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Dynamique et gestion des pelouses calcaires de Haute-Normandie

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Thierry Dutoit

Introduction générale

Texte intégral

1La question fondamentale qui soutend toutes les recherches en dynamique des populations végétales peut s'exprimer ainsi : “pourquoi une espèce est-elle présente à tel moment et en telle proportion dans une communauté végétale et comment est-elle remplacée par d'autres lorsque certaines conditions environnementales changent ?”.

2Dans l'état actuel des connaissances en écologie végétale, il n'existe pas une théorie unifiée ou un modèle général pour répondre à cette question. Bien au contraire, face à la complexité et à la diversité des groupements végétaux se pose des problèmes de distinction des communautés végétales au niveau de leur individualité, de leur structure, de leur fonctionnement et des échelles pertinentes de perception (Ozenda, 1994).

3Face à ce constat, les recherches récentes en dynamique des populations végétales sont donc basées à partir de diverses échelles de perception des communautés. Si en France certaines voies de recherche privilégient une échelle d'approche particulière comme celle du paysage (Baudry, 1985 ; Burel, 1991) ou des communautés pour la phytosociologie (De Foucault, 1984) et la phyto-écologie (Clément, 1987) ; on assiste cependant de plus en plus à l'émergence de recherches intégrant plusieurs échelles d'études et des aspects fonctionnels (Baient, 1987 ; Tosca, 1986 ; Fily, 1990). A ces aspects fondamentaux, se rajoutent également des applications relatives à la mise en valeur agronomique (Caullet, 1980 ; Vertes, 1983 ; Alard, 1990 ; Magnanon, 1991) ou à l'aménagement du territoire (Delcros, 1994).

4C'est dans cet esprit qu'a été menée la présente recherche dont les objectifs sont d'identifier les principales causes de variabilité des successions végétales secondaires observées sur des sites d'expérimentations particuliers : les pelouses calcicoles. Pour chaque niveau d'approche (paysage, communauté), les résultats sont toujours restitués par rapport aux changements d'utilisation des sols et de la perte de diversité qui en résulte (Fig. 1 A & B). Ces deux niveaux de recherche sont en effet deux composantes des changements globaux faisant actuellement l'objet d'importants programmes de recherches au niveau mondial (Vitousek, 1994 ; Solbrig et al., 1994).

Fig. 1 : Les composantes du changement global d’après Vitousek (1994)

La notion de succession végétale

5Les successions végétales au sens de Clements (1916) ont fait l'objet de nombreuses études (Connel & Slatyer, 1977 ; Lepart & Escarré ; 1983 ; Dasnias, 1987 ; Mac Cook, 1994). Cependant, ces successions, qu'elles soient primaires ou secondaires, demeurent à l'heure actuelle plus un fait d'observation qu'un modèle, car la variabilité des mécanismes identifiés s'oppose à l'établissement d'une théorie unique (Tilman, 1988 ; Van der Maarel & Sykes, 1993). La difficulté de modélisation des successions est loin d'être un cas isolé en écologie puisque de nombreux concepts comme la niche écologique, le principe d'exclusion compétitive, la théorie de la biogéographie insulaire ou encore le principe de diversité-stabilité, ne permettent pas d'expliquer les résultats de nombreuses études de terrain. Actuellement, il existe donc une véritable explosion de propositions de théories et, à titre d'exemple, Palmer (1994) n'en recense pas moins de 120 pour expliquer les variations de richesse spécifique dans les différentes communautés végétales. Dans cette étude, la notion de succession secondaire servira donc essentiellement de cadrage pour analyser les résultats obtenus en pelouse calcaire. L'apport de ces résultats aux différents concepts et mécanismes des successions étant ensuite discuté dans la conclusion générale.

Approche multi-niveaux

6Dans leur ouvrage consacré aux hiérarchies et échelles en écologie, Auger et al. (1992) soulignent l'importance des approches multi-niveaux ou multi-échelles pour dégager certaines relations hiérarchiques qui existent entre les systèmes écologiques analysés à des échelles de temps et d'espace différentes (réseau, structure fractale). Sans viser une quelconque modélisation mathématique de ces relations, nous avons cependant tenu à appréhender les phénomènes de successions secondaires en pelouse calcicole à plusieurs échelles, mais aussi avec une approche pluridisciplinaire. En complément d'études à l'échelle du paysage sur des durées de 200 ans (écologie historique), figurent donc des recherches à l'échelle de différentes communautés végétales (phytocénose, banque de graines) ou animales (macrofaune du sol) sur des périodes de quelques mois à plusieurs années.

