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Psychologie comparée

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Jacques Vauclair

II De l’éthologie à l’étude de la cognition animale

Texte intégral

Deux grands courants de pensée actuels, auxquels correspondent deux programmes de recherche, se partagent le terrain de la comparaison des comportements entre l’homme et l’animal. Le premier courant, issu de l’éthologie, concerne deux approches, l’éthologie cognitive et la psycho-éthologie d’une part, l’écologie du comportement d’autre part. Le second courant, appelé « psychologie comparée », prend appui sur la psychologie expérimentale humaine et les sciences cognitives pour les questions théoriques, ainsi que sur le béhaviorisme pour sa méthodologie. Pour mieux le définir, il est utile de présenter brièvement les problématiques qui le caractérisent.

  • 1 Lorenz K., Trois essais sur le comportement animal et humain, Paris, Éditions du Seuil, 19 (...)

1L’éthologie classique, comme celle de Konrad Lorenz et de Nikolaas Tinbergen, s’est bien entendu préoccupée du problème de la comparaison animal-homme. Suivant en cela le cadre évolutif darwinien, ces biologistes ont insisté sur l’importance pour l’homme des antécédents phylogénétiques des comportements. On peut d’ailleurs noter que les éthologistes comme Lorenz ont développé une éthologie humaine conjointement à celle concernant les animaux. Ainsi, dans une série de réflexions intitulées Trois essais sur le comportement animal et humain1, Lorenz tente de dégager quelques-unes des conditions lui paraissant essentielles pour l’apparition de l’espèce humaine. Il mentionne à ce sujet la représentation centrale de l’espace, qui se développe à partir de l’usage de la main pour la préhension ou encore la curiosité exploratrice. Lorenz emploie à cet égard une formule très suggestive : l’homme serait spécialisé dans une non-spécialisation.

  • 2 Griffin D. R., The Question of Animal Awareness, New York, Rockfeller University Press, 19 (...)

2Depuis 1976 et la publication du livre de Donald Redfield Griffin, The Question of Animal Awareness2, l’expression « l’éthologie cognitive » est apparue dans le champ éthologique. Bien que l’ouvrage de Griffin vise essentiellement à dénoncer le tabou imposé par le béhaviorisme dans l’étude des animaux (à savoir s’intéresser aux seuls comportements observables, voir plus bas), les intentions de cet auteur sont de promouvoir l’étude de la conscience et des expériences mentales des animaux, des insectes jusqu’aux primates. Ainsi, cette éthologie concerne l’étude évolutive et comparative des processus cognitifs chez l’animal, l’étude de sa « conscience », de ses « croyances » et de sa « rationalité », selon les propres termes de Griffin. Comme de telles capacités ont, a priori, une meilleure chance de se manifester dans l’environnement naturel, les tenants de cette éthologie recommandent les études de terrain, au détriment de celles limitées au laboratoire.

3Les thématiques abordées par les éthologistes de la cognition ne sont pas foncièrement différentes de celles étudiées par l’éthologie traditionnelle. L’approche de la communication intra- et interspécifique y joue ainsi un rôle majeur, car elle est considérée par Griffin comme la « voie royale » pour aborder l’expérience mentale des animaux. La caractéristique originale de cette approche est l’emploi systématique de concepts très anthropomorphiques comme ceux d’intentionnalité et de conscience (voir plus loin). Pour les éthologistes cognitivistes, tous les comportements qui ont une signification écologique pour les animaux (la reconnaissance des congénères, la recherche de nourriture, l’imitation, l’usage d’outils, etc.) offrent un terrain d’investigation favorable pour être interprétés en termes cognitifs.

4En marge du courant de l’éthologie traditionnelle, il faut faire mention de la démarche de deux éthologistes, Jakob von Uexküll (1864-1944) et Frederic Jacobus Johannes Buytendijk (1887- 1974) dont le credo peut se résumer ainsi : « Les animaux sont des sujets, non des machines ». Cette attitude amène ainsi von Uexküll à proposer la notion d’Umwelt (environnement) afin de saisir l’organisation et la finalité du comportement animal et humain. Cet Umwelt, aussi appelé « univers représentatif », comprend l’ensemble des aspects de l’environnement auxquels une espèce animale réagit. En étroite interaction avec l’équipement sensoriel et moteur de l’animal, il conditionne sa façon de traiter la prise de connaissance du monde extérieur. Cette représentation du monde comporte, d’après Buytendijk, une dimension subjective, selon laquelle l’animal attribue une signification à toute forme du monde extérieur. À partir d’un tel schéma, cet auteur postule des ressemblances et des différences possibles entre l’animal et l’homme : le premier ne rencontre que des formes auxquelles est attribuée une signification immédiate et transitoire, alors que le second, grâce au langage, utilise des formes permanentes de significations.

