Le contrôle de cette espèce par prélèvements cynégétiques ou par la myxomatose est en effet aléatoire alors qu'une surpopulation locale est une menace permanente (Thomas, 1962). La gestion des pelouses par le lapin doit donc s'accompagner d'un suivi permanent et de mesures complémentaires (plan de chasse).

Les modèles de diversité

83L'étude des stratégies végétales et des perturbations en pelouse calcicole a conduit à réunir de nombreuses observations décrivant le remplacement des espèces, ou analysant des processus précis (germination, dormance, dissémination, croissance, etc.). En l'absence d'une théorie générale unifiée, certains auteurs ont tenté de replacer ces observations dans des modèles fonctionnels correspondant à la dynamique des pelouses étudiées. Si Palmer (1994) recense plus de 120 tentatives de modélisation pour expliquer les variations de richesse spécifique dans différentes communautés végétales, pour les pelouses calcicoles, les propositions restent limitées à quelques modèles centrés autour de la théorie de la niche de régénération (Grubb, 1977), les stratégies végétales des espèces vis à vis des perturbations (Grime, 1974) et le modèle du carrousel (Van der Maarel & Sykes, 1993).

84Grubb (1977) explique la forte richesse végétale des pelouses calcicoles comme le résultat d'une régénération permanente d'espèces dont certaines caractéristiques (habitat, phénologie, forme, régénération) sont considérées comme des dimensions particulières de la niche des espèces. Cette théorie n'est cependant pas confirmée actuellement par certains travaux comme ceux de Silvertown (1983, 1988) et Silvertown & Law (1987) qui montrent que les phénomènes d'exclusion compétitive et la séparation des niches ne sont pas des phénomènes importants au sein des pelouses calcicoles. De même, Mahdi & Law (1987) affirment que la distribution des espèces au sein des pelouses calcicoles est fonction de leur capacité à se régénérer par voie végétative et que la compétition intra-spécifique a donc plus d'importance que la compétition inter-spécifique et la séparation des niches (Bouxin & Deflandre, 1989 ; Bouxin & Gaulthier, 1979, 1982 ; Mahdi et al., 1989).

85En rapport avec l'intensité ou le type de perturbations, Grime (1977) identifie trois types de stratégies (rudérale, stress-tolérante, compétitive) qui permettent de classer certaines espèces de pelouse calcicole en fonction de certains traits (allocation des ressources à la production des graines, durée de vie, forme, etc.) mais il n'explique pas la dynamique observée au niveau temporel. Les travaux de Van der Maarel & Sykes (1993) montrent que dans les pelouses pâturées homogènes et pauvres en éléments minéraux et en eau, beaucoup d'espèces peuvent virtuellement coloniser tous les micro-sites et que leur régénération se fait donc dans des patrons d'échelles spatio-temporelles variées (Van der Maarel, 1988 ; Rush, 1992 ; Rush & Van der Maarel, 1992).

86L'application de cette théorie du “carrousel” a pour l'instant été testée avec succès dans différentes communautés herbacées d'Europe et d'Amérique du Nord (Sykes étal., 1994).

87Les pelouses calcicoles sont de plus en plus vues comme des mosaïques de taches dont le maintien est lié aux perturbations qui s'expriment à différentes échelles spatio-temporelles. La persistance des communautés de pelouse et de leur cortège floristique dépendrait ainsi en grande partie des perturbations mais aussi des stratégies des espèces végétales. En intégrant les perturbations extérieures aux groupements végétaux (pâturage), le modèle du carrousel s'adapte parfaitement aux dynamiques observées dans des pelouses perturbées régulièrement. Cependant, en l'absence de cette exploitation, l'évolution des pelouses conduit au boisement, confirmant ainsi l'hypothèse du rapport des ressources élaborée par Tilman (1985, 1988).

GESTION CONSERVATOIRE

88Face à la réduction des surfaces de pelouses consécutivement à l'intensification des pratiques culturales (Green, 1990, Willems, 1990) ou à leur évolution spontanée après abandon (Jefferson & Usher, 1986 ; Usher & Jefferson, 1990), les principes de la gestion conservatoire des pelouses calcicoles ont été posés par Wells dès 1965 et consistent généralement en des opérations de rajeunissement des successions secondaires (Duffey & Watt, 1971 ; Wells, 1969b, 1980 ; NCC, 1982 ; Willems, 1984 ; Vermander, 1987 ; Delescaille et al., 1991 ; Hopkins, 1991 ; Maubert & Dutoit, 1995). La plupart des opérations de gestion conservatoire sont basées sur le maintien de la biodiversité des communautés (Van der Maarel, 1971 ; Grime, 1980, 1990) mais de plus en plus, les opérations de gestion s'orientent également vers la conservation de peuplements ou de populations spécifiques nécessitant des connaissances plus approfondies sur la biologie des espèces (Hodgson, 1990).

