La biodiversité sur l’agenda des décideurs

1L’attention grandissante portée aux menaces planétaires depuis le milieu du siècle dernier souligne que l’homme a pris progressivement conscience de son influence à l’échelle globale. En effet, pour la première fois dans l’histoire de la planète, le changement contemporain qui affecte notamment les systèmes climatologiques et biologiques de la Terre a pour origine les activités humaines ; ce changement correspond à la période que certains ont qualifiée d’anthropocène (Crutzen, Stoermer, 2000). Si des débats persistent pour déterminer à partir de quand fixer cette période (Steffen et al., 2011), on observe que très tôt des mesures visant à protéger les espaces et les ressources ont surgi dans l’organisation des sociétés, ce qui sous-tend l’enracinement des préoccupations environnementales dans les mouvements de conservation et de préservation de la nature (Bergandi, Blandin, 2012).

2On peut ainsi reconnaître le divorce homme / nature selon différents marqueurs et identifier dans les archives lointaines la volonté de « corriger » cette relation. Mais ce n’est qu’à partir des années 1970 que la question de la protection des éléments de la nature est progressivement reconnue d’intérêt général, comme en France où celle-ci est élevée au rang de « bien public » dans la loi de 1976. Comme le soulignent Meinard et Mestrallet (2014), il s’agit là d’un statut provisoire et contingent du moment : « un bien public est une notion abstraite utilisée pour modeler les débats de façon à promouvoir une certaine pratique collective globale, moralement chargée ».

3Ainsi, la question de la protection de la nature évolue vers de nouvelles attributions en considération d’une transmission aux générations futures (Gautier, Valluy, 1998), c’est-à-dire une orientation morale qui va s’affirmer ensuite, marquée par le rapport Brundtland (1987) et sa nouvelle définition du développement durable visant à prendre en compte dans la gestion des ressources non seulement les besoins des générations présentes, mais aussi ceux des générations ultérieures. Son origine remonte aux premières inquiétudes sur la finitude des ressources (Vivien, 2003) qu’illustre l’appel retentissant du Club de Rome (Meadows et al., 1972) dans un contexte où les problématiques environnementales ont pris de l’importance sur la scène internationale et dans les agendas politiques comme en témoigne la conférence internationale des Nations unies sur le thème de l’environnement à Stockholm en 1972.

4On peut citer l’apparition des premiers ministères de l’Environnement, dont la France est le troisième pays à se pourvoir en 1971. Ce tout nouveau ministère de la Protection de la nature et de l’environnement cherche la voie pour réduire l’effet délétère de l’homme à l’égard de ce qui l’entoure, et en particulier d’une nature « iconoclaste » dont il n’existe pas de définition unifiée (Lochet, Quénet, 2009). Les critiques portant sur l’idée d’une nature « socialement construite » (Aubertin et al., 1998) ont certainement favorisé l’apparition de nouveaux concepts. Au début des années 1980, le terme de diversité biologique s’impose dans l’arène scientifique (Lovejoy, 1980) pour être finalement remplacé par son équivalent biodiversité (Meinard, 2011), retenu pour communiquer sur le rythme alarmant, sans précédent, avec lequel s’éteignent les espèces (Wilson, 1992).

5Mais là aussi, la notion de biodiversité, loin d’offrir une définition stabilisée, recouvre des interprétations diverses (Aubertin, 2005) qui ont évolué dans le temps au sein même des champs académiques censés les préciser (Meinard, 2014). Ce foisonnement de définitions n’est pas sans jeter le trouble chez les décideurs quand il s’agit de mobiliser un savoir, d’évaluer un risque, de prendre une décision, et d’engager des actions (Levrel, 2006 ; Chevassus-au-Louis et al., 2009). La difficulté est d’identifier cette biodiversité en tant que « bien commun », « construit indissociable du contexte dans lequel il est invoqué » (Lascoumes, Le Bourhis, 1998), pour en réduire le risque d’érosion. Or la problématique de la biodiversité est encore un enjeu de divergences, de doutes, ou d’ignorance scientifique, appartenant à la classe des « univers controversés » (Godard, 1997), comme ce fut le cas pour le changement climatique avant qu’une convergence n’émerge peu à peu.

6En résumé, pour le décideur public ou privé, la biodiversité représente d’abord un problème à résoudre (Theys, 1993 ; Blandin, 2009). L’attention est alors portée sur les liens entre la biodiversité et les activités humaines, plus précisément « l’évaluation économique de cette biodiversité et des services qui lui sont attachés » (Chevassus-au-Louis et al., 2009). La Convention sur la diversité biologique (1992), les rapports sur l’évaluation des écosystèmes pour le millénaire Millennium Ecosystem Assessment ou Millenium (Durajappah et al., 2005) et sur l’économie des écosystèmes et de la biodiversité (Sukhdev et al., 2010) témoignent d’une orientation économique qui s’accentue pour résoudre ces conflits de relation homme-nature. Le glissement du concept de biodiversité vers celui des services écosystémiques depuis une dizaine d’années est représentatif de cette évolution majeure (Gómez-Baggethun et al., 2010). En mettant l’accent non pas sur la biodiversité en soi, mais sur les services qu’elle offre à l’espèce humaine, on élève alors les atteintes à la biodiversité au même rang de calamités globales que celles du changement climatique.

7Ainsi, la notion de biodiversité ne relève plus d’une définition mais d’une préoccupation commune à l’humanité (Micoud, 2005) et de la sphère publique (Lascoumes, 2012). La théorie des « services écosystémiques » est basée sur l’idée qu’en raison de notre dépendance à ses aménités, la nature est dotée de valeur (Daily, 1997 ; Costanza et al., 1997). L’hypothèse des pionniers de cette approche holistique pour une utilisation durable des ressources naturelles basée sur la préservation des écosystèmes est que « si les scientifiques peuvent identifier les services écosystémiques, quantifier leur valeur économique, et, finalement, élever la conservation en adéquation avec l’idéologie de marché, alors les décideurs reconnaîtront la folie de la destruction de l’environnement et travailleront à préserver la nature » (McCauley, 2006). Dit d’une autre façon, cela consiste à appréhender les enjeux de la biodiversité au travers des conséquences économiques résultant de sa dégradation. Bien que remontant aux années 1970 (Bonin, Antona, 2012), cette approche a été portée à l’avant-garde de la scène politique plus récemment avec le rapport sur l’évaluation des écosystèmes pour le millénaire précédemment cité (Durajappah et al., 2005).

8À la manière du Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC), qui a contribué à des politiques d’impulsion pour atténuer le changement climatique avec ses rapports successifs dont les politiques internationales se sont emparées, les principaux résultats des travaux du Millenium réalisés par 1 300 scientifiques font état de la dégradation de 15 écosystèmes sur 24 étudiés. Le rapport fournit pour chacun d’eux des évaluations économiques et des conseils pour guider les efforts internationaux vers une meilleure gestion des ressources biologiques. Selon la même perspective, un des derniers rapports de la Plate-forme intergouvernementale sur la biodiversité et les services écosystémiques (IPBES, 2019), produit à partir d’une compilation de travaux réalisée par 145 experts de 50 pays et plus de 300 contributeurs, confirme la trajectoire d’une dégradation persistante et rapide des écosystèmes. Dans ce rapport, l’institution qui est à la biodiversité ce que le GIEC est au climat, souvent nommée « le GIEC de la biodiversité » (Beck et al., 2014 ; Borie, Hulme, 2015), alerte sur la détérioration des écosystèmes sauvages et domestiques conduisant de plus en plus à l’érosion du vivant, en conséquence directe ou indirecte des activités humaines, au point de menacer le bien-être de l’humanité entière.

9L’ambition de tels messages en direction de la sphère politique et sociétale est de promouvoir des stratégies nationales volontaristes, mais aussi de motiver des feuilles de route opérationnelles au niveau local, au sein des organisations publiques et privées, et auprès des individus, en utilisant des méthodes compréhensibles aussi crédibles que prévisibles par l’intégration du capital naturel dans les décisions (Daily et al., 2011). Les méthodes, les contenus et le langage ont ainsi évolué dans le temps à la faveur de modèles scientifiques devenus plus robustes et de l’apport des sciences sociales pour susciter plus efficacement l’action par le désir d’agir.

