1En 1984, au balbutiement de la biologie moléculaire, une équipe californienne parvient à cloner un fragment d’ADN1 d’un quagga, une sous-espèce de zèbre éteinte à la fin du xix^e siècle. Cette découverte revenait à dénicher alors l’impensable : des reliquats vivants dans du non-vivant, momifié ou en squelette. Par cette ressuscitation in vitro de l’information génétique ancienne, la communauté scientifique mesurait alors le nouveau potentiel de ses collections de restes organiques comme de ceux qu’elle allait mettre au jour : momies dynastiques, andines et Homme de Neandertal. L’étude de l’ADN permettait aux anthropologues biologistes de rejoindre des champs de recherche habituellement réservés aux paléoanthropologues, archéologues ou paléoclimatologues telle que l’évolution humaine, la paléopathologie, la domestication animale et végétale, et l’ADN environnemental. Le développement de garde-fous contre la contamination par de l’ADN exogène, la dégradation physique de la molécule, la réparation de la dégradation chimique puis récemment, la capacité de stockage informatique repousse les limites de l’étude de l’ADN ancien vers des problématiques jusqu’alors impensables. Ces « tunneliers » biochimiques s’attaquent désormais à des génomes entiers d’Hommes modernes et archaïques, à la totalité des produits de leurs gènes (ensemble des protéines ou protéome) pourtant considérablement fragiles, à la capture d’ADN de spécimens animaux remontant au Pléistocène moyen, aux ADN végétaux et microbiologiques anciens (Der Sarkissian et al. 2015).

2L’anthropologie biologique étudie la diversité biologique et culturelle de l’Homme, de ses origines à nos jours. Pour apprécier l’histoire évolutive de l’Homme anatomiquement moderne, les anthropologues disposent de deux catégories de données: tout d’abord les données contemporaines des événements étudiés et qui relèvent de l’archéologie, de la paléoanthropologie, de la linguistique à travers les écrits, de l’anthropologie funéraire et depuis trois décennies de l’étude de l’ADN ancien; ensuite, les données modernes issues de la linguistique, l’ethnographie, les statistiques inférentielles ou Bayésiennes, la sérologie par l’étude des systèmes de groupes sanguins et la génétique des populations. L’avantage des données anciennes est leur authenticité car elles sont proches voire contemporaines d’une période d’intérêt. En revanche, les disciplines qui reposent sur de l’ancien dépendent fortement des conditions taphonomiques (cf. supra I chap. 2, 3 et infra IV chap. 2, 3). L’avantage des données modernes est d’être exemptes de tout souci taphonomique. Les prélèvements sont frais et la totalité de l’échantillon est exploitable. De plus, ces prélèvements proviennent de volontaires vivants donc interrogeables sur tous les aspects ethnographiques. Inversement, si la génétique des populations modernes dispose d’échantillons en quantité et interrogeables, ces derniers perdent en représentativité archéologique.

3Il existe donc un «gap» entre les disciplines qui abordent les problématiques anthropologiques par un accès direct, à la faveur de fouilles archéologiques, et celles qui se projettent dans le passé à partir du présent. Cet intervalle chronologique affecte la représentativité des échantillons, leur nombre et la possibilité ou pas de les interroger. Pour capturer de la manière la plus représentative la diversité génétique des sociétés anciennes, l’idéal serait alors de disposer d’un échantillon archéologiquement ancré et surtout nombreux, car la taille de cet échantillon permettrait l’utilisation des statistiques de la génétique des populations modernes. Ici, il ne s’agit pas de soulever encore le potentiel de l’ADN ancien, mais d’insister sur le potentiel des collections archéologiquement certifiées, si elles venaient à être analysables par la génétique. Dans les lignes qui suivent, nous présentons les principes de raisonnement de la génétique des populations à travers ses outils, puis précisons ses limites, avant de souligner l’importance d’un ensemble de sujets anciens pour l’anthropologie génétique.

