Une adaptation remarquable à son biotope

1Si l’on devait en préambule, synthétiser les particularités du bouquetin, on retiendrait sûrement sa merveilleuse aisance sur les massifs rocheux (fig. 1) et sa remarquable adaptabilité à des milieux et des climats très variés, comme en témoignent actuellement les différentes populations ibériques du bouquetin de type pyrénéen.

1. L’illustration de l’adaptation rupicole exceptionnelle du bouquetin, en toutes saisons

2Les principales données de physiologie et d’éthologie évoquées ci-après sont communes au bouquetin alpin et au bouquetin ibérique (ou bouquetin de type pyrénéen) : toutefois les différences notables entre les deux espèces sont mentionnées.

Le bouquetin : un herbivore ruminant…

3À la différence des équidés, autres herbivores mais monogastriques, le bouquetin est un herbivore ruminant doté de pré-estomacs assurant la pré-digestion par fermentation des végétaux ingérés (cf. supra).

4Le bouquetin est une espèce peu exigeante sur le plan alimentaire. La nourriture est très variée mais composée essentiellement de graminées (à plus de 70 % généralement). À cette composante principale s’ajoutent selon l’altitude, la latitude, la situation géographique et la saison, d’autres végétaux issus d’arbustes et feuillus, classiquement framboisiers, rhododendrons, genévriers, chardons, bruyères et parfois plus au Sud, en Espagne, des feuillages de chênes, chênes verts, hêtres, bouleaux (fig. 2), sorbiers, pins sylvestres et genêts (en Espagne, la proportion des graminées y est inférieure à celle des zones alpines). Accessoirement et notamment en période hivernale, les bouquetins peuvent aussi consommer des lichens, qu’ils mangent avec plaisir, n’hésitant pas à racler les roches les contenant.

2. Bouquetin mâle collectant en hiver des bourgeons de bouleau

5Globalement, il s’agit toutefois de végétaux très ligneux, peu riches en azote et énergie en comparaison de ceux disponibles pour les animaux domestiques. La fin du printemps, l’été et le début de l’automne demeurent les périodes les plus favorables pour constituer les réserves (tissu graisseux sous-cutané et abdominal) qui permettent de passer l’hiver.

6À la sortie de l’hiver, les bouquetins peuvent avoir perdu jusqu’à 1/3 de leur poids automnal !

7Comme pour tout herbivore, l’apport en sel demeure essentiel au bouquetin. Mais c’est aussi par goût qu’il recherche les filets de salines naturelles surgissant des fissures de roches, même dans de spectaculaires à-pics rocheux. L’été, il profite des pierres à sel ou des dépôts de sel sur les pierres plates (« assaladous » en Ariège) mis à disposition des ovins, bovins et équins transhumants.

… évoluant dans des biotopes favorables à une croissance et une reproduction optimales

8Le bouquetin affectionne les pelouses d’altitude voisines de pans de montagne riches en falaises : le biotope idéal est rocheux, ouvert ou semi-ouvert (à la rigueur un couvert forestier peu dense peut convenir). Les zones rocheuses idéales concilient sous réserve d’accessibilité, à la fois un versant sud, très apprécié l’hiver et le printemps (car plus vite déneigé) et un versant nord procurant fraîcheur et abri des fortes chaleurs pendant l’été. Le bouquetin privilégie les falaises abruptes non seulement car plus précocement déneigées mais assurant une protection accrue vis-à-vis des prédateurs.

9En résumé, un biotope favorable (alternance de zones ensoleillées et chaudes avec d’autres plus fraîches), une disponibilité alimentaire suffisante et diversifiée, une « concurrence » modérée des autres herbivores sauvages et domestiques sont les garants d’une bonne croissance, de la construction d’un squelette solide, d’une production protéique et énergétique (muscles, lait) et in fine, d’une reproduction optimale au sein d’une population.

10Chez les bouquetins alpins, les mâles (ou boucs) peuvent atteindre un poids variant de 65 à 100 kg et une longévité moyenne de 15 à 17 ans. Les femelles (ou étagnes) ont un poids de 40 à 50 kg et une durée de vie de 14 à 15 ans : au-delà, les signes de sénescence s’accumulent et réduisent le potentiel reproducteur. La maturité sexuelle des deux sexes est possible dès l’âge de 1 an et demi, mais en pratique, la reproduction a lieu à compter de 2 ans et demi, voire 3 ans et demi. L’optimum reproducteur paraît se situer entre 5 et 10 ans d’âge. Ces données sont transposables au bouquetin de type pyrénéen, avec toutefois quelques particularités : les mâles sont plus légers (maximum de 80 kg) et les étagnes aussi, se plaçant dans la fourchette de 30 à 40 kg, selon leur âge et leur état physiologique.