Les pelouses calcicoles

7Les pelouses calcicoles de Haute-Normandie ont été retenues comme sites d'études car elles constituent dans tout le nord-ouest de l'Europe de véritables “points chauds” de diversité (Prendergast et al., 1993) dont la taille généralement modeste et l'isolement géographique (Wolkinger & Plank, 1981) en font des stations expérimentales idéales pour des études axées sur la dynamique des populations végétales herbacées. Si un important travail de recensement et de classification phytosociologique a été effectué en France (Géhu, 1984 ; Boullet, 1986 ; Royer, 1987), peu d'études ont cependant été réalisées sur la dynamique interne des communautés de pelouses calcicoles contrairement aux recherches menées en Suède, Hollande et Angleterre (Sjogren, 1988 ; Bobbink, 1989 ; Hillier et al, 1990).

8En Haute-Normandie, grâce au travail d'identification et de classement déjà effectué (Frileux, 1977 ; Boullet, 1986 ; De Foucault & Frileux, 1988 ; Alard, 1990), il a été possible de sélectionner les sites d'études en fonction des variations stationnelles liées à la répartition géographique des sites et à la chorologie des espèces. Les pelouses calcicoles échantillonnées dans la vallée de Seine (Orival, Saint-Adrien, Amfreville la Mivoie) et ses affluents, la Risle (Saint-Samson de la Roque) et Piton (Brosville), font toutes partie de la classe des Festuco-Brometea, ordre des Brometalia-erecti, alliance du Mesobromion, association du Pulsatillo-Seslerietum (Alard, 1990). Au niveau de la vallée de Seine, il existe cependant un gradient thermique responsable de la disparition progressive des espèces méridionales et steppiques au profit d'espèces sylvatiques, d'amont en aval du fleuve (Liger, 1952).

9Sous les effets d'un pâturage intensif, une pelouse enclose d'Amfreville la Mivoie présente un cortège plus mésophile (Medicagini-Cynosuretum) rattachable à la synsystématique des prairies mésophiles (Agrostio-Arrhenatheretea eliatioris). Après abandon du pâturage, l'évolution spontanée des pelouses étudiées conduit à l'apparition d'espèces des ourlets forestiers (Geranio-Rubietum) puis de fourrés sylvatiques (Taxo-Prunetum amelanchieretosum) et enfin à la forêt (Cephalanthero-Fagion). Localement en conditions méso-xérophiles le brachypode envahie les pelouses (Centaureo-Origanetum) et conduit à un blocage dynamique de la série en empêchant la colonisation des ligneux (Alard, 1990). Cette association marque également un appauvrissement certain au niveau du cortège floristique par rapport aux pelouses moins évoluées.

Biologie de la conservation et gestion conservatoire

10En juin 1992, le Sommet de la Terre à Rio de Janeiro a porté à la connaissance du public la nécessité de conserver la biodiversité qu'elle soit spécifique, génétique ou écosystémique (Chauvet & Olivier, 1993). Cependant, depuis de nombreuses années, les recherches menées sur la conservation des espèces et des communautés in situ avaient déjà abouti à la création d'une véritable biologie de la conservation (Soulé, 1987). Aujourd'hui, cette branche de la biologie qui possède ses propres revues scientifiques (Journal of Applied Ecology, Biological Conservation, Biodiversity and Conservation, Restoration Ecology, etc.), a mis en évidence l'importance des interventions humaines pour la préservation de la plupart des milieux semi-naturels.

11Si en France, de nombreuses recherches appliquées ont été menées sur la gestion conservatoire des zones humides (Lecomte & Le Neveu, 1986 ; Majchrzak, 1992 ; Daudon, 1992), peu de travaux concernent la gestion des pelouses calcicoles (Arlot & Hesse, 1981). En Angleterre, les principes de cette gestion ont cependant été énoncés dès 1965 (Wells, 1965) et sont maintenant appliqués un peu partout en Europe (Dutoit & Alard, 1995e ; Maubert & Dutoit, 1995).