Les enjeux de la génétique des populations modernes : se projeter dans le passé des Hommes et de leurs cellules

4L’anthropologie génétique vise à répondre à des questions anthropologiques par la génétique telles que l’étude des expansions culturelles, l’étude des peuplements, l’étude des mécanismes d’adaptation aux écologies ou l’étude des relations entre l’Homme moderne et les spécimens archaïques de Neanderthal, Denisova et Homo Heidelbergensis (Crubézy et al. 2002 : 305). L’approche la plus couramment utilisée depuis les années 1960 est d’explorer le patrimoine génétique des populations contemporaines car nos gènes sont de véritables archives du passé. L’autre angle d’attaque qui connaît un essor exponentiel depuis les années 1990 est d’explorer le patrimoine génétique des restes humains anciens (Barbujani, Colonna 2010 ; Barbujani et al. 2013 ; Pugach, Stoneking 2015 ; Pickrell, Reich 2014 ; Hofreiter et al. 2014 ; Renfrew 2010).

Les marqueurs génétiques à disposition

5L’étude de l’information génétique se réalise selon deux approches. La première concerne l’étude des produits des gènes. La déduction de la présence de telle ou telle forme d’un gène repose sur la détection de telle ou telle molécule qu’elle code, groupes sanguins, protéines et enzymes du sang notamment. Ces molécules ont été les premiers bio-traceurs utilisés pour étudier le rôle des migrations et de l’environnement naturel dans la dispersion de la diversité génétique des populations actuelles. Ils ont aussi permis à la génétique de rentrer dans les débats relatifs aux questions de l’origine de l’Homme moderne (Cavalli-Sforza et al. 1994). Durant de nombreuses années cette approche de la diversité génétique a été la seule utilisée pour caractériser le profil génétique des populations, avant de laisser place au tournant des années 1990 à l’étude directe de l’invisible : l’ADN.

6La seconde concerne l’étude directe des gènes. Le développement des techniques de biologie moléculaire a permis d’accéder au matériel génétique et d’étudier directement le polymorphisme de l’ADN. Cette exploration touche à l’ADN codant les molécules précédemment décrites comme à l’ADN non-codant2 augmentant considérablement le nombre de marqueurs génétiques disponibles. De plus, la biologie moléculaire a la suprême élégance de s’élancer à partir de n’importe quelle cellule de l’organisme.

7L’étude directe de l’ADN peut porter sur différents types de marqueurs :

• L’ADN du noyau. Cet ADN est transmis par les deux parents, il est appelé diploïde. A chaque génération, cet ADN est brassé pour être réparti dans chaque spermatozoïde ou ovule. Certaines formes de gènes peuvent alors être perdues du simple fait du hasard. Son étude repose sur la recherche de nombreux polymorphismes ponctuels donnant une vision détaillée de ce que les populations partagent. En revanche, en étudiant l’ADN du noyau, il n’est pas possible de savoir qui des hommes ou des femmes ont contribué le plus au profil génétique des populations.

