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Les chemins de la peste

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Frédérique Audoin-Rouzeau

Chapitre XVI. Document annexe : analyse critique des expériences de G. Blanc et de M. Baltazard (1945)1

Texte intégral

Les expériences

Puces infectées sur des hommes pestiférés (Expériences série I)2

  • 1 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit.
  • 2 On appelle ici « Série I » l’ensemble des expériences menées avec des Xenopsylla cheopis provenant (...)

1La conclusion de Blanc et Baltazard selon laquelle Xenopsylla cheopis et les parasites humains, Pulex irritans et Pediculus h. corporis, présentaient une capacité vectorielle égale, au vu que chacune des espèces avait transmis une fois, doit être dès l'abord remise en question : 2 expériences seulement furent menées avec Xenopsylla cheopis contre 9 avec Pulex irritans et 10 avec Pediculus h. corporis. Les lots de Xenopsylla cheopis étaient faibles, de 36 et de 16 individus, alors que ceux de Pulex irritans et de Pediculus h. corporis comportaient le plus souvent un nombre bien plus élevé d'individus. L'examen détaillé des conditions expérimentales et des résultats obtenus ne permet pas de souscrire à une équivalence vectorielle des trois parasites.

Transmissions avec Xenopsylla cheopis récoltées en maison d'hommes pestiférés

2Le premier lot de puces mis en expérience comptait 36 individus dont 21 provenaient de la demeure d'une femme morte de « peste non confirmée ». Il se peut donc que seules 15 puces de l'échantillon aient été infectées. La première transmission positive obtenue n'est pas une transmission mécanique de masse, en raison du nombre trop restreint de puces et du trop long délai écoulé entre les décès des pestiférés et la mise en expérience (4 à 8 jours ou 5 à 9). On doit ici invoquer l'action d'une ou de quelques puces bloquées. Huit jours plus tard, une seconde tentative de transmission échoue avec le même lot. Cet échec peut être attribué à la mort de la (ou des) puce(s) bloqué(es), issue très fréquente et souvent rapide après un blocage complet, soit à l'élimination du bacille dans le corps des puces : lors de leur broyage, 23 jours après leur capture, la moitié d'entre elles étaient en effet déjà mortes et le broyat des survivantes était inoffensif.

3La seconde expérience, infructueuse, ne comptait que 16 puces, sans qu'on soit évidemment assuré que l'insecte ayant infecté préalablement le pestiféré fut compris dans ce lot, ou qu'il ne fut pas déjà mort (pouvant être infecté depuis plus de vingt jours au moment de la récolte). L'inoculation finale du broyat de ces puces (dont 11 étaient mortes au cours de la semaine) était infectant, mais A. L. Burroughs a démontré que toutes les Xenopsylla cheopis bloquées et infectées ne devenaient pas vectrices.

Légende
TM = transmission mécanique de masse ; BLOC = transmission biologique par blocage ; POLL = transmission mécanique par biais de pollution ; dép. = au départ de l'expérience ; estim. = estimé(e)s ; contam. = contamination des trompes des puces sur du sang bacillémique ; cad. = cadavres de puces ; viv. = vivantes ; infect. = infectées

Transmissions avec Pulex irritans infectées sur des hommes pestiférés

Huit échecs, une réussite

4Les neuf expériences menées avec Pulex irritans furent opérées avec des lots comprenant respectivement 65, 73, 62, 48, 99, 51, 20, 240 et 720 puces, soit 1.378 puces au total et non pas 52 comme avec les Xenopsylla cheopis. Pourtant, au cours des huit premières expériences, tous les cobayes piqués, de 6 fois en 5 jours à 20 fois en 14 jours, demeurèrent indemnes.

5Dans sept de ces expériences, la possibilité d'une transmission mécanique de masse était impossible : un trop long délai de 4 à 7 jours s'était écoulé entre le décès des malades et la date à laquelle leurs puces furent mises à piquer sur les cobayes. Lorsque ces délais furent favorables (de 1 à 3 jours), les lots étaient beaucoup trop réduits pour transmettre de cette manière (de 7 à 35 puces, en moyenne de 15).

6Dans l'expérience n° 8 en revanche, 240 puces ont piqué le cobaye 3 jours après le décès humain, et une transmission mécanique de masse aurait pu survenir. Mais là où 60 à 80 puces infectées sur des rats septicémiques sont opérantes, 240 puces nourries sur du sang humain ont échoué, montrant qu'un bien plus faible nombre de bacilles se dépose sur les trompes des puces alimentées sur des hommes pestiférés.

7Pour leur neuvième expérience, positive, Blanc et Baltazard récoltèrent 720 puces de quatre morts et de deux malades agonisants (l'un devant mourir le soir même, et donc déjà septicémique, l'autre le surlendemain, mais décrit « en pleine septicémie »), et les mirent à piquer sur un seul cobaye. On peut donc estimer que ces 720 puces nourries sur six personnes différentes ont augmenté de beaucoup leurs possibilités d'absorber un sang assez bacillémique. Le cobaye piqué s'infecta et mourut huit jours après la première séance.

8C'est cette expérience, celle-là seule et aucune autre, qui permit aux auteurs d'énoncer que les puces des hommes pestiférés pouvaient transmettre la maladie.

9Mais dans ce cas, et bien que G. Blanc et M. Baltazard le réfutent, il s'agit bien d'une simple transmission mécanique de masse : selon que les décès se soient produits au matin ou dans l'après-midi, ce qui n'est pas précisé, il s'est en effet écoulé un délai de 3 jours ou d'un peu moins entre la dernière piqûre infectante et le début de l'expérience.

10On voit, au détail de ce protocole, que l'on pourrait présenter les résultats de ces expériences tout autrement : huit échecs des Pulex irritans infectées sur des hommes pestiférés à transmettre biologiquement la maladie, même avec des lots de 50 à 99 ou 240 individus, quand Xenopsylla a transmis avec 36 individus. Echec également d'une transmission mécanique de masse avec un nombre aussi élevé que 240 puces.

Une seule transmission mécanique de macro-masse

11Cette impuissance de Pulex irritans à transmettre dans le temps (c'est-à-dire « biologiquement » par régurgitation) ou mécaniquement quand elle a contaminé sa trompe sur l'homme agonisant, n'a pu donc être contournée par les chercheurs qu'en augmentant démesurément le nombre de puces mises à piquer (720).

12Ces expériences qui permirent à Blanc et Baltazard d'annoncer que Pulex irritans transmettait la peste à partir d'un malade agonisant nous semblent donc mettre en évidence une loi tout à fait contraire : que de telles Pulex, même prises par 100, ne transmettent pas dans le temps. Pour obtenir une transmission mécanique positive dans les trois jours, un lot de 240 se révèle insuffisant (ou un lot de 160 en admettant que seulement les deux tiers d'entre elles aient accepté de piquer le cobaye). Le nombre de piqûres nécessaire pour une telle transmission s'élève à environ 480 (en admettant toujours que les deux tiers seulement des 720 puces aient piqué, cf. infra, « Conditions de réussite de la transmission mécanique de masse »).

13Cette série décisive d'expériences, celle qui établissait la dangerosité de la puce de l'homme lors des veillées mortuaires, loin de démontrer l'efficacité de Pulex irritans, apporte en réalité la preuve contraire de son inaptitude à transmettre biologiquement. Quant à la transmission mécanique de masse, elle échoue avec 240 puces. Il faut 720 (ou 480) puces pour conférer à Pulex irritans, infectée sur l'homme, une puissance vectorielle dans les trois jours suivant le décès.

L'inaptitude au blocage

14Ces neuf expériences apportèrent en même temps la preuve de l'inaptitude de Pulex irritans à développer un blocage, dans un délai de 10 à 34 jours.

15Au cours des huit expériences infructueuses, les puces d'homme avaient disposé depuis leur dernier repas infectant sur le moribond de délais suffisamment longs pour se bloquer : 10 jours, 14 jours, 11 à 12 jours, 9 à 11 jours, 15 jours, 13 et 20 jours, 11 et 15 jours. Surtout, l'important lot de 240 puces avait bénéficié d'un délai de 16 jours pour se bloquer, et 30 seulement étaient mortes en fin d'expérience. Enfin, les 720 puces ayant infecté un cobaye ont à la suite infecté quatre autres cobayes, par transmission mécanique de masse, en se réinfectant sur le cobaye agonique précédent. Puis, n'ayant pu contaminer à nouveau leur trompes (le 4e cobaye leur ayant été retiré avant sa septicémie), elles n'ont pu infecter les quatre animaux suivants. Il ne s'agit donc, dans tous les cas observés, que de transmissions mécaniques de masse, et aucune des 164 puces survivantes, ayant bénéficié de 34 jours de longévité, ne s'est bloquée, aucun des quatre derniers cobayes ne s'étant infecté (cf. inrra, « Conditions de réussite des transmissions biologiques par blocage »).

Transmissions avec les poux, Pediculus h. corporis, infectés sur des hommes pestiférés : neuf échecs, une réussite

16Dix expériences furent menées avec des poux récoltés dans les maisons de pestiférés morts. Seul le lot n° 2, comprenant 75 poux, a transmis l'infection à un cobaye.

17Chaque fois, les lots utilisés sont importants (90, 75, 30, 50, 50, 60, 97, 300, 100 et 70 insectes) et mis à piquer respectivement sur un cobaye. Neuf des expériences échouent, y compris celle comprenant 300 individus. Une partie de ces lots est entretenue plus de 3 jours sur un convalescent, empêchant de fait toute transmission mécanique. Cependant, pour deux lots, le nombre de poux était assez important (60 et 97 poux) et le délai écoulé entre la dernière piqûre infectante sur le mort et la piqûre sur le cobaye était assez court (de 36 heures à 2 jours) pour permettre de telles transmissions. Mais elles ont malgré tout échoué.

18Là encore, c'est sur la base d'une unique expérience (n° 2), que les auteurs affirmèrent que les poux des pestiférés transmettaient la peste.

19On voit donc que pour les poux, comme pour les puces de l'homme, une seule transmission a abouti sur 10 tentatives. Encore a-t-elle réussi dans des conditions apparemment plus satisfaisantes, puisque 75 individus ont suffi là ou 720 furent nécessaires avec Pulex irritans. On reviendra plus loin sur les conditions très particulières de cette réussite et sur son interprétation.

20En dépit des fermes conclusions qu'ils en tirèrent et qui suscitèrent une si large adhésion, G. Blanc et M. Baltazard ne furent en réalité pas dupes de ces très mauvais résultats. Dans le corps de leur texte, et non pas en conclusion, ils notent en effet : Dans des conditions expérimentales très défavorables, l'infection par piqûre a pu être obtenue une fois sur 9 expériences avec des puces humaines, et une fois sur 10 expériences avec des poux, récoltés sur des pesteux. Face à ces médiocres performances, G. Blanc et M. Baltazard allaient donc conduire une seconde série d'expériences, non pas cette fois avec des Pulex irritans infectées sur des hommes mais sur des cobayes pestiférés, c'est-à-dire avec des insectes bien plus intensément chargés de bacilles.

Puces d'homme infectées sur des cobayes pestiférés (Expériences séries II et III)

21Deux séries d'expériences de transmission de cobaye à cobaye allaient être menées.

Puces d'homme infectées sur des cobayes inoculés (expériences série II)3 : réussite des transmissions mécaniques de masse échec des transmissions biologiques

  • 3 On appelle ici « Série II » l’ensemble des expériences menées avec des Xenopsylla cheopis et des P (...)

22Cette série II fut opérée avec des puces nourries sur des cobayes infectés, non pas naturellement par piqûre de puce mais artificiellement par inoculation de broyats d'organes virulents ou de cultures. Plusieurs tests furent conduits avec Xenopsylla cheopis et avec Pulex irritans, aux fins de comparaisons.

  • 4 Ibid., p. 229.

23La première série (II. A4) consista à faire piquer aux puces d'homme, en alternance le matin et le soir, un cobaye pestiféré et un cobaye sain : 2 expériences furent menées avec 208 et 98 Pulex. Ces puces, aux trompes bien plus chargées de bacilles que lorsqu'elles avaient piqué des hommes, réussirent presque systématiquement des transmissions mécaniques de masse. Aucune expérience de ce type ne fut menée avec Xenopsylla cheopis.

  • 5 Ibid., p. 233.
  • 6 Ibid., p. 270.

24La seconde série (II. B5) consista à infecter les puces au préalable sur plusieurs cobayes malades à la suite (1 à 4 cobayes) puis à les porter sur un cobaye sain : 4 expériences furent conduites avec Xenopsylla cheopis, 4 autres avec Pulex irritans. Ces tests parallèles comprennent des lots de puces importants et identiques, respectivement de 150, 300, 100 et 140 puces de chaque espèce et parfaitement aptes à réaliser une transmission de masse, les puces étant mises à piquer le lendemain de la mort du dernier cobaye contaminant leur trompe. Les résultats se révèlent décevants pour G. Blanc et M. Baltazard, car montrant une capacité vectorielle bien plus nette de Xenopsylla cheopis : en effet, les Pulex irritans ne parviennent à infecter qu'un seul cobaye alors que les Xenopsylla cheopis continuent à infecter d'autres cobayes à la suite. Aussi concluent-ils que « les xenopsylla s'infectent avec beaucoup plus de régularité que les pulex6 ».

  • 7 Ibid., p. 244.

25La troisième série (expérience II. C7) fut conduite avec Pulex irritans seule, au cours de neuf tests. Les 6 premiers lots comprennent 100 individus, les trois derniers 10 individus. Ces lots de 10, trop réduits, échouent à infecter les cobayes sains qui leur sont présentés, bien qu'ayant été nourris auparavant sur deux cobayes infectés. Les lots de 100 donnent des résultats équivalents à ceux de l'expérience précédente (II.B) : les puces ne parviennent à contaminer que le premier des cobayes présentés, sauf dans l'expérience n° 5 où elles infectent trois cobayes à la suite, et échouent pour le quatrième. Au total, ces Pulex irritans, en masse, n'ont infecté que 11 des 30 cobayes qui leur furent proposés.