L’approche béhavioriste

5Avec l’avènement aux États-Unis du béhaviorisme sous l’impulsion de John Watson (1878-1950), la psychologie comparée a connu de rapides avancées. Watson, puis Burrhus Frederic Skinner (1904-1990) prônent une approche qui impose au chercheur de se limiter à ce qui est directement observable, c’est-à-dire le seul comportement, et de se contenter de formuler des lois à partir de ces observations, en ignorant toutes ces « fictions » que sont les idées et les sentiments. Ce béhaviorisme que réduit l’organisation des comportements à une relation entre des stimulus (S) et des Réponses (R) se réfère explicitement aux théories de Darwin. Ainsi, pour Skinner, une notion centrale dans l’apparition et l’organisation des comportements est celle de l’action sélective de l’environnement pour déclencher les réponses de l’organisme. Ce cadre de la biologie évolutive et des fonctions adaptatives est utile aux béhavioristes, car ces concepts prônent le rôle de l’expérience passée et des pressions de sélection.

6Le courant béhavioriste a connu des contradicteurs comme Edward Chase Tolman (1886-1959) qui se fait le défenseur d’une psychologie ne se réduisant pas à étudier des associations stimulus-réponses. C’est pourquoi cet auteur, en précurseur de l’approche contemporaine de la cognition, a fait appel à des concepts comme ceux d’attentes et d’hypothèses pour rendre compte adéquatement du l’organisation du comportement des animaux, en particulier dans le domaine des déplacements spatiaux.

7La démarche béhavioriste se préoccupe d’étudier les lois d’associations entre un stimulus (un événement se produisant dans l’environnement) et une réponse de l’animal, mais aussi celles qui régissent les relations entre les réactions produites par l’animal et l’environnement, appelées « contingences de renforcement ». De telles contingences aboutiront par exemple à la distribution d’un renforcement (un morceau de nourriture) à la suite de la production d’une réponse donnée, mais également à une absence de renforcement, en cas de production d’une réponse différente. Pour sa part, la démarche cognitive, sans nier la nécessité des associations et des renforcements, fait appel à des concepts comme celui de « représentation interne » présupposant ainsi que les stimuli de l’environnement sont l’objet de traitements internes. Ces traitements spécifieront la nature, la forme et l’intensité des réponses données par l’animal, en réaction à ces stimulations. Par cognition, il faut entendre un système de traitement capable de créer des modèles du monde extérieur fondés sur des états internes, qui sont précisément possibles via l’intervention des « représentations mentales ». Ces modèles sont flexibles et peuvent être modifiés par apprentissage sous l’effet d’actions antérieures ou d’actions en cours. L’intelligence consiste ainsi en des processus d’apprentissage, des plus élémentaires aux plus complexes. Bien sûr, chez l’animal, de nombreux comportements liés à la reproduction, aux soins à la progéniture ou à l’orientation dans l’espace sont précâblés dans le système nerveux. Ils nécessitent néanmoins que l’animal identifie et mémorise les caractéristiques de l’environnement physique ou social pour pouvoir s’y adapter. Cependant, les processus sous-jacents à l’ajustement de ces types de comportements (par exemple l’habituation chez un mollusque) n’impliquent pas forcément la création de représentations internes. C’est la raison pour laquelle cette limitation dans la création de représentations internes justifie de tenir à la distinction entre intelligence et cognition.

La démarche cognitive

8Le débat contemporain sur le statut de la cognition animale repose largement sur les théories et modèles développés dans le champ des sciences cognitives. Dans cet ensemble de disciplines (allant de la neurobiologie à la psychologie expérimentale, à la philosophie, la linguistique et à l’intelligence artificielle), on assiste à un retour des conceptions mécanicistes concernant le fonctionnement de la pensée et à une recherche de modèles informatiques qui tentent de mieux en rendre compte. Les modèles mécaniques actuels sont cependant bien différents du modèle de l’horloge cartésienne. En effet, les progrès technologiques du milieu du xxe siècle ont permis de concevoir des machines qui « calculent » et dont le fonctionnement complexe peut servir de modèle en simulant les opérations principales de la pensée comme le raisonnement.