• L’ADN transmis par un seul des parents, il est appelé haploïde. Un morceau est contenu dans le noyau – le chromosome Y (Jobling, Tyler-Smith 2003) – un autre est contenu en dehors du noyau, dans les cellules énergétiques de la cellule – les mitochondries –, l’ADN mitochondrial (Torroni et al. 2006). Les marqueurs qu’il porte échappent à tout processus de brassage à chaque génération. Les seules variations possibles sont les mutations qui s’accumulent sur le même segment ADN sans jamais être séparées. L’ensemble des mutations demeurent alignées ensemble comme des perles sur un collier et sont transmises en bloc du passé au présent. Ce maintien groupé des mutations qui s’accumulent de génération en génération permet alors une construction phylogénétique3 de ces différents marqueurs. Sur le plan mathématique, si nous considérons un couple d’individus, le fait qu’un seul chromosome Y et un seul ADN mitochondrial se transmettent au lieu de trois pour le chromosome X et quatre pour les autosomes, la perte comme l’apparition d’une mutation sera donc plus perceptible en termes de pourcentage. Ainsi, pour une même période écoulée, le chromosome Y et l’ADN mitochondrial constituent des marqueurs génétiques plus sensibles, et donc puissants en anthropologie. En ce qui concerne l’ADN mitochondrial, son avantage principal est le nombre de copies par cellule. Alors qu’une cellule n’a qu’un seul noyau, et donc une seule copie d’ADN nucléaire, elle contient en revanche jusqu’à 3000 mitochondries qui elles-mêmes renferment jusqu’à 10 copies d’ADN mitochondrial. Cela en fait un outil de choix dans le contexte d’étude génétique de restes humains car entretient l’espoir d’obtenir de l’information génétique quand le noyau est dégradé.

• Enfin, un autre ADN complète la collection du matériel génétique à disposition. Si les populations se déplacent et entraînent avec elles, gènes, langues et matériel, elles déplacent également les micro-organismes qui les habitent. Virus, bactéries et parasites peuvent ainsi constituer des traceurs microbiologiques et ainsi contribuer à l’étude des peuplements (Moodley, Linz 2009). Dans le cas de restes anciens, les ADN des micro-organismes portés par le sujet témoignent des conditions sanitaires, renseignent sur les causes de mortalité, et sont les fiches d’identité des souches infectieuses (Biagini et al. 2012). L’enjeu est alors de faire la part de ce qui revient du milieu d’enfouissement des micro-organismes contemporain du sujet (Keller et al. 2012). Conjointement à l’enracinement du profil génétique du sujet parmi l’ensemble des lignées, il devient possible de préciser la phylogénie des souches (Crubézy et al. 2006 ; Dabernat et al. 2014).

Ancrer les populations modernes dans leur passé

8En génétique des populations modernes, l’anthropologue doit méticuleusement cerner son groupe d’étude afin de s’assurer qu’il est représentatif de sa problématique. Pour cela, il va recueillir les données relatives l’aidant à fixer la population4 dans la région et son histoire, ainsi que les données le renseignant sur la dynamique des gènes de ce groupe dans l’espace et dans le temps : nom de la population (officiel et synonymes), géographie (coordonnées, type d’habitat, degré d’isolement…), linguistique (langue(s) parlée(s), famille et phylum linguistiques…), caractères épidémiologiques (prévalence de maladies particulières, infectieuses, génétiques…), démographie (effectif de la population, taux de croissances, inter-migrations, mortalité…), aspects socioculturels (structure sociale, religion, règles de choix du conjoint), histoire (tradition orale, sources écrites), et références (études anthropologiques déjà effectuées, personnes de contact…) (Sanchez-Mazas, Nunes 2015).

9Une fois la population délimitée, il s’agit d’en sélectionner un échantillon représentatif. Dans ces conditions, et pour traiter une période ancienne à partir d’un échantillon moderne, on estime l’échantillon pertinent en fonction des trois éléments suivants :

• Tout d’abord, les volontaires sont considérés comme représentatifs de la région si leurs quatre grands-parents en sont originaires. Cette origine peut être consolidée par l’usage des patronymes5 (Brunet et al. 2001 : 421 ; Gibert et al. 2012).

• Ensuite, la population réside à proximité d’un site archéologique de référence. On suppose alors une mobilité géographique réduite des individus et des périmètres restreints des choix du conjoint. Ceci est notamment valable pour les régions d’accès difficiles (Grill et al. 2012).

• Enfin, l’histoire récente est connue (tradition orale, registres, bibliographie) et exempte de tout renversement majeur. En guise de contre-exemple, si l’on souhaite se pencher sur l’expansion grecque antique en Méditerranée, il n’est pas bon de considérer la population de Cargèse en Corse, car si la ville a bien été colonisée par les Grecs, cette occupation n’est pas antique mais date de la fin du xviii^e siècle.