26Les résultats de cette série II, s'ils montrent une efficacité très moindre de Pulex irritans en comparaison de Xenopsylla cheopis, témoignent néanmoins d'une bien meilleure réussite qu'avec les lots de Pulex infectées sur des hommes pestiférés. En effet, les lots de 100 puces nourries sur des cobayes pestiférés transmettent toujours mécaniquement en masse, alors que les lots issus d'homme pestiférés n'avaient pu transmettre qu'une seule fois avec 720 puces. On voit donc que le sang du cobaye contamine plus sûrement les trompes des Pulex que n'avait pu le faire le sang humain. Mais, même dans ces conditions enrichies où les Pulex ont l'occasion d'ingérer le sang de plusieurs cobayes et non d'un seul, elles restent non performantes dans la durée, c'est-à-dire biologiquement, par rapport à Xenopsylla cheopis.

27Ultérieurement, les auteurs constatèrent que les cobayes ainsi inoculés présentaient une septicémie « faible, tardive et brève », et que celle-ci n'apparaissait que le dernier ou au plus tôt l'avant-dernier jour de la maladie, laissant le temps à trop de Pulex de mourir entre temps. Ils attribuèrent donc l'infériorité des Pulex à cette situation, estimant que ces dernières n'avaient pu prendre que 2 repas infectants dans les expériences II.A et II.B, et 4 à 6 repas dans les tests n° 3 à n° 9 de l'expérience II.C, alors que les Xenopsylla, plus promptes et nombreuses à se nourrir, avaient pu bénéficier de 5, 5, 4 et 1 repas dans les deux premières expériences (II.A et II.B). Ils attribuèrent donc les échecs de Pulex irritans à infecter dans la durée au fait qu'elles ne s'étaient pas suffisamment gorgées de sang infecté.

28Une fois encore, Blanc et Baltazard constataient l'infériorité vectrice de Pulex irritans. Ils mirent donc en œuvre une nouvelle série de tests visant à améliorer leurs performances.

Puces d'homme infectées sur des cobayes piqués (expériences série III8) : réussite des transmissions mécaniques de masse échec des transmissions biologiques

  • 8 On appelle ici « Série III » l’ensemble des expériences menées avec des Pulex irritans nourries su (...)
  • 9 Ibid., p. 271.

29Déterminés à pousser l'efficacité de Pulex irritans au maximum, les chercheurs entreprirent une troisième série d'expériences (série III) : ces Pulex irritans, présentées par lots de 100, furent affamées quatre jours afin d'être assuré que le lot entier, ou presque, se nourrirait sur le cobaye. En outre, elles furent mises ensuite à piquer, non plus sur des cobayes infectés par inoculation artificielle, mais sur des cobayes infectés par piqûre de puce et déjà parvenus au dernier stade de la maladie : ces cobayes agonisants présentaient alors, à la différence des précédents, « une septicémie d'une richesse exceptionnelle » et les puces à jeun étaient assurées de prendre sur eux quatre repas infectants ou plus en 48 heures9 avant d'être apposées sur les cobayes sains.

30Dans ces conditions extrêmes, quatre séries de tests furent conduites et les lots de 100 Pulex surinfectées opérèrent des transmissions mécaniques de masse systématiques et infectèrent 11 cobayes. En revanche, quand ces lots furent réduits par mortalité à 11 ou 8 puces, les puces échouèrent à transmettre. Une seule exception, que G. Blanc et M. Baltazard ne manquèrent pas de mettre en valeur dans leurs conclusions : lors de la dernière expérience, restèrent cinq puces qui parvinrent à contaminer un cobaye, réussite particulière sur laquelle on reviendra (cf. infra, « Les huit cas de transmission dans le temps... »).

  • 10 Ibid., p. 337.

31De ces trois séries d'expériences, G. Blanc et M. Baltazard conclurent : En premier lieu, après plusieurs séries d'expériences de transmission par piqûre, défavorables à Pulex irritans, nous avons pu arriver à établir les conditions expérimentales favorables à cette puce. Malgré que pulex ne consente à prendre sur le cobaye que des repas rares et incomplets, nous avons pu obtenir qu'elle s'infecte à coup sûr en la nourrissant sur des cobayes présentant une très forte septicémie, c'est-à-dire des cobayes au stade agonique d'une infection provoquée par piqûres de puces infectées. Pulex irritans, une fois infectée, transmet à coup sûr la peste par piqûre, à condition qu'on utilise dans les expériences un nombre de puces suffisant pour compenser la rareté des piqûres faites par chacune d'elles10. Partant, chez l'homme qu'elle piquera bien plus volontiers que le cobaye, Pulex déploiera, selon eux, ses totales capacités de transmission.

32De sorte, une fois prouvée la capacité de Pulex irritans à s'infecter sur l'homme pestiféré (fait parfaitement exact), une fois « prouvée » sa capacité à transmettre d'homme à cobaye, puis de cobaye à cobaye lorqu'on lui offre les moyens de piquer abondamment un sang très bacillémique, G. Blanc et M. Baltazard concluent que Pulex irritans est la puce vectrice de la contagion d'homme à homme.

Analyse critique des résultats

L'impuissance de la puce de l'homme

  • 11 Ibid., p. 222.

33G. Blanc et M. Baltazard ont démontré de manière irréfutable que la puce de l'homme s'infectait sur lui (preuve par inoculation de broyats, méthode dite du xénodiagnostic), et ce point n'est pas à remettre en question. En revanche, il n'est pas acceptable de souscrire à la conclusion que la puce d'homme infectée sur un homme pestiféré est pour autant apte à transmettre biologiquement la maladie par piqûre. Répétons-le, seule une expérience sur neuf a réussi avec Pulex irritans infectée sur l'homme, et il s'est agi d'une transmission mécanique de macro-masse, et non pas biologique. G. Blanc et M. Baltazard expliquent ces échecs par la répugnance que les pulex et surtout les poux, ont à piquer le cobaye, et par le fait que les insectes capturés, et spécialement les Pulex, ne sont certainement pas tous infectés [...]11, ceci justifiant le grand nombre d'insectes mis en jeu.

La « répugnance » des puces humaines et des poux pour le cobaye

  • 12 G. Blanc et M. Baltazard, 1942, op. cit., p. 446.

34Le premier argument ne vaut guère car les auteurs eux-mêmes exposent comment ils ont contourné la répugnance des Pulex en les affamant, si bien qu'elle piquaient alors « presque toutes » le cobaye, et qu'elles étaient assurées de prendre en 48 heures quatre repas infectants au moins. Dans un autre article, les deux chercheurs notent que grâce à cette technique de la mise à jeun, « 100 % des puces arrivent à piquer plus ou moins bien et il semble que 100 % puissent être reconnues infectantes [...]12 ».

35Or toutes les expériences de la série I ont duré suffisamment de temps pour que les Pulex rétives soient à jeun et piquent, ce qui n'a malgré tout déterminé aucune transmission biologique : dans l'expérience infructueuse menée avec les 240 puces récoltées sur des hommes pestiférés, les puces étaient à jeun depuis déjà trois jours et ont donc sans doute presque toutes piqué le cobaye. Dans la réussite obtenue par transmission mécanique de macro-masse, les 720 puces étaient également à jeun depuis trois jours.

36Concernant les poux, la majorité d'entre eux se sont gorgés « plus ou moins complètement », parfois la totalité (50 sur 60, 80 sur 97, 60 sur 75, etc.), ce qui n'est pas le signe d'une répugnance au cobaye.

  • 13 Ibidem, p. 447.

37Il apparaît donc que les conditions dites « extrêmement défavorables » aux Pulex ne l'étaient pas tant que cela. Pourtant les transmissions dans le temps n'ont pas eu lieu. G. Blanc et M. Baltazard expliquent ces échecs par le fait que, ayant piqué un premier cobaye, les puces ne se trouvent plus à jeun lors de la présentation du second et le piqueront alors « fort peu et fort mal13 ». Mais si l'on devait suivre cette logique de la répugnance, les Pulex de l'expérience II qui n'étaient pas à jeun seraient donc censées avoir très peu et très mal piqué. Elles sont pourtant parvenues à infecter mécaniquement, presque toujours, le premier cobaye exposé, par lots de 100, ce qui signifie qu'au moins 60 d'entre elles ont piqué.

38Il n'est donc pas acceptable de voir, au moment de l'exposition finale des résultats, le nombre de piqûres être minimisé aux fins de justifier les échecs et de renforcer l'idée que, sur un homme, un faible nombre de piqûres pourrait suffire à être opérant.

L'infection des Pulex irritans

39Le second argument invoqué pour rendre compte des échecs de la série I, qu'une partie seulement des Pulex était infectée, est en contradiction totale avec deux faits pourtant exposés par les auteurs : le premier, que les Pulex irritans s'infectent systématiquement sur un pestiféré agonisant ; le second, expérimental, qui montre qu'à chaque expérience, le lot restant de puces broyées infecte à coup sûr le cobaye inoculé par inoculation de ce broyat (si le délai écoulé n'est pas trop long, comme dans l'expérience I n° 9). Il est donc certain que les Pulex présentées étaient bel et bien infectées, mais qu'elles furent néanmoins inopérantes.

La contamination différente des trompes sur du sang d'homme et sur du sang de rat

40Ce n'est donc ni le nombre de piqûres reçues par les cobayes ni le plus grand nombre de puces infectées qui a déterminé la réussite des transmissions de masse de cobaye à cobaye, mais bien la bacillémie plus forte que présentait le sang du cobaye par rapport à celle du sang des hommes pestiférés, permettant une contamination plus intense des trompes.

41Certes, dans les expériences de cobaye à cobaye, le délai était plus court entre la dernière piqûre infectante et celle infligée au cobaye neuf, du jour au lendemain, que lors des expériences avec les puces d'homme pestiférés où les meilleurs délais furent de 3 jours. Mais l'expérience II.C n° 5 ainsi que l'expérience I n° 9 montrent que les Pulex infectées sur cobayes ont été capables de transmettre en masse 48 h et 72 h après leur dernier repas infectant. Ceci démontre l'infériorité bacillaire du sang humain qui doit être compensée par un accroissement du nombre d'insectes. Là où 100 puces contaminant leurs trompes sur un cobaye transmettent, 240 puces se contaminant sur un homme échouent et 720 puces de six hommes pestiférés réussissent.

42Les Pulex irritans infectées sur des hommes pestiférés doivent donc être 4 à 7 fois plus nombreuses que les Pulex irritans infectées sur des rongeurs pour réussir une transmission mécanique de masse.

D'homme à homme : une exceptionnelle transmission de macro-masse

43C'est donc à la condition quelque 400 à 500 puces infectées sur un pestiféré quittent le cadavre pour aller piquer dans les trois jours suivants une autre personne que la transmission mécanique d'homme à homme peut s'opérer.

La densité du parasitisme humain au Maroc

44Or, même dans le cadre « privilégié » des maisons marocaines, on n'observe pas une telle densité du parasitisme humain : en moyenne, on relève 23 puces d'homme dans 88 % des maisons et 60 poux par personne pour les trois-quarts des habitants.

45Les récoltes de Pulex irritans les plus abondantes opérées par Blanc et Baltazard au Maroc sont de 600 dans une maison de la zaouia de Sidi Ali Raïssi, de 365, 325, 250, 240 et 115 dans cinq maisons différentes de la zaouia de Sidi Zouine, de 230 dans une pièce du douar Raqueb. Ces six plus grosses quantités prélevées composent donc une moyenne haute de 315 puces par maison. Les 46 autres récoltes sont bien inférieures et concernent 88 % des habitats : on y compte de 1 à 99 Pulex, soit une moyenne de 23 puces par maison, ou par personne et maison, sans inclure dans ce compte les pièges qui n'ont capturé aucune puce, et en sachant qu'une même maison abrite bien souvent plusieurs personnes. Quand il est spécifié que les puces sont recueillies sur les vêtements des personnes seulement (7 cas), et non dans leur habitat, on obtient des quantités de 3 à 61 insectes, avec une moyenne de 19,5 puces par individu.

46La récolte des Xenopsylla cheopis, de 1 à 112 dans 23 maisons, donne une moyenne de 20 puces de rat par maison.

47Les poux sont généralement beaucoup plus nombreux que les puces sur le mort et dans ses vêtements : sur les 28 prélèvements effectués sur des hommes pestiférés, on relève six récoltes très denses, celles de 600 poux au douar Aït Gouffi, de 500 au douar Ben Aïssaoui, de 400 à l'azib Hadj Addo, de 400 à la zaouia de Sidi Ali Raïssi, de 300 au douar Chems et de 300 au douar Caïd Allal, soit une moyenne de 416 poux par personne. Les 22 autres récoltes, concernant donc 77 % des personnes, révèlent des taux sept fois inférieurs, avec une moyenne de 60 poux par personne, allant de 8 ou 11 à 150.

48Si l'on prend en compte les maisons où les poux et les puces d'homme ont été tous deux comptabilisés, tant sur les personnes que dans leur habitat (17 cas, parmi lesquels 3 des maisons les plus fortement parasitées), on obtient une moyenne de 285 poux et puces d'homme par foyer. La figure la plus extrême, et la seule de cette envergure, est donnée par une demeure de la zaouia de Sidi Ali Raïssi, où 400 poux parasitaient une femme, dont la maison livra en outre, six jours après son décès, 600 Pulex, soit au total 1000 parasites humains (et 200 punaises) sur l'occupante et dans sa maison. Les autres fortes densités sont inférieures de moitié ou des deux tiers : au douar Aït Gouffi, 619 parasites humains (dont 600 poux de vêtements), au douar Ben Aïssaoui, 508 (dont 500 poux de vêtements), à l'azib Hadj Addo, 433 parasites (dont 400 poux de vêtements), à la zaouia de Sidi Zouine, 395 parasites, dans une maison qui compte au moins deux personnes, au douar Caïd Allal, 363 (dont 300 poux de vêtements), et au douar Chems, 334 parasites sur un homme (dont 300 poux, sans que les parasites de l'habitat soient ici dénombrés). Les dix autres cas (59 %) donnent une moyenne beaucoup plus faible de 120 poux et puces par maison, occupant(s) compris. On le voit, ce sont surtout les poux qui grossissent ces contingents de parasites humains. Les Pulex irritans sont plus rares et leur plus forte densité est donnée par la maison de la zaouia de Sidi Ali Raïssi, avec ses 600 puces dans l'habitat. La cas de cette demeure, avec ses 1 000 puces et poux, fait véritablement figure d'exception.

