Bouquetin, d’où viens-tu ?

Des Capra qui n’en sont pas

1L’origine du genre Capra est une question ouverte. Les analyses génétiques et les données de la morphologie des squelettes plaident en faveur d’un ancêtre commun asiatique avec un autre ongulé de montagne, le tahr, Hemitragus Hodgson, 1841.

2Il existe plusieurs indications du genre Capra dans des gisements datés de l’ère Tertiaire. Force est de constater qu’il s’agit d’erreurs d’appréciation. Ainsi l’Ibex cf. cebennarum d’Odessa, en Ukraine, s’est révélé appartenir au capriné Norbetia hellenica Kölher, Moyà-Solà, Morales, 1995 (Gentry 2000). La cheville osseuse du « Capra » de Malaga en Espagne, de par sa torsion et l’absence de vacuoles, n’a aucune des caractéristiques du genre (Busk 1877, Crégut-Bonnoure 2002, 2020). Capra bohlini Ozanzoy, 1965, de Turquie, est une gazelle (Bouvrain et al. 1994). Capra primaeva Arambourg, 1979, de la localité pliocène d’Aïn Brimba, en Tunisie, n’a rien d’un bouquetin et a été rapporté au nouveau genre Pseudocapra Crégut-Bonnoure, 2002 (Crégut-Bonnoure 2020, Crégut-Bonnoure & Fernandez 2018). Capra rozeti Pomel, 1844, de la localité française de Malbattu, est un bœuf musqué archaïque de type Soergelia Schaub, 1951 (Crégut-Bonnoure 2002, 2006, 2020).

3Dans les premières phases du Quaternaire (Pléistocène inférieur), trois espèces de bouquetins sont signalées, mais les avis sont partagés quant à leur appartenance. Il s’agit, en Espagne, de Capra baetica Arribas & Garrido, 2008 du site de Fonelas P-1 (1,8 million d’années), de Capra alba Moyà-Solà, 1987 de Venta Micena (1,2 million d’années) et de Quibas (1,2 million d’années ; Carlos Calero et al. 2006), et, en Géorgie, de Capra dalii Bukhsianidze & Vekua, 2006 identifié à Dmanisi (1,7 million d’années). Leurs caractéristiques anatomiques sont favorables à leur appartenance au tahr (Crégut-Bonnoure 1999, 2002, 2006, 2020). La difficulté à déterminer ces restes résulte de trois facteurs : la rareté du matériel, la proximité morphologique des genres Capra et Hemitragus au niveau du squelette post-crânien et l’erreur de croire que la morphologie du crâne des tahrs du Pléistocène inférieur est identique à celle du crâne du tahr de l’Himalaya actuel, Hemitragus jemlahicus (Smith, 1827). Une autre erreur consiste à attribuer des chevilles osseuses allongées au seul genre Capra et d’envisager à nouveau que les tahrs du Pléistocène inférieur étaient dotés d’appendices frontaux similaires à ceux du tahr de l’Himalaya, à savoir des chevilles osseuses courtes et falciformes.

L’arrivée du bouquetin alpin en Europe occidentale…

4Il faut attendre le Pléistocène moyen (de 801 000 à 128 000 ans) pour obtenir des données fiables.

5Pour l’instant, bien que l’on ne connaisse pas encore le lieu de différenciation de l’espèce, l’apparition du bouquetin alpin en Europe occidentale est datée de la fin du Pléistocène moyen (fin du stade isotopique 7*, début du stade isotopique 6, vers 180 000 ans). Elle correspond à une phase de détérioration climatique importante. À ce jour, huit localités ont livré des restes qui ne peuvent être contestés et qui montrent une migration assez rapide de l’espèce : en Grèce, Capra ibex macedonica Sickenberg, 1971 du site pléistocène moyen final de Petralona (Crégut-Bonnoure & Tsoukala 1999 ; fig. 1) ; en Allemagne, Capra camburgensis Toepfer, 1934 considéré initialement comme intermédiaire entre bouquetin alpin et bouquetin ibérique, mais dont les chevilles osseuses sont typiques de Capra ibex (Crampe & Crégut-Bonnoure 1994 ; fig. 2) ; en Ligurie italienne, l’espèce est présente dans la brèche à « Anténéandertaliens » de la grotte du Prince et, dans la principauté de Monaco, dans les niveaux de base de la grotte de l’Observatoire (Barral & Simone 1986, Boule & Villeneuve 1927) ; en France, elle est identifiée à la grotte du Lazaret (Gagnière 1955, Valensi et al. 2007 ; Alpes-Maritimes), à Rigabe (Crégut-Bonnoure 1989 ; Var) et au Coustal (Ibid. ; Corrèze). On la trouve aussi sur la côte orientale de l’Espagne (Cova del Molí Matό ; Sarrión Montañana 2010) ; Cova del Rinoceront (Daura et al. 2015) et, peut-être, à la Cova del Corb (Sarrión Montañana op. cit.). Avant cette arrivée, le tahr était le seul ongulé rupicole d’Europe occidentale. Sa disparition est concomitante avec l’immigration du bouquetin.