10L’échantillon sera utilisé pour estimer des paramètres inconnus de la population, comme les pourcentages des différentes formes de gènes qu’elle contient. Il est important de rappeler que les travaux d’anthropologie génétique reposent sur une fraction de la population et non sur la population dans son intégralité. Les paramètres obtenus à l’échelle de la population ne seront donc jamais connus avec précision mais seulement considérés comme ceux de la population, de la même façon que les sondages d’opinion sont réalisés sur un panel de personnes pour connaître la tendance de la population ou d’une catégorie.

Ancrer les lignées génétiques modernes dans le passé

11Les marqueurs génétiques haploïdes sont privilégiés car l’information qu’ils portent est transmise intacte au cours des générations. L’ADN mitochondrial et le chromosome Y actuels descendent en ligne droite des ADN mitochondriaux et des chromosomes Y survivants des populations du passé. À la faveur d’une erreur de copie, une mutation peut apparaître chez un individu. Ses descendants vont alors hériter de cette mutation qui va définir une nouvelle lignée et caractériser deux catégories de personnes: ceux qui la portent et ceux qui ne la portent pas. On estime que les mutations apparaissent à rythme constant. Ainsi, en comptant le nombre de mutations qui séparent deux lignées, il est possible d’estimer leur temps de divergence.

12De la même façon, le généticien peut s’intéresser à l’origine d’une lignée précise et déterminer son sens de dispersion. Pour cela, il va devoir considérer tous les individus de cette lignée et pour chaque population, quantifier la diversité6 que ces individus renferment. En supposant que cette diversité s’accumule de manière linéaire, on peut estimer le temps qu’il a fallu pour aboutir à la diversité génétique observée. Malgré certains biais méthodologiques, cette approximation du temps écoulé est considérée comme le C14 du généticien (Zhivotovsky et al. 2004).

13Entre plusieurs groupes d’individus d’une même lignée et dans une situation idéale (absence de migration et donc de nouveaux allèles, et démographie stable), celui à la diversité la plus élevée est le plus ancien. L’étude de la diversité génétique permet de tracer la polarité de dispersion, le sens de migration, du plus ancien vers le plus récent. De cette manière, la région contenant la plus grande diversité est considérée comme la source. Les populations d’Afrique sub-sahariennes possèdent ainsi la plus grande diversité pour l’ensemble des marqueurs génétiques étudiés à ce jour, confirmant l’origine unique et africaine de l’Homme moderne, comme les populations du Moyen-Orient et du Levant, berceau du Néolithique, la plus haute diversité des lignées génétiques réparties sur la rive nord de la Méditerranée (Henn et al. 2012).

14Une dernière méthode de projection dans le passé utilise les statistiques Bayésiennes. Il s’agit de reconstruire l’ensemble des paramètres de temps, de croisements et de dimensions possibles des populations qui ont permis d’obtenir les populations telles que observées actuellement. La méthode part de données actuelles et propose les scénarios possibles à leur origine (Cornuet et al. 2008 ; Batini et al. 2015). En revanche, la méthode ne peut pas prendre en compte le nombre ni la nature des lignées qui ont pu exister en amont et disparaître entre temps.