10Les évaluations des experts donnent aujourd’hui à entrevoir des visions plus positives du futur dès lors que des actions seraient engagées. Si la santé des écosystèmes pourrait décliner avec une baisse des précipitations en conséquence du changement climatique dans les régions méditerranéennes, la notion de « seuil » utilisée dans certaines études complémentaires permet d’avancer des scénarios plus optimistes. Selon cette approche, Guiot et Cramer (2016) avancent ainsi qu’un « réchauffement de 2 °C entraînerait une diminution de 12 à 15 % de la zone du biome méditerranéen », mais qu’une hausse limitée à 1,5 °C permettrait d’éviter ce changement, sans précédent au cours des derniers 10 000 ans. Toujours selon ce procédé, le risque climatique de perte de plus de la moitié de l’aire de répartition d’un grand nombre d’espèces serait réduit « de 50 % (plantes, vertébrés) ou de 66 % (insectes) à 1,5 °C contre 2 °C de réchauffement » (IPCC, 2018).

11Cette formule permet de retenir les bénéfices espérés de l’action concernant l’atténuation du phénomène climatique sur les écosystèmes et sur la distribution des espèces. L’approche économique des services écosystémiques procède du même plaidoyer : la richesse dégagée par les écosystèmes terrestres du monde est évaluée approximativement à l’équivalent du produit intérieur brut mondial annuel (IPCC, 2019), ce qui donne à voir un angle de la contribution de la nature au service de l’humanité. Mais la mobilisation du concept de « services écosystémiques » interroge notre lien avec la nature (Méral, Pesche, 2016) par les valeurs utilitaires qu’on lui accorde en opposition à de valeurs intrinsèques (Figuières, Salles, 2012 ; Schröter, 2014 ; Maris, 2014) ; et ceci soulève de vifs débats. C’est aussi un terrain éminemment politique, où s’affrontent des intérêts divergents entre acteurs et qui appellent à construire des formes nouvelles de gouvernance (Theys, 2002), comme l’ont illustré les travaux d’Ostrom (1990).

12Tout ceci illustre la complexité des interactions entre les systèmes humains et les systèmes naturels ou plus globalement entre l’organisation des systèmes sociaux, économiques et politiques vis-à-vis des systèmes écologiques dans lesquels ils s’inscrivent. De façon incontestable, cette biodiversité décline rapidement en raison d’effets directs ou indirects des activités anthropiques (IPBES, 2019) ayant pour conséquence la perte et la fragmentation des habitats, la surexploitation de certaines espèces, les pollutions, l’introduction d’espèces invasives et le changement climatique.

13La perte et la fragmentation des habitats demeurent la première menace vis-à-vis du maintien de la biodiversité (Fahrig, 2003). Le processus de fragmentation commence par une réduction de surface continue d’habitats ; s’ensuit une fragmentation accentuée avec l’accroissement des distances entre fragments d’habitat, conduisant à leur isolement et au changement de propriété des milieux séparant les fragments. Ces fragmentations sont généralement accompagnées par une réduction des effectifs des populations animales, végétales et fongiques, et par des changements de leur distribution spatiale, ce qui perturbe les ressources physiques et d’énergie, les flux biologiques (pollinisation, dispersion) et les patrons écologiques intra- et inter-fragments à différentes échelles spatio-temporelles. Si l’expansion des zones agricoles et forestières avec l’amélioration des performances productives a accru la disponibilité en ressources alimentaires d’une population humaine croissante, les données montrent depuis les années 1960 que ces changements d’usage des sols ont contribué significativement à la perte d’écosystèmes naturels et au déclin de la biodiversité, même s’il existe de grandes variations régionales (IPCC, 2019).

14Il est donc impossible de séparer le fonctionnement des écosystèmes de l’activité anthropique si l’on veut étudier leur évolution. Actuellement, de nombreuses espèces requièrent l’intervention humaine pour leur conservation afin d’assurer leur survie à plus ou moins long terme.

La donnée naturaliste, base indispensable à la connaissance et à la conservation de la biodiversité

15Dans ce contexte, la donnée naturaliste constitue ainsi une base indispensable à la connaissance et à la conservation de la biodiversité. Les observations ponctuelles réalisées depuis des siècles par les naturalistes aboutissent dans le meilleur des cas à des publications accessibles qui consistent notamment à énumérer les espèces rencontrées sous forme de listes floristiques ou faunistiques. Ces multiples observations ponctuelles servent encore de base à la réalisation d’ouvrages de portée nationale (flores et série « Faune de France »). Par contre, elles n’ont que rarement servi à réaliser des catalogues complets au niveau régional et surtout local, déclinés à des échelles biogéographiques (massif ou région naturelle) ou administratives (commune).

16Pour la métropole Aix-Marseille Provence, deux ouvrages remarquables de référence sont encore actuellement largement utilisés : le Catalogue des plantes vasculaires des Bouches-du-Rhône (1981) de René Molinier et le Catalogue des coléoptères de Provence (1908-1954) d’Henri Caillol. Citons aussi la publication récente de deux ouvrages « grand public » et très bien documentés concernant la flore et la faune du département des Bouches-du-Rhône (respectivement Pires, Pavon, 2018 et Johanet, Kabouche, 2019). Concrètement, les synthèses publiées signalant la présence des espèces (voir par exemple la liste des plantes vasculaires du site classé des Calanques dans Véla et al., 2011 et celle des espèces d’intérêt patrimonial de la Côte bleue du secteur de Lavéra-La Couronne dans Barret, Schwob, 2005) sont rares, et celles traitant de la dynamique de la flore ou de la faune de « petits » territoires sont quasiment inexistantes. Des études de cas locaux permettent pourtant de mettre en exergue leur importance, comme l’étude de la germandrée petit-pin (Teucrium pseudochamaepitys). Cette plante protégée rare et dont la quasi-totalité en France se situe dans le pays marseillais a mis en évidence l’effet négatif de l’urbanisation et des activités « industrielles » des quartiers nord et ouest de Marseille sur ses populations aujourd’hui très fragmentées.

Figure 1a

Figure 1b

17Par ailleurs, l’approche historique repose sur les données contenues dans les collections, les archives et les diverses sources historiques mobilisables qui constituent la mémoire des deux ou trois siècles derniers en matière de distribution des espèces végétales et de l’organisation spatiale du territoire. Par exemple, les herbiers forment des témoins privilégiés des mutations de la société à travers les bouleversements de la végétation et des espaces qui l’accompagnent (Santini, 2012). Les botanistes réalisaient des collections régionales de la flore « banale », des espèces rares, voire endémiques mais également des espèces introduites. Les « sources » végétales ainsi constituées permettent de reconstituer la dynamique d’écosystèmes fortement perturbés. Si la réalisation de synthèses floristiques et faunistiques semblait autrefois difficile, le développement actuel d’outils informatiques permettant un archivage presque illimité des données naturalistes rend leur réalisation plus abordable, comme le portail SILENE1. Toutefois, cet outil ne peut fournir des résultats pertinents que si la donnée de base qu’il capitalise (observation, collecte, publication) est sans cesse implémentée, actualisée et géolocalisée. Il convient à tous les naturalistes de poursuivre les études taxonomiques car il reste des espèces à découvrir localement, voire de « nouvelles » espèces à décrire.

18Il convient à tous les acteurs de l’environnement (DREAL, Conseil scientifique régional du patrimoine naturel, Conservatoire botanique national méditerranéen, gestionnaires d’espaces naturels, associations, bureaux d’études, laboratoires de recherche) de poursuivre la récolte de données en matière de chorologie, qui est l’étude de la répartition cartographique des espèces et de la dynamique de la biodiversité à moyen terme dans des écosystèmes à enjeux multiples.

La biodiversité et ses multiples enjeux

19Contrairement à ce que l’on rencontre dans la plupart des autres grandes villes européennes, la métropole Aix-Marseille Provence n’est plus entourée par une ceinture agricole péri-urbaine, mais par des massifs calcaires qui placent les espaces naturels constitués de garrigue et de pinède (90 km² sur le seul territoire de la commune) aux portes de la ville. Dans sa globalité, la métropole marseillaise donne l’impression d’une ville entre les collines avec une forte juxtaposition entre espaces urbanisés et espaces naturels. Ainsi, les préoccupations initialement d’ordre écologique deviennent aussi sociologiques, révélant de véritables enjeux socio-écologiques vis-à-vis de la biodiversité des milieux terrestres collinéens, littoraux, urbains et édaphiques, ainsi que des milieux aquatiques d’eau douce.