89Si de nombreuses informations sont disponibles sur l'impact des opérations de gestion sur les phytocénoses ou l'entomocénose épigée, en revanche peu d'informations concernent la pédofaune (Hodda &Wanless, 1994a,b ; Decaëns et al., 1995), l'avifaune (Lecomte & Voisin, 1991 ; Porter et al., 1991) ou les mammifères (Mac Lean, 1990). La nécessité de gérer les pelouses calcicoles est maintenant admise par la majorité des scientifiques mais la question de classification de sites prioritaires d'interventions reste entière (Austin, 1968b ; Smith, 1969 ; Géhu et al., 1984b ; Noirfalise & Dethioux, 1984 ; Boullet, 1987) de même que l'impact négatif que peut avoir l'ouverture des sites au public (Chappel et al., 1971 ; Streeter, 1971 ; Canaway, 1980 ; Usher, 1988).

Le Feu

90Longtemps considéré comme ayant une action néfaste sur la composition et la dynamique des communautés végétales, le feu doit cependant être considéré comme un outil de gestion extensif des pelouses calcicoles car il a été employé traditionnellement depuis des centaines d'années (Duvigneaud et al., 1982).

91Cependant, si son utilisation répétée peut être à l'origine d'une amélioration de la valeur minérale et fourragère des pelouses (Lloyd, 1971 ; Métailié, 1981), elle peut être également à l'origine d'une baisse drastique de la richesse spécifique des phytocénoses calcicoles (Duffey et al., 1974) comme de l'entomocénose (Morris, 1975). De plus, à long terme, le feu favorise la dynamique d'envahissement du brachypode qui peut être considéré comme une pyrophyte (Zimmermann, 1979 ; Vabre & Perez-Chacon, 1985). La pratique du brûlis pour la conservation de pelouses calcicoles riches en espèces ne peut être considérée comme un outil d'entretien Dans des conditions bien particulières, il pourrait cependant être utilisé dans une optique de restauration de vieilles pelouses abandonnées (Lloyd, 1968, 1972).

Fauchage et débroussaillage

92Bien que la majorité des pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe ait jadis été exploitée par le pâturage (Wolkinger & Plank, 1981 ; Duvigneaud et al., 1982 ; Willems, 1990), de nombreux systèmes de gestion conservatoire font appel à des opérations de fauchage ou de débroussaillage pour le maintien de pelouses calcicoles diversifiées en espèces végétales et insectes.

93Le fauchage apparaît à court terme comme un substitut intéressant au pâturage pour de petites réserves. Dans des pelouses hollandaises, des coupes régulières (2 passages annuels pendant 5 ans) ont ainsi permis une augmentation de la diversité et un arrêt de l'invasion des graminées sociales sans perte d'espèces (Bobbink & Willems, 1991, 1993). Après une étude diachronique de 15 ans, Ryser et al., 1995 montre que la différence dans le nombre d'espèces entre différents régimes de gestion est dépendante de l'échelle d'investigation. Si le maintien de pelouses diversifiées à petite échelle nécessite un fauchage régulier, celui-ci est plus favorable à la richesse spécifique si il est pratiqué annuellement où tous les deux ans, plutôt que deux fois par an. A plus long terme (22 ans), le fauchage des pelouses avec retour des produits de coupe n'occasionne pas une élévation significative du niveau de fertilité du sol et une perte de diversité (Rizand et al., 1989). Des coupes régulières permettent ainsi de créer des prairies de fauche aussi riches que les pelouses pâturées, mais de structure différente (Wells, 1971 ; Green, 1980). Se pose cependant le problème de sa périodicité et de son époque d'application par rapport à la phénologie des espèces végétales (Girard, 1984 ; Kratochwill, 1984) et au cycle biologique des insectes pollinisateurs (Lack, 1982). De nombreux travaux sont disponibles sur l'impact du fauchage sur différentes communautés d'insectes : Hétéroptères (Morris & Lakhani, 1979 ; Morris, 1981 a,b). Hyménoptères (Chevin & Brunei, 1985), Coléoptères (Morris & Ripsin, 1987 ; Morris & Ripsin, 1988). Si dans de nombreux cas le fauchage est préférable à l'abandon (Morris & Plant, 1983 ; Delescaille et al., 1991), l'installation d'un système de gestion rotatif, basé sur des différences dans la nature, la périodicité et les échelles d'intervention (Fig. 10) semble avoir un meilleur impact que la répétition à intervalles réguliers des mêmes opérations de gestion (Morris, 1969b, 1971b, 1973a, 1990 ; Bara & Vanderheyden, 1985).