Quelques points de vigilance

Assimiler les populations modernes comme les descendantes intactes du passé

15La génétique des populations admet implicitement que les populations d’aujourd’hui sont, en partie, représentatives des populations d’hier. Cette supposition est garantie sur deux voire trois générations d’après les entretiens avec les volontaires, parfois un peu plus avec les registres paroissiaux, mais quelle histoire avant ? Malgré toute la rigueur pour définir les populations modernes, il demeure une distance entre l’événement historique et l’âge de l’échantillon dont on va se servir pour l’étudier; un intervalle pendant lequel la population a pu emprunter différentes trajectoires évolutives. Ces perturbations relèvent du hasard, des fluctuations démographiques, de migrations survenues entre-temps ou des grandes épidémies qui ont pu remodeler la culture et le patrimoine génétique des populations. L’étude du génome d’Ötzi, par exemple, a révélé qu’aucun échantillon moderne d’Europe continentale ne pouvait être rattaché à sa lignée génétique masculine, comme si elle avait été perdue ou diluée par l’arrivée massive de populations depuis 5 300 ans (Keller et al. 2012). De même, les épidémies de peste en Europe ou encore la rencontre entre l’Ancien et le Nouveau Monde à partir du xvi^e siècle. ont eu raison d’une fraction substantielle des populations (Livi-Bacci 2006). Ainsi, les populations modernes ne sont pas la copie parfaitement conforme de leurs aïeules. Du fait du hasard, de la sélection naturelle et du biais d’échantillonnage, une grande partie de ce qu’a pu être la diversité génétique passée n’est donc pas accessible par l’étude de l’ADN moderne.

Le décompte des mutations

16Les méthodes d’estimation de l’ancienneté d’une lignée admettent que le nombre de mutations est proportionnel au temps écoulé. Or les conditions nécessaires pour appliquer cette approche ne sont pas toujours rencontrées en conditions réelles. Par exemple, les mutations n’apparaissent pas à cadence régulière. Le tempo varie notamment en fonction des régions d’ADN considérée. La situation idéale omet aussi qu’une population peut voir sa taille varier sous l’influence des migrations ou de sa propre démographie, qui peuvent mimer l’effet d’une diversité génétique ancienne ou récente. Par exemple, la population de New York City comme celle de l’île de Bali présente une diversité génétique importante, sans pour autant être les populations les plus anciennes du monde. Il existe une bibliographie importante sur les taux de mutation à utiliser pour estimer le temps de divergence entre deux populations (Segurel et al. 2015). Malheureusement, ces travaux ne convergent pas tous vers la même valeur.

Attribuer systématiquement une lignée génétique à une période

17C’est l’un des raccourcis qu’il faut éviter de prendre: observer une corrélation et l’extrapoler en causalité. Ce n’est pas parce qu’une lignée génétique présente la même couverture géographique que celle d’une culture archéologique qu’elle s’est diffusée conjointement à la dite-culture. Alors comment explorer l’hypothèse d’une co-migration culture-gène en utilisant un échantillon de populations modernes ? Tout d’abord, la présence d’un gène précisément dans les mêmes régions couvertes par un trait culturel est un bon indice. Ensuite, les populations qui partagent un même trait culturel peuvent aussi partager les mêmes formes d’un gène, parfois dans des proportions similaires. Cela démontrerait qu’elles ont longtemps échangé des gènes et des savoirs, ou qu’elles descendent de la même population ancestrale. Enfin, la diversité de ce gène peut présenter un gradient géographique similaire au sens de dispersion de l’horizon culturel; la région avec la diversité la plus importante en étant probablement la source (Battaglia et al. 2009). Enfin, le temps de divergence estimé peut correspondre à la date d’expansion de la culture étudiée. Prenons l’exemple du peuplement antique de la Méditerranée. La répartition géographique de la lignée V13 du chromosome Y correspond en tout point à celle des régions méditerranéennes et proche-orientale couverte par les Grecs de l’Antiquité, ce qui laisse présager que la mutation V13 s’est diffusée à la faveur des Grecs, laissant comme héritage huile, vin et gènes. Reste ensuite à l’anthropologue à proposer un âge à cette ligné et espérer qu’il corresponde à celui de l’événement pour donner de la crédibilité à son hypothèse. La diversité génétique des individus porteurs de la mutation V13 diminue au fur et à mesure que l’on s’éloigne du Péloponnèse vers Smyrne, la Provence et la côte Est de la Corse, c’est-à-dire au fur et à mesure que l’on parcourt l’ensemble des comptoirs grecs. Cette mutation du chromosome Y est donc un excellent candidat pour être le marqueur de l’expansion grecque durant l’Antiquité (King et al. 2011). En revanche, les dates proposées pour la mutation V13 sont bien antérieures à celle d’une diffusion durant l’Antiquité (Smyrne : 10 individus porteurs de V13 : 12 680 ans ± 8 660, Provence : 10 individus, 11 100 ans ± 3 260). Cet écart provient certainement de la petitesse de l’échantillon utilisé, ce qui va exagérer la variance si un seul de ces échantillons diffère des autres. D’une manière générale, l’estimation des dates pâtissent du faible nombre de sujets utilisés pour lancer les calculs et proposent une marge d’erreur souvent importante. L’ajout d’échantillons anciens issus de niveaux archéologiques d’intérêt permettrait de valider ces hypothèses d’une diffusion gène-culture.