20Dans la garrigue des collines périmarseillaises, les conditions climatiques (notamment la sécheresse estivale) ont sélectionné au cours du temps des traits de vie particuliers qui confèrent aux espèces animales et végétales l’originalité et la valeur des écosystèmes méditerranéens. Nous pouvons ainsi rencontrer une flore très diversifiée riche de dizaines d’espèces protégées ou endémiques (sabline de Provence, ophrys de Provence, germandrée faux petit-pin) et une faune exceptionnelle, dont l’emblématique lézard ocellé (le plus grand lézard d’Europe) ou encore la magicienne dentelée (le plus grand insecte d’Europe). Cet écosystème riche et fragile concentre aussi un espace récréatif et touristique pour des millions de personnes (plus d’un million de visiteurs par année dans le seul massif des Calanques) où la biodiversité est moins connue pour sa valeur intrinsèque que pour la valeur patrimoniale de certaines espèces bien connues (thym, romarin, asperge sauvage, sauge, lavande, etc.).

21Dans le cadre du changement global, la disparition des espèces structurantes de la garrigue est une hypothèse qui inquiète, car la mise à disposition de niches écologiques laissées vacantes conjuguée à la proximité d’espèces invasives (agave, griffe de sorcière, figuier de Barbarie) pourrait conduire à une garrigue bien différente tant du point de vue paysager que des « biens et services » rendus par cet écosystème. Les enjeux écologiques et sociétaux de la préservation de la biodiversité ne se limitent donc pas aux espèces remarquables mais concernent également les espèces communes qui structurent l’écosystème de garrigue (chêne kermès, romarin, ciste blanc, ajonc de Provence), en assurent le bon fonctionnement, permettent l’expression d’une biodiversité végétale et animale originale et garantissent aux usagers la pérennité d’un espace naturel de proximité exceptionnel.

22Le littoral périmarseillais, lieu de confluences environnementales (variété de paysages) et humaines (variété d’usages), représente un territoire biologiquement très riche ainsi qu’un lieu très investi par les sociétés qui, au fil du temps, ont noué des relations symboliques fortes avec cet habitat. Cependant, la densité des populations humaines y est en constant accroissement, entraînant un taux élevé d’artificialisation – appelé « littoralisation » – qui menace les nombreux habitats côtiers d’intérêt communautaire sensibles à la fragmentation, aux espèces invasives, aux pollutions d’origine anthropique et aux aléas de la submersion marine ou des phénomènes d’érosion côtière. Dans ce contexte, ce littoral est ancré dans une situation paradoxale aux enjeux multiples :

1. stress abiotiques typiques dans la région : vents violents, salinité et sécheresse extrêmes, quasi-absence de sol ;

2. taux élevé d’espèces endémiques et/ou rares et présence d’habitats avec des statuts de conservation (ZNIEFF) et réglementaires au niveau européen, national et local ;

3. pression anthropique forte du fait de son insertion dans un tissu urbain de près de 1,5 million d’habitants ;

4. pollutions, héritées et actuelles, organiques et inorganiques notoires des sols et des eaux ;

5. fort attachement et appropriation ancienne par les usagers locaux ;

6. espace naturel libre d’accès de droit.

Le littoral périmarseillais a ainsi été identifié dans la charte du parc national des Calanques comme une zone atelier prioritaire et un site-modèle provençal de l’Observatoire hommes-milieux (OHM) « Littoral méditerranéen » (labellisé par l’INEE et l’INSHS du CNRS en janvier 2012).

23Quant à la ville, appréhendée en tant qu’objet d’étude en écologie depuis à peine deux décennies, les études éparses montrent qu’elle présente une biodiversité composite résultant de perturbations et de forçages hétérogènes (climat, aménagement, pratiques de gestion, modes actuels et passés d’occupation et d’utilisation des sols, etc.). La ville est soumise à des changements graduels mais également à des changements soudains et rapides liés à des perturbations anthropiques directes. Elle comporte donc des assemblages inédits en matière de communautés qui nécessitent des connaissances à la fois descriptives, corrélatives et dynamiques. Sous l’influence actuelle d’une densification importante des espaces urbains afin de limiter l’étalement périphérique, la biodiversité intra-urbaine est d’autant plus au centre des réflexions menées sur la ville durable en matière de qualité environnementale et de « services écosystémiques » associés (limitation pollution, réduction îlot de chaleur urbain, aménités vertes, etc.). Les nouvelles politiques environnementales lancées ces dernières années en France sous l’impulsion du Grenelle de l’environnement amènent en effet à reconsidérer la place de la nature en ville. La gestion écologique des espaces verts vise à redonner à la faune et à la flore des habitats de qualité et entraîne le développement accru de la biodiversité ordinaire (espèces communes) dans les espaces publics, tandis que la végétalisation des toits et des façades offre des opportunités pour créer de nouveaux écosystèmes (bâtiments à « biodiversité positive ») et services écosystémiques (rétention des eaux pluviales).

24Ces changements en matière de cadre de vie ont des conséquences sur la perception qu’ont les citadins de la nature en ville, non habitués à ces nouveaux modèles de végétalisation de leurs espaces et de développement de la faune associée.

Figure 2

Figure 3

25Parallèlement, les espèces introduites dans les espaces très artificialisés et les fortes perturbations des milieux urbains posent la question de l’homogénéisation biotique aussi bien au niveau spécifique que fonctionnelle, ainsi que de la connectivité en paysage urbanisé (flux de gènes, diffusion espèces invasives, etc.). La connaissance du fonctionnement de la biodiversité en milieu urbain nécessite des approches à échelles fines aussi bien spatiales (quartiers, rues, espaces à caractère naturel, etc.) que temporelles. Ces processus sont analysés au regard des formes d’urbanisation résultant de l’histoire d’occupation des sols, de l’aménagement urbain et des pratiques de gestion des espaces publics et privés en portant l’attention aux espaces urbains et péri-urbains, ainsi qu’aux zones rurales qui s’urbanisent sous la même impulsion.

Comment les espèces et les écosystèmes répondent-ils aux différents forçages ?

26Les processus impliqués dans la répartition des espèces et leur abondance dans les habitats sont toujours au cœur des problématiques écologiques, des échelles spatiales larges (biogéographiques) aux échelles régionales (Brown, 1984). À l’échelle régionale, la distribution d’une espèce dépend d’une combinaison de facteurs environnementaux abiotiques et biotiques déterminant sa niche écologique (Grinnell, 1917 ; Elton, 1927 ; Hutchinson, 1957), niche qui peut varier dans le temps et dans l’espace. En réponse à l’hétérogénéité des conditions environnementales, les attributs biologiques des espèces leur permettent de se développer, de boucler leur cycle de vie et contribuent ainsi à leur persistance (Brown, 1984).

27À ceci se rajoutent les activités humaines qui modifient la répartition des espèces au travers de la destruction ou la fragmentation des habitats, de l’exploitation des espèces, de l’introduction d’espèces, des dérèglements climatiques ainsi que des changements des régimes de perturbations naturelles et d’usages des terres. Connaître les forçages impliqués dans la répartition des espèces constitue donc un prérequis pour la mise en place des mesures de gestion de la biodiversité, mise en place illustrée ici par trois cas d’étude de la métropole Aix-Marseille Provence.

La sabline de Provence et son héritage évolutif

28La distribution de la sabline de Provence, Arenaria provincialis (Caryophyllaceae), plante protégée et endémique des affleurements calcaires situés entre Marseille et Toulon, a été finement étudiée. A. provincialis est la seule sabline du sud de la France à pouvoir coloniser les éboulis et les lapiaz à basse altitude et à proximité de la mer (Youssef et al., 2011). Cette niche écologique particulière, très rare, voire unique pour le genre Arenaria, peut s’expliquer par le cycle annuel et hivernal d’A. provincialis.

Figure 4a

29Autre caractéristique unique, son fruit est une capsule fermée emprisonnant le plus souvent une graine, rarement deux, énorme en comparaison avec les graines des autres Arenaria. Cette spécificité a des conséquences immédiates sur la dispersion : le fruit a une vélocité plus élevée, tombe plus près de la plante mère et se « faufile » par petits rebonds entre les cailloux sans risquer de rester accroché en surface grâce à son enveloppe bien lisse. Dès la germination, la plantule est capable de développer un système racinaire atteignant rapidement les éléments fins et humides du sol en profondeur grâce aux réserves importantes de cette graine énorme.

