Situation

1La Réserve Naturelle de la forêt de la Massane créée en 1973 se situe à l’extrémité orientale des Pyrénées dans le massif de l’Albera (Commune d’Argelès-sur-Mer, Département des Pyrénées-Orientales). La forêt couvre 54 % des 336 ha protégés. Le boisement est essentiellement constitué de hêtres (Fagus sylvatica), mais aussi de chênes (Quercus petraea, Q. humilis, Q. ilex).

Historique

2Les efforts de connaissance de l’écosystème forestier ont été engagés bien avant la création de la Réserve Naturelle. Joseph Piton de Tournefort, botaniste de Louis XIV aurait herborisé à la Massane mais c’est surtout à partir de 1882, année de création du Laboratoire Arago à Banyuls-sur-Mer, que le site est de plus en plus prospecté. C’est aussi à cette époque que l’exploitation forestière a été arrêtée.

Gestion actuelle

3Les forêts présentant un fort degré de naturalité sont rares en Europe. La Massane constitue de ce fait une importante station de référence pour l’observation des processus de vie et de mort de l’écosystème forestier. Avec un inventaire qui compte près de 5500 espèces et près de 600 citations bibliographiques, la réserve naturelle de la Massane est bien connue. Le plan de gestion donne la priorité à la connaissance de l’écosystème forestier livré à lui-même. La Réserve Naturelle garantit la non-exploitation de la forêt, encourage les activités scientifiques de recherche et assure la diffusion de ces connaissances.

Quelques caractéristiques de la forêt de la Massane

4Quelques caractéristiques sont communes aux rares forêts à caractère naturel.

Présence d’essences et de souches autochtones

5À l’exception de quelques Pins noirs Pinus nigra plantés à la fin du XIX^e siècle dont la dynamique est aujourd’hui étudiée, la composition spécifique des peuplements n’a pas fait l’objet d’importantes modifications.

Absence de traces d’exploitations récentes

6Autrefois pour satisfaire en charbon de bois les besoins des forges catalanes, la forêt était exploitée. Des terrasses charbonnières présentes dans la Réserve témoignent de cette activité passée. L’exploitation a été interrompue à la fin du XIX^e siècle dans un souci de protection des sols et de restauration du couvert forestier.

Une nécromasse importante

7La cartographie forestière assistée par Système d’informations Géographiques entreprise en 1999 a permis de cuber la nécromasse à plus de 34 m³.ha^-1. La surface terrière représentée par les arbres morts est de 9,5 m².ha^-1. Cette valeur est calculée à partir des diamètres des arbres au sol et du diamètre DBH des chandeliers. Elle représente près de 30 % de la surface terrière des arbres vivants. Cette valeur permet d’apprécier dans ce contexte de non-exploitation le rapport entre arbres vivants et nécromasse.

Une hétérogénéité structurelle très marquée

8Dans les trouées dues à la chute des très vieux arbres, la régénération se fait lentement mais sûrement sous différentes modalités : soit par l’installation de formations de transition, genêts ou éricacées, ronces ou houx, d’où émergent ensuite de jeunes hêtres, érables ou chênes, soit directement par l’émergence des essences comme le hêtre ou le chêne. Les diamètres maximums observés pour les principales espèces arborées montrent bien la présence de vieux arbres.

9Les zones de régénération sont étroitement imbriquées à des parties du peuplement constituées d’arbres anciens ou sénescents. L’hétérogénéité est donc très importante tant pour les diamètres que pour les hauteurs des arbres.

Les complexes saproxyliques

10Au cours de leur vie les arbres subissent les contraintes du milieu, des phytophages et des parasites (champignons et insectes). Le vieillissement s’accompagne des premières atteintes : écorces décollées, branches mortes, caries d’insectes, micro-cavités de pics, installation de champignons lignicoles. À la suite de ce long processus, l’arbre meurt sur pied, tombe, et finit par se transformer en complexes saproxyliques puis à se confondre avec l’humus forestier. De nombreux travaux portent sur ces processus de décomposition, les modifications physico-chimiques qui l’accompagnent ainsi que les successions faunistiques, principalement d’insectes, qu’on peut observer.