49Ainsi, dans ce contexte où foisonnent les parasites, la majorité des maisons (59 %) contient en moyenne 120 puces et poux, habitat et vêtements de pestiférés additionnés, et un tiers d'entre elles (35 %) renferme 442 parasites en moyenne, des poux pour la très grande majorité. S'ajoute un cas extrême de 1 000 parasites. 88 % des maisonnées contiennent une moyenne de 23 puces d'homme et, quand elles sont capturées, de 20 puces de rat. 77 % des personnes portent une moyenne de 60 poux sur elles, un tiers une moyenne de 416.

  • 14 J. Gaud, 1931, op. cit., cité in : J.-C. Beaucournu, 1995, op. cit., p. 243.

50L'observation de Gaud au Maroc en 1931 est d'ailleurs éclairante sur ce point : La quantité de puces qui existe dans les agglomérations indigènes du Maroc, surtout dans la population du bled, est véritablement extraordinaire. Il faut avoir couché une nuit dans une tente ou une maison marocaine pour avoir une idée de la densité de ces insectes qui viennent sur vous, quelquefois par centaines, et rendent tout repos impossible au malheureux qui n'est pas habitué à cette agression14. Ce « quelquefois par centaines » montre assez que ce chiffre est plutôt d'ordre extrême.

Le transfert des parasites humains de malade à visiteur

51Si l'on envisage, après la mort d'une personne décédée de peste bubonique, que tous ses poux et puces, de sa personne comme de sa maison, et l'ayant tous piqué au stade agonique, se soient reportés ensemble sur une seule autre personne présente, dans les trois jours suivant le décès, on compte 4 à 5 de ces maisons marocaines où une transmission interhumaine via Pulex aurait pu survenir. Au contraire des conclusions des auteurs, l'expérience I prouve donc, avec cette macro-masse de piqûres nécessaire, qu'une telle contamination est d'ordre plutôt exceptionnel, et que la transmission par les ectoparasites humains est peu concevable, ou très rare, à l'état naturel.

Du rat à l'homme : une improbable transmission de masse

52Mais, infectées sur des cobayes, au sang richement bacillémique, ces puces d'homme ont, au cours des expériences, très valablement infecté par transmission mécanique de masse. Une telle capacité rendrait donc Pulex irritans très dangereuse pour l'homme dès l'instant où des lots infectés quitteraient un rat mort de peste pour revenir rapidement sur leur hôte habituel.

  • 15 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 224.

53Cependant, ainsi qu'il a été dit plus haut (cf. supra, « La rareté de Pulex irritans sur le rat »), si Pulex irritans ne dédaigne pas à l'occasion de fréquenter le rat, elle y est toujours rare. Tous les prélèvements opérés dans diverses parties du monde l'ont montrée absente ou épisodique sur ce rongeur, et en très petites quantités comparées aux puces spécifiques du rat. Blanc et Baltazard eux-mêmes s'accordent avec la Commission des Indes sur ce point et réfutent totalement cette possibilité de transmission : « [...] il est certain que, dans les conditions naturelles, Pulex irritans ne peut être qu'un vecteur occasionnel de la peste du rat à l'homme15. »

  • 16 Indian Plague Commission, 1908, op. cit., p. 254.

54On sait d'autre part qu'un rat malade peut porter une quantité exceptionnelle de puces, observation faite par P.-L. Simond aussi bien que par les chercheurs de la Commission des Indes. Sur quatre rats malades de Bombay, on trouva 80 à 100 puces de rat sur chacun d'eux, sur quatre autres de Kasel, dans le Punjab, on trouva une moyenne de 65 puces sur eux16. Si ce nombre maximal peut être atteint par les puces spécifiques du rat pendant sa maladie, on conçoit aisément qu'il est impossible de rencontrer de semblables quantités de puces humaines sur les rongeurs. Les taux maximum de puces d'homme sur des rats pouvant atteindre en certaines occasions 9 % de ses parasites, un rat malade pourrait héberger à l'extrême 6 à 10 Pulex irritans.

55Or les expériences de Blanc et Baltazard ont clairement montré que les Pulex ne disposent en réalité pour contaminer que du moyen de la transmission mécanique de masse, efficiente avec 60 à 100 puces ayant absorbé du sang de rongeur (on reviendra plus loin sur les quelques exceptions constatées). En raison de la rareté de Pulex irritans sur les rongeurs, il est donc impossible de retrouver dans la nature ces conditions optimales de laboratoire, qui exigeraient qu'un rat accueille au minimum quelque 60 Pulex irritans sur lui. Ce n'est donc qu'exceptionnellement, sinon jamais, que des puces humaines pourraient transmettre l'infection d'un rat à un homme.

56La transmission mécanique de masse nécessaire pour un passage de rat à homme, et de « macro-masse » nécessaire pour un passage d'homme à homme, limite donc à l'extrême, voire rend impraticable, le rôle de Pulex irritans dans la contagion rat-homme ou homme-homme.

57Reste donc à Pulex une seule possibilité pour devenir dangereuse : qu'elle dispose d'un autre mode d'infection, d'ordre biologique (c'est-à-dire régurgitation du bacille, dans le temps). Et c'est bien en effet à ce type de transmission que G. Blanc et M. Baltazard attribuent tous les succès enregistrés avec cette puce.

La transmission mécanique de masse : le mode d'infection quasi exclusif de Pulex irritans

58G. Blanc et M. Baltazard militent pour une capacité de transmission de Pulex irritans dans la durée, et grâce à un mode biologique et non pas mécanique. Paradoxalement, leurs propres expériences (Séries II et III) prouvent parfaitement que la transmission mécanique de masse est le mode quasi exclusif de transmission de Pulex irritans.

59Les expériences de la Série II montrent en effet que les lots de Pulex infectées sur cobayes contaminent presque toujours le premier des cobayes neufs présentés (le jour même ou 1 jour ou 2 après le dernier repas infectant), mais échouent par la suite à contaminer les suivants, car les bacilles exposés à l'air libre sur leurs trompes ont alors disparu. Seules les Xenopsylla cheopis y parviennent.

60Dans les expériences de la Série III, les lots de Pulex infectent de même les premiers cobayes sains qui leur sont présentés, grâce à l'introduction des bacilles présents sur leurs trompes. Mais, à la différence de la Série II, il arrive que ces Pulex continuent d'infecter les cobayes suivants, pouvant laisser croire à une transmission capable de s'étendre dans le temps, c'est-à-dire à une réaction biologique de la puce. Il n'en est rien. En effet, dans cette Série III, certains cobayes infectés ne sont pas retirés dès les premiers signes d'infection mais laissés aux puces jusqu'à leur mort. De sorte que les Pulex sont en mesure de polluer à nouveau leur trompe sur le sang de leur hôte devenu septicémique et de mener ainsi à bien une seconde, puis une troisième transmission mécanique, tant qu'elles piquent assez nombreuses, jusqu'à réduction ou extinction du lot. Il ne s'agit donc pas là d'une capacité vectorielle conservée dans le temps, mais d'une succession de transmissions mécaniques. Si le cobaye est retiré plus tôt, avant sa septicémie, les transmissions suivantes ne s'effectuent pas.

61Ces résultats prouvent que le mode de transmission de Pulex irritans est bien la transmission mécanique de masse, et que cette puce ne dispose pas d'une capacité de transmission biologique qui la rendrait dangereuse, individuellement, et dans le temps.

62Cette constatation va dans le même sens que toutes celles des autres expérimentateurs, ayant prouvé l'incapacité vectorielle de petits groupes de Pulex irritans : des résultats positifs obtenus avec 10 et 20 puces sont très rares, les réussites sont presque toujours assurées avec 60 à 80 ou 100 individus, et tous contaminés sur des rongeurs.

Les quelques réussites de transmission « dans le temps » avec les parasites humains et leur possible explication

63Cependant, les expériences ont montré quelques exceptions à cette règle systématique de la transmission mécanique de masse : 7 exceptions avec des Pulex irritans (dont 3 incertaines), et 1 avec des Pediculus h. corporis, qu'il est de rigueur d'examiner de près.

64Il est fondamental de rappeler que, à l'exception de l'expérience Série I. n° 2 menée avec les poux, les 7 réussites de transmission dans le temps par des Pulex irritans ne concernent que des lots de puces nourries sur des cobayes septicémiques et non pas sur des hommes, soit des puces extrêmement chargées de bacilles, et qui ne sauraient, en de telles quantités, exister dans la nature. Même les deux petits lots efficaces de 8 et 5 puces, qui pourraient se retrouver sur un rat, ont été dans ce cadre nourries successivement sur 5 cobayes agonisants au préalable, un enchaînement d'infections successives qui ne peut non plus survenir dans des conditions naturelles. Toutes ces « exceptions » ne sont donc que des cas de laboratoire. Mais il reste déterminant de se pencher sur elles afin de comprendre quel mécanisme fut en jeu dans la réussite de ces transmissions exceptionnelles.

Les huit cas de transmission « dans le temps » avec Pulex irritans et Pediculus h. corporis

65voir tabl. n°2

— Cas A : transmission après six jours

  • 17 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 233.

66Les 127 Pulex de l'expérience Série II.B. n° 117 n'ont pas infecté le premier cobaye sain mais le second (n° 74/84), soit après 6 jours écoulés depuis la dernière piqûre contaminante. Ces puces avaient été préalablement nourries successivement sur 3 cobayes agonisants, tous trois parvenus jusqu'à la mort. Elles ont disposé, depuis leur première piqûre infectante, de 20 jours pour développer un éventuel blocage. Par la suite, ces puces, très réduites en nombre, n'ont pas infecté le troisième et le quatrième cobaye sains présentés. Au jour où elles piquèrent le second cobaye (le 18 du mois), elles étaient en tube depuis 16 à 20 jours, avec les excréta et les cadavres d'une grande partie d'entre elles, puisqu'au 31 du mois, 118 étaient déjà mortes.

— Cas B : transmission après quatre jours

  • 18 Ibidem, p. 241.

67Les 140 Pulex de l'expérience Série II.B. n° 418 n'ont pas infecté le premier cobaye sain mais le second (n° 75/82), soit après 4 jours écoulés après la dernière piqûre infectante. Ces puces avaient été nourries sur un seul cobaye agonisant. Elles ont eu, depuis leur première piqûre infectante, 6 à 8 jours pour développer un éventuel blocage, ce qui est très court. Elle n'ont pas contaminé le troisième cobaye présenté. Ces puces, lorsqu'elles piquèrent le second cobaye, étaient maintenues en tube depuis 6 à 8 jours. Au 17e jour, 116 étaient mortes.

— Cas C : transmission après cinq jours

  • 19 Ibid., p. 251.

68Les 100 Pulex de l'expérience Série II.C. n° 519 ont infecté le premier et le second cobaye sains par transmission mécanique. Mais le second cobaye leur fut retiré 2 jours et demi à 3 jours avant sa mort, ce qui ne permet pas d'être assuré qu'il fût déjà en phase septicémique. Elles ont infecté malgré tout le troisième cobaye (n° 77/93), soit donc par transmission mécanique, soit par un autre mode, 5 jours après la dernière piqûre infectante certaine. Ces puces avaient été nourries sur trois cobayes agonisants au sang bacillémique. Elles ont disposé, depuis leur première piqûre infectante, de 15 à 17 jours pour développer un éventuel blocage. Elles n'ont pas infecté le quatrième cobaye présenté mais ne sont plus alors que quelques survivantes. Quand elles ont infecté le troisième cobaye, ces puces étaient en tube souillé de déjections et de cadavres depuis 15 à 17 jours, car 7 jours plus tard, les 100 puces sont mortes.

— Cas D : transmission après quatre jours

  • 20 Ibid., p. 262.

69Les 100 puces de l'expérience Série III. n° 220 ont infecté par transmission mécanique le premier cobaye sain et se contaminées à nouveau sur lui lors de sa maladie. Elles ont piqué le second cobaye qui mourut en 3 jours, mais sans aucune signe de peste. Elles ont infecté pourtant le troisième cobaye (n° 78/41), 4 jours après leur dernière piqûre infectante. Ces puces se sont nourries préalablement sur quatre cobayes agonisants. Elle étaient en tube depuis 9 à 12 jours, empli de beaucoup de cadavres, car 5 jours après cette piqûre, 92 sont déjà mortes.

— Cas E : transmission par huit puces après quatre à cinq jours

70Ces mêmes puces n'ont pas infecté le quatrième cobaye qui, comme le second, mourut en 3 à 4 jours mais sans signe de peste. Cependant, les 15 à 8 dernières puces vivantes ont infecté le cinquième cobaye (n° 78/54). En réalité, cette contamination est hasardeuse car elle n'est pas mentionnée par Blanc et Baltazard qui déclarent « indemnes » les deux derniers cobayes mis en expérience lorsqu'il ne restait plus que 8 puces. A contrario, l'autopsie de ce cobaye 78/54 (mort en 9 jours) décrit une peste mineure, sans ganglion, avec quelques nodules pesteux et des bacilles peu nombreux dans le frottis de la rate : soit une confusion de numéro de cobaye s'est introduite dans le protocole, soit les 8 dernières puces ont communiqué à ce cobaye une peste de faible virulence, transmise 4 à 5 jours après la dernière piqûre infectante. Ces 8 puces, ayant piqué successivement 5 cobayes agonisants, étaient alors en tube depuis 17 à 21 jours.

— Cas F : transmission après six jours

  • 21 Ibid., p. 267.