9La psychologie animale contemporaine est très influencée par les sciences cognitives qui s’intéressent aux opérations les plus générales de la pensée (calcul, raisonnement, manipulation de symboles). Pour mener à bien son programme scientifique, cette psychologie fait appel à diverses méthodes empruntées aux techniques du conditionnement et de l’apprentissage élaborées sous l’influence du béhaviorisme. Sur le plan théorique, elle s’appuie sur les modèles issus de la biologie évolutive comme sur ceux élaborés pour l’étude des processus cognitifs chez l’homme. Les recherches en psychologie animale se déroulent, de fait, essentiellement au laboratoire.

10Replacé dans le contexte du couple stimulus-réponse, le postulat de l’intervention de représentations revient à affirmer que si tout phénomène cognitif s’articule toujours à un stimulus, qui traduit l’effet de l’environnement sur le système, et à une réponse ou réaction, l’essentiel se passe à l’interface du stimulus et la réponse. C’est pourquoi les psychologues de la cognition parleront de représentation dès qu’un organisme est capable de produire une réponse en l’absence d’un stimulus extérieur. Dans une telle situation, l’organisme est susceptible de se représenter une ou plusieurs propriétés d’une expérience antérieure, cette propriété servant alors d’indice pour choisir la réponse appropriée, lors d’une confrontation à cette situation.

11Par exemple, un rat est face à trois portes disposées en demi-cercle. Chaque porte est signalée par une ampoule. L’allumage de l’ampoule indique que la porte ouvre sur un compartiment approvisionné en nourriture. L’ampoule est brièvement allumée et, une fois éteinte, l’accès au dispositif est libéré ; après un délai variable, le rat peut alors se déplacer. Il est récompensé s’il franchit la porte du compartiment, préalablement éclairé. Dans ces conditions expérimentales, l’animal doit émettre sa réponse en l’absence du stimulus lumineux. Une réponse correcte au stimulus lumineux absent est le signe que le rat répond à un substitut de ce stimulus, autrement dit à sa représentation.

  • 3 Voir Vauclair J., L’Intelligence de l’animal, Paris, Éditions du Seuil/ Points Science, 19 (...)

12De plus, il a été constaté que l’animal est capable de produire une réponse à partir d’une propriété ou d’une caractéristique du contexte de stimulation et de généraliser sa réponse à un ensemble plus ou moins grand d’objets. Par exemple, un singe a appris à discriminer des photographies selon qu’elles contenaient ou non l’image d’un arbre. Lors du test, une diapositive s’affiche à chaque essai et le singe reçoit une récompense s’il appuie sur une clé de réponse quand cette diapositive comporte un arbre, ou s’il inhibe son appui en cas d’absence d’arbre. Dans ces conditions, le singe parvient effectivement à catégoriser les diapositives selon qu’elles contiennent ou non un arbre. De plus, le primate peut utiliser son « concept » d’arbre pour catégoriser des diapositives d’arbres dont le format n’a jamais été présenté antérieurement3.

Deux programmes pour étudier la cognition animale

13On peut distinguer deux programmes principaux dans l’étude actuelle de la cognition animale. Le premier est celui de la psychologie animale (programme généraliste) et le second celui de l’écologie du comportement (programme écologique).

14Les études en psychologie animale adoptent les thématiques de la psychologie cognitive humaine, en étudiant la perception, la mémoire, la résolution de problèmes, les représentations du temps, de l’espace, la reconnaissance individuelle, ou encore la communication et même le langage. Pour cette dernière thématique, la psychologie animale s’est intéressée aux capacités manifestées par certains mammifères marins (comme le dauphin) et par certains primates (comme le chimpanzé) leur permettant, à l’aide de différents types de supports comme des gestes ou des symboles graphiques, de comprendre et de produire les rudiments du langage. Depuis les années 1980 environ, des chercheurs ont tenté de mettre en évidence, chez ces mêmes espèces, des conduites intentionnelles et l’attribution de savoirs à d’autres congénères.

