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Musique, langage, émotion

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Régine Kolinsky
, 
José Morais
, 
Isabelle Peretz

Activité électrophysiologique anormale en réponse à des différences de hauteurs chez les amusiques congénitaux

Isabelle Peretz, Elvira Brattico, Mari Tervaniemi et Patricia Moreau

Résumé

L’amusie congénitale est un trouble neuro-génétique qui empêche les individus qui en sont affligés de jouir des plaisirs associés à la musique. Les manifestations de ce trouble se limitent à la musique et ne peuvent être expliquées par d’autres causes telles qu’une lésion cérébrale, une perte d’audition, ou un quelconque dérangement cognitif ou socio-affectif. De récents résultats comportementaux suggèrent que le processus de discrimination fine des hauteurs est à l’origine du déficit observé chez les amusiques. Dans cette étude-ci, nous présentons une nouvelle preuve que ce trouble développemental est associé à un complexe anormal d’ondes électrophysiologiques N2-P3 latéralisé du côté droit, en réponse à des changements de hauteur. Cette activité corticale anormale débute dès les 200 premières millisecondes après l’apparition du stimulus auditif et pourrait servir de marqueur dans la détection d’une anomalie au niveau de l’apprentissage musical.

Texte intégral

1La musique est omniprésente. Dans toutes les cultures, les humains ont produit et pris plaisir à écouter la musique. Cependant, certains individus démontrent de graves difficultés à apprécier et produire la musique, et ce malgré leurs nombreux efforts pour y parvenir (Ayotte, Peretz & Hyde, 2002 ; Peretz & Hyde, 2003 ; Peretz et al., 2002). Il est estimé que 4 % de la population est atteinte d’un tel trouble de la musique appelé amusie congénitale ou « tone deafness » (Kalmus & Fry, 1980). Cette anomalie est semblable à d’autres troubles développementaux, tels que la dysphasie et la dyslexie, et semble provenir d’une déficience au niveau du système de discrimination fine de la hauteur des sons dès la naissance (Foxton, Dean, Gee, Peretz & Griffiths, 2004 ; Hyde & Peretz, 2004). Le but de la présente étude était de préciser les corrélats neurophysiologiques de cette anomalie.

2Sachant que les difficultés éprouvées par les amusiques relèvent d’un trouble de discrimination fine spécifique au traitement des hauteurs (Hyde & Peretz, 2004), le néocortex temporal s’avère alors la région cérébrale la plus propice à la recherche d’une anomalie neuronale. En effet, les données d’études de neuroimagerie et de cérébrolésés supportent l’implication du cortex auditif secondaire dans le traitement des changements séquentiels de hauteurs (Peretz & Zatorre, 2005), et tout particulièrement les aires corticales auditives droites lorsqu’il s’agit de petites différences de hauteurs (Zatorre & Belin, 2001).

3De nombreuses méthodes peuvent être utilisées afin de découvrir une anomalie au niveau des aires auditives du cortex. Dans cette étude, nous avons utilisé la méthode d’analyse des potentiels évoqués (ERP) extraits à partir des données électrophysiologiques obtenues en réponse à une stimulation auditive. Nous avons opté pour la présentation d’un paradigme de type « oddball » puisqu’il est fréquemment utilisé dans les études ERP mais aussi pour sa ressemblance avec les conditions expérimentales utilisées précédemment dans le but de documenter le déficit de discrimination des hauteurs chez les amusiques (Hyde & Peretz, 2004). Dans le cadre de cette étude comportementale effectuée précédemment, on présentait aux sujets amusiques et contrôles des séquences de cinq sons isochrones et monotones (i. e. avec une hauteur et un intervalle interstimulus constants). Leur tâche consistait à détecter quand le quatrième son de la séquence variait en termes de hauteur ou de latence. Dans le paradigme « oddball », la tâche est similaire. On demande aux sujets de détecter un son déviant dans une séquence répétitive de sons standard. Typiquement, la déviance présentée varie selon la dimension de hauteur et génère des potentiels évoqués cérébraux proportionnels à la taille de la différence de hauteur présentée et ce, même lorsque le sujet ne porte pas attention à la stimulation sonore (Tervaniemi, 2003). Par conséquent, le paradigme « oddball » est parfaitement approprié pour démontrer la dynamique des régions cérébrales temporales impliquées dans le déficit de traitement des hauteurs retrouvé chez les amusiques. Dans ce but, des sujets adultes amusiques et de contrôle ont pris part à une tâche de détection de différences de hauteur pendant qu’on enregistrait leur éléctroencéphalogramme à l’aide d’un grand nombre d’électrodes.