1. Capra ibex macedonica. Gisement de Petralona (Grèce). Cheville osseuse gauche femelle (matériel type no PEC 290)

2. Capra camburgensis. Crâne mâle (matériel type n° 1975/13690)

… et son évolution rapide

6À partir du stade isotopique 4 (entre 70 et 60 000 ans), Capra ibex occupe pratiquement tous les reliefs du sud de la France. Le Rhône joue alors le rôle de barrière géographique, et les populations situées de part et d’autre de cet axe connaissent des évolutions différentes. Ainsi, dans la partie ouest, émerge la sous-espèce Capra ibex cebennarum (Gervais, 1859). À l’est du Rhône, la dentition du bouquetin se transforme. En Espagne, Capra pyrenaica est signalé au même moment (stade isotopique 3) à l’Abric Romani (Cáceres et al. 1998), toutefois il s’agit du « cousin gênant », l’isard (Rosell et al. 2011), ainsi qu’à Teixoneres (Alvarez-Lao et al. 2017) et à la Cueva de Gabasa 1 (Blasco & Montes 1997), mais, en l’absence de figuration et de description du matériel de ces deux derniers sites, nous n’avons aucune assurance sur son statut.

La question du morphotype caucasien

7À l’ouest du Rhône, précisément du Massif central au nord des Pyrénées, plusieurs crânes fossiles sont comparables au bouquetin du Caucase occidental actuel. Ce bouquetin a été défini en tant que Capra caucasica praepyrenaica Crégut-Bonnoure, 2002. Ses traces sont identifiées au début du stade isotopique 4 (soit vers 70 000 ans ; fig. 3). Dans les Pyrénées françaises, on peut suivre la transformation de la morphologie de ses chevilles osseuses avec le passage d’un morphotype caucasien à un morphotype identifiant le bouquetin des Pyrénées (fig. 4). Le scénario initial retenu est celui de l’arrivée en France via les Balkans d’un Capra caucasica, dont on trouve d’ailleurs les traces en Bulgarie (Kozarnika ; Fernandez & Crégut-Bonnoure 2007). Ce taxon se serait transformé par dérive génétique (phénomène de spéciation) en bouquetin des Pyrénées. Or les analyses génétiques ne valident pas ce scénario puisqu’elles mettent en avant la proximité des bouquetins alpins et des Pyrénées. Par ailleurs, il n’y a aucune autre trace de l’espèce en dehors du Caucase, où il est identifié dans plusieurs sites (Rivals 2002, Crégut-Bonnoure & Baryshnikov 2005), et de la Bulgarie. Un autre scénario est envisageable. À la suite de la dispersion du bouquetin alpin, les populations situées à l’ouest du Rhône auraient évolué par dérive génétique : les similarités morphologiques avec le bouquetin du Caucase seraient alors de simples analogies (Magniez 2009). Ce scénario n’est pas tout à fait satisfaisant : certaines caractéristiques anatomiques observées sont des régressions de caractères, tandis que d’autres sont, à l’inverse, des avancées (Crégut-Bonnoure 2009).

3. Capra caucasica praepyrenaica. Grotte de l’Arche

4. Évolution des chevilles osseuses

8Pour conclure, quelles que soient l’origine de Capra pyrenaica et ses affinités, soit avec Capra caucasica, soit avec Capra ibex (fig. 5), le bouquetin de nos montagnes donne un bel exemple de la complexité des relations existant entre la morphologie (phénotype) et la génétique (génotype) dans des groupes zoologiques de différenciation récente.

5. Capra ibex