30Les travaux de phylogéographie, visant à reconstruire l’histoire des populations à partir de déductions fondées sur la divergence moléculaire de leur ADN, ont montré que la sabline abrite dans son génome les indices d’une histoire remontant au début du Pléistocène (Pouget et al., 2013). Ainsi, à la suite d’une expansion ancienne, il existe maintenant deux grandes lignées chez A. provincialis, héritage évolutif structurant la distribution en deux entités géographiques.

Figure 4b

31Séparées par la vallée de l’Huveaune, ces deux lignées se rencontrent ponctuellement au nord du cap Canaille près de La Ciotat, dans la zone centrale de la distribution actuelle, à la fois source ancestrale, zone de contact et carrefour des flux de gènes. Il faut noter que chez les plantes, une telle diversité génétique est rarement observée au niveau intraspécifique et à une échelle de distance inférieure à 100 km. Cette diversité ne peut s’expliquer que par la persistance de ses populations sur le très long terme, ce qui soutient l’hypothèse d’une très grande stabilité de son habitat et de son milieu tout au long du Pléistocène, soit durant les deux derniers millions d’années. La confrontation de cette histoire et de cette structure à la fois génétique et géographique à celle plus récente des paysages nous montre que les deux lignées d’A. provincialis se trouvent dans des situations écologiques contrastées.

32La lignée du sud-ouest occupant les Calanques réunit des populations abondantes, dans un environnement rocheux et aride, depuis peu protégé par le parc national des Calanques. D’un autre côté, la lignée du nord-est regroupe des populations plus rares et plus isolées dans un environnement plus montagneux (Étoile, Sainte-Baume), plus humide et donc plus forestier. Cette structure paysagère est le fruit d’une dynamique d’ouverture-fermeture déterminée par le climat et le mode d’usage agricole des terres. La reconquête des milieux ouverts par les ligneux amène une contraction d’aire de la sabline vers des refuges locaux situés au niveau des crêtes ou dans les éboulis. Cette contraction d’aire est plus particulièrement observée pour la lignée nord-est. La lignée sud-ouest présente quant à elle une plus grande stabilité démographique sur le long terme avec une empreinte très claire de cette stabilité au niveau du polymorphisme des séquences d’ADN (Le Galliot, 2017). La zone de plus longue persistance, dite « ancestrale », est située au centre est de sa distribution sur plusieurs communes subissant actuellement de très fortes pressions d’aménagement causées par l’étalement urbain (Aubagne, Carnoux-en-Provence, Cassis, Ceyreste, La Ciotat, La Penne-sur-Huveaune, Roquefort-la-Bédoule).

33La présence de marqueurs originaux au sein de chacune des lignées et au niveau des limites de l’aire (au sud-ouest à Marseilleveyre et au nord-est au sommet de la Sainte-Baume) montre que les populations les plus éloignées écologiquement, car presque séparées par 1 000 m d’altitude, sont bien distinctes génétiquement.

34La conjonction de ces deux observations, forte structure phylogéographique et forte différenciation écologique, soutient la proposition d’unités de conservation distinctes représentées par les populations marginales situées aux extrêmes de la distribution et du gradient écologique. Ce type de connaissances, bien que largement développées pour la conservation des espèces animales (Moritz, 2002), est encore trop rare pour la conservation des plantes méditerranéennes (Médail, Baumel, 2018). L’étude comparative de la diversité génétique d’A. provincialis, c’est-à-dire de son héritage évolutif, avec la diversité floristique de la zone d’étude a montré que la composante génétique n’était pas corrélée spatialement avec d’autres facettes de la diversité végétale comme la richesse spécifique ou encore la présence d’espèces rares, patrimoniales et protégées (Pouget et al., 2016).

35Ainsi, cibler un seul aspect de la biodiversité, telle que la flore patrimoniale, pour définir des priorités de conservation ou des aires de protection n’est pas satisfaisant pour garantir la préservation des autres aspects de la biodiversité. En particulier, ce n’est pas suffisant pour préserver la diversité génétique qui conditionne la biodiversité future (Moritz, Agudo, 2013) ; ceci souligne la nécessité d’une approche de la conservation qui s’adapte aux problématiques propres aux différentes facettes de la biodiversité.

Le corail rouge et ses défis en milieu marin

36L’impact des activités humaines sur les écosystèmes marins est maintenant clairement démontré et problématique quant à l’avenir de la biodiversité marine. Le corail rouge de Méditerranée, Corallium rubrum, fournit une bonne illustration des pressions locales et globales auxquelles doivent faire face les espèces marines. Le corail rouge est un cnidaire du groupe des octocoralliaires : chaque unité fonctionnelle, ou polype, d’une colonie de corail rouge comporte huit tentacules.

Figure 5a

Figure 5b

37Le corail rouge est présent en Méditerranée occidentale, en Adriatique, en Atlantique Est et de manière sporadique en Méditerranée orientale ; il vit de moins de 10 m de profondeur jusqu’à plus de 1 000 m (Knittweis et al., 2016). Il est exploité depuis plusieurs siècles du fait notamment de ses supposées propriétés magiques et thérapeutiques et de son utilisation en bijouterie. En 2012, la production globale (déclarée) de corail rouge atteignait 50 tonnes, alors qu’elle était de 98 tonnes en 1978. Le corail rouge se caractérise par un très faible taux de croissance (moins de 0,5 mm/an en diamètre ; Marschal et al., 2004 ; Boavida et al., 2016) et un âge à première reproduction compris entre 7 et 10 ans (Torrents et al., 2005). Le corail rouge peut ainsi se reproduire à une taille où il est potentiellement peu intéressant à exploiter, un avantage pour se maintenir. Il s’agit également d’une espèce avec une importante longévité : probablement plus de 100 ans (Marschal et al., 2004).

38Cependant, son exploitation a conduit à une importante modification des structures de taille de cette espèce (Garrabou et al., 2017). En comparant l’archipel de Riou, zone soumise à des prélèvements réguliers, et la réserve marine de Carry-le-Rouet, zone protégée depuis 1983, on observe que le diamètre basal dans les zones exploitées est en moyenne deux fois plus faible que dans la zone protégée (Garrabou, Harmelin, 2002). L’étude récente d’une population non exploitée en Corse a aussi montré que le corail rouge pouvait être en forte densité avec une proportion importante de colonies très âgées (Garrabou et al., 2017). La récupération complète en taille des colonies de corail après son exploitation pourrait ainsi prendre des dizaines voire des centaines d’années, ce qui implique une régulation de l’exploitation. Or, des actes de braconnage sont encore recensés, et le corail rouge subit également les effets d’épisodes d’anomalies thermiques (température estivale de l’eau de mer anormalement élevée ou stable), épisodes qui ont induit des vagues de mortalités importantes (nécroses) au cours des dernières décennies (Garrabou et al., 2009).

39Avec le réchauffement climatique en cours, la question de la possible réponse du corail rouge aux changements associés à son environnement se pose. Expérimentalement, les populations les moins profondes (10 m ou moins) apparaissent plus thermotolérantes que les populations plus profondes (40 m ; Torrents et al., 2008), et ceci se retrouve chez d’autres espèces de gorgones dans la même zone (Pivotto et al., 2015). L’étape suivante est de comprendre, grâce aux nouveaux outils d’étude du génome (Pratlong et al., 2015 ; Pratlong et al., 2018), les mécanismes moléculaires à la base de cette adaptation, à savoir si ces différences de thermotolérance sont d’origine génétique ou pourraient être acquises au cours de la vie de l’individu dans des profondeurs et donc des régimes thermiques différents, ou par une combinaison des deux processus (Haguenauer et al., 2013).

40De plus, le changement climatique en cours peut interagir avec l’acidité des océans (diminution du pH), pouvant théoriquement entraîner une diminution du taux de croissance de cet organisme calcifiant (Bramanti et al., 2013). Par ailleurs, le corail rouge est organisé en grandes unités génétiques qui correspondent aux principales régions géographiques où il est présent ; les colonies des côtes provençales pouvant être génétiquement distinguées de celles de Corse, par exemple (Aurelle et al., 2011 ; Ledoux et al., 2010 ; Pratlong et al., 2018). Cette différenciation génétique géographique souligne l’importance d’une gestion régionale, voire locale du corail rouge.