15Un signe distinctif du domaine de la psychologie animale est que, contrairement aux ambitions de l’éthologie cognitive, sont considérés les processus cognitifs non conscients. De plus, les recherches doivent se focaliser sur l’étude de la nature des représentations plutôt que sur la conscience qu’en a le sujet.

  • 4 Kamil A. C., « A synthetic approach to the study of animal intelligence », in Nebraska Sym (...)

16Depuis le milieu des années 1970, nombre d’éthologistes ont adopté un point de vue cognitif dans leurs études de terrain. Depuis Alan Kamil4, ce mouvement est généralement désigné comme l’approche synthétique ou l’écologie du comportement (« behavioural ecology »). Son programme est l’étude de tous les comportements spontanés et significatifs pour la survie de l’animal dans son milieu. Ceux-ci incluent l’orientation dans l’espace, la reconnaissance individuelle, ou encore l’apprentissage des signaux de communication par les jeunes d’un groupe. Ce programme écologique se donne aussi comme but de spécifier le contexte biologique dans lequel les processus cognitifs ont évolué.

  • 5 Kamil A. C. & Balda R. P., « Cache recovery and spatial memory in Clark’s nutcrackers (Nuc (...)
  • 6 Voir Shettleworth S. J., « Memory in food-storing birds », in Scientific American, 248, 19 (...)

17Par leurs choix méthodologiques et théoriques, les éco-éthologistes se distinguent à la fois des éthologistes traditionnels et de l’éthologie cognitive, puisqu’ils adoptent les concepts des sciences cognitives et en particulier ceux de la psychologie cognitive. Ainsi, les résultats des études sur le comportement spatial des oiseaux, et plus particulièrement sur celles de certaines espèces d’oiseaux stockeurs de graines comme la mésange, sont interprétés à l’aide des concepts de mémoire et des processus cognitifs qui leur sont associés. Par exemple, Alan Kamil et Russell Balda5 ont testé des casse-noix dans une tâche de stockage de nourriture dans des sites de cache sélectionnés par les expérimentateurs. Les oiseaux devaient ensuite trouver les caches. Ils avaient un choix de dix-huit sites de cache disponibles et étaient testés 10 jours plus tard. Leur performance de récupération de la nourriture était largement supérieure au hasard. Ces résultats ont permis de mieux comprendre les mécanismes de sélection des sites ainsi que ceux liés au choix des trajets : ils sont en faveur de l’hypothèse selon laquelle la récupération de la nourriture implique la mémoire spatiale de ces corvidés. D’autres oiseaux comme les mésanges6 cachent également de la nourriture dans plusieurs lieux et sont capables de s’en souvenir au moins pendant 28 jours.

18Toutefois, l’éco-éthologie de la cognition ne se confond pas avec la psychologie comparée. Si cette dernière est réalisée au laboratoire, alors que le terrain constitue le champ d’activité de la première, d’autres différences peuvent être mises à jour dans leurs programmes respectifs. Celui des psychologues comparatistes est dit généraliste dans la mesure où il vise à identifier les traits cognitifs qui sont communs à plusieurs espèces indépendantes. De son côté, le programme écologique cherche à comprendre les mécanismes cognitifs qui sous-tendent les phénomènes adaptatifs en milieu naturel, en tenant compte de la niche écologique dans laquelle vit l’espèce étudiée. Des contraintes méthodologiques s’imposent alors à ce programme : comparer soit des espèces phylogénétiquement proches, mais confrontées à des problèmes cognitifs distincts, et étudier des espèces non apparentées, mais confrontées à des problèmes cognitifs identiques. Il pourra s’agir, dans ce dernier cas, d’étudier des espèces qui partagent la même niche écologique.

  • 7 Voir Vauclair J. & Kreutzer M. (dir.), L’Éthologie cognitive, Paris, Éditions La Maison de (...)