Sujets et methode

4Huit adultes amusiques (tous des participants à des études antérieures : Ayotte et al., 2002 ; Hyde & Peretz, 2004 ; 2 hommes ; âge moyen : 58 ans ; niveau moyen d’éducation : 17 ans) et 10 sujets de contrôle appariés, qui n’avaient aucune éducation musicale et aucun déficit musical (2 hommes ; âge moyen : 59 ans ; niveau moyen d’éducation : 17 ans) ont été sélectionnés. Les sujets étaient classés comme amusiques (ou non) à partir de leurs scores obtenus à la Batterie Montréalaise d’Évaluation de l’Amusie (Peretz, Champod & Hyde, 2003). La batterie contient six tests (180 essais) qui évaluent diverses composantes du traitement musical (voir Peretz et al., 2003, pour plus d’information). Dans le cadre de cette étude, chaque sujet amusique testé a obtenu un score global (entre 51 et 71 %) se trouvant à deux écart-types sous la moyenne obtenue par les sujets de contrôle (score moyen : 88.6 % ; écart-type : 5.4 ; le niveau de hasard se situe à 50 %). Leur déficit est aussi spécifique à la musique. Par exemple, les sujets amusiques ont obtenu un score de 64,3 % au test de mémoire auditive pour les mélodies de chansons (sans les paroles), alors qu’ils ont atteint un score de 90 % au test de mémoire pour les paroles des mêmes chansons. Les sujets de contrôle ont obtenu des scores significativement supérieurs pour les mélodies avec 85 % de bonnes réponses (p < 0.001 ; voir aussi Peretz et Hyde, 2003), mais n’ont pas obtenu de meilleurs scores pour les paroles de chanson avec 88 % de bonnes réponses.

5Les mêmes stimuli que ceux utilisés dans notre étude précédente (Hyde & Peretz, 2004) ont été présentés aux sujets amusiques ainsi qu’aux sujets de contrôle. La séquence standard contenait cinq sons d’une durée de 100 millisecondes avec un intervalle entre les sons successifs de 350 millisecondes. La hauteur des sons correspondait au do6 (1 047 Hz) et les sons étaient synthétisés avec un timbre de piano. Dans la moitié des séquences, la hauteur du quatrième son était plus aiguë ou plus grave selon l’une des cinq distances utilisées dans cette expérience. Les différences de hauteur variaient de 25 à 300 cents (100 cents correspond à un demi-ton). Les essais étaient présentés de manière aléatoire et étaient intégrés dans une présentation où la moitié des séquences ne contenaient pas de changement de hauteur (i. e. la séquence standard). Les participants étaient avisés de la nature et de la position dans la séquence où un changement pouvait se produire. Ils ont bénéficié de 40 essais de pratique. La session contenait 600 essais (300 séquences standard, 30 séquences de chacune des 10 séquences contenant un changement de hauteur). Les participants devaient appuyer sur le bouton « oui » s’ils percevaient un changement et sur le bouton « non » quand ils ne détectaient pas de changement. Ils avaient aussi pour instruction de cligner des yeux à la fin de chaque séquence, de se concentrer sur leurs mains et de demeurer calme. Les sujets ont été testés individuellement dans une salle silencieuse et les stimuli leur ont été présentés de manière bilatérale au moyen d’écouteurs à une intensité sonore de 70 dB SPL-A (Niveau de pression acoustique).

6L’électroencéphalogramme a été enregistré (bande passante : 0,15-50 Hz ; fréquence d’échantillonnage : 256 Hz ; impédance, < 5kΩ) avec un amplificateur InstEP (InstEP, Ottawa, Canada) à partir de 60 électrodes. L’électrode de référence a été positionnée sur le bout du nez. Des paires d’électrodes bipolaires enregistraient les mouvements oculaires horizontaux et verticaux. Lors d’analyses post-enregistrement, l’électroencéphalogramme contaminé par des artéfacts oculaires ou des artéfacts de mouvement a été corrigé, filtré (bande passante : 0,5-25 Hz, 24 dB/octave) et segmenté en fenêtre de 1 000 millisecondes contenant un intervalle pour le niveau de base de 100 millisecondes avant la cible sonore (fait avec Neuroscan, Computermedics, El Paso, TX). Les potentiels évoqués obtenus pour chaque cible à l’électrode Cz ont été quantifiés relativement au niveau de base et indépendamment de la performance, en calculant les valeurs moyennes d’amplitude selon une fenêtre de latence sélectionnée. Les mesures d’amplitude étaient déterminées selon une moyenne effectuée dans une fenêtre de 40 millisecondes centrée sur le sommet de la grande moyenne des sujets et les mesures de latence correspondaient au point d’amplitude maximale. La topographie sur le scalp a été analysée à partir des électrodes AFz, Fz, FCz, CPz, Pz, POz, Oz et FC5, FC3, C5, C3, FC4, C4, FC6, C6.