Une cyanobactérie toxique et son succès écologique

41Dans les écosystèmes aquatiques continentaux dont l’eau est douce ou saumâtre, les perspectives d’une entrée massive d’eau salée dans les étangs ou d’une augmentation de leur salinité, conséquences d’un réchauffement thermique, posent la question de la réponse des espèces vis-à-vis de la salinisation des milieux et du stress halin. À ce titre, la cyanobactérie filamenteuse Planktothrix agardhii est capable de synthétiser, dans les étangs de Bolmon, d’Entressen et de l’Olivier – aux alentours de l’étang de Berre –, des microcystines (toxines cyanobactériennes) même hors de son milieu salin de préférence, conséquence de la capacité des cyanobactéries à s’acclimater à différentes conditions environnementales et à coloniser ainsi avec succès de nombreux milieux aquatiques méditerranéens (Vergalli et al., 2016). Les populations de Planktothrix agardhii présentent aussi une valence écologique élargie vis-à-vis de la salinité par rapport à celle des populations vivant en milieux aquatiques d’eau douce.

Figure 6a

Figure 6b

Quelles sont les conditions de persistance des espèces protégées ?

La saladelle de Girard et son reflet dynamique des activités industrielles

42Sur le littoral sableux des marais salés méditerranéens de France et d’Espagne, la saladelle de Girard Limonium girardianum (Plumbaginaceae) est une espèce pérenne, rare et endémique.

Figure 7a

Figure 7b

43Ces marais salés, inclus dans les habitats prioritaires du conseil de l’Europe, Natura 2000 et CORINE, varient entre 0,5 et 2 m d’altitude et sont constitués de sédiments marins et fluviaux (sable, argile, limon) façonnés par le vent en période sèche et par l’eau en période d’inondation. La persistance des marais salés dépend d’un régime hydrique d’inondation saisonnier, couplé à une sécheresse estivale marquée et un mouvement de substrat fréquent. Cependant, depuis la dernière décennie, les marais salés côtiers ont subi des menaces croissantes en raison du développement des activités humaines telles que l’agriculture, le tourisme, l’urbanisation et l’industrialisation.

44Ainsi, localement, l’expansion du grand port maritime de Marseille (GPMM, Fos-sur-Mer) entre 1965 et 1975 a entraîné la destruction de 7 000 ha de marais salants. L’habitat favorable de L. girardianum correspond à un optimum intermédiaire le long d’un gradient microtopographique, quelques centimètres au-dessus du niveau maximum d’inondation hivernale (Baumberger et al., 2012a), entre des habitats non favorables :

1. très secs en hauteur, où la performance des adultes et l’émergence des plantules sont fortement diminuées par des plantes compétitrices (Baumberger et al., 2012b) ;

2. très humides en bas, où l’importance des inondations et les effets délétères de l’anoxie induisent la mortalité des adultes même si elles favorisent l’émergence des plantules (Baumberger et al., 2012c).

45Cette position spatiale de L. girardianum, relevant d’exigences écologiques très particulières, explique l’aspect « rubané » de ses populations et pourquoi cette espèce est considérée comme étant l’espèce qui décrit le mieux l’habitat naturel d’intérêt communautaire nommé « steppes salées à saladelle ».

46Sur le GPMM, les aménagements de darses ont modifié la périodicité et la durée des inondations en augmentant la hauteur d’eau ce qui diminue fortement la survie des plantules et des adultes pour qui tout se joue à une échelle très fine, à 20 cm près.

Figure 8a

Figure 8b

47Ainsi, des inondations fréquentes et longues, associées à de fortes salinités, réduisent fortement la viabilité des populations de saladelle. Ces perturbations anthropiques démontrent la nécessité d’une connaissance fine de son écologie et d’une gestion efficace et pérenne par le rétablissement d’un régime d’inondation favorable pour la persistance de ses populations.

Les communautés végétales et microbiennes et l’empreinte fonctionnelle des activités industrielles

48En zones littorales et péri-urbaines, l’augmentation démographique, la pression foncière et les activités industrielles présentes et passées entraînent une augmentation des perturbations physiques et chimiques affectant la qualité et le fonctionnement des sols, un phénomène qui peut également interagir avec le changement global et ainsi accroître leur vulnérabilité (Metzger et al., 2006). Dans un souci de préservation de cette ressource non renouvelable à l’échelle humaine, il est donc primordial d’étudier l’impact des forçages anthropiques et de l’usage des sols sur les fonctions écosystémiques assurées par les communautés microbiennes du sol (Guillamot et al., 2014 ; Clouard et al., 2014). Les territoires concernés par les activités étudiées par les Observatoires hommes-milieux (OHM) du bassin minier de Provence (OHM BMP) et littoral méditerranéen (OHM LM) ont été marqués durant tout le siècle dernier par l’expansion d’activités minières et métallurgiques, encore d’actualité pour l’extraction de l’alumine qui touche les zones de Gardanne et du parc national des Calanques.

49Ces activités, actuelles ou anciennes, ont causé d’importantes modifications du paysage au travers notamment des dépôts de résidus (terrils miniers et dépôts de boues rouges) qu’elles ont générés.

Figure 9

50Ces dépôts mènent à des questionnements spécifiques quant à leur capacité à permettre la mise en place ou à inhiber des processus de pédogenèse, à co-structurer une biodiversité végétale et microbienne, et in fine à s’intégrer dans l’environnement. Les liens fonctionnels entre les activités microbiennes et certaines propriétés physico-chimiques des sols sont ainsi apparus fragilisés dans certains sols fortement contaminés.

51Il est important de prendre également en compte les plantes et leurs interactions avec la dynamique des sols artificialisés considérés (dépôts miniers, friches sidérurgiques, activités portuaires) (voir De Bello et al., 2010), d’autant plus que les processus interactifs co-structurant le couvert végétal et les communautés microbiennes édaphiques sont connus comme étant déterminants mais que les études sur ces processus restent très rares (Bardgett, Wardle, 2010).

Les phryganes et les communautés microbiennes et leur témoignage face à la littoralisation

52Face à une anthropisation de plus en plus forte des milieux naturels, de nombreuses études tentent de répondre aux questions liées à l’implication des mécanismes fonctionnels dans la résilience des écosystèmes. Les « phryganes à astragales » représentent un exemple typique d’une situation littorale soumise à diverses perturbations. Cette végétation thermoxérophile méditerranéenne dominée par les coussins épineux d’Astragalus tragacantha (astragale de Marseille, Fabaceae) est caractérisée par une répartition très morcelée le long du cordon littoral péri-urbain continental et insulaire (Cahiers d’habitats Natura 2000 et 2005). Les travaux de phylogéographie supportent l’hypothèse d’une origine orientale d’A. tragacantha qui aurait profité des phases arides et froides du Pléistocène pour atteindre son extension géographique maximale (Hardion et al., 2016).

53Puis, durant les phases plus chaudes, plus humides et donc plus favorables à la végétation arbustive et arborescente, l’astragale de Marseille se serait réfugié au sein d’un cordon littoral étroit limitant la compétition entre les plantes. Le phénomène de contraction d’aire initié sur le long terme par les fluctuations climatiques naturelles, l’urbanisation du milieu environnant et, dans une moindre mesure, la surfréquentation touristique et de loisirs représentent des causes importantes vis-à-vis de la destruction et de la fragmentation de ses populations.

54Ainsi, la persistance de ses populations est actuellement compromise, ce qui se traduit par une forte régression démographique du fait :

• d’une quasi-absence de recrutement au travers des graines ;

• d’un succès reproducteur modéré ;

• d’un accroissement des nécroses individuelles ;

• d’une forte mortalité des individus adultes estimés à 38-42 ans aboutissant à quelque 4 900 individus (≃ 1 920 individus sur les îles de Marseille et ≃ 2 980 individus sur le continent Bouches-du-Rhône et Var) dont 90 % de ces effectifs se développent dans le parc national des Calanques.

Figure 10a

Figure 10b

Figure 10c

Les nécroses et la mortalité des individus sont fortement liées à l’action des embruns salés et pollués (pollutions organiques de type hydrocarbures et tensioactifs rejetés par le trafic maritime, les industries pétrolières et par les eaux usées). La caractérisation des contaminations en métaux et métalloïdes et de leurs flux dans les compartiments sol-eau-biocénose a mis en évidence une dispersion de ces contaminants large et éparse dans tout le massif des Calanques jusque sur la partie littorale du massif de Marseilleveyre. Par ailleurs, la compétition générée par des plantes de la garrigue littorale (par exemple, Brachypodium retusum et Pistacia lentiscus) ou par la plante invasive griffe de sorcière (Carpobrotus sp.) réduit le développement des individus d’astragale.