11On trouvera une bibliographie importante et des descriptions précises des stades de décomposition dans DAJOZ (1966) et SPEIGHT (1989). Des arbres vigoureux et sains tombent aussi, victimes des intempéries. Cette chute est suivie de la mort de l’arbre et les processus de décomposition suivent leur cours avec seulement quelques différences par rapport à ce que l’on constate chez les arbres morts sur pied. Les faces supérieures, latérales et inférieures du tronc abattu, soumises à des conditions d’humidité bien différentes sont autant de micro-habitats à dynamiques successionnelles propres. Les communautés d’invertébrés y sont différentes selon l’état d’avancement de la décomposition. Cette diversité des micro-habitats entraîne une très forte richesse spécifique, dont nous allons donner quelques exemples.

Les Coléoptères

12Dans sa thèse effectuée sur la réserve avant sa création, DAJOZ (1966) cite 465 espèces de Coléoptères vivant dans le bois mort, soit 37 % des 1256 espèces de coléoptères recensées sur le site. Ces espèces comprennent les saproxylophages, mais aussi les mycétophages et leurs prédateurs. En octobre 2004, le nombre d’espèces de coléoptères inventoriées à la Massane s’élève à 1626.

13La richesse de la Massane en Coléoptères saproxyliques apparaît nettement si l’on compare quelques familles importantes dans ces milieux. Les espèces de Cerambycidae et de Buprestidae sont plus nombreuses à la Massane qu’en Grande-Bretagne.

14La forêt de la Massane accueille 4 espèces de coléoptères protégés au niveau européen : Cerambyx cerdo, Osmoderma eremita, Lucanus cervus, Rosalia alpina.

15LUCE (1995) a montré la nécessité pour les Coléoptères et en particulier pour les Cétoines cavernicoles de la présence de vieux arbres. Osmoderma eremita, espèce présente à la Massane, ne se développe que dans des cavités de grande taille ayant mis des dizaines d’années à se former et creusées dans des arbres âgés de 200 ans au minimum. À la Massane, les conditions favorables à son installation sont rares : sur près de 20 ha de ripisylve, seulement 5 arbres sur les 168 qui présentent une cavité de tronc accueillent la rare cétoine. En revanche, dans la Réserve Intégrale de 9,4 ha, où les vieux chênes sont plus nombreux, on a trouvé cette espèce dans 19 arbres. La décomposition cubique (ou carie rouge) du bois constitue le long de la ripisylve de la Massane un micro-habitat. Elle est provoquée par la présence d’un champignon qui décompose principalement la cellulose. L’arbre s’effrite alors par fracture perpendiculaire à la fibre du bois. Le petit Lucanidae Aesalus scarabaeoides ne se rencontre à la Massane que dans ce milieu. Ce type de décomposition est à la Massane plus fréquent sur l’Aulne que sur le Hêtre. Il est peu représenté et très localisé le long de la ripisylve, et seulement 8 m³ pour une nécromasse totale de 675 m³ sur une surface de près de 20 ha est favorable à l’espèce. Les larves sont la proie d’autres larves de Coléoptères comme celle de l’Elateride Ampedus quercicola.

16Les Coléoptères ne sont pas les seuls insectes importants dans ces milieux. NICOLAI (1997) ne cite pas moins de 24 familles de Diptères présentes dans le bois mort de hêtre d’une forêt d’Allemagne.

Les microarthropodes

17Les microarthropodes sont un des éléments essentiels de la faune du sol et de ses annexes. D’une très grande diversité, représentés par de nombreux individus, les acariens (arachnides) et collemboles (insectes) constituent les deux groupes majeurs. À la Massane, les sols forestiers peuvent dépasser les 50 000 individus au m2. Parmi les Acariens, les plus nombreux et les plus variés appartiennent à l’ordre des Oribates.