11La saison du rut se déroule de novembre à janvier mais majoritairement en novembre et décembre selon les latitudes et les biotopes (fig. 3). Chez le bouquetin de type pyrénéen, le rut peut parfois être plus précoce d’environ un mois, permettant des naissances à compter du mois de mai, et ce d’autant plus que le noyau de la population se situe au Sud. Les mâles sont polygames et n’hésitent pas à s’asperger les flancs en se roulant dans leur urine pour accroître leur odeur. Au sein des hardes se crée une hiérarchie du mâle dominant : celui-ci, souvent âgé, est généralement le plus fort et assure la saillie de nombreuses étagnes : les bouquetins mâles de type pyrénéen vont même parfois jusqu’à exercer « leurs talents » dans une harde voisine voire, dans une vallée différente (des déplacements de plus de 30 km ont été observés dans les Pyrénées ariégeoises). En cas de contestation entre mâles, ce sont de véritables combats que se livrent les boucs. Ces joutes, qui n’ont rien d’amical, ont à maintes reprises été représentées dans l’art pariétal et mobilier paléolithique tout comme certains détails propres à ces comportements liés à la saison des amours, tel le port de la queue relevée droit puis rabattue sur l’échine, les cornes en arrière prêtes à toucher le dos, la tête tendue vers l’avant avec le flemen et les narines dilatées, redressement sur les postérieurs… Paradoxalement, à cette période, mâles et femelles perdent un peu de leur méfiance naturelle. Au terme d’une gestation de 22 à 23 semaines, les femelles mettent bas un chevreau, d’un poids de 2 à 3 kg. Le cabri nouveau-né présente déjà une forte ossature et des articulations des membres très marquées. À l’automne, il pèsera une dizaine de kilos (fig. 4), mais c’est au cours de la 2^e année que sa croissance sera la plus forte. À l’inverse du chamois et de l’isard, la gémellité n’est pas rare chez le bouquetin. Le taux de reproduction est très variable selon l’état des populations et la qualité du biotope : s’il peut atteindre 80 % dans les populations en expansion et dans des biotopes favorables, il évolue usuellement entre 30 et 50 %. Cependant, le taux d’accroissement réel de la population est bien plus faible, variant de 10 à 30 % en moyenne, toujours en fonction des qualités du biotope et de la climatologie : la différence est constituée par les mortalités en bas âge (deux premiers mois de vie), les mortalités hivernales fortement régulatrices et la prédation.

3. Attitude rut classique du bouc (à droite) envers l’étagne : lèvre supérieure retroussée et narines dilatées (signes du flemen)

4. Cabri de l’année, d’environ 4 mois d’âge, sur une dalle de granit

Une anatomie et des particularités d’adaptation au milieu montagnard

12Être adapté au milieu montagnard exige d’abord de résister au froid hivernal, notamment en haute altitude. En hiver, les bouquetins portent un épais manteau constitué de 4 couches (composé de l’accumulation de deux couches de duvet et de deux couches de poils appelées « jarres »). Ce manteau permet de supporter des conditions de froid intense et limite les pertes caloriques, nécessaires au maintien de la température corporelle. À partir du printemps et jusqu’au mois de juin, le bouquetin « débourre », se débarrasse très progressivement de la totalité de ce manteau devenu trop lourd et trop chaud (l’aspect du pelage est « dépenaillé »). Pendant l’été, le bouquetin arbore une robe plus claire et plus fine, composée seulement de nouvelles couches (duvet d’été et nouveaux jarres).

13La robe du bouquetin pyrénéen présente, toutefois, une particularité qui la distingue de celle de l’alpin. En effet, si celui montre une robe plus homogène dans sa couleur (variant du gris-fauve au gris-brun), le bouquetin pyrénéen présente, en revanche, chez le mâle des zones très sombres (presque noires) dans les parties déclives du tronc, au fuyant du flanc ; celles-ci sont comprises dans une zone se situant en dessous d’une ligne joignant la pointe du coude au grasset (équivalent du « genou » humain). Cette coloration noire plus accusée se retrouve aussi dans les deux sexes sur les parties inférieures et crâniales des membres (appelées parfois « chaussettes ») et le long de la ligne du dos. Cependant, ces variations de coloration du pelage diffèrent fortement selon les individus et parfois selon les isolats. Les Magdaléniens du Salon Noir de Niaux ont su reproduire ces variations et notamment systématiquement tracer la ligne coude-grasset et parfois noircir la partie déclive des flancs (ce trait est même devenu une convention de représentation pour le bouquetin).