55Cependant, A. tragacantha présente aussi la capacité remarquable de se maintenir sur des sols contaminés aux éléments traces métalliques et métalloïdes (ETMM) tels que plomb et arsenic (Laffont-Schwob et al., 2011 ; Salducci et al., 2019). La tolérance d’A. tragacantha aux ETMM reposerait sur la présence d’une double symbiose racinaire avec des espèces fongiques microscopiques (champignons mycorhiziens) et des bactéries (Laffont-Schwob et al., 2011). Cette double symbiose permet d’envisager l’utilisation d’A. tragacantha et des micro-organismes naturellement associés à ses racines pour séquestrer les contaminants au niveau du système racinaire (phytostabilisation). Astragalus tragacantha est ainsi devenue une espèce emblématique tant par son importance dans le fonctionnement de cet écosystème littoral que par les « services » de gestion de la pollution des sols qu’elle est susceptible de fournir. Des opérations de renforcement des populations d’A. tragacantha sont donc identifiées comme prioritaires au regard des objectifs de protection des patrimoines (OPP) du parc national des Calanques.

56Dans la capacité d’un écosystème à répondre à une perturbation ou à la récurrence d’un stress, la diversité des communautés microbiennes peut contribuer à la pérennisation des fonctions essentielles qu’elles soutiennent, comme le recyclage de la matière organique. Certaines pollutions organiques (hydrocarbures aromatiques polycycliques, HAP) et inorganiques (ETMM) modifieraient plus fortement les diversités bactériennes comparativement à celles des communautés fongiques. Il semblerait que ces communautés microbiennes littorales présentent une capacité adaptative importante puisqu’en apparence le « service écosystémique » de recyclage de la matière organique des sols n’est pas affecté par les différents niveaux de pollution. Cette résilience des fonctions microbiennes des sols aurait pour origine une modification profonde de la structure des communautés, qui de sensibles aux métaux seraient devenues résistantes par diverses stratégies adaptatives incluant la possibilité de modifier la spéciation de certains métaux présents dans les sols, à l’instar de l’arsenic.

57Par ailleurs, la sécheresse estivale, la pauvreté des sols ou les stress osmotiques additionnels représentent des contraintes drastiques pour les communautés microbiennes (Farnet Da Silva et al., 2016). Ainsi, l’effet d’un gradient de stress hydrique et halin et l’existence d’une « co-évolution » des micro-organismes des litières et des phyllosphères de Pistacia lentiscus sont déterminants via une approche multiscalaire. À l’échelle microlocale, l’âge des feuilles induit des différences physico-chimiques de la biomasse végétale et constitue le facteur structurant majeur des communautés microbiennes. À l’échelle régionale, l’empreinte littorale structure différemment les diversités fonctionnelles des communautés microbiennes des litières et des feuilles phyllosphériques plus âgées. Finalement, la phylogéographie d’A. tragacantha et de ses espèces proches offre la perspective d’une étude comparative à l’échelle du bassin méditerranéen occidental des processus écologiques, dont microbiens, impliqués dans la régénération démographique sur des substrats différents, soumis ou non aux contraintes du littoral et avec des impacts différents des polluants.

L’urbanisation et ses introductions d’espèces

58La ville est le lieu privilégié d’introduction d’espèces exotiques (Hobbs et al., 2006), il peut s’agir d’espèces végétales ornementales ou animales. Ces espèces peuvent être diffusées intentionnellement ou non par l’homme. Les perturbations récurrentes de ces milieux ainsi que leur capacité à fournir des ressources alimentaires ou des habitats semblent favoriser l’établissement de ces espèces exotiques en ville (Chace, Walsh, 2006).

59La perruche à collier Psittacula krameri est une espèce exotique originaire d’Afrique et d’Asie introduite dans plus de 35 pays autour du globe, où elle est devenue envahissante dans certains cas. Ravageur de culture dans sa zone d’origine, son impact dans les zones d’introduction n’a jusqu’à aujourd’hui fait l’objet que de peu d’études. Les populations sont établies depuis les années 1970 dans la plupart des villes d’Europe. Elles ont notamment colonisé la région parisienne et plus récemment Marseille. Introduite en 1996 à Marseille, la population comporte en 2016 plus de 1 800 individus. Les travaux conduits en collaboration avec le Muséum national d’histoire naturelle ont pour but de caractériser la niche écologique des populations établies sur Marseille et l’Île-de-France afin d’estimer la future distribution spatiale de l’espèce. La proximité au lieu d’introduction, la disponibilité en ressources alimentaires et en cavités de nidification conditionnent la sélection des habitats. Par ailleurs, à Marseille, un autre facteur déterminant semble être la proximité de choucas, autre espèce d’oiseau (Le Louarn, 2014 ; Le Louarn et al., 2017a et 2017b). Ces résultats laissent présager une colonisation de la plupart des parcs publics.

Figure 11

60Ces oiseaux, immédiatement appropriés par le public, ne sont pas perçus comme une menace contrairement à une autre espèce invasive, le moustique tigre Aedes albopictus, susceptible actuellement de constituer un problème de santé publique.

Figure 12

61Ce vecteur de la dengue et du chikungunya, accidentellement introduit en métropole au début des années 2000, voit son aire de répartition augmenter, du fait de facteurs anthropiques directs (transports, urbanisation) et indirects (changement climatique). Les travaux interdisciplinaires montrent une augmentation de sa présence dans les espaces urbains et une influence des modes d’aménagement et de gestion des milieux colonisés (parcs publics, jardins privatifs, etc.). Les stratégies de gestion de cette prolifération se caractérisent par une tension idéologique, symbolique, politique et juridique entre préoccupations environnementales et sanitaires (Claeys, Mieulet, 2013 ; Claeys et al., 2019).

Les rivières : introductions de poissons et associations de parasites

62Les rivières méditerranéennes sont l’objet d’introductions volontaires ou involontaires d’espèces animales dont l’origine est fréquemment humaine (Ribeiro, 2012). Ces déplacements d’organismes méritent une attention particulière dans les actions de conservation de la biodiversité locale et de ses relations avec l’écosystème aquatique. Les répercussions de ces déplacements d’animaux peuvent être lourdes de conséquences sur la biologie et l’écologie des espèces subissant ces nouveaux arrivants (Gherardi, 2010). Les gestionnaires des milieux aquatiques pratiquent en particulier des déversements et des déplacements de poissons et tentent ainsi de maintenir des communautés piscicoles variées face à des contextes de plus en plus dégradés des rivières méditerranéennes (pollution, température en hausse, oxygénation de l’eau en baisse, assecs estivaux augmentant en fréquence et en ampleur, etc.). Sans remettre en cause l’intérêt de ces volontés bienveillantes à l’égard de la biodiversité aquatique – et des besoins halieutiques –, elles semblent peu encadrées scientifiquement et leurs effets directs et indirects sur la faune et la flore indigènes sont donc sous-évalués (Paterson et al., 2011).

63Plusieurs centaines de kilogrammes de poissons issus d’autres rivières (truites arc-en-ciel, truites Fario, chevesnes et gardons) sont régulièrement déversés dans les rivières de Provence. Ces poissons hébergent souvent un nombre important de parasites acanthocéphales intestinaux tels que Pomphorhynchus laevis. Ces parasites vont alors se répandre dans l’écosystème receveur et pourront entrer en compétition avec les souches locales, si leur poisson hôte n’a pas été pêché à temps par les pêcheurs. Ces vers parasites occasionnent peu de dommages aux populations de poissons dans leurs écosystèmes d’origines ; ils doivent y être considérés comme des forces évolutives favorisant la biodiversité et maintenant la vigueur des populations (Vidal-Martinez et al., 2009). Peu de choses sont en revanche connues sur leurs effets dans les écosystèmes receveurs et l’homogénéisation biotique qui en découle risque de ne plus permettre d’estimer efficacement les interactions entre hôtes et parasites, mais aussi entre proies et prédateurs (Paterson et al., 2011).