19Si les comportements étudiés sont en gros les mêmes pour les deux programmes, les enjeux sont relativement indépendants. Le programme généraliste a pour visée de comprendre l’évolution de la cognition, là où le programme écologique va tester l’hypothèse gradualiste de Darwin sur la continuité entre la cognition animale et la cognition humaine. En fait, ces deux programmes apparaissent largement complémentaires et ont tout intérêt à collaborer. Ils présentent chacun des avantages. Pour l’un, il s’agit d’identifier les principes généraux de la cognition dans les domaines de la perception et de l’apprentissage. Pour l’autre, il s’agit d’isoler les facteurs qui sont à l’origine des fonctions étudiées. Si le programme généraliste aide à établir l’identité des traits cognitifs parmi les différentes espèces, le projet écologique possède, quant à lui, une incontestable valeur explicative et peut ouvrir la voie à des études comparatives afin d’élucider le substrat biologique des fonctions cognitives humaines. Un autre avantage de cette collaboration serait de permettre à la psychologie comparée de renouer avec la théorie évolutive de Darwin7.

L’étude scientifique de la psychologie animale et ses méthodes

20Les chercheurs étudiant les animaux afin de dépeindre leur éventuelle vie mentale sont confrontés à des problèmes méthodologiques redoutables. L’analyse du raisonnement chez un être humain fait un large usage du langage pour transmettre les consignes relatives au problème étudié comme pour recueillir la réponse. Un tel intermédiaire n’est évidemment pas disponible dans l’investigation des comportements d’espèces animales. Aussi, les éthologistes et les psychologues ont établi diverses techniques pour « interroger » les animaux. L’arsenal de leurs méthodes va des observations répétées d’un comportement pour en découvrir les régularités jusqu’aux multiples techniques de conditionnement et d’apprentissage (voir le chapitre 4).

21Pour transmettre la consigne, les chercheurs ont contourné l’impossibilité à la communiquer en construisant un environnement expérimental favorisant l’apparition de certains comportements au détriment d’autres. Les procédures utilisées pour canaliser les réponses de l’animal sont appelées contingences de renforcement. Ainsi, dans une expérience dont le but est d’évaluer les capacités de discrimination d’un pigeon pour les formes carrées par rapport à d’autres formes, seront renforcées (via une distribution de graines) les seules réponses (par exemple donner un coup de bec sur une clé de réponse) dirigées vers les formes carrées sans jamais récompenser avec de la nourriture les coups de bec en direction des autres formes. La manipulation des renforcements permet ainsi de configurer la tâche à résoudre pour l’animal en lui donnant un but sans qu’il soit nécessaire d’expliciter une consigne.

22Placer les animaux dans des situations de résolution de problèmes permet également d’éviter les contraintes liées à la transmission des consignes. Par exemple, dans un labyrinthe spatial où un animal doit parcourir un trajet entre un point de départ et un but où il trouve de la nourriture, la consigne est inhérente au dispositif lui-même qui nécessite que l’animal trouve le bon trajet pour parvenir au but. Les choses ne sont cependant pas toujours aussi simples, même dans le domaine spatial (Vauclair, observation personnelle). Ainsi, dans un dispositif comportant deux compartiments (A et B) séparés par une porte, on a tenté d’apprendre à un hamster à associer la présence d’une lumière avec un déplacement dans la partie éclairée du dispositif. En cas d’échec de discrimination, le hamster est averti de son erreur par un léger choc électrique sur le plancher. Il va de soi que la lumière apparaît dans des proportions identiques dans les compartiments A et B. Or, il a été impossible d’apprendre cette tâche, en apparence simple dans son principe, au hamster, comme si cet animal était dans l’incapacité de comprendre qu’un même lieu devait être tantôt évité et pouvait tantôt servir de refuge. Le hamster semble avoir attaché une « valence » unique à chacun des emplacements du dispositif. Il lui a été, dès lors, impossible de percevoir un emplacement donné comme possédant une valence relative.

  • 8 Skinnerb. F., « Superstition’ in the pigeon », in Journal of Experimental Psychology, 38, (...)