18Un corollaire à ce biais est de penser que l’âge d’un gène correspond à l’âge de la population qui le porte. En prenant l’exemple précédent de la mutation V13, toutes les populations porteuses de cette mutation ne l’ont pas forcément vu s’introduire à l’Antiquité, par les Grecs. Une lignée ancienne peut notamment avoir été introduite récemment7.

Les racks au crible de la génétique : si les musées m’étaient séquencés

L’accès à la diversité génétique, la boîte noire de l’histoire des populations

19La diversité génétique représente l’ensemble des formes de gènes qu’une population renferme. Décrire la diversité génétique des populations revient donc à dire combien une ou un ensemble de populations est génétiquement diverse. Pour capturer cette diversité de manière représentative, il est donc nécessaire d’inclure un nombre important d’échantillons. Afin de ne pas passer à côté des formes de gènes les plus rares et de s’assurer des statistiques robustes, une centaine d’individus est recommandée (Sanchez-Mazas, Nunes 2015).

20Les populations sont en permanentes interactions avec leur environnement et les sociétés avoisinantes. Il devient alors intéressant de cartographier la diversité génétique car la façon dont se répartissent les gènes dans l’espace donne des indications sur la façon dont les populations ont pu se déplacer et s’adapter depuis la Préhistoire. Alors ce qui a maintenu séparés des groupes de populations pendant plusieurs générations (barrières géographiques ou culturelles) a pu séparer les patrimoines génétiques de ces mêmes groupes de populations. C’est donc l’analyse de la répartition de la diversité génétique au sein et entre les populations qui va délivrer des éléments sur l’histoire de leur patrimoine génétique. Dans un modèle idéal d’une population stable sur plusieurs générations, sa diversité génétique demeure constante. Dans la réalité, ces conditions d’équilibre ne sont jamais rencontrées. Il devient alors intéressant de se pencher sur ces cas qui décrochent de l’équilibre pour en identifier la cause: migration, sélection naturelle, crise ou expansion démographique, etc.

21Dans l’idée d’une analyse de plusieurs dizaines de sujets anciens, nous obtiendrons un effectif suffisant pour autoriser la question des outils statistiques de la génétique des populations. Les inférences couramment discutées à partir du matériel moderne gagneraient en vraisemblance. Les thèmes abordés peuvent alors être injectés dans les débats : quel serait l’avantage de ne plus traiter une période ancienne en se projetant à partir de populations actuelles mais de se rapprocher au plus près par l’étude d’une population contemporaine de la période d’intérêt ? Certainement le point le plus attrayant, la capture de la diversité génétique contemporaine d’une période archéologique d’intérêt réduirait la distance qui sépare l’anthropologue de sa période d’étude. Le chemin qui séparait l’échantillon moderne de la période d’intérêt n’est cette fois plus à remonter. On s’affranchit alors des perturbations entre l’échantillon et la période d’étude. La génétique des populations n’aborde plus une période archéologique « à distance », par l’étude d’échantillons modernes, mais décrirait la diversité génétique d’un groupe de personnes plus représentatif de la période. Les avantages seraient perceptibles à 2 niveaux : à l’échelle de l’individu et à l’échelle de la population.