94L'envahissement par les arbres et arbustes est responsable d'une perte de diversité des pelouses (Hubert et al., 1984 ; Rosèn, 1988). Si le débroussaillage est nécessaire en tant qu'opération de restauration, il n'est cependant pas un outil d'entretien car il demande généralement une main-d'oeuvre importante (Van Sull, 1983 ; Delescaille et al., 1990) et il ne permet pas de recréer directement des pelouses diversifiées (Gay et al., 1968 ; Grubb & Key, 1975). La gestion des fruticées s'avère cependant nécessaire pour garder un équilibre entre les différentes formations d'un même site (pelouse, ourlet, fourré, bois) (Ward, 1990) et préserver certains arbustes pionniers comme le genévrier commun (Juniperus communis). Si cette espèce envahit fortement certaines pelouses (Rosèn, 1982 ; Wattez & De Foucault, 1984 ; Rosèn & SjÖgren, 1988 ; Rejmanek & Rosèn, 1988), elle est cependant rare en Angleterre, Belgique et Hollande (Ward, 1973, 1982 ; Fitter & Jennings, 1975 ; Gilbert, 1980) où elle fait même l'objet de tentatives de réintroduction (Willems & Graatsma, 1993 ; Hillegers, 1994).

Le pâturage

95En Europe, le pâturage reste l'outil le plus employé pour la gestion des pelouses calcicoles. Généralement considéré comme un meilleur outil de gestion par rapport au fauchage (Willems, 1983 ; During & Willems, 1984 ; Bobbink & Willems, 1988 ; Ward & Jennings, 1990a,b), certains auteurs ont cependant signalé son impact néfaste sur les phytocénoses calcicoles lorsqu'il est mené de façon permanente en enclos (Duvigneaud, 1983 ; Duvigneaud et al., 1982, 1990). Les effets négatifs du surpâturage peuvent cependant être évités par l'instauration d'un pâtur age extensif tournant grâce à l'utilisation d'enclos mobiles éléctrifiés (Arlot & Hesse, 1981 ; NCC, 1982) ou d'un pâturage itinérant avec berger (Dutoit et al., 1995).

96Le pâturage permet une augmentation de la diversité des pelouses calcicoles par une réduction sélective de la biomasse herbacée (Sjôgren, 1971 ; Titlyanova et al., 1988) et l'entretien d'espaces de sols nus (Fig. 11) favorables à la régénération des espèces annuelles (Wells, 1969a ; Bakker et al., 1983 ; Hennekens et al., 1984 ; Hillegers, 1983).

97Si les ovins semblent plus aptes que les bovins pour l'entretien de pelouses diversifiées (Grant, 1985), les charges préconisées restent très variables en fonction de la productivité primaire des pelouses et du type de gestion. Des pressions de 3 à 5 moutons/ha/an sont citées pour des opérations de restauration de vieilles pelouses abandonnées (Verbeke, 1990) mais des pressions de 0,5 à 1 mouton/ha/an semblent suffisantes pour entretenir des pelouses ouvertes thermophiles (Xérobromion) et/ou sensibles à l'érosion (Rosèn & SjÖgren, 1973). Pour de nombreuses communautés d'insectes (hétéroptères, coléoptères), le pâturage reste préférable à l'abandon (Morris, 1967, 1968, 1969a, 1971a). L'instauration d'un pâturage rotatif produit de meilleurs effets en créant des zones refuges et en conservant une plus grande diversité de plantes hôtes (Morris, 1973b ; Völkl et al., 1993). Pour les papillons, le pâturage doit rester très léger (50 % de la superficie du site) et être pratiqué de préférence en hiver. Les lépidoptères sont en effet très sensibles aux perturbations de leur habitat et effectuent peu de déplacements vers d'autres sites (Butterflies Under Threat Team, 1986 ; Thomas, 1990).

98Les systèmes de gestion employant des troupeaux demeurent très différents par rapport aux races employées, aux charges et aux périodicités d'intervention ; un consensus s'établit cependant actuellement autour de la nécessité de recourir à un pâturage de type rotatif (Bacon, 1990), faisant appel à des races rustiques (NCC, 1982 ; Hillegers, 1984, 1993 ; Verbeke, 1990). Seul ce type de pâturage semble en effet pouvoir concilier les objectifs de conservation relatif à la flore et à l'entomofaune des pelouses calcicoles (Puts, 1981 ; Brown et al, 1990 ; Jones-Walters, 1990).

Néoformation

99Consécutivement à la réduction drastique des surfaces de pelouse calcicole, leur préservation ne se pose plus essentiellement en termes de conservation mais également en termes de restauration et recréation. En France, si une réflexion de base a actuellement lieu sur la restauration et de la recréation d'écosystèmes prairiaux diversifiés (Muller, 1994 ; Muller et al., 1995), peu d'expérimentations concernant les pelouses calcicoles ont cependant été effectuées contrairement au Royaume-Uni où des opérations de recréation à partir d'ensemencements ont été réalisées (Fig. 12).