18Une étude a été menée sur les microarthropodes des arbres abattus vivants dans la forêt de la Massane. Un gros hêtre (1,20 m de diamètre) a été suivi de 1971, date de sa chute, à 1984, date de sa disparition à la suite d’une crue. Pendant ces 14 ans des prélèvements d’écorce et d’aubier sousjacents ont été réalisés une à deux fois par mois. Ces prélèvements (185X2) consistaient en tranches de 10X10 cm, d’une épaisseur de 2 cm pour l’aubier et de 1 à 2 cm selon son épaisseur pour l’écorce. Sur le plan quantitatif on remarque la prédominance des Acariens mais avec des variations annuelles très importantes. La densité moyenne annuelle de l’ensemble des microarthropodes récolté est très élevée : 893,3 individus par 100g de poids sec. La variabilité est très forte pour certains groupes, les Tarsonemida par exemple, assez faible pour d’autres (les Oribates) et plus forte dans l’écorce que dans le bois. On remarque aussi que les teneurs moyennes en eau sont très différentes entre le bois et l’écorce de 1971 à 1976, alors qu’elles sont voisines de 1977 à 1984. Dans ces données globales, la moyenne de la teneur en eau des prélèvements, ainsi que la pluviométrie semblent indépendantes des densités observées.

19Sur le plan qualitatif, deux groupes d’Acariens ont été étudiés, les Oribates et les Uropodes. Pour les Oribates, 70 échantillons ont été analysés. 68 espèces ont été récoltées ce qui correspond environ à un quart des Oribates de la réserve naturelle. Sur le tableau est donnée une liste des espèces les plus fréquentes, ainsi que de celles qui sont inféodées à ce milieu.

20On peut voir le nombre important d’espèces qui sont inféodées à ce milieu. L’élevage d’une espèce, Neoribates gracilis (TRAVÉ et DURAN, 1971) a mis en évidence ses adaptations morphologiques et physiologiques. Il est également intéressant de constater que trois de ces espèces au moins, sont phorétiques sur des Coléoptères saproxylophages. La phorésie chez les Oribates est extrêmement rare et n’est connue que pour des espèces du bois mort.

21Par contre la phorésie est fréquente chez les Uropodes et même obligatoire chez les espèces du bois mort. ATHIAS-BINCHE (1977) a étudié ces Acariens sur le même arbre mort. 20 espèces ont été récoltées à la Massane, dont 8 (40 %) sont strictement inféodées au bois mort et sont phorétiques, certaines d’entre elles à la stase adulte, d’autres à la stase deutonymphale. Dans certains cas les deutonymphes présentent deux formes, bien différentes morphologiquement, l’une normale, l’autre phorétique présentant des adaptations morphologiques et physiologiques importantes.

Les champignons

22Le bois mort est un milieu important pour les champignons : actuellement 34 % des 430 espèces répertoriées sont associées à cet habitat. L’inventaire à la Massane est encore très fragmentaire et de nombreuses espèces devraient encore enrichir l’inventaire à l’avenir.

Les Myxomycètes

23Pour certains groupes, le bois mort est l’habitat quasi exclusif. C’est le cas des Myxomycètes, ces organismes autrefois classés avec les champignons, qui sont des protistes.

24Sur les 75 espèces que l’on connaît à la Massane, 54 sont sur bois mort et 70 si l’on compte les feuilles mortes...

Conclusion

25De nombreux auteurs ont montré l’importance du bois mort et des complexes saproxyliques en tant que réservoir de biodiversité et de milieux refuges pour des milliers d’espèces animales et végétales. Les insectes, Coléoptères et Diptères sont les mieux connus. Les microarthropodes, tout aussi nombreux mais souvent ignorés, méritent tout autant l’attention des écologues car ils sont d’excellents bioindicateurs.

26La forêt de la Massane, non exploitée depuis plus d’un siècle, est un bon exemple d’une vieille hêtraie peu perturbée où les processus de vie et de mort se déroulent naturellement. La richesse et l’originalité de sa faune saproxylique attestent de la nécessité de préserver de tels sites. Le tableau ci-après synthétise l’état des connaissances à la Massane, dont une bonne part des espèces, est liée aux complexes saproxyliques.

Inventaire floristique et faunistique de la Réserve Naturelle de la Massane au 1^e octobre 2004