14L’adaptation au milieu montagnard passe aussi par d’autres qualités spécifiques. À l’opposé de la gracilité de l’isard et de la finesse de ses membres, le bouquetin présente un squelette plus fort et surtout des membres puissants, aux articulations très marquées : il s’agit là d’un corollaire de son aptitude rupicole, « rochassière ».

15Mais n’est pas rupicole qui veut : le bouquetin est surtout une merveille d’adaptation au rocher, « sans rival » dans l’exercice (fig. 5). Il dispose pour cela, à chaque pied des antérieurs, de 2 onglons plus forts et plus développés que ceux des membres postérieurs. La partie palmaire (la sole) et la partie postérieure (l’éponge) de chaque onglon sont d’une souplesse et d’une élasticité remarquables (cf.  supra) : elles permettent une adhésion exceptionnelle à la roche par l’étalement maximal des onglons dans les parois abruptes, les dalles lisses etc. Cet avantage exceptionnel devient par contre un handicap sur neige et sur glace : à l’inverse du pied de l’isard pourvu d’une membrane interdigitale, le pied s’écarte alors trop et s’enfonce dans la neige et sur la glace, perdant de l’adhérence par les soles. Pour ces raisons, les bouquetins réduisent voire évitent, dans des conditions hivernales sévères (neige accumulée, glace), de se déplacer, même pour se nourrir.

5. Démonstration de l’agilité du bouquetin en milieu rupicole, ici faiblement enneigé

16Dernier point, la remarquable adaptation à l’effort en altitude (où l’oxygène se raréfie) – à l’image du chamois et de l’isard –, la présence d’un cœur en proportion très volumineux et musclé et la polyglobulie des hématies (globules rouges), 12 millions par mm³ – contre 4,5 à 5 millions chez l’Homme – assurant une meilleure oxygénation du sang.

Un puissant dimorphisme sexuel sur le cornage

17Le cornage, porté dans les deux sexes, est un trait marquant du dimorphisme sexuel (fig. 6) ; celui-ci est très imposant chez le mâle et revêt une fonction sociale dans la dominance vis-à-vis des autres mâles. Il atteint couramment 70 à 90 cm de longueur chez les boucs (d’âge > 10 ans), tandis qu’il est en moyenne de 20 à 25 cm chez les femelles (valeurs extrêmes possibles à 30-35 cm). Élément le plus distinctif du bouquetin – mâle surtout –, il a été tout au long de l’histoire humaine, figuré en priorité avec parfois force détails de son étui corné, en particularité dans l’art pariétal paléolithique (« apogée naturaliste » au Magdalénien) : aussi convient-il d’en rappeler sa genèse.

6. On observe très bien sur ce cliché, les fortes différences de cornage selon le sexe

18Chaque corne se compose de deux parties, l’une (seule visible), l’étui, et l’autre cachée, la cheville osseuse issue de l’os frontal. C’est la cheville osseuse, richement vascularisée, qui permet la production de kératine qui constitue l’étui corné, de couleur usuellement grise à brune. L’étui corné élaboré chaque année par la cheville osseuse repousse les précédents vers l’extérieur et le haut, assurant l’allongement progressif de l’étui corné.

19La croissance de la corne, importante les deux premières années, sera néanmoins continue pendant toute la vie. La pousse s’arrête en hiver et redémarre au printemps, générant un segment annuel séparé du précédent par un sillon plus sombre peu saillant, appelé « anneau d’âge ». D’autres rainures ou anneaux plus nombreux et moins profonds que les anneaux d’âge viennent se surajouter, compliquant la recherche des anneaux d’âge. La pousse de la corne (processus de kératogenèse) serait sous influence hormonale, elle-même généralement reflet de l’état physiologique de l’animal.

20Très évidents chez le bouc, les ornements les plus marquants, les plus évidents des étuis sont les nodosités qu’il faut distinguer des anneaux d’âge. Fortement en relief, sculptant la face antérieure des cornes (en aucun cas, celles-ci ne peuvent permettre de déterminer l’âge), elles apparaissent chez les mâles à partir de l’âge de 2 ans. À compter de la 3^e année, les étuis peuvent usuellement s’orner de 2 à 3 nodosités jusqu’à l’âge de 15 ans : ensuite, ceux-ci se réduisent à de simples saillies de faible relief. Leur nombre et leur taille varient fortement avec l’âge et l’état de santé de l’animal. Chez le bouquetin pyrénéen, ces nodosités sont bien moins marquées que dans l’espèce alpine. Chez les femelles, il n’existe pas de nodosités mais des petits bourrelets, fins et circulaires.

21La forme du cornage présente aussi des différences : « en lyre », plus ouvert avec une divergence et une torsion des cornes plus prononcées chez le bouquetin des Pyrénées que chez le bouquetin des Alpes où courbure et torsion sont le plus souvent peu accentuées. Le cornage des femelles est plutôt aplati transversalement.