Résultats

7Une analyse de la variance à mesures répétées a été effectuée sur les données électrophysiologiques. Les degrés de liberté propres aux analyses sont rapportés tout au long de l’article. Les erreurs de type I associées à l’hétérogénéité de la variance ont été contrôlées en diminuant les degrés de liberté par l’entremise de l’epsilon Greenhouse-Geisser et les probabilités rapportées sont basées sur ces degrés de liberté réduits. Des tests post-hoc ont été effectués avec des comparaisons de Fisher basées sur la plus petite différence significative.

8Tel que démontré précédemment (Hyde & Peretz, 2005), les sujets amusiques détectent les grandes différences de hauteur aussi efficacement et rapidement que les sujets de contrôle, mais démontrent des difficultés avec les petites différences. Tel qu’illustré dans la figure 1, les amusiques ne détectent pratiquement pas les différences de 50 et de 25 cents. Cette performance met en évidence la nature fine du trouble de discrimination des hauteurs retrouvé chez les amusiques ; ce qui est démontré par une interaction significative entre le Groupe et la Différence de hauteur pour le pourcentage de bonnes réponses (F [4, 64] = 5.52, p < 0.001) et le temps de réponse (F [4, 64] = 5.57, p < 0.001).

9Ce déficit de discrimination des hauteurs se retrouve dans les réponses cérébrales (figure 2 – planche couleur) où la majorité des composantes de potentiels évoqués, sauf la N1, diffèrent chez le groupe d’amusiques comparativement aux sujets de contrôle. La N1 était similaire chez les deux groupes (F [1, 16] = 1.5, non significatif ; aucune interaction entre Groupe et Différence de hauteur, F < 1, pour l’amplitude et la latence), et ce même si les générateurs neuronaux sont légèrement plus postérieurs dans le cerveau amusique, tel que démontré par l’analyse de sources électriques cérébrales BESA (Brain Electrical Source Analysis, Scherg & Picton, 1991 (voir figure 3 – planche couleur). Les composantes de potentiel évoqué se distinguant chez les amusiques surviennent plus tard, en commençant avec la N2 (culminant à 215 millisecondes), présente seulement chez les amusiques, et suivie par la P3.

Fig. 1. – Pourcentages moyens de bonnes réponses et latences moyennes des temps de réponses (TR) aux bonnes réponses obtenues par les amusiques et les sujets de contrôle en fonction des différences de hauteur utilisées. Standard fait référence à la condition sans changement. Les temps de réponses moyens pour la différence de 25 cents ne sont pas rapportés parce qu’il y avait trop peu de mesures chez les sujets amusiques.

10Malgré le fait que la P3 atteigne son sommet pratiquement au même moment dans les deux groupes (autour de 400 millisecondes, t[16] = 1.45, non significatif ; voir figure 2), la P3 est remarquablement différente en termes d’amplitude, avec une interaction significative entre le Groupe et la Différence de hauteur ; F[5, 80] = 3.7, p < 0.01. Pour les grandes différences de hauteur, la P3 est plus ample chez les amusiques comparativement aux sujets de contrôle, avec des amplitudes respectives de 7.6 et de 4,7 μV (p < 0.01). Finalement, chacun des deux groupes démontre un effet clair de latéralisation par l’obtention d’une plus grande P3 sur les électrodes situées à droite (FC4, C4, FC6, C6) que sur les électrodes situées à gauche (FC5, FC3, C5, C3 ; t[7] = 2.45, p < 0.05, et t[9] = 4.50, p < 0.002 respectivement pour les amusiques et les sujets contrôles). Toutefois, la P3 était plus latéralisée vers la droite ainsi que plus postérieure et supérieure chez les sujets contrôles (l’interaction entre Groupe, Différence de hauteur et Électrodes produisant un F[45, 720] = 3.07, p < 0.001).

Discussion

11Le résultat remarquable de cette étude est que le déficit de traitement des hauteurs observé chez les amusiques peut se lire dans leurs réponses cérébrales. Le cerveau des amusiques ne répond pas à des différences de hauteur inférieure à un demi-ton alors que le cerveau d’un sujet normal le fait efficacement. Contrairement aux sujets normaux, le cerveau amusique est plus réactif aux grandes différences de hauteur tel que démontré par la présence d’une N2 (absente dans le cerveau normal) et une P3 d’amplitude presque deux fois plus grande que celle observée chez les sujets contrôles. Ce patron anormal d’activité électrique ne semble pas provenir d’une anomalie dans le fonctionnement des aires corticales auditives mais représente davantage des difficultés de traitement plus tardif.