64Les faunes parasitaires des poissons communs des rivières méditerranéennes tendent donc à s’homogénéiser et ne plus révéler la biodiversité fonctionnelle des relations hôtes-parasites. Ainsi, il apparaît important de quantifier les apports de poissons introduits et leurs cortèges parasitaires associés, de caractériser les capacités de transmission de ces parasites dans leur nouvel environnement, d’estimer le risque que représentent ces parasites pour l’écosystème receveur et de reconsidérer les mesures de diversité piscicole des cours d’eau et les décisions de gestion qui en découlent, au vu d’une potentielle homogénéisation biotique. De plus, des études comportementales des hôtes intermédiaires des acanthocéphales, les amphipodes du genre Gammarus, devront tester les facteurs environnementaux clés de la transmission de ces parasites.

65L’uniformisation des paysages et l’artificialisation des habitats qui résultent des aménagements urbains se traduisent potentiellement par une érosion accélérée des biodiversités locales. Les pertes locales de richesse végétale et la banalisation de la flore sont susceptibles d’engendrer des processus d’appauvrissement de la diversité microbienne et faunistique régionale. Cette raréfaction conduirait à une réduction du nombre d’espèces susceptibles d’assurer la pérennité des fonctions écologiques supportées par ces biodiversités. Il apparaît urgent de préciser et de hiérarchiser l’influence de différents facteurs environnementaux, de l’échelle locale à une approche plus globale, sur la vulnérabilité des écosystèmes urbains face à l’intensification et à l’étalement de l’urbanisation et aux changements accélérés bioclimatiques.

L’urbanisation et ses continuités écologiques

66L’amélioration de la connectivité entre les habitats fragmentés est essentielle à une meilleure viabilité des populations, à la persistance régionale des espèces et à la fonctionnalité des écosystèmes (Burel, Baudry, 1999 ; Kindlmann, Burel, 2008 ; Krosby et al., 2010). L’étude des continuités écologiques oriente donc les priorités des réseaux nationaux et régionaux de « trames vertes et bleues » (TVB) dans la préservation, la gestion ou la restauration des habitats. De nombreux outils de modélisation (Saura, Rubio, 2010 ; Galpern et al., 2011) permettent aujourd’hui à la fois de mieux quantifier la perméabilité des paysages aux déplacements des espèces et d’identifier les secteurs clés assurant la connectivité écologique, et aident les gestionnaires et les aménageurs du territoire à mieux prendre à compte la problématique de fragmentation et d’anthropisation des habitats sur la biodiversité.

67La région Provence-Alpes-Côte d’Azur est déjà soumise à de très fortes pressions anthropiques, et il est attendu une poursuite de l’intensification de l’usage des sols ainsi que de fortes conséquences du changement climatique, par exemple sur les forêts. Il sera donc nécessaire de mieux intégrer ces éléments en tenant compte de différents scénarios possibles afin de répondre aux interrogations des gestionnaires (d’espaces naturels, d’infrastructures de transport, etc.) et de mieux impliquer les acteurs du territoire à même de favoriser la connectivité écologique du paysage par une modification de leurs pratiques (Clergeau, Blanc, 2013).

68La connectivité paysagère correspond au degré avec lequel le paysage facilite ou empêche les mouvements des individus entre des patchs de ressources. Selon les espèces, un même élément du paysage pourra être matrice, tache d’habitat ou corridor. Un paysage urbain soumis à une forte fragmentation voit les grandes taches d’habitat qui le constituent régresser et s’éloigner les unes des autres, réduisant la connectivité structurale (relations physiques entre les différents compartiments du paysage) et fonctionnelle (degré de mouvement ou de flux des individus au sein du paysage). Ce phénomène impacte différemment les espèces, notamment selon leur vagilité. Plusieurs modèles ont ainsi été étudiés : les communautés de rhopalocères et une espèce végétale typiquement urbaine, Parietaria judaica (Lizée et al., 2012 ; Bossu, 2015).

Figure 13

69Les rhopalocères, ou papillons de jour, sont de bons indicateurs des changements rapides des milieux. Du fait d’exigences écologiques précises et d’une grande rapidité de réponse aux changements de l’environnement (liée à un cycle de développement court), la présence ou l’absence d’une espèce permet d’évaluer la qualité d’un habitat mais aussi celle d’une mosaïque d’habitats. Les études ont montré une diminution de la richesse spécifique et de l’abondance des individus corrélée à l’augmentation de la densité du bâti.

Figure 14

70Cette perte de diversité se traduit par une diminution du nombre d’espèces et l’apparition de Cacyreus marshalli, une espèce de papillon originaire du sud de l’Afrique introduite à la fin du xx^e siècle en Europe et qui parasite les plantes horticoles.

Figure 15

71À la suite de cette homogénéisation biotique, on observe également une homogénéisation fonctionnelle. En effet, on assiste à une simplification de la composition fonctionnelle, caractérisée notamment par la perte des espèces typiquement méditerranéennes (Lizée et al., 2011). Concernant leur dispersion, paradoxalement, la configuration du bâti explique mieux les variations de richesse et d’abondance des assemblages que la configuration du vert.

72L’analyse paysagère menée autour de Marseille met en avant deux facteurs : l’isolement de ces parcs vis-à-vis des massifs calcaires périphériques (envisagés comme réservoirs de populations) et la forme du bâti. Ce résultat suggère que plus les parcs sont isolés par rapport aux zones périphériques sources de populations et/ou plus la composante bâtie entourant les parcs est agrégée en ensembles de forme complexe, plus la richesse spécifique décroît. Ceci souligne l’importance de deux processus différents :

• l’immigration vers l’urbain depuis les zones sources extérieures à la ville ;

• l’existence d’une dispersion de ces individus entre taches d’habitat à l’intérieur de la matrice urbaine.

73De plus, l’effet prépondérant de la composante bâtie par rapport à la composante végétale sur la richesse et l’abondance des assemblages révèle que, même pour les espèces capables d’immigrer en milieu urbain et d’exploiter les parcs de centre-ville, les opportunités de dispersion entre habitats restent un facteur limitant majeur (Lizée et al., 2015). Ce résultat suggère ainsi l’importance d’intégrer la composante humaine (en particulier les pratiques de gestion), via une meilleure compréhension du rôle de la matrice, dans l’étude du fonctionnement de la biodiversité urbaine.

74En milieu urbain, les bâtiments peuvent effectivement représenter des barrières à la dispersion et influencer la connectivité. Nous avons évalué la structure génétique d’une espèce végétale : la pariétaire de Judée (Parietaria judaica). Cette espèce anémophile est très fréquente en milieu urbain. L’étude menée sur Marseille a été réalisée le long d’un gradient d’urbanisation. Aucune structuration génétique n’a été mise en évidence suggérant que la diffusion de cette espèce n’est pas impactée par le bâti. L’étude a aussi été réalisée à une échelle plus large où, à Marseille, se sont ajoutées deux autres communes de petite et moyenne taille, Aix-en-Provence et Lauris. À cette échelle régionale, la structure génétique observée indique une faible connectivité entre la population de Marseille et les deux autres communes.

Conservation et restauration sont-elles toujours des solutions ?

75Selon l’IUCN2, le taux d’extinction des espèces sauvages s’est fortement accéléré depuis plusieurs décennies. La conservation de la biodiversité est ainsi devenue très importante à l’échelle mondiale. Le succès de conservation d’une espèce est très complexe (Godefroid et al., 2011) et s’avère plus important lorsque la conservation est réalisée au sein d’une aire protégée, associée à un effort de gestion. La restauration des habitats est une méthode efficace pour la conservation des espèces en danger (Menges, 2008). La restauration écologique vise à assister la régénération des écosystèmes dégradés ou détruits, pour accélérer leur résilience et rétablir l’intégrité biotique préexistante. Elle doit être largement développée pour permettre une gestion durable des paysages (Razzaque, Visseren-Hamakers, 2019). Un projet de restauration écologique doit définir préalablement un écosystème de référence, dont les propriétés biotiques et abiotiques sont jugées satisfaisantes car garantissant la pérennité des services écosystémiques et permettant de fixer les objectifs de la restauration.