Comportements, cycles saisonniers et habitats partagés

Grégarité mais aussi erratisme

22Le bouquetin présente un comportement grégaire et vit comme les chamois et l’isard par groupes, souvent en hardes séparées. On reconnaît classiquement les groupes d’étagnes avec les cabris et ceux des mâles adultes souvent rassemblés en toute tranquillité en troupeaux d’importance en dehors de la période du rut ou dispersés en plus petits groupes. À la différence du chamois et de l’isard, les mâles âgés n’ont pas tendance à être solitaires, hormis pour les vieux mâles souvent sénescents.

23Les bouquetins – mâles et femelles – ont une tendance naturelle à se déplacer mais dans une ampleur réduite (hors contexte du rut), souvent saisonnière en fonction essentiellement des conditions climatiques et de la disponibilité et diversité alimentaires. Toutefois, des manifestations d’erratisme, voire d’émigration de bouquetins, le plus souvent mâles et adultes, sont communément observées. Les raisons comme les finalités en sont encore obscures mais on évoque fréquemment la surpopulation ou le dérangement lié à la présence humaine et à celles des animaux domestiques qui pousseraient les bouquetins à la recherche de nouveaux espaces plus favorables, ces départs pouvant parfois être suivis de retours et/ou de nouveaux départs. Toujours est-il que ce comportement a pu être (entre autres) à l’origine de la diffusion géographique de l’espèce, sans que l’on puisse toutefois savoir à quelle fréquence et depuis quand.

Une espèce tolérant (un peu) la cohabitation

24Le bouquetin dans les conditions naturelles (hors les situations artificielles des réserves) prise peu la cohabitation avec d’autres espèces. Le bouquetin alpin se retrouve parfois dans des conditions de mixité d’écosystème avec le chamois. Très largement supérieur physiquement, le bouquetin fait montre de sa force par un comportement dissuasif : il n’est pas décrit de batailles « physiques » entre ces espèces.

25Le bouquetin de type pyrénéen évolue aussi séparément de la majeure partie des espèces. Il n’existe donc pas ou peu de compétition majeure entre espèces sauvages. En revanche, dans certaines zones, il peut exister une compétition écologique avec les ruminants domestiques transhumants, ovins principalement et accessoirement bovins. L’impact est surtout nutritionnel par la capacité du biotope naturel à fournir une alimentation suffisante aux uns et aux autres. Ces cohabitations ne sont, en outre, pas dénuées de risques, en particulier d’ordre sanitaire : elles peuvent provoquer de redoutables épidémies telle celle de la brucellose (maladie abortive et zoonose grave) que connaissent depuis plusieurs années les bouquetins du Massif du Bargy dans les Alpes françaises. Cela rappelle la vigilance extrême indispensable à la gestion sanitaire des espèces sauvages et domestiques partageant l’espace montagnard.

Le problème de l’interfécondité avec la chèvre domestique

26Les interfécondités sont possibles et ont été fréquemment constatées avec la chèvre domestique (Capra hircus, Linné 1758) : elles sont tout à fait indésirables car sources de pollution génétique des populations sauvages. Les hybrides résultant de ces « mésalliances » sont certes viables mais présentent rarement les caractéristiques des bouquetins : ils doivent être éliminés en raison de cette spécificité phénotypique insuffisante. Aussi, la chèvre domestique est-elle totalement indésirable et interdite de transhumance dans les zones colonisées par le bouquetin.

Une méfiance marquée vis-à-vis de l’Homme et du chien dans les conditions naturelles

27Dans des conditions naturelles – hors des réserves et des zones protégées qui ne constituent pas un milieu « hostile » – le bouquetin se montre très méfiant vis-à-vis de l’Homme et à tendance à fuir, et à se cacher s’il le peut. Ce comportement est probablement inscrit dans l’inné de la mémoire collective des bouquetins, depuis des millénaires chassés par l’Homme, de très loin alors son principal prédateur. Dans les zones gardées, à l’inverse, les mâles se montrent relativement peu méfiants alors que les étagnes restent davantage sur leurs gardes.

28Cependant, le bouquetin craint beaucoup plus le chien, qu’il fuit d’instinct, que les humains. Il faut y voir sans nul doute, la « mémoire innée » des traques aux chiens de meute pratiquées pendant des siècles (au moins depuis l’époque médiévale) par les chasseurs et qui ont conduit à la disparition de cet animal sur le versant nord des Pyrénées (voir partie 3, chapitre 1). Désormais, ces modes de chasses sont heureusement proscrits (comme pour l’espèce isard) et très sévèrement réprimés lors d’éventuels braconnages (voir partie 3, chapitre 2).