71Les 100 puces de l'expérience Série III. n° 421, nourries sur trois cobayes agonisants, ont infecté le premier cobaye, qui leur fut retiré 8 jours après mais 3 jours et demi avant sa mort, sans donc qu'on puisse donc être assuré que son sang fût déjà bacillémique. Elles ont contaminé pourtant à la suite le second cobaye (n° 78/44). Soit cette seconde transmission fut mécanique, soit elle s'effectua par un autre mode. Elle s'est opérée 6 jours après la dernière piqûre infectante certaine. Ces puces étaient alors en tube depuis 10 à 13 jours, empli de quelques 40 à 50 cadavres et, 4 jours plus tard, 95 étaient déjà mortes.

— Cas G : transmission par cinq puces

72Les 5 puces survivantes de la même expérience, qui venaient de piquer à nouveau un cobaye septicémique, ont infecté le cobaye suivant qui leur fut présenté (n° 78/51). La transmission mécanique, malgré la toute récente pollution des trompes, n'est pas envisageable en raison du nombre trop restreint d'insectes. Ces cinq puces se sont nourries en tout sur 4 cobayes agonisants et 1 septicémique, et ont disposé de 14 à 16 jours pour développer un éventuel blocage. Elles se trouvaient alors en tube depuis 14 à 16 jours, souillé d'excréta et de 95 cadavres puisque, lorsque leur première piqûre eut lieu sur ce cobaye, les puces n'avaient pas encore été triées. Ce cobaye mourut en 3 à 4 jours, d'une peste de moyenne virulence, avec ganglions petits, rate un peu grosse et seulement de « nombreux » bacilles dans le frottis de rate.

— Cas H : transmission par 75 poux après quatre jours

  • 22 Ibid., p. 208.

73Après la mort de 155 poux du lot d'origine, les 75 poux triés de l'expérience Série I. n° 222, issus de trois personnes pestiférées, entretenus de 2 à 7 jours selon les tubes sur un convalescent, sont mis à piquer sur un macaque qui mourut d'une fièvre intercurrente. Ils ont infecté ensuite un cobaye qui reçut 60 piqûres. Cette infection ne peut pas être attribuée à une transmission mécanique car, pour 19 de ces poux, il s'est écoulé un délai de 4 jours depuis la dernière piqûre infectante, et un délai plus long encore pour les autres.

  • 23 Ibid., p. 219.

74Ces poux étaient répartis en trois tubes. Lorsqu'ils piquèrent le cobaye, ils y étaient maintenus depuis 6 à 8 jours, avec, dans chacun des trois tubes, les excréta de 150 poux, de 50 et de 30 poux et les poussières de 110, 34 et 11 cadavres. Dans le tube n° 1, le plus chargé, restaient alors 40 poux vivants avec les excréta et les poussières des 110 cadavres depuis 8 jours. C'est très vraisemblablement la mort du macaque qui détermina cette hécatombe anormale de 155 poux, car la moitié du broyat de ces 75 poux fera mourir un cobaye d'une même fièvre intercurrente23. D'autre part, dans les neuf autres expériences infructueuses, aucun pou ne mourut dans les tubes.

75On observe donc, au sein de l'ensemble des expériences, cinq à huit cas de transmissions « dans le temps » sur un total de 78 cobayes présentés et 3 474 Pulex et 1 088 Pediculus mis en jeu. Si on ne compte que les expériences réalisées avec des Pulex infectées sur des cobayes (Séries II et III), on relève 7 réussites « dans le temps » sur un total de 51 cobayes présentés et 2 096 Pulex mises en jeu.

76Chaque fois (sauf dans deux ou trois cas incertains où une éventuelle transmission mécanique a pu avoir lieu, et sauf avec les cinq Pulex de la dernière expérience G), 4 ou 6 jours se sont écoulés entre la dernière piqûre contaminant les trompes des puces et l'infection du cobaye neuf. Des transmissions mécaniques ne sont donc pas envisageables. Dans le cas des 5 puces ayant transmis, elles viennent de contaminer leurs trompes mais elles sont en trop petit nombre pour qu'une transmission mécanique soit possible. Pour les poux, le délai écoulé est également trop long, d'autant qu'ils se sont infectés sur du sang humain et non de rongeur.

77Il est donc certain qu'il faut, pour expliquer ces quelques réussites exceptionnelles, invoquer un autre processus que la simple transmission mécanique de masse qui détermina tous les autres succès enregistrés par ailleurs. Le fait est important car, si Pulex irritans disposait d'un moyen secondaire d'infection, même rare, sa dangerosité devrait être en effet considérée.

La plus grande rapidité de la mort du cobaye

78A l'appui de cette hypothèse d'un facteur nouveau ayant joué dans ces quelques transmissions dans le temps, il est significatif d'examiner les temps de survie des cobayes, différents selon qu'ils furent infectés par transmission mécanique de masse ou bien par régurgitation d'une puce bloquée (voir tabl. n° 3).

Légende : Pulex = Pulex irritans ; n = nombre d'expériences réalisées ; inf. = infectées

79Tous les cas nets de transmission mécanique de masse par contamination des trompes, obtenus avec des puces infectées sur cobayes inoculés (Série II), montrent chez les cobayes une évolution de la maladie longue, en moyenne de 8,3 jours avec les Pulex irritans (11 expériences) et de 9,9 jours avec les Xenopsylla cheopis (5 expériences seulement), ces dernières puces, non encore bloquées, étant alors placées dans des conditions vectrices similaires à celles des puces de l'homme. Mais, infectées sur ces mêmes cobayes, les Xenopsylla qui continuent à transmettre dans le temps, c'est-à-dire bloquées, déterminent des maladies nettement plus courtes, de 5,3 jours (6 expériences), ce qui prouve la plus grande virulence d'une infection par blocage comparée à une infection par transmission mécanique de masse (en raison du plus grand nombre de bacilles inoculé par une régurgitation que par une introduction des trompes chargées de bacilles).

80Infectées sur des cobayes piqués au sang plus bacillémique (Série III), les Pulex améliorent logiquement leurs performances lors des transmissions mécaniques de masse : on constate ainsi que la durée de vie moyenne des cobayes s'abaisse à 6,8 jours (5 expériences), et à 5,2 jours avec les Xenopsylla (3 expériences seulement, mais avec des milliers de puces). Une fois les Xenopsylla bloquées, elles entraînent la mort du cobaye en 5,17 jours (17 expériences) et en 4,4 jours lorsque leur possible blocage se combine à une transmission de masse simultanée (7 expériences), augmentant le nombre de bacilles inoculé.

81Or, les cas exceptionnels de transmission « dans le temps » réalisées par les Pulex irritans (cas A à G) montrent des durées de vie du cobaye courtes, inférieures à celles obtenues par transmission mécanique. Ces infections sont donc probablement non rapportables à de simples transmissions mécaniques de masse :

  • avec les Pulex richement infectées sur des cobayes inoculés (Série II), la maladie du cobaye fut en effet en moyenne de 6,3 jours, c'est-à-dire plus longue qu'avec une puce bloquée mais plus courte de 2 jours que lors d'une transmission mécanique.
  • avec les Pulex plus richement infectées encore sur des cobayes piqués (Série III), la maladie du cobaye fut plus courte encore, de 5,5 jours, équivalente à celle obtenue avec une puce bloquée et plus courte de 3 à 4 jours que lors d'une transmission mécanique.

82Ces écarts semblent bien démontrer l'intervention d'un autre agent infectant, ayant déterminé l'augmentation du simple pouvoir vecteur mécanique des Pulex irritans.

L'hypothèse de Blanc et Baltazard : une transmission biologique sans blocage ?

83G. Blanc et M. Baltazard restent assez évasifs sur le mécanisme de transmission qu'ils invoquent pour Pulex irritans. Là où les autres chercheurs s'accordent à reconnaître l'efficacité de la transmission mécanique de masse, G. Blanc et M. Baltazard la réfutent absolument. Leur récusation se comprend dès l'instant où accepter ce principe de transmission amoindrirait considérablement le rôle pouvant être conféré à Pulex irritans. Au contraire, G. Blanc et M. Baltazard sont à la recherche d'un mode biologique de transmission pour Pulex irritans.

84Ils réfutent de même la nécessité d'un blocage, pour lequel ils savent Pulex irritans très mal conformée et Xenopsylla cheopis très avantagée. Ils contestent donc tout rôle effectif du blocage pour l'une et l'autre espèce.

  • 24 Ibid., p. 338.

85Ils revendiquent en revanche un mode de « transmission par piqûre », mais sans blocage, qui serait placée avant tout sous la condition plus simple de la multiplication des bacilles dans le tube digestif, sous l'influence de la fréquence des repas sanguins ; le blocage du proventricule étant un aboutissement, non une nécessit24.

86Une telle interprétation, très vague, du processus de transmission ne tient pas compte des expériences de Bacot et Martin ayant démontré la moindre virulence des bacilles multipliés dans l'appareil digestif de la puce. Néanmoins, on peut envisager qu'une régurgitation entraînerait dans son flux d'éventuels bacilles non atténués encore présents dans la partie supérieure du canal alimentaire non bloqué.

  • 25 A. L. Burroughs, 1947, op. cit., p. 388 (trad. pers.).

87Cependant, la proposition de G. Blanc et M. Baltazard d'une transmission biologique sans blocage confèrerait logiquement une efficacité vectorielle identique à toutes les espèces de puces, dès l'instant où toutes les espèces de puces absorbent le bacille en piquant un homme ou un animal infecté. Or les expériences de Eskey et Haas (1940) ou de Wheeler et Douglas (1941 et 1945) avaient déjà démontré des efficacités vectorielles individuelles très différentes selon les espèces, nulles ou négligeables pour certaines. En 1947, les expériences de Burroughs confirmèrent nettement cette différence de pouvoir vecteur selon l'espèce. Burroughs précisait que ce type de transmission biologique, par régurgitation du contenu stomacal injecté par la salive, était peu envisageable en raison de la conformation du proventricule de la puce : Que les puces normales régurgitent leur contenu stomacal dans la blessure, comme le moustique, n'a pas été prouvé. Ce phénomène est cependant improbable en raison de la disposition valvulaire dans le proventricule de la puce25.

  • 26 G. Blanc, 1956, op. cit., p. 553.

88Pourtant, en 1956, et bien que Burroughs ait alors prouvé l'incapacité vectorielle individuelle de Pulex irritans, G. Blanc maintient sa conception de la transmission biologique par régurgitation sans blocage et persiste à réfuter la transmission mécanique de masse : Point n'est besoin d'invoquer un blocage catastrophique pour l'insecte et qui n'est qu'un aboutissement un peu imagé, et non nécessaire, pour assurer son pouvoir infectant. [...] nous rejetons comme lui [Girard] l'hypothèse de la persistance de quelques germes virulents sur les parties vulnérantes de l'appareil buccal, germes qui pénétreraient par piqûres [c'est-à-dire la transmission mécanique de masse], mais nous croyons au développement du germe dans le tube digestif [...: nous croyons, parce que l'expérience le prouve, au passage dans le proventricule et dans la trompe et à la transmission de l'infection par piqûre26.

89A l'encontre de cette « transmission biologique sans blocage », vient l'évidence du succès de la transmission mécanique de masse, de multiples fois démontrée expérimentalement. D'autre part, quatre autres faits s'y opposent :

  • l'atténuation de la virulence du bacille dans l'estomac de la puce
  • la mauvaise conformation des Pulex irritans, comme des autres puces, pour une régurgitation du contenu du tube digestif sans blocage
  • la non équivalence des différentes espèces de puces à transmettre
  • l'incapacité de Pulex irritans à infecter des cobayes dans le temps, alors même qu'elles abritent toujours le bacille dans leur organisme (fait démontré par le caractère infectant de leurs broyats).

Une ou deux transmissions de Pulex irritans par blocage On peut envisager qu'aient pu se produire, au cours de ces quelques expériences réussies dans le temps, de rares transmissions par blocage. On sait que le phénomène est théoriquement possible puisque, lors des expériences de Burroughs, sur 57 Pulex infectées, un mâle se bloqua au 11e jour. Mais il mourut cependant le lendemain sans transmettre.

90Dans les 7 cas de transmission dans le temps retenus parmi les expériences de G. Blanc et M. Baltazard, les puces ont disposé de 6/8 jours à 20 jours pour se bloquer. Six à huit jours semble un délai bien court mais qui reste néanmoins acceptable : Burroughs constata un blocage au 4e jour chez Nosopsyllus fasciatus et un blocage incomplet au 5e jour chez Xeno-psylla cheopis, ayant permis la transmission. Il est donc possible d'invoquer quelques cas de blocage parmi les 2 129 puces mises ici en expérience.

L'extrême rareté du blocage chez Pulex irritans

91Cependant tout concourt à démontrer l'extrême rareté de la formation d'un blocage chez Pulex irritans.

92En effet, en ne conservant que les cas où l'expérience a duré assez longtemps pour que les puces aient disposé de plus de 10 jours pour se bloquer, on constate que :

  • dans la Série I, au cours de 9 expériences laissant aux puces un délai de 10 à 20 jours et jusqu'à 34 jours pour se bloquer, aucune puce n'a réussi à transmettre, en dépit de 1 378 insectes mis en jeu. On dispose ici de quelques chiffres tenant compte de la mortalité des Pulex en fin d'expérience : les 55 Pulex survivantes de l'expérience n° 2 et les 42 survivantes de l'expérience n° 6 ne transmettent pas, les unes après 14 jours, les autres après 13 à 20 jours. Dans l'expérience n° 8, 210 puces sont vivantes après 16 jours et ne transmettent pas. Les 164 puces restantes de l'expérience n° 9 n'infectent pas non plus les quatre derniers cobayes, en dépit de 34 jours écoulés pour se bloquer. Soit, avec certitude, si l'on ne tient compte que des puces survivantes, aucune puce sur 471 mises en jeu n'a développé de blocage efficient.
  • dans les trois séries de l'expérience II (II.A, II.B, II.C), on relève de même que les puces infectent à huit reprises un cobaye sans infecter le ou les suivants, bien qu'elles aient disposé de 6, 5, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 25 ou 29 jours pour se bloquer. C'est-à-dire que 1 088 puces mises en jeu initialement dans ces expériences échouent à développer un blocage. En se basant sur la courbe de mortalité la plus rapide de ces puces (voir graphe n° 3), et en comptant que 90 % d'entre elles sont mortes après le 14e jour, on peut envisager que seules 10 % des puces du nombre initial survivent assez de temps pour être aptes à se bloquer. Soit, dans cette série II, aucune puce sur 108 n'est parvenue à se bloquer et à transmettre à compter du 6e jusqu au 29e jour.
  • dans la Série III, 300 puces ont disposé de 19 à 21 jours pour se bloquer, sans pour autant transmettre.