12Contrairement aux attentes, l’activité électrique du cortex auditif des amusiques semble intacte. Malgré une légère différence entre les deux groupes au niveau de la localisation du générateur neuronal de la N1, la distribution du voltage de la N1 sur le scalp concorde avec la localisation de générateurs neuronaux dans les aires secondaires du cortex auditif (Näätänen & Picton, 1987). De plus, nos résultats de N1 vont dans la même direction que des données de résonance magnétique et de résonance magnétique fonctionnelle (Hyde, Peretz & Zatorre, 2004 ; Hyde, Zatorre, Griffiths, Lerch & Peretz, 2006) qui suggèrent que l’anomalie neuronale retrouvée chez les amusiques se trouve à l’extérieur du cortex auditif.

13Cette conclusion est appuyée par l’observation d’un complexe N2-P3 d’amplitude supérieure chez les individus amusiques. Malheureusement, les études de lésions cérébrales et de micro-électrophysiologie dans les zones corticales profondes indiquent que l’activité électrique à l’origine des ondes N2 et P3, observées en surface, serait très dispersée et impliquerait l’activation de nombreux générateurs dans les aires néocorticales (Halgren et al., 1995) et subcorticales (Knight, 1996). Des recherches futures permettront de clarifier quels réseaux neuronaux sont impliqués dans l’amusie congénitale. Entre-temps, les réponses cérébrales N2-P3 peuvent servir de marqueur non-invasif à la détection du déficit de traitement des hauteurs, qui à son tour pourra peut-être contribuer au diagnostique de problèmes d’apprentissage de la musique.

Fig. 2. – Grandes moyennes pour le standard (noir) et pour les différences de hauteur (présentées en couleur) à l’électrode Cz pour les amusiques et les sujets de contrôle.

Fig. 3. – Modèle de sources régionales de la N1 pour les grandes différences de hauteur chez les amusiques (haut) et les sujets de contrôle (bas). L’image du cerveau BESA a été générée en moyennant les images de résonance magnétique de 24 adultes, transformées selon le référentiel de Talairach. Il y avait une interaction entre le Groupe et les Coordonnées spatiales (médiotemporal [x], antéropostérieur [y] et inférieur-supérieur [z]), F (2,32) = 5.65, p < 0.01, indiquant que les sources de la N1 étaient plus postérieures chez les amusiques que chez les sujets de contrôle sur l’axe des z.

Bibliographie

Références

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Table des illustrations

Légende Fig. 1. – Pourcentages moyens de bonnes réponses et latences moyennes des temps de réponses (TR) aux bonnes réponses obtenues par les amusiques et les sujets de contrôle en fonction des différences de hauteur utilisées. Standard fait référence à la condition sans changement. Les temps de réponses moyens pour la différence de 25 cents ne sont pas rapportés parce qu’il y avait trop peu de mesures chez les sujets amusiques.
URL http://books.openedition.org/pur/docannexe/image/60653/img-1.jpg
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Légende Fig. 2. – Grandes moyennes pour le standard (noir) et pour les différences de hauteur (présentées en couleur) à l’électrode Cz pour les amusiques et les sujets de contrôle.
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Légende Fig. 3. – Modèle de sources régionales de la N1 pour les grandes différences de hauteur chez les amusiques (haut) et les sujets de contrôle (bas). L’image du cerveau BESA a été générée en moyennant les images de résonance magnétique de 24 adultes, transformées selon le référentiel de Talairach. Il y avait une interaction entre le Groupe et les Coordonnées spatiales (médiotemporal [x], antéropostérieur [y] et inférieur-supérieur [z]), F (2,32) = 5.65, p < 0.01, indiquant que les sources de la N1 étaient plus postérieures chez les amusiques que chez les sujets de contrôle sur l’axe des z.
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Fichier image/jpeg, 215k

Auteurs

Université de Montréal et Laboratoire international de recherche sur le cerveau, la musique et les sons (BRAMS), Montréal, Canada
Cognitive Brain Research Unit, Département de psychologie, université d’Helsinki, Finlande ; Helsinki Brain Research Centre, Finlande
Cognitive Brain Research Unit, Département de psychologie, université d’Helsinki, Finlande ; Helsinki Brain Research Centre, Finlande
Université de Montréal et Laboratoire international de recherche sur le cerveau, la musique et les sons (BRAMS), Montréal, Canada

© Presses universitaires de Rennes, 2010

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