Effet de l’environnement naturel

22La sélection naturelle est le mécanisme par lequel l’environnement élimine les sujets qui portent un caractère défavorable. Ces individus meurent avant d’avoir pu se reproduire et donc de transmettre leur patrimoine génétique. Sur plusieurs générations, la forme du gène responsable du caractère désavantageux est condamnée à disparaître, et les formes codant pour les versions avantageuses se retrouvent en proportion écrasante. La plupart du temps, à l’exception de la sélection balancée (drépanocytose et paludisme par exemple), la diversité génétique s’en retrouve amoindrie, jusqu’à être nulle dans certains cas.

23Les grandes épidémies ont jalonné l’histoire de l’Homme moderne depuis le Néolithique et la sédentarisation. Or si les effets démographiques sont assez bien appréciés, les causes biologiques ne sont abordées qu’à travers le patrimoine génétique de leurs survivants. Quel terrain génétique certains sujets pouvaient offrir à un facteur infectieux (prédisposition) ? Quelle diversité génétique avant les grands féaux épidémiques de peste ou des périodes précolombiennes ? Quelles souches ? L’inclusion de nombreux sujets paléopathologiques ouvrirait un large volet infectieux à l’étude des populations anciennes.

Dispersion des savoirs et des populations

24L’un des enjeux de l’anthropologie génétique est de pouvoir affirmer si une expansion culturelle correspond à une expansion de population (donc des gènes) ou à une transmission du savoir de proche en proche (acculturation). Jusqu’à présent, les méthodes de datations utilisées en génétique souffrent de nombreux biais liés à trois éléments: le rythme d’apparition des mutations, croire que l’échantillon utilisé est resté intact, croire que l’échantillon provient bien de la période d’intérêt. L’ancrage de l’échantillon dans le passé ne repose que sur sa sélection minutieuse mais ne garantit pas à 100 % son ascendance. Les travaux menés sur l’ADN ancien ont déjà pu prouver l’existence de nombreuses mutations d’intérêt dans des niveaux archéologiques cruciaux (Keller et al. 2012 : 698 ; Lacan et al. 2011 ; Haak et al. 2015). Considérer un ensemble important cette fois permettrait de réduire le nombre de générations. Ce gain de générations permet de s’affranchir de toutes les migrations récentes qui peuvent biaiser les approches jusque-là menées à partir du présent.

Étude des « turnovers » et approche populationnelle

25L’histoire biologique et culturelle est jalonnée de changements majeurs, de mélanges et/ou de continuité (par exemple Price, Bar-Yosef 2011). L’enjeu de l’anthropologie génétique est de voir si les étapes évolutives racontées par les Sciences Humaines et Sociales sont visibles par la génétique. Compte-tenu de la distance entre la modernité des échantillons analysés et l’ancienneté de la période d’intérêt, la corrélation observée est nécessairement indirecte. Clairement, disposer d’une collection chronologiquement à cheval sur un revirement culturel, populationnel, ou épidémiologique majeur est idéal pour identifier la composition avant et après de la population (Allentoft et al. 2015). Les approches synchroniques et diachroniques bénéficieraient grandement d’une étude combinée de l’os et de ce qu’il contient. Enfin, le nombre permet l’utilisation des statistiques estimant les paramètres de la population et les comparaisons entre populations. C’est toute l’étude des sites qui bénéficierait d’une mise en contexte biologique en réduisant la focale de la sépulture à la région.

Étiqueter un individu ?