93Bien qu'il faille donc retenir l'hypothèse du blocage chez Pulex irritans, ces très nombreux échecs de transmission portent à croire que cette possibilité est, là encore, d'ordre exceptionnel (cf. infra, « Conditions de réussite des transmissions biologiques par blocage »).

L'effet de surinfection et le blocage

94Néanmoins, dans le contexte artificiel des expériences de laboratoire, il est très important de souligner que, dans les six cas de transmission dans le temps n° A, C, D, E, F et G, les puces sont en état de surinfection, ayant piqué au préalable trois à cinq cobayes agonisants à la suite. Seules les 140 puces du cas B n'ont été nourries que sur un unique cobaye agonique.

95Une telle absorption répétée de bacilles a pu déterminer des formations anormales de bouchons bacillaires. Cette notion de surinfection est décrite par les auteurs eux-mêmes lorqu'ils font piquer Xenopsylla cheopis plusieurs fois afin d'obtenir des puces dûment « surinfectées ». De telles méthodes de surinfection (employées presque systématiquement dans les expériences des Séries II et III où les puces piquent au préalable 2 à 4 cobayes agonisants) sont de nature à accroître fortement le pouvoir pesti-gène de la puce, en facilitant les transmissions de masse (grâce à un plus grand nombre de bacilles persistant sur les trompes) et en favorisant aussi la formation de blocages.

  • 27 M. Baltazard et M. Bahmanyar, 1960, op. cit., p. 195.

96M. Baltazard lui-même, quinze ans plus tard, exposera à propos de ses expériences sur Xenopsylla astia l'existence d'une telle déformation du pouvoir vectoriel naturel par surinfection. Cette déformation est capable de conférer artificiellement à une puce un pouvoir pestigène bien plus élevé qu'à l'état naturel : Dans l'essai de base et ces deux expériences, écrit-il, le pouvoir vecteur de X. astia se montrait donc extrêmement élevé. [...] nos conditions expérimentales étaient vraisemblablement trop sévères : les puces avaient en effet été infectées sur des animaux inoculés par voie péritonéale avec de fortes doses de bacilles pesteux, chez lesquels la septicémie était exceptionnellement riche. [...] Au total, ces expériences faites avec X. astia [...] confirmaient cependant les résultats obtenus sur le rat par nos devanciers quant au pouvoir vecteur relativement médiocre de cette puce [...]27.

97Ces conditions de surinfection sévères mises en œuvre lors des expériences de Blanc et Baltazard ont donc pu optimiser la formation de quelques blocages, qui ne seraient pas forcément advenus chez ces Pulex irritans dans une situation d'infection naturelle. Cette hypothèse concerne l'expérience réussie avec 5 puces (cas G), et la transmission incertaine avec 8 puces (cas E), pour lesquelles on peut envisager un blocage survenu au l4e-17e jour et au 17e-21e jour, favorisé par une surinfection artificielle des insectes, ayant été nourris préalablement sur 5 cobayes agonisants présentant une bacillémie particulièrement riche (Série III).

Six transmissions artificielles : l'inoculation de déjections et de poussières de cadavres virulentes

98Outre cette possibilité de blocage, se présente un autre facteur ayant pu déterminer les cinq autres transmissions réussies « dans le temps » par Pulex irritans (et celle opérée par les Pediculus), lié à la présence de nombreux excréta et cadavres de puces dans les tubes à essai.

La virulence des déjections des puces et des poux

99La transmission par contact avec les déjections des puces avait fait l'objet de recherches dès les travaux de P.-L. Simond, dès l'instant où fut constaté que la puce, contrairement à la punaise, vidait en partie son tube digestif au moment de la succion, au voisinage immédiat du point piqué, et que ces déjections contenaient le bacille de Yersin.

  • 28 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 214-217.
  • 29 Ibidem, p. 272 et sv.
  • 30 Ibid., p. 277.

100La virulence des déjections de puces infectées sur des hommes est d'ailleurs testée et confirmée par les expériences de G. Blanc et M. Baltazard28. Les excréta de 60, 50, 50, 51 et 400 Pulex irritans, récoltées de 3 à 14 jours après le dernier repas infectant, furent inoculés aussitôt (2 mmgrs à 5 mmgrs) sous la peau des cobayes, ou bien après conservation, soit en placard obscur à la température du laboratoire (20° C) pendant 2 à 4 jours, soit dans un tube Borrel exposé à l'air et la lumière pendant 5 jours. Sur cinq inoculations, 3 transmirent la peste, que ces déjections aient été conservées à l'air libre ou non. Huit inoculations pratiquées de même avec les déjections de 50 à 600 poux (2 mmgrs à 10 mmgrs) infectèrent 5 cobayes sur 8. Trois inoculations de déjections de Xenopsylla cheopis (2 mmgrs à 10 mmgrs) transmirent l'infection aux trois cobayes29. En outre, G. Blanc et M. Baltazard prouvèrent que le bacille pouvait être encore isolé de déjections de puces desséchées (conservées en milieu anhydre) même après 2 années (ici, il s'agit de déjections de Xenopsylla cheopis infectées sur des rats)30.

  • 31 C. R. Eskey et V. H. Haas, 1940, op. cit., cité in : R. Pollitzer, 1954, op. cit., p. 368.
  • 32 J. R. Douglas et C. M. Wheeler, J. Infect. Dis., 72, 18, 1943, cité in : R. Pollitzer, ibidem, p. (...)

101Selon Eskey et Haas31, 55 % des déjections de Nosopsyllus fasciatus seraient virulentes et, selon Douglas et Wheeler32, 25 % de celles de Xenopsylla cheopis le seraient.

102L'infection naturelle d'un rongeur par contact avec les déjections des puces n'est néanmoins pas possible car les excréta visqueux restent accrochés en gouttelettes sur les poils de ces animaux et n'entrent pas en contact avec la peau piquée. En revanche, elle est théoriquement envisageable sur la peau nue d'un homme ou sur la peau rasée d'un cobaye.

  • 33 R. Pollitzer, ibid., p. 369.
  • 34 C. R. Eskey et V. H. Haas, 1940, op. cit., cité in : R. Pollitzer, ibid., p. 369.

103Mais toutes les expériences de transmission par frottage de déjections fraîches sur la peau irritée ou scarifiée, sans inoculation, furent infructueuses. Ainsi que le résume R. Pollitzer33, de nombreux auteurs sont opposés à l'efficacité de ce mode de transmission, s'en remettant particulièrement aux expériences de Eskey et Haas (1940) : [...] la conclusion à laquelle arrivent les deux auteurs fut que « d'après ces tentatives, qui échouèrent uniformément, on peut douter que la maladie soit jamais contractée naturellement par l'intermédiaire des dépôts de déjections qui seraient en contact de plaies ou d'excoriations cutanées ». Précisons cependant le protocole de ces expériences : Dans 10 expériences, les fèces de 10 puces infectées furent [...] inoculées à des lots parallèles de cobayes, à l'un par scarification cutanée et à l'autre par voie sous-cutanée. Tous les animaux inoculés par la voie sous cutanée furent infectés tandis que tous ceux qui avaient été inoculés sur peau scarifiée demeurèrent complètement indemnes34.

  • 35 P.-L. Simond, 1913, op. cit., p. 555.

104Seules réussirent les expériences particulières de D. T. Verjbitski et des chercheurs de la Commission des Indes, pratiquées non pas sur des peaux simplement rasées, irritées ou scarifiées, mais sur des peaux rasées venant préalablement d'être piquées sur une petite surface par des puces saines et sur lesquelles furent appliquées aussitôt au pinceau une culture de peste en bouillon, ou des puces écrasées avec leurs excréta (Verjbitski). Les mêmes expériences pratiquées sur des rats rasés non piqués ayant échoué, P.-L. Simond conclut que la piqûre de la puce offre donc une voie suffisante à la pénétration du microbe35 et donc, éventuellement, à la pénétration des bacilles contenus dans les excréta.

La virulence des cadavres des puces et des poux

105G. Blanc et M. Baltazard prouvèrent également que les cadavres des puces et des poux, et les poussières qui en sont issues, étaient eux aussi virulents.

106Concernant Xenopsylla cheopis, 6 inoculations (sous la peau) de broyats de ces puces récoltées dans des maisons (lots de 5 à 134 puces) transmirent la peste au cobaye.

107Les expériences menées dans les mêmes conditions avec Pulex irritans sont beaucoup plus nombreuses et 26 inoculations de broyat de ces puces infectées sur des hommes, avec des lots allant de 2 puces à 240, réussirent également. On mesure ici combien la quantité de germes contenue dans le corps d'une puce est élevée par rapport à celle persistant sur les trompes contaminées, puisque l'inoculation du broyat de deux puces suffit à infecter l'animal quand l'introduction des trompes polluées de 160 à 240 insectes est inopérante.

108Avec les poux récoltés sur les pestiférés agonisants ou les cadavres, 28 inoculations de broyat furent également positives (lots de 8 à 160 poux).

  • 36 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 219.

109Des expériences permirent de montrer d'autre part la longue conservation du bacille dans les cadavres, y compris desséchés : une inoculation d'un broyat de 100 cadavres de poux, onze jours après leur mort, réussit36.

  • 37 Ibidem, p. 272 et sv.

110Six essais menés avec des cadavres desséchés de Xenopsylla cheopis, par lots de 50 à 150 puces, prouvèrent que l'infection pouvait être systématiquement obtenue avec ces broyats, après même 100 jours de conservation37.

111Les diverses expérimentations menées ont donc démontré que l'action des excréta et des cadavres n'est pas infectante par contact sur une peau rasée ou scarifiée, mais seulement en pénétration sous-cutanée : soit par inoculation artificielle, soit par frottement de ces excréta et de ces cadavres sur une peau venant juste d'être piquée par de nombreuses puces.

La virulence comparée des déjections de Pulex irritans, de Pediculus h. corporis et de Xenopsylla cheopis

  • 38 Ibid., p. 378.

112La différence de rapidité de l'évolution de la maladie du cobaye d'épreuve est avant tout en rapport avec la virulence de l'injection et, très secondairement, avec la sensibilité propre de ce cobaye : les expériences d'inoculation sous-cutanée menées par Burroughs montrent que les souris faiblement infectées meurent dans 58 % des cas, dont 46 % du 3e au 5e jour et 50 % du 7e au 10e jour. Celles plus fortement infectées meurent dans 73 % des cas, dont 44 % du 3e au 5e jour et 53 % du 6e au 10e jour. Celles intensément infectées meurent dans 96 % des cas, dont 51 °/o du 2e au 3e jour, 28 °/o du 4e au 5e jour, 16 °/o du 6e au 10e jour38.

113En examinant les temps de survie des cobayes après les inoculations de déjections effectuées par Blanc et Baltazard, on relève, d'après la durée de la maladie, des différences sensibles de virulence entre les excréta des différents parasites (voir tabl. n° 4).

114Ainsi, pour des quantités inoculées semblables, la transmission positive est systématique avec les déjections des Xenopsylla infectées sur des rats, mais échouent 2 fois sur 5 et 3 fois sur 8 avec des déjections de Pulex et de Pediculus infectés sur des hommes. La mort du cobaye intervient en moyenne en 7,5 jours avec les excréta des Xenopsylla (dont six lots sont des déjections desséchées depuis 4 mois à 16 mois). Elle survient en 6 jours avec les excréta de Pulex infectées sur des hommes (moyenne effectuée sur les 3 seules réussites), mais en 4,8 jours seulement avec ceux des poux (pour les 5 expériences réussies). Sans que la transmission soit donc systématique comme avec Xenopsylla, les poux paraissent conserver dans leurs déjections une infectiosité plus forte que les puces humaines.

La virulence comparée des cadavres de Pulex irritans, de Pediculus h. corporis et de Xenopsylla cheopis

  • 39 Ibid., p. 203.

115Sur la virulence comparée des broyats des différentes espèces de puces, G. Blanc et M. Baltazard notent simplement que, sans rapport avec le nombre de parasites utilisés, les animaux inoculés avec ces broyats sont morts dans des délais superposables pour les trois sortes d'ectoparasites [...], avec avantage net pour les poux39. En opérant un examen plus approfondi des résultats, prenant en compte les temps de survie variables des cobayes, comparés à ceux obtenus après des inoculations d'excréta, on relève des différences significatives de virulence entre les cadavres des divers parasites, et selon leur mode d'infection (voir tabl. n° 4) :

légende : n = nombre d'expériences réalisées ; nbre = nombre ; Pulex = Pulex irritans ; Xenopsylla = Xenopsylla cheopis ; Pediculus = Pediculus h. corporis

  • 40 Ibid., p. 182-192.

116Les inoculations positives des broyats de poux40 récoltés sur des personnes pestiférées, avec des lots moyens de 59 poux (28 expériences) déterminent la mort du cobaye en 2 à 7 jours, en moyenne en 4,4 jours.