Organisation des recherches

12L'organisation du présent travail découle d'une approche multi-niveaux réalisée à des échelles de temps et d'espaces variés (Fig. 2). Après avoir réalisé une synthèse bibliographique sur 600 références internationales, les problématiques actuelles d'étude des pelouses calcicoles sont dégagées. Des enquêtes agronomiques et des relevés phytosociologiques effectués sur l'ensemble des sites de pelouse calcaire de Normandie centrale permettent ensuite de hiérarchiser les facteurs responsables de la composition et de la distribution des espèces au sein des associations rencontrées. Les successsions végétales sont ensuite analysées sur de grandes échelles spatiales (paysages) et temporelles (150 ans) grâce à l'application des méthodes diachroniques de l'écologie historique. A l'échelle de divers compartiments de l'écosystème, les conséquences des successions sur la biodiversité sont étudiées de manière synchronique sur différentes communautés (phytocénose, banque de graines, macrofaune du sol). Ces recherches sont menées sur des intervalles de temps de 1 à 3 ans. Pour chaque communauté, les résultats sont interprétés par rapport à la classification taxinomique mais également par rapport à certaines classifications isolant des groupes fonctionnels à partir de certains traits de vie des espèces (types biologiques de Raunkiaer, stratégies d'établissement de Grime). Durant une saison de végétation (1992), les conséquences de la ré-introduction du pâturage ovin pour la restauration de pelouses diversifiées sont ensuite analysées sous l'angle agronomique sur 2 parcelles de pelouses dont l'une est abandonnée depuis 50 ans et l'autre de nouveau pâturée depuis 1984.

Fig. 2 : Organigramme de l’étude

Le plan du présent travail en quatre parties est construit à partir de cette approche multi-niveaux

13- La première partie consiste en une présentation des pelouses calcicoles. Le chapitre premier est consacré à une étude bibliographique des pelouses calcicoles du nord-ouest de l'Europe. Cette synthèse permet en effet de mieux appréhender l'état des connaissances actuelles sur les écosystèmes de pelouses calcicoles (origine, écologie, gestion conservatoire) et de situer notre problématique de recherche dans le contexte international. Dans le deuxième chapitre, la répartition et l'intérêt des pelouses calcicoles de Haute-Normandie sont présentés dans une optique de conservation biologique. Ce chapitre fait également le lien avec les recherches antérieures du laboratoire d'écologie de l'université de Rouen sur ce domaine (Frileux, 1977 ; Alard, 1990 ; Alard et al., 1994).

14- La deuxième partie concerne l'écologie des paysages de pelouse calcicole. Pour expliquer les successions végétales actuellement observées, il est fait appel aux techniques de recherche en écologie historique aux échelles régionale et stationnelle. Dans le chapitre premier, les sites étudiés se trouvent dans des contextes paysagers très variés tandis que dans le deuxième chapitre, ce sont les parcelles d'un même site qui présentent des trajectoires historiques contrastées.

15- La troisième partie est consacrée à l'étude de différents compartiments des écosystèmes de pelouses calcicoles. Au chapitre premier, l'impact de divers traitements de gestion (labour, fauchage, abandon) est suivi durant trois années, au niveau de différentes phytocénoses calcicoles rencontrées dans la vallée de Seine. Dans une même optique, l'impact des différents modes de gestion est également analysé au niveau du sol : sur les banques de graines (chapitre 2) et sur la pédofaune (chapitre 3) d'un même site.

16- La quatrième partie est réservée à l'étude d'un mode de gestion particulier, le pâturage extensif ovin. En effet, si de nombreux travaux tendent à montrer que cet outil s'avère très concluant pour la conservation de pelouses riches en espèces, il importe cependant d'adapter les systèmes de pâturage à la valeur agronomique des pelouses. Les effets du pâturage ovin et la variabilité saisonnière des teneurs en éléments minéraux sont analysés dans le premier chapitre tandis que l'influence de la race ovine choisie et l'apport des arbustes pionniers sont suivis dans le deuxième.

17Les différentes contributions de cette étude tant au niveau fondamental (succession) qu'appliqué (gestion conservatoire) sont ensuite discutées globalement dans la conclusion ainsi que les perspectives de recherches envisageables à court et moyen termes.

Table des illustrations

Légende Fig. 1 : Les composantes du changement global d’après Vitousek (1994)
URL http://books.openedition.org/purh/docannexe/image/8088/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 45k
Légende Fig. 2 : Organigramme de l’étude
URL http://books.openedition.org/purh/docannexe/image/8088/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 36k

© Presses universitaires de Rouen et du Havre, 1996

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