100Qu'il s'agisse d'opérations de néoformation par colonisation spontanée (Bournérias, 1959 ; Graham & Hutchings, 1988a,b) ou ensemencement (Wells et al., 1981), la recréation de pelouses calcicoles diversifiées dépendra de l'état initial du site.

101La réapparition ou l'installation d'une communauté d'espèces typiques de vieilles pelouses calcicoles est en effet particulièrement lente (Wells, 1967b) et sous la dépendance, du stock de graines contenus dans le sol (Jefferson & Usher, 1987 ; Dolman & Sutherland, 1994), de la proximité de pelouses calcicoles semi-naturelles (Jefferson & Usher, 1989 ; Booth & Hutchings, 1990), du passé cultural de la parcelle (Marrs, 1985 ; Cough & Marrs, 1990) et de la gestion future de la pelouse néoformée (Gibson et al., 1987 ; Mitchley, 1988c ; Gibson & Brown, 1991, 1992).

102Les carrières sèches abandonnées apparaissent comme des lieux privilégiés pour la restauration de pelouses calcicoles (Davis, 1976), mais leur richesse restera sous la dépendance de leur degré d'isolement par rapport aux pelouses semi-naturelles (Jefferson, 1984).

103De plus, même si 15 ans après leur création par ensemencement, des pelouses calcicoles néoformées possèdent une richesse végétale égale aux pelouses naturelles, leur structure reste cependant très différente (Wells, 1990, 1991). Pour l'entomofaune, la transplantation de populations d'insectes pose des problèmes beaucoup plus complexes (Sheppard, 1990), de même que l'aménagement particulier de certains sites pour l'accueil de populations spécifiques (Morris et al., 1994).

104La conservation et la restauration de pelouses calcicoles isolées posent donc le problème de la création de réseaux de pelouses gérées et interconnectées, pour éviter les disparitions d'espèces (Margules et al., 1994). En l'absence d'une pluie de graines diversifiée et de l'existence de corridors spatiaux entre les sites, l'utilisation de troupeaux itinérants pour assurer la gestion et la connectivité des sites (transport des graines et des pupes dans la laine ou l'intestin des animaux) apparaît comme une solution à tester (Hillegers, 1985 ; Willems, 1995).

CONCLUSION

105Les pelouses calcicoles constituent dans le nord-ouest de l'europe des sites d'expérimentation privilégiés du fait de leur taille relativement modeste, de leur richesse en espèces végétales et insectes et des dynamiques successionnelles qui s'y déroulent depuis l'abandon des pratiques agricoles traditionnelles. Les études descriptives et fonctionnelles qui ont été menées sur ces écosystèmes depuis le début du siècle ont eu une grande importance pour une meilleure appréhension de certains concepts théoriques en écologie et pour la réalisation de systèmes de gestion conservatoire.

106Les pelouses calcicoles sont des écosystèmes semi-naturels dont la création et le maintien sont liés aux perturbations anthropiques ou plus localement à l'activité d'herbivores sauvages (lapin). Aujourd'hui, la dynamique contrastée des successions végétales secondaires qui s'y déroulent est en grande partie orientée par le type d'utilisation ancienne et les stratégies végétales des espèces.

107La biodiversité des pelouses calcicoles est la résultante de l'interaction entre certains facteurs physiques (sol, climat), les perturbations (biotiques ou abiotiques) et les stratégies développées par les espèces végétales pour y faire face. La répétitivité des perturbations (pâturage) permet l'existence de niches écologiques relativement homogènes (espaces de sol nu) dont les dimensions spatiales et temporelles contrastées permettent la régénération et le maintien de nombreuses espèces. Consécutivement à l'arrêt du pâturage ou à une élévation du niveau trophique, une dynamique spontanée se met en place et conduit, après différentes phases transitoires plus ou moins longues (pelouses denses), au boisement des pelouses.

108Pour préserver la biodiversité des pelouses calcicoles, différents systèmes de gestion conservatoire (fauchage, pâturage, brûlis), de restauration (débroussaillage, étrépage, labourage) et de recréation (semis) ont été testés un peu partout en Europe. Si un consensus s'est établi autour de la nécessité de recourir à des systèmes de gestion de type tournant pour répondre aux objectifs de conservation de la flore et de l'entomofaune, les modalités et les résultats des différents systèmes de gestion mis en place demeurent cependant très contrastés et empêchent toute tentative de généralisation.

109Aujourd'hui, les modèles théoriques comme les résultats expérimentaux montrent que la conservation de la biodiversité des pelouses calcicoles ne peut se concevoir sans gestion interne des sites. Elle nécessite également le rétablissement de connections inter-sites (corridors) pour empêcher les disparitions d'espèces dans des écosystèmes où le turnover des populations végétales est particulièrement important.