117Avec des broyats de Pulex irritans infectées sur des hommes (26 expériences), on obtient, avec des lots moyens de 49 puces, une mort du cobaye en 2 à 15 jours, en moyenne en 5,7 jours. Cette différence entre les deux ectoparasites de l'homme, relevée par Blanc et Baltazard, est intéressante. Il est vrai que le nombre d'insectes en jeu n'a pas joué, ou peu, sur la rapidité de l'évolution de la maladie : des lots de broyats de 11 et 70 poux ont déclenché des morts en 3 et 6 jours, et des lots de 15 et 240 puces humaines ont déterminé des morts en 4 et 6 jours. On note, avec les poux, que les morts survenues en 2 à 3 jours concernent des lots moyens de broyats de 65,6 insectes quand celles obtenues en 6 à 7 jours concernent des lots moyens de 41. La corrélation entre la quantité de broyats et la rapidité de la maladie est donc mauvaise.

118L'écart moyen de virulence, de 1,3 jours, constaté entre les broyats de poux et les broyats de puces humaines tendrait à montrer que les poux conservent plus densément l'infection que les puces, et il coïncide précisément avec l'écart de virulence déjà noté concernant leurs excréta respectifs (1,2 jours).

  • 41 Ibid., p. 182-192.

119Les inoculations de broyats de Xenopsylla cheopis41 (6 expériences) déterminent la mort du cobaye en 3 à 9 jours, en moyenne en 5,2 jours, pour des lots moyens de 42, 5 cadavres de puces. Cette durée est presque équivalente à celle donnée par les broyats des Pulex irritans, et l'on pourrait s'étonner de cette infectiosité quasi comparable des cadavres de puces de rat et de puces d'homme. C'est cette équivalence qui a fait dire à Blanc et Baltazard que les délais étaient « superposables ».

120Mais ces Xenopsylla cheopis ont toutes été récoltées dans les maisons des personnes pestiférées, et leur broyat fut inoculé soit aussitôt après la mort du malade (1 cas, entraînant la mort rapide du cobaye en 3 jours), soit plusieurs jours après le décès (3, 6, 15 ou 27 jours après). Or, après son blocage ayant déterminé l'infection de la victime humaine, la survie de Xenopsylla cheopis est très brève : les travaux de A. L. Burroughs montrent que sur 31 Xenopsylla bloquées, 61 % meurent trois jours après, 74 % quatre jours après et 94 % six jours après. Les survies les plus longues sont enregistrées pour deux puces qui meurent neuf jours après leur premier blocage, après une probable fissuration du bouchon proven-triculaire. Après que l'homme ait été piqué par la puce bloquée, le temps d'incubation et de maladie minimal est de 4 jours, et de 7 à 8 jours en moyenne. Si bien qu'à la mort du malade occupant la maison, 94 % à 100 % des puces bloquées infectées sur des rats et ayant déterminé sa maladie sont déjà mortes. De sorte, les Xenopsylla qui furent récupérées dans les maisons plusieurs jours après les décès sont donc soit de rares puces étant parvenues à se débarrasser de leur infection, soit des puces nouvelles s'étant nourries sur l'homme malade (éventuellement sur des rats, encore que l'épizootie ne semble pas installée au village), et dont une grande partie n'a pas encore eu le temps de se bloquer. Si bien que ces Xenopsylla cheopis récoltées en maison s'apparentent beaucoup, au niveau de leur in-fectiosité, à des puces d'homme plutôt qu'à des puces nourries sur des rats agonisants. Ces conditions de collecte en maison rendent donc aisément compte de l'équivalence de virulence du broyat des unes et des autres.

  • 42 Ibid., p. 272 et sv.

121Il suffit pour s'en convaincre de comparer ces résultats avec ceux obtenus avec des broyats de Xenopsylla cheopis issues cette fois d'un élevage de puces infectées sur des rats pesteux : les 7 inoculations de broyats effectuées42, toutes positives, déterminent la mort des cobayes en 3 ou 4 jours (en moyenne en 3,6 jours), un temps très court qui démontre la plus haute virulence des Xenopsylla nourries sur des rats pesteux comparée à celle des Xenopsylla récoltées dans les maisons après les décès. En ne tenant compte que des cinq inoculations pratiquées dans la cuisse de l'animal d'épreuve et non dans le péritoine, les morts des cobayes adviennent en 3,9 jours en moyenne. La différence d'infectiosité des broyats de Xenopsylla cheopis élevées sur des rats pesteux et des broyats de Pulex irritans d'homme est donc très nette, et détermine un écart important dans la survie du cobaye, de presque 2 jours. D'autre part, les trois inoculations de broyats de Pulex infectées sur des cobayes (inoculés et non pas piqués) ont entraîné des morts en 4,8 jours, plus rapides donc que lorqu'elle avaient été nourries sur des hommes.

  • 43 Ibid., p. 272 et sv.

122En revanche, les inoculations des excréta de ces mêmes Xenopsylla cheopis nourries sur des rats pesteux (6, de 1 à 10 mmgrs, effectuées sous la peau et dans la cuisse, sans tenir compte des injections dans le péritoine43), déclenchent des maladies beaucoup moins aiguës, durant de 7 à 10 jours, en moyenne 8 jours.

123Il ressort de ces comparaisons de virulences d'excréta et de cadavres trois résultats notables :

  • chez Xenopsylla cheopis infectée sur des rongeurs pesteux, la virulence des excréta est deux fois moindre que la virulence des cadavres. Ce contraste est très probablement attribuable à la fréquente présence d'un bouchon proventriculaire chez cette espèce, bouchon renfermant de très nombreux bacilles multipliés et non encore atténués par l'action des sucs digestifs. En revanche, les excréta ont subi l'action de ces sucs.
  • chez Pulex irritans comme chez Pediculus h. corporis, on ne constate en revanche qu'un très faible écart entre la virulence de leurs excréta et de leurs cadavres (ces Pulex ayant piqué des hommes, comme les poux) : pour Pulex, 6 jours de maladie du cobaye après inoculation d'excréta contre 5,7 jours après inoculation de broyats de cadavres ; pour Pediculus, 4,8 jours de maladie du cobaye après inoculation d'excréta contre 4,4 jours après inoculation de broyats de cadavres. Cette équivalence de virulence entre excréta et cadavres peut être attribuée, a contrario, à l'absence de bouchon proventriculaire chez ces deux espèces, permettant à tous les bacilles de passer dans le tube digestif et d'y être atténués, phénomène rendant logiquement équivalentes la virulence du corps du parasite et la virulence de ses déjections. L'écart très minime entre excréta et cadavres (de 0,3 à 0,4 jours), si tant est qu'il soit signifiant, serait attribuable aux bacilles résiduels situés dans la partie supérieure du tube digestif de l'insecte, et non encore parvenus dans le mesenteron.
  • le degré d'infectiosité des cadavres et des déjections du pou est nettement plus élevé que celui de la puce humaine. L'inoculation des broyats de cadavres de poux détermine en effet des morts presque aussi rapides que celle des broyats de cadavres de Xenopsylla cheopis. Les excréta comme les cadavres des poux contiennent donc des bacilles apparemment moins amoindris par les sucs digestifs que ceux de la puce de l'homme. La durée de la maladie des cobayes, selon qu'ils ont reçu une inoculation de broyats de poux ou de puces humaines, montre un écart de 1,3 jours et de 1,2 jours.
  • la virulence des broyats de Xenopsylla cheopis infectée sur des rats est bien plus forte que celle des broyats de Pulex irritans infectée sur des hommes, avec un écart de 1,8 jours de durée de maladie du cobaye. Lorsque les Pulex se sont infectées sur des cobayes pesteux, et ont donc ingéré une plus grande quantité de bacilles, leur broyat est plus infectieux et l'écart entre les deux espèces s'abaisse à 1,1 jours. Mais la virulence du broyat de ces Pulex reste malgré tout inférieure à celle du broyat des Xenopsylla, en raison de l'absence d'un bouchon bacillaire dans leur organisme.

Le nombre de bacilles contenus dans les déjections

124L'estimation du nombre de bacilles contenus dans les déjections est un bon indicateur de la densité de germes infectieux pouvant se trouver accumulés dans les tubes au bout de plusieurs jours d'expériences.

  • 44 R. Pollitzer, 1954, op. cit., p. 368.
  • 45 J. R. Douglas et C. M. Wheeler, 1943, op. cit., cité in : R. Pollitzer, ibidem, p. 368-369.
  • 46 A. L. Burroughs, 1947, op. cit., p. 382.

125R. Pollitzer signale que, selon différents auteurs, l'excrétion de bacilles par les puces infectées peut être irrégulière et discontinue, 25 % à 100 % des déjections pouvant être virulentes selon les espèces et les expériences44. Douglas et Wheeler montrèrent que des échantillons quotidiens des excrétions de D. montanus et de X. cheopis contenaient irrégulièrement des bacilles, et que le nombre de bacilles éliminés par les déjections pendant 24 heures variait de moins de 10 à un maximum de 400, avec une moyenne journalière de 20045. En s'appuyant sur une telle moyenne, les Pulex irritans des expériences II et III ayant absorbé du sang bacillé-mique de rongeur, les tubes auraient contenu, au moment des sept cas de transmissions réussies (A à G), de 80 000 à 300 000 bacilles selon les cas. Ces estimations sont très grossières mais montrent malgré tout la grande quantité de germes pouvant être présente dans les tubes souillés. A. L. Burroughs détermina que Xenopsylla cheopis régurgitait environ de 11 880 à 23 760 bacilles46 par piqûre, un nombre donc suffisant pour déterminer une contamination.

126En ajoutant au nombre de bacilles contenus dans les déjections celui contenu dans les nombreux cadavres, les tubes très souillés pouvaient donc contenir plusieurs centaines de milliers de bacilles, susceptibles d'être inoculés sous l'action répétée des trompes. Un tel processus aurait pu ainsi aisément déterminer, à partir d'un certain seuil intense de pollution, une transmission positive, à la condition, bien sûr, que la soie fermant les tubes à essai n'ait pas été étanche.

Des tubes à essai fermés par une soie perméable

  • 47 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 222.

127En dépit d'un consensus sur l'impraticabilité d'un transmission par contact des déjections sur une peau rasée, G. Blanc et M. Baltazard estimèrent cependant que ce mode infection ne pouvait être écarté a priori. Pour eux, la peau épilée du cobaye est irritée et le bacille peut y pénétrer : [...] la conservation des bacilles constatée dans les déjections et les cadavres d'ectoparasites, étant donnée la facilité avec laquelle le virus pénètre par les plus minimes excoriations cutanées, nous a amenés à reprendre au laboratoire des expériences de transmission par piqûre en éliminant toute contamination de la peau par les déjections ou poussières virulentes47.

  • 48 Ibidem, p. 278.
  • 49 Ibid., p. 215.

128Surtout, et c'est là un point de première importance, ce contrôle fut motivé par le fait que toutes les expériences de transmission menées par ces auteurs furent réalisées avec des tubes Borrel fermés par de la soie à bluter. Malheureusement, les auteurs constatèrent, une fois les expériences achevées, que cette soie laissait largement passer les déjections : Avec les tubes Borrel fermés par une soie à bluter, on trouve toujours sur la peau à la fin de la séance de piqûre, à la place où a été apposé le tube, des déjections plus ou moins nombreuses, passées à travers la soie à bluter48. Les chercheurs utilisent même cette particularité de la soie à bluter afin de recueillir des excréta pour leurs expériences d'inoculation, et l'on mesure à quel point ce tissu est en effet poreux : Après chaque séance de piqûre, le tube Borrel qui contient ces poux est déposé, soie à bluter en bas, au-dessus d'un couvercle de boîte de Pétri ; les déjections tombent dans le couvercle à travers la soie49.

  • 50 Ibid., p. 278-283.

129Les deux chercheurs se livrèrent donc, a posteriori, à quelques expériences de contrôle. D'une part, 100 puis 1 235 Xenopsylla cheopis furent mises à piquer à travers de la toile de coton ou de lin retenant sûrement les déjections et parvinrent à infecter les cobayes. D'autre part, les déjections de 412 Pulex irritans mortes furent récoltées et réparties dans quatre tubes souillés et fermés par les soies à bluter les plus polluées. Ces tubes, contenant également des puces mortes, furent portés matin et soir durant trente minutes sur la peau fraîchement épilée de quatre cobayes pendant quatre jours. Ces cobayes ne s'infectèrent pas. En revanche, un cobaye inoculé avec une dilution de ces déjections contracta la peste. Enfin, des expériences d'infection de souris par dépôt de déjections (5 milligrammes de déjections de Pulex diluées dans l'eau) sur les muqueuses buccales réussirent 1 fois sur 4. De ces contrôles, G. Blanc et M. Baltazard conclurent que [...] le rôle des déjections contaminant la peau semble pouvoir être considéré comme nul [...], sans écarter une transmission par les muqueuses, même si elle ne paraît pas facile ni fréquente50.

  • 51 G. Blanc, 1956, op. cit., p. 553.

130De cette reprise d'expériences, les chercheurs déduisirent donc, à juste titre, que le contact des cadavres et des déjections sur la peau irritée ne pouvait pas infecter le cobaye. De sorte, les quelques réussites enregistrées avec les Pulex irritans et la réussite obtenue avec les poux ne furent pas remises en question : pour G. Blanc et M. Baltazard, il s'agissait bien de transmissions biologiques par piqûre, et non biaisées par une pollution. Dix années plus tard, G. Blanc, rendant compte de ces expériences, occultera même tout à fait cette perméabilité de la soie : Ces puces [...], écrit-il, étaient mises à piquer à travers la soie à bluter recouvrant l'orifice du tube et retenant les déjections [...]51. Il s'agit là d'une contre-vérité pour le moins embarrassante.

L'invalidité du test de contrôle

131Contrairement à l'avis de Blanc et Baltazard, l'expérience de contrôle de l'inocuité des déjections et des cadavres ne nous paraît en aucun cas concluante. En effet, les quatre tubes densément souillés utilisés pour ce test ne contenaient que des puces mortes. Au contraire, lors de toutes les expériences de transmission effectuées, une partie des puces était alors vivante. Les conditions ne sont donc pas comparables. Car, lors des expériences de transmission, et à travers la soie à bluter laissant passer les déjections et les poussières de cadavres, les puces piquaient, nombreuses, en un seul emplacement étroit où s'accumulaient les débris virulents, et ce, matin et soir et plusieurs jours de suite. Si bien qu'il ne s'agissait pas alors d'un simple contact inerte par apposition mais bien d'une possible inoculation répétée des déjections et des poussières de cadavres grâce à l'action des trompes actives et pénétrantes.