23Un autre problème redoutable concerne la question de la signification de la tâche pour l’animal et son adéquation à la définition que s’en donne l’expérimentateur. Les problèmes surgissent déjà pour les conditionnements élémentaires, par exemple dans le fait, pour un rat, d’appuyer sur un levier ou, pour un pigeon, de picorer une cible afin d’accéder à un renforçateur alimentaire. Ce problème de la signification peut être illustré à l’aide d’une expérience de Skinner8 avec des pigeons. Un pigeon affamé est placé quotidiennement dans une petite cage comportant une mangeoire où il peut trouver des graines. Une fois que l’oiseau est familiarisé avec la cage et le distributeur, on lui laisse libre accès à la mangeoire pendant 5 secondes toutes les 15 secondes et cela indépendamment de son comportement dans la cage. Comme l’expérimentateur n’a pas défini un comportement précis avant l’apparition de la nourriture, on constate que les pigeons exécutent des réponses individuelles variées : par exemple, un des oiseaux faisait trois fois le tour de la cage dans le sens inverse des aiguilles d’une montre, tandis qu’un autre étirait le cou et balançait sa tête de gauche à droite. Selon le principe de proximité temporelle, les réponses précédant immédiatement la distribution du renforçateur augmentent leur probabilité d’apparition. C’est précisément ce qui s’est produit et les pigeons, au cours des essais ultérieurs, ont exécuté ce type de comportements qualifiés de « superstitieux » par Skinner. La présence de ces réactions indique que les oiseaux ont appris un comportement inattendu pour le chercheur dans la situation de conditionnement, et qu’ils le répétaient lorsqu’ils se trouvaient dans une situation identique, même si cette réponse stéréotypée, « superstitieuse », ne provoquait pas en fait l’apparition de la nourriture. Cet exemple montre que la perception et l’analyse par l’animal d’une situation donnée ne recoupent pas forcément la description qu’en fait l’expérimentateur. On peut alors se demander si, dans ces tests de conditionnement, l’animal utilise la relation causale entre objets (un appui sur un levier implique la distribution de nourriture) ou si sa compréhension est plutôt fondée sur la construction de liaisons entre des significations alimentaires (appétence pour un aliment) qui sont attribuées à certains lieux du dispositif expérimental, comme les alentours du levier.

  • 9 Voir Sperber D. & Wilson D., Relevance : Communication and Cognition, New-York, Wile, 1986 (...)

24Ainsi, la psychologie et l’éthologie de la cognition animale butent sur des obstacles redoutables dans leur tentative de comprendre les processus cognitifs des animaux qu’elles étudient. Ces barrières tiennent surtout au problème de l’adéquation entre les représentations éventuelles que les animaux construisent et nos propres représentations de ce qu’ils font. Si l’existence d’une sorte de pensée interne, constituée de représentations élémentaires est démontrée notamment chez les chimpanzés (voir le chapitre 4), il apparaît aussi que l’évolution n’a sans doute pas permis à ces primates, à la différence des humains, de développer ce langage vers une capacité à communiquer leurs représentations9. Il faudrait dans ces conditions se résigner à l’idée que notre connaissance du monde animal est forcément limitée, et peut-être même illusoire, à cause de l’impossibilité de pouvoir partager un code de communication identique.

Notes

1 Lorenz K., Trois essais sur le comportement animal et humain, Paris, Éditions du Seuil, 1970.

2 Griffin D. R., The Question of Animal Awareness, New York, Rockfeller University Press, 1976.

3 Voir Vauclair J., L’Intelligence de l’animal, Paris, Éditions du Seuil/ Points Science, 1995.

4 Kamil A. C., « A synthetic approach to the study of animal intelligence », in Nebraska Symposium on Motivation, vol. 35, Comparative Perspectives in modern Psychology, Leger D. W. (dir.), Lincoln, NE, University of Nebraska Press, 1978, p. 257-308.

5 Kamil A. C. & Balda R. P., « Cache recovery and spatial memory in Clark’s nutcrackers (Nucifraga columbiana) », in Journal of Experimental Psychology : Animal Behavior Processes, 11, 1985, p. 95-111.

6 Voir Shettleworth S. J., « Memory in food-storing birds », in Scientific American, 248, 1983, p. 102-110.

7 Voir Vauclair J. & Kreutzer M. (dir.), L’Éthologie cognitive, Paris, Éditions La Maison des Sciences de l’Homme, 2004.

8 Skinnerb. F., « Superstition’ in the pigeon », in Journal of Experimental Psychology, 38, 194, 1948, p. 168-172.

9 Voir Sperber D. & Wilson D., Relevance : Communication and Cognition, New-York, Wile, 1986 ; Vauclair J., L’Intelligence de l’animal, op. cit.

© Presses universitaires de Paris Nanterre, 2016

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