26Les méthodes statistiques d’estimation du temps d’expansion projettent, à partir d’un échantillon d’une population en condition stable, le point d’ancrage d’une lignée vers une période. L’inclusion de sujets anciens, comme ceux délivrés par le permafrost arctique ou les niveaux Cardial et LBK européens, permet d’attester de la présence d’une mutation à une période (Haak et al. 2015). Cela permet de réduire la marge d’erreur proposée par la projection statistique. Surtout cela permettrait d’asseoir solidement la phylogénie. En revanche, la non-détection d’une mutation ne permet pas de dire qu’elle n’était pas présente.

27Une dernière possibilité est l’attribution d’un reste ancien à une population d’après son patrimoine génétique. Ce thème, cher aux populations natives d’Amérique du Nord et d’Australie (NAGPRA) est un enjeu majeur et sensible d’éthique, de droit du sol et de restitution (Jones 2010 ; Kim et al. 2014, cf. infra chap IV.5). Toutefois, il faut souligner que l’attribution d’un individu à une population est à prendre avec de grandes précautions d’ordre méthodologiques. Notamment parce que les profils génétiques n’étaient jusqu’à récemment, qu’établis que sur certains marqueurs génétiques et non l’ensemble du génome, donc nous n’avions qu’une photographie partielle du profil génétique réel. Ensuite parce que les formes de gènes observées chez un reste ancien ne sont pas exclusives à la population se proclamant descendante, mais peuvent être partagée par plusieurs parfois géographiquement éloignées. Par exemple, le séquençage des restes anciens de Ötzi (Autriche, 5 300 ans), Ma’lta (Sibérie, 24 000 ans), paléo-Eskimo de Saqqaq (Groenland, 4 000 ans) et d’Anzick (USA, 12 500 ans) a démontré que les plus fortes ressemblances génétiques ne concernaient pas en premier lieu les populations modernes jouxtant le site de mise au jour (Keller et al. 2012 : 698 ; Raghavan et al. 2014 ; Rasmussen et al. 2014). Des remplacements biologiques de populations survenus entre temps en sont la probable explication, et obligent à considérer avec prudence les filiations sur la seule base de l’immédiate proximité géographique. Enfin parce que le référentiel de comparaison est composé de peu de populations et n’est donc pas toujours représentatif. Toutefois, la récente étude génétique à haute résolution de l’Homme de Kennewick (État de Washington, environ 9 000 ans) a permis d’authentifier ses liens génétiques avec les populations amérindiennes actuelles d’Amérique du Nord. Ce travail paléogénétique a fourni l’argument nécessaire à débloquer le frein juridique empêchant pendant deux décennies sa ré-inhumation par la communauté amérindienne (cf. infra IV chap. 5).

Conclusion

28L’anthropologie génétique raisonne à l’échelle des populations, d’où l’importance du nombre et de la représentativité de l’échantillon. Sont également importantes les comparaisons à l’échelle macro, c’est-à-dire continentale et linguistique, de la famille au phylum, d’où l’intérêt d’avoir des données en nombre et comparables pour des populations alentours. En génétique des populations modernes, l’idéal pour des statistiques robustes est de travailler avec un corpus d’environ 100 sujets/population. Les progrès récents dans l’exploration du polymorphisme génétique en laboratoire permettent d’obtenir de l’information sur plusieurs millions de régions ADN, voire sur la séquence entière. La résolution est telle que l’on peut réduire le nombre de sujets étudiés à moins de 20. En revanche, si la méthode est performante, son ancrage est délité dans le passé, ce qui affaiblit la vraisemblance des résultats. Disposer de collections documentées et analysables par plusieurs méthodes complémentaires permettrait de joindre les avantages de toutes les disciplines constitutives de l’anthropologie : authenticité chronologique, documentation sur la collection et nombre. Les bénéfices sont la possibilité d’une approche populationnelle par l’utilisation des statistiques de la génétique des populations, le gain de générations réduisant significativement l’histoire à remonter et permettant d’éviter l’usage de méthodes prédictives, et l’accès direct à la diversité génétique, la boîte noire de l'histoire des populations.