L'inoculation de matières virulentes

— Avec les puces
  • 52 cité in : G. Girard, 1943, op. cit., p. 9.

132On retrouve donc ici des conditions extrêmement proches de celles mises en œuvre lors des succès obtenus par D. T. Verjbitski, écrasant des cadavres de puces avec leurs excréta sur une peau venant d'être mordue, et seulement très peu de temps après ces morsures52. Ici, la contamination est rendue d'autant plus probable qu'il ne s'agit pas d'écraser des cadavres et des excréta mais bien d'en enfoncer les poussières sous la peau par l'action des trompes. Elle est encore renforcée par le fait que les puces d'homme ont piqué des cobayes et non des hommes, que leur organisme contient donc un nombre de bacilles élevé et qu'elle sont en outre en état de surinfection, toutes conditions rendant leurs cadavres comme leurs excréta d'autant plus virulents.

133Cette injection strictement mécanique, démultipliée par le grand nombre de puces piquantes, intensifiée par la concentration des excréta et des cadavres en un même emplacement restreint, et renforcée par la répétition des séances de piqûres, rend alors possible un autre mode d'infection, non biologique : une transmission mécanique de masse des déjections et des poussières de cadavres, par pénétration sous-cutanée sous l'action des trompes.

134C'est à ce mode de contamination que l'on pourrait attribuer les 5 cas de transmissions réussies dans le temps avec les Pulex irritans (cas A, B, D et peut-être C et F) (voir tabl. n° 2) : on constate que ces puces se trouvaient en tubes souillés depuis 6 à 8 jours, 9 à 12 jours, 10 à 13 jours, 16 à 20 jours et 15 à 17 jours, ayant piqué 6 à 17 fois. Ces cinq expériences présentent également entre elles des caractères communs particuliers, liés au quantum d'insectes et à l'équilibre numérique entre puces vivantes et puces mortes (cf. infra, « Conditions de réussite des transmissions par pollution »).

— Avec les poux

135La seule expérience réussie menée avec les poux (expérience Série I. n° 2, cas H) est très éclairante sur la réalité d'un tel mode de contamination.

136Cette expérience réussit avec 75 poux quand toutes les autres échouent avec des lots de 50 à 230 individus (en moyenne 95). Ce n'est donc pas le nombre de parasites en jeu qui a différencié cette expérience des neuf autres insuccès. Ces 75 poux transmetteurs sont en tubes souillés de déjections depuis 6 à 8 jours mais, dans les 3 dernières expériences, 300, 100 et 70 poux ont également été maintenus en tubes depuis 7, 9 et 6 jours. Ce n'est donc pas non plus la durée da la souillure des tubes qui la particularise. En revanche, 230 poux étaient présents au départ de cette expérience. En raison de leur entretien sur un macaque qui devait mourir d'une fièvre, 155 d'entre eux meurent dans les tubes avant la piqûre qui devait infecter le cobaye. Or, dans toutes les autres expériences, de courte ou longue durée, aucun pou n'est mort dans les tubes. Seule l'expérience réussie I. n° 2 a donc présenté des tubes souillés par 155 cadavres. Après cette hécatombe, les 75 poux survivants sont triés mais les tubes souillés conservent naturellement les poussières de ces cadavres et les excréta, particulièrement le tube le plus chargé qui contient alors les résidus de 110 cadavres en même temps que 40 poux vivants aptes à les inoculer à travers la soie à bluter perméable. Parmi ces cadavres, beaucoup sont infectés puisque l'inoculation du broyat des 75 survivants occasionnera la mort d'un cobaye par peste et la mort d'un second par fièvre intercurrente.

137Ainsi, la seule expérience réussie est celle qui a mis en jeu des poussières virulentes de nombreux cadavres dans les tubes souillés.

138On est donc amenés à suspecter là encore dans cette transmission une inoculation de matières virulentes par les 75 poux vivants, dont 60 ont piqué le cobaye, une fois, et à attribuer à cette pollution la responsabilité de l'infection. On a indiqué plus haut la forte virulence des cadavres et des excréta des poux comparés à ceux des puces humaines. Cette virulence, assez proche de celle constatée pour des Xenopsylla cheopis infectées sur des rats, expliquerait qu'une réussite de transmission mécanique ait pu être obtenue avec 60 piqûres. Elle a déterminé chez le cobaye une longue maladie de neuf jours, comparable à la durée d'une maladie déclenchée par une transmission mécanique de masse.

139Dans des circonstances naturelles, la pénétration en grand nombre de déjections et de poussières de cadavres sous la peau est évidemment impossible et rend ce processus de contamination inenvisageable. En revanche, il a fort probablement été réalisé artificiellement — et bien sûr involontairement — en laboratoire, 3 à 5 fois avec des puces d'homme et une fois avec des poux.

Les conditions de réussite des divers modes de transmission par la puce de l'homme

140Selon cette hypothèse, et pour comprendre précisément le détail des mécanismes qui furent alors en jeu, il est très important de chercher à connaître le nombre de puces vivantes ou mortes qui étaient présentes dans les tubes lors des réussites ou des échecs obtenus. C'est-à-dire de savoir si ces cinq transmissions positives attribuables à une pollution présentaient des caractéristiques quantitatives particulières, et différentes de celles réunies lors des transmissions infructueuses. Pour en juger, il convient donc d'analyser pour chaque expérience l'association des deux paramètres déterminants : masse de matière infectante d'une part et nombre de puces actives susceptibles de l'inoculer d'autre part.

Estimation de la mortalité des Pulex irritans nourries sur cobaye

141Malheureusement, G. Blanc et M. Baltazard ne précisent pas régulièrement la quantité de puces qui meurent au cours des séances. Ils font seulement mention du nombre de cadavres en fin d'expérience, ou parfois en cours d'expérience, lorsqu'un tri des puces intervient pendant son déroulement.

142A. L. Burroughs a dressé un état de la mortalité des 57 Pulex sur lesquelles il travailla, et qu'il releva de semaine en semaine (graphe n° 1). Mais ses résultats montrent une longévité des puces plus grande que celle enregistrée lors des expériences de Blanc et Baltazard. On ne peut donc utiliser cette courbe de mortalité, nécessairement variable selon les conditions climatologiques et selon l'atmosphère du laboratoire. Force est donc d'effectuer une estimation de cette mortalité en analysant les quelques données pointées par Blanc et Baltazard (voir tabl. n° 5).

143On observe que les 1.378 puces utilisées lors de la Série I, s'étant préalablement nourries sur l'homme en conditions naturelles dans les maisons marocaines, présentent toutes une résistance beaucoup plus grande lors de leur entretien sur cobaye que celles, neuves, qui furent placées immédiatement sur les animaux dans les Séries II et III. Les 720 puces de l'expérience n° 9 ont ainsi résisté pendant 31 jours.

144Les autres lots de puces, neuves, et seulement nourries sur cobaye, apparaissent plus fragiles et présentent deux degrés de résistance : certains lots montrent une vitesse de mortalité très rapide, en 14 jours, d'autres une vitesse moyenne, en 21 jours. D'après ces données, il est possible d'établir une courbe moyenne de mortalité des Pulex irritans utilisées (graphe n° 2), et trois estimations de processus de mortalité selon la résistance variable présentée par les divers lots (graphe n° 3). Ces reconstitutions permettent de procéder à des estimations, assez peu précises évidemment, du nombre de puces vivantes et mortes à tel jour d'une expérience en cours.

145Selon cette méthode, le tableau récapitulatif de toutes les expériences (tabl. n° 2) fait apparaître, pour chaque cobaye, une fourchette donnant nos estimations des nombres de cadavres et de puces vivantes présents dans les tubes lors de l'exposition de ce cobaye (nos évaluations sont indiquées par l'abréviation « estim ». Lorsque celle-ci ne figure pas au tableau (ex. : 0 à 21 cadavres), c'est qu'il s'agit d'un décompte effectif réalisé par Blanc et Baltazard). C'est en se basant sur ces chiffres, soit réels, soit estimés, que l'on a analysé les 109 conditions de réussite ou d'échec lors des expérimentations effectuées.

Conditions de réussite des transmissions mécaniques de masse

146voir tabl. n° 6 et graphe n° 4

147La transmission mécanique de masse a réussi une seule fois au cours de la Série I d'expérimentations, utilisant des Pulex irritans infectées sur du sang humain, avec 720 puces ayant piqué dans les trois jours suivant leur dernier repas sur l'homme, 240 ayant échoué dans les mêmes conditions.

148Lorsque ces puces ont infecté leur trompe sur du sang de cobaye pestiféré (série I, n° 9 et séries II et III), et non sur du sang humain, la masse nécessaire baisse de beaucoup : des transmissions mécaniques sont alors obtenues avec des lots de 100 puces, mais aussi avec des lots de 68 ou de 70 à 80. A contrario, des lots de 91, 98, 127, 100 et 140 ont échoué, même lors de la série III où les puces sont surinfectées, (soit environ 18 % d'échecs).

149Les lots inférieurs à 60 puces échouent systématiquement à transmettre en masse (6 expériences, 6 échecs).

150On retrouve donc ici la fourchette de 60 à 80 puces préconisée par A. L. Burroughs pour assurer des transmissions mécaniques de masse de rongeur à rongeur, quelle que soit l'espèce de puce utilisée.

Légende : TM = transmission mécanique de masse ; nbre = nombre ; contam. = contamination des trompes sur du sang bacillémique ; Pulex = Pulex irritans

Légende :
TM = transmission mécanique de masse ; IIB no 3 = no de l'expérience (série IIB no 3)

Conditions de réussite des transmissions biologiques par blocage

151voir tabl. n° 7 et graphes n° 5 et n° 6

152Selon notre hypothèse, on relève une ou deux réussites de transmission des Pulex irritans attribuables à un blocage (série III, puces surinfectées, cas G et E), effectuées au 14e-17e jour et au 17e-21e jour de l'expérimentation. En revanche, on compte 37 échecs de transmissions par blocage.

153Un nombre insuffisant de jours écoulés (inférieur à 14) peut rendre compte de 12 de ces absences de blocage. Mais dans 25 expériences, les puces ont disposé, depuis le premier jour de leur infection, de 14 à 37 jours pour développer un éventuel bouchon : ces puces étaient souvent nombreuses encore dans les tubes, parfois 82, 89, 164, 180, 180 en moyenne, d'après les données réelles ou d'après nos chiffres estimés. Si bien que, lors de ces 25 échecs, on peut évaluer, en moyenne, à 999 le nombre de puces qui furent en mesure de se bloquer, et qui ne l'ont pas fait : le taux d'aptitude de Pulex irritans au blocage est donc ici très peu élevé. On peut estimer qu'il existe ainsi 1 chances sur 500 (2 réussites pour 1 012 puces en jeu après 14 jours d'infection, soit un taux de 0,19 %) pour qu'une puce humaine, s'étant infectée sur un rongeur, se bloque et soit apte à rétrocéder l'infection à un homme.

154Avec une telle quantité de puces infectées sur rongeurs mises en expérience, il est donc tout à fait admissible que Blanc et Baltazard aient obtenu une ou deux transmissions par blocage, dont l'expérience fameuse des 5 puces vectrices. Connaissant grâce aux travaux de Burroughs la capacité très occasionnelle de Pulex irritans à se bloquer, il eût été au contraire très étonnant que les chercheurs n'enregistrent pas de tels rares succès avec autant de puces utilisées.

Légende : BLOC = transmission par blocage ; IIC n° 7 = n° de l'expérience (série IIC, n° 7).

Légende : BLOC = transmission par blocage ; IIC n° 7 = n° de l'expérience (série IIC, n° 7).

Légende : BLOC = blocage ; nbre = nombre ; dép. = départ ; min. = minimum ; max. = maximum ; viv. = vivantes ; estim. = estimé(e)s ; infect. = infecté(e)s ; Pulex = Pulex irritans

155Au mieux, on pourrait aussi avancer que les 4 à 7 transmissions réussies dans le temps par Pulex sont toutes attribuables à des blocages, dont 4 seraient alors advenus entre le 6e-8e et le 10e-13e jour, démontrant une capacité de Pulex à se bloquer précocement. En ce cas de figure, toutes les puces ayant passé 8 jours d'entretien sur cobaye auraient pu se bloquer et on devrait alors enregistrer 33 échecs parallèles, totalisant en moyenne une somme de 1 480 puces ayant échoué. Avec 7 réussites présumées sur plus de 1 498 insectes, on obtiendrait alors un taux de capacité de blocage de 0,46 %, qui reste encore très faible. En ce cas de figure optimal, une puce d'homme aurait une chance sur 250 de rétrocéder l'infection à partir d'un rongeur. C'est la part maximale, et donc plus qu'occasionnelle, que les résultats des expériences de Blanc et Baltazard nous permettent d'accorder au pouvoir vectoriel biologique par blocage de Pulex irritans. Encore faudrait-il, pour retrouver ces conditions de laboratoire, que ces puces aient piqué plusieurs fois, dans la nature, plusieurs rats agonisants pour augmenter par surinfection, comme ici, leurs chances de blocage.

156Cependant ces trois à cinq autres réussites laissent plutôt croire, comme on l'a suggéré plus haut, non pas à l'effet d'un blocage mais à une transmission mécanique de masse rendue possible par une pollution. L'analyse précise des conditions dans lesquelles ces cinq transmissions ont eu lieu permet en effet de fortifier cette dernière hypothèse et de n'attribuer au blocage que une ou deux des réussites obtenues.

Conditions de réussite des transmissions mécaniques par biais de pollution

157voir tabl. n° 8 et graphes n° 7 et n° 8

158Il est très significatif de constater que les cinq réussites qu'on a attribuées à un biais de pollution (cas A, B, C, D et F) réunissent des masses absolues et des équilibres d'insectes vivants et morts similaires. A l'inverse, les expériences qui ont laissé le cobaye indemne présentent des équilibres différents, rendant ce mode de contamination inenvisageable.

159Ainsi, lors de ces cinq succès, et d'après nos estimations, les tubes renfermaient de 38 (au minimum) à 80 cadavres et des excréta accumulés depuis 6 à 20 jours, en même temps que 20 puces vivantes (au minimum) à 102 puces, ayant piqué 4 à 7 fois. On trouve donc à chaque fois une somme totale de 80 à 152 puces se répartissant grossièrement par moitié entre cadavres et vivantes, avec une proportion minimale de 33 % de cadavres, maximale de 75 %, et moyenne de 32 % à 70 %. La moyenne générale donnée par les cinq expériences est de 51 % de puces mortes et de 49 % de puces vivantes pour un ensemble de 113 puces. Cet équilibre indiquerait la quantité de matières virulentes nécessaire et suffisante et le nombre indispensable de puces vivantes aptes à les faire pénétrer, à plusieurs reprises, pour réussir une transmission mécanique par pollution.

160Lorsqu'on examine les quantités de puces mortes et vivantes présentes dans les tubes lors des 36 expériences ayant échoué, on s'aperçoit que les équilibres sont très différents : les tubes contiennent soit trop peu de puces vivantes pour inoculer les poussières virulentes, soit trop peu de cadavres pour former une masse de matière infectée suffisante.

161On note cependant que, lors de 10 expériences infructueuses (signalées par un point sur le graphe n° 8), des équilibres efficaces semblent avoir été être atteints :

  • dans le cas de l'expérience I n° 9, qui a réuni 4 fois de suite des quantités de cadavres et de puces vivantes largement suffisantes pour déterminer une pollution, les nombreuses puces étant en tube depuis 22 à 33 jours, mais aucune transmission ne s'est produite. L'explication de ces échecs est ici très simple : à ce stade de l'expérimentation, les puces avaient été triées et placées dans des tubes propres, c'est-à-dire débarrassés des cadavres et des excréta des puces infectées. De nouveaux cadavres et de nouvelles déjections auraient pu déterminer une pollution au cours des 12 jours suivants mais, lors des inoculations finales de broyats de ces puces, il fut avéré qu'elles s'étaient toutes débarrassées, au 22e jour, de leur infection. Ces tubes ne contenaient donc plus aucune matière virulente et les puces, si nombreuses furent-elles, laissèrent donc les quatre cobayes exposés indemnes.

Légende :
POLL = transmission par biais de pollution ; nbre = nombre ; viv. = vivantes ; infect. = infecté(e)s

Légende : POLL = transmission par biais de pollution dans les tubes ; I n° 9 = n° de l'expérience (série I, n° 9) ; n = nombre d'individus.

Légende : POLL = transmission par biais de pollution dans les tubes ; I n° 9 = n° de l’expérience (série I, n° 9) ; min. = minimum ; max. = maximum ; viv. = vivantes ; pulex = Pulex irritans

Légende : POLL = transmission par biais de pollution dans les tubes ; I n° 9 = n° de l’expérience (série I, n° 9) ; n = nombre d’individus.

  • six autres cas semblent montrer des possibilités de transmission par pollution non réalisées. Mais lorsqu'on examine précisément les nombres minimaux et maximaux de cadavres et de puces vivantes présents dans ces tubes, on constate que, chaque fois, les quantités ont pu être inférieures à la masse nécessaire, particulièrement par insuffisance du nombre de puces vivantes : 36 cadavres seulement dans l'expérience II B n° 1 (cobaye 74/78), 25 cadavres seulement avec 24 vivantes dans l'expérience IIB n° 4 (cobaye 75/87) ; 17 puces vivantes seulement dans l'expérience IIA n° 2 (cobaye 74/97), 18 dans l'expérience IIB n° 3 (cobaye 75/38), 10 dans l'expérience IIC n° 3 (cobaye 77/78), et 28 dans l'expérience IIB n° 1 (cobaye 74/93). Ces fourchettes rendent compte de l'insuccès de ces six expériences : la réussite des transmissions par pollution des tubes repose sur un équilibre quantitatif serré et exige des minima de cadavres et de puces vivantes stricts.

162Les trois à cinq cas de transmissions attribuées à des pollutions présentent donc bien des caractères associés particuliers, propres à eux seuls. Ces caractères font défaut aux 36 autres échecs. Ces cinq similitudes des masses globales d'insectes en jeu et des équilibres quantitatifs entre puces mortes et vivantes confirment donc très fortement notre hypothèse d'une pollution de laboratoire.

La capacité vectrice des poux

163Que les poux humains puissent, comme Pulex irritans, infecter par transmission mécanique de macro-masse n'est pas douteux, mais la réussite est rare. Cette transmission, qui pourrait faire craindre des échanges interhumains infectants, apparaît improbable dans la nature sauf, parfois, en transfert de masse lors d'une peste pulmonaire, déterminant une septicémie humaine bien plus intense qu'en cas de peste bubonique.

  • 53 M. Tsurumi, « Recherches sur la peste pulmonaire », Bulletin de l’Office international d’Hygiène p (...)
  • 54 J. D. Long, 1935, op. cit., p. 923-932.

164Ainsi M. Tsurumi, lors d'une l'épidémie de peste en Mandchourie en 1920-1921, obtint un résultat positif de transmission de masse en infectant un cobaye avec 100 poux gorgés sur des hommes pestiférés, mais après de nombreux échecs53 : il s'agissait bien ici d'une peste pulmonaire, présentant donc un très fort degré de septicémie. Long (1935), ayant contrôlé par inoculation l'infection des poux, et les ayant nourris sur des cobayes pesteux, échoua en revanche plusieurs fois dans ses tentatives de transmission54.

165Néanmoins, la capacité des poux à transmettre en masse d'homme à homme lors d'un épisode pulmonaire est un problème épidémique théorique, puisque la contagiosité très forte de la peste pulmonaire et la rapidité d'évolution de cette forme de la maladie devancent et occultent l'atteinte de la peste bubonique.

166Des faits épidémiologiques nombreux viennent en outre à l'encontre de tout rôle important du pou de l'homme dans la transmission de la peste bubonique. Les observations de G. Girard et de R. Favarel à Madagascar confirment en effet son impuissance.

  • 55 G. Girard, 1943, op. cit., p. 23.

167[...] de nombreux hameaux, écrit Girard, ont eu ainsi 1 à 2 cas de peste, malgré l'infestation des maisons par P. irritans sans compter les punaises et les poux de tête et de corps dont les Malgaches sont loin d'être exempts55.

168R. Favarel les exclut à son tour du processus de transmission à Madagascar, tant pour des raisons symptomatiques qu'épidémiologiques : en raison de la localisation toujours précise des piqûres de poux, il estime qu'à la rigueur peuvent être mis sur le compte de P. capitis les lésions qui intéressent le cuir chevelu et les ganglions qui drainent la circulation lymphatique de celui-ci, c'est-à-dire les ganglions sous occipitaux, mastoïdiens et parotidiens. Or que voyons-nous ici ? Une statistique des cas de peste bubonique répartis d'après le siège du bubon et échelonnés sur environ 2 ans (avril 1945 à fin mai 1947) nous donne sur 247 cas de peste bubonique : 175 bubons inguinaux ou cruraux, 42 bubons axillaires, 8 bubons cervicaux, 11 bubons sous maxillaires, 1 bubon mastoïdien. Ce dernier cas pourrait être retenu mais sur ces seules données anatomiques, aucune conclusion précise ne peut être établie et on ne peut que conclure que l'infection par piqûre de P. capitis paraît exceptionnelle.

  • 56 R. Favarel, « Le rôle du pou de l’homme dans la transmission de la peste à Madagascar », Bulletin (...)
  • 57 R. Pollitzer, 1954, op. cit., p. 417.

169Par ailleurs s'ajoutent à ce fait trois arguments épidémiologiques : tout d'abord, étant donné la densité de ce parasitisme, les cas de transmission devraient être nombreux à Madagascar. Or, [...] il n'y a jamais de contaminations massives dans une case ou un village donnés et chaque fois qu'on la recherchée, on a trouvé à l'origine des épisodes de peste une épizootie murine. (Le même raisonnement s'applique d'ailleurs à Madagascar à Pulex irritans). En second lieu, le parasitisme du pou sur l'homme est permanent tout au long de l'année. Pourtant, la peste est une maladie saisonnière qui se manifeste avec une régularité « météorologique », ce qui correspond évidemment à la biologie des puces et non pas des poux. Enfin, poursuit Favarel, ce parasite est très répandu dans les classes pauvres de la société malgache. Les poux de tête sont infiniment plus nombreux que les poux de corps et les enfants sont généralement plus parasités que les adultes. Or, une statistique par classe d'âge portant sur les cas de peste sur dix années (1937 à 1946) montre que ce sont les individus qui portent le moins de poux (les adultes) qui sont les plus atteints. De cet ensemble de données, et de l'incidence de la peste, ici tellement liée à la biologie de X. cheopis (X. cheopis du rat et X. cheopis libres), ainsi que démontré par les travaux de G. Girard, J. Robic et F. Estrade, F. Favarel conclut que les données épidémiologiques ne permettent pas d'attribuer au pou un rôle appréciable dans la transmission interhumaine de la peste à Madagascar56. R. Pollitzer conclut également dans ce sens57.

170L'ensemble de ces faits ne semble pas permettre de conférer au pou, sauf peut-être rares exceptions, un rôle dans la transmission de la peste, au contraire de son importance dans la diffusion du typhus exanthématique.

171L'examen critique des expériences de G. Blanc et de M. Baltazard nous conduit donc à des conclusions opposées à celles qu'en tirèrent les auteurs : une dangerosité de la puce de l'homme extrêmement faible, voire nulle en conditions naturelles, et son incapacité à jouer un rôle dans l'épidémisation de la peste bubonique (cf. supra, « Conclusions d'ensemble sur les recherches expérimentales de 1941-1945 »).

Notes

1 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit.

2 On appelle ici « Série I » l’ensemble des expériences menées avec des Xenopsylla cheopis provenant de maisons de pestiférés et avec des Pulex irritans et des Pediculus h. corporis infectés sur des hommes (G. Blanc et M. Baltazard, ibidem, p. 204-210).

3 On appelle ici « Série II » l’ensemble des expériences menées avec des Xenopsylla cheopis et des Pulex irritans nourries sur des cobayes infectés par inoculation artificielle, présentant une septicémie brève et moins intense que celle des cobayes infectés par piqûre (G. Blanc et M. Baltazard, ibid., p. 228-259).

4 Ibid., p. 229.

5 Ibid., p. 233.

6 Ibid., p. 270.

7 Ibid., p. 244.

8 On appelle ici « Série III » l’ensemble des expériences menées avec des Pulex irritans nourries sur des cobayes infectés par piqûre de puce, présentant une septicémie intense, avec une bacillémie extrêmement riche (G. Blanc et M. Baltazard, ibid., p. 260-271).

9 Ibid., p. 271.

10 Ibid., p. 337.

11 Ibid., p. 222.

12 G. Blanc et M. Baltazard, 1942, op. cit., p. 446.

13 Ibidem, p. 447.

14 J. Gaud, 1931, op. cit., cité in : J.-C. Beaucournu, 1995, op. cit., p. 243.

15 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 224.

16 Indian Plague Commission, 1908, op. cit., p. 254.

17 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 233.

18 Ibidem, p. 241.

19 Ibid., p. 251.

20 Ibid., p. 262.

21 Ibid., p. 267.

22 Ibid., p. 208.

23 Ibid., p. 219.

24 Ibid., p. 338.

25 A. L. Burroughs, 1947, op. cit., p. 388 (trad. pers.).

26 G. Blanc, 1956, op. cit., p. 553.

27 M. Baltazard et M. Bahmanyar, 1960, op. cit., p. 195.

28 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 214-217.

29 Ibidem, p. 272 et sv.

30 Ibid., p. 277.

31 C. R. Eskey et V. H. Haas, 1940, op. cit., cité in : R. Pollitzer, 1954, op. cit., p. 368.

32 J. R. Douglas et C. M. Wheeler, J. Infect. Dis., 72, 18, 1943, cité in : R. Pollitzer, ibidem, p. 368.

33 R. Pollitzer, ibid., p. 369.

34 C. R. Eskey et V. H. Haas, 1940, op. cit., cité in : R. Pollitzer, ibid., p. 369.

35 P.-L. Simond, 1913, op. cit., p. 555.

36 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 219.

37 Ibidem, p. 272 et sv.

38 Ibid., p. 378.

39 Ibid., p. 203.

40 Ibid., p. 182-192.

41 Ibid., p. 182-192.

42 Ibid., p. 272 et sv.

43 Ibid., p. 272 et sv.

44 R. Pollitzer, 1954, op. cit., p. 368.

45 J. R. Douglas et C. M. Wheeler, 1943, op. cit., cité in : R. Pollitzer, ibidem, p. 368-369.

46 A. L. Burroughs, 1947, op. cit., p. 382.

47 G. Blanc et M. Baltazard, 1945, op. cit., p. 222.

48 Ibidem, p. 278.

49 Ibid., p. 215.

50 Ibid., p. 278-283.

51 G. Blanc, 1956, op. cit., p. 553.

52 cité in : G. Girard, 1943, op. cit., p. 9.

53 M. Tsurumi, « Recherches sur la peste pulmonaire », Bulletin de l’Office international d’Hygiène publique, 16, 1924, p. 1369.

54 J. D. Long, 1935, op. cit., p. 923-932.

55 G. Girard, 1943, op. cit., p. 23.

56 R. Favarel, « Le rôle du pou de l’homme dans la transmission de la peste à Madagascar », Bulletin de la Société de Pathologie exotique, 41, 1948, p. 576-580, p. 578, 579, 580.

57 R. Pollitzer, 1954, op. cit., p. 417.

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