L’amendement organique et son avantage sur les écosystèmes incendiés

76Sur le plateau du Grand Arbois à Aix-en-Provence, les écosystèmes fréquemment incendiés pourraient être restaurés par l’augmentation du niveau de ressources après incendie sur la base d’amendements de composts remplaçant la matière organique détruite. L’amendement organique permettrait de réamorcer plus rapidement la régénération de la végétation et le cycle de la matière organique. En France, même si 60 % des boues de stations d’épuration provenant du traitement d’eaux usées urbaines sont épandues en agriculture, 20 à 25 % sont toujours mises en décharge et 15 à 20 % sont incinérées (Courtois, 2000). Des expérimentations par épandage d’un compost constitué de ces boues ont été conduites dans deux écosystèmes : un écosystème de garrigue sept ans après le dernier incendie, et un écosystème après sept mois de régénération post-incendie. Dans les deux écosystèmes, ces amendements ont induit une augmentation plus ou moins importante de la teneur en macronutriments (phosphore, potassium, magnésium) dans le sol sans modification des fonctions microbiennes, mais avec une diminution de la biomasse fongique à la plus forte dose de compost. L’effet de l’amendement sur la fertilité du sol s’est avéré globalement plus rapide et durable lorsque l’amendement a été effectué dans l’écosystème jeune que dans l’écosystème plus âgé.

77Parallèlement à ces effets sur le sol, la nutrition des espèces végétales dominantes est améliorée ainsi que la croissance, plus ou moins durablement selon les espèces et pour les deux écosystèmes. L’espèce herbacée dominante de ces écosystèmes, Brachypodium retusum, manifeste une réponse nutritionnelle rapide et durable, couplée à une augmentation de la production de biomasse. L’amendement peut ainsi favoriser après incendie la reconstitution rapide d’une couverture végétale herbacée qui a un effet protecteur sur le sol et qui l’enrichit en matière organique. En revanche, la richesse en nutriments des végétaux n’a pas d’influence (directe) sur la production en métabolites de défense indispensable dans la lutte contre les stress environnementaux, à savoir des hydrocarbures très légers émis par les végétaux connus sous le terme de composés organiques volatils (COV). C’est donc uniquement via l’augmentation de la croissance du végétal que le compost favorise indirectement la libération de ces métabolites. De ce fait, après application de compost, l’émission de COV augmente entre 5 % – pour des garrigues de Quercus coccifera – et 14 % pour des garrigues de Cistus albidus et Rosmarinus officinalis. Cet impact n’est pas sans conséquences environnementales. En effet, l’ensemble des COV étant étroitement lié à la formation d’ozone troposphérique et de certains aérosols, l’application de compost aurait probablement des conséquences environnementales en matière de qualité de l’air.

78De plus, la végétation ne serait probablement pas en mesure de compenser le stress oxydatif causé par cette pollution de l’air potentielle, étant donné que l’émission de COV par unité de biomasse ou de surface de végétal reste inchangée. Or, ces métabolites présentent des propriétés antioxydantes, permettant de neutraliser le stress oxydatif. En conclusion, il existe un effet positif global de l’amendement sur la fertilité du sol, la nutrition des végétaux dominants par rapport aux surfaces non amendées, mais les réponses des espèces arbustives sont variables en fonction de leurs traits écologiques (traits foliaires, reproducteurs). Cependant, pour assurer la pérennité de cette voie de valorisation des déchets organiques et garantir le succès des opérations de restauration d’écosystèmes incendiés, il est fondamental d’identifier les conditions optimales de mise en œuvre (dose) et de s’assurer de leur innocuité. Il apparaît d’après les résultats des études que la dose intermédiaire (50 t/ha) paraît suffisante pour améliorer l’état de l’écosystème sans risquer de contaminer le sol et les eaux souterraines par l’excès de phosphore ou de métaux lourds, toxiques pour les micro-organismes.

79De ce point de vue, la nature chimique du substrat et la texture du sol sont des caractéristiques à prendre en compte ; les sols calcaires à texture fine ayant globalement des capacités d’adsorption élevées, ils sont moins sujets au lessivage d’éléments dissous que les sols acides à texture plus grossière. Pour la prédiction des effets de l’amendement à court terme, la composition en espèces arbustives de l’écosystème avant l’incendie est un critère à prendre en compte, de même que le stade de régénération (âge) de l’écosystème. Cependant, il est important de quantifier les incidences à long terme de cette méthode de restauration et de tester l’hypothèse selon laquelle les qualités chimiques et microbiologiques des composts doivent être adaptées à l’état de dégradation des sols et donc définies en fonction de la récurrence des incendies.

La steppe de la plaine de Crau et son sauvetage, entre zones industrielles et agricoles intensives

80La plaine de Crau est constituée de terrasses alluviales correspondant au paléodelta de la Durance. Entre Alpilles, Camargue, étang de Berre et golfe de Fos, une végétation de type steppique, les coussouls, y occupait entre 50 000 et 55 000 ha avant la mise en place des premières prairies irriguées (foin de Crau) après la construction du canal de Craponne entre Salon-de-Provence et Arles au xvi^e siècle.

Figure 16

81Ce paysage unique est issu non seulement de l’interaction entre un climat méditerranéen et un sol pauvre et peu profond, mais également de la pratique du pastoralisme attestée depuis la fin du Néolithique. Les formations végétales de la plaine de Crau sont ainsi considérées comme la seule steppe d’Europe occidentale, localement appelées « coussouls ». Elles abritent une richesse spécifique de 150 espèces végétales, la plus forte de Basse-Provence, qui sert d’habitat pour deux espèces endémiques d’insectes (criquet rhodanien, bupreste de Crau) et qui abrite les plus grandes populations françaises d’oiseaux steppiques (ganga, outarde canepetière) et de lézards (lézard ocellé). Cet écosystème de référence culturel pour le pastoralisme méditerranéen est actuellement menacé (80 % détruits, les 20 % restants très fragmentés) à la suite du développement de certaines formes d’agriculture intensive (arboriculture fruitière et cultures maraîchères) et à l’extension de zones industrielles (grand port maritime de Marseille [GPMM], plates-formes logistiques), militaires (aéroport, zones de stockage de munitions) et urbaines (lotissements). Réduit à 10 000 ha structurés en quinze morceaux à la fin du xx^e siècle, les mesures de préservation de cet écosystème (zone d’importance communautaire pour les oiseaux, Natura 2000, réserve naturelle nationale) et de conservation (soutien à la filière ovine extensive) n’ont cependant pas permis d’enrayer définitivement la destruction et la fragmentation de cet habitat (Buisson, Dutoit, 2006).

82En conséquence, des opérations de restauration écologique (semis d’espèces nurses, transfert de foin, étrépage de sol, transfert de sol), à petites et grandes échelles, ont été mises en place dès 2001 pour reconstituer les trajectoires de végétation vers l’écosystème de référence qui préexistait avant sa destruction (Coiffait-Gombault et al., 2010, 2011, 2012 ; Dutoit et al., 2011 ; Jaunatre et al., 2014). Le transfert de foin, qui a consisté à aspirer des graines et autres fragments de plantes sur des sites où la communauté végétale est intacte et à épandre ce matériel sur des zones à restaurer, n’a permis la réintroduction que de quelques espèces cibles, telles que Convolvulus cantabrica, Plantago lagopus ou Sherardia arvensis, dans des proportions très inférieures à leur présence précédente dans les coussouls.

83Le transfert de sol, qui a consisté à prélever le sol sur des sites où la communauté végétale est intacte et à l’épandre sur des zones à restaurer, a donné de bien meilleurs résultats avec près de la moitié de la composition et de la structure du coussouls restaurée.

Figure 17

84Cependant, cette technique engendre la destruction du site donneur. L’étrépage de sol, c’est-à-dire le retrait de la couche superficielle du sol, a permis de réduire considérablement le recouvrement des espèces non cibles (par exemple, Chenopodium album), d’obtenir une structure de végétation un peu plus similaire à celle des coussouls (hauteur et recouvrement de la végétation) et l’installation de quelques espèces cibles telles que Veronica arvensis, Crepis sancta ou Trifolium scabrum. Bien que certaines combinaisons de techniques permettent d’améliorer les résultats, ceux-ci restent encore très modestes et les communautés végétales créées très différentes des coussouls. Les caractéristiques qui font que les espèces sont ou ne sont pas de bonnes espèces colonisatrices (rôle de la dispersion et de la propagation clonale) sont mal connues. En effet, lors des tentatives de restauration de la végétation, la réinstallation de Brachypodium retusum, espèce dominante dans les coussouls, a été extrêmement faible. Contrairement à la majorité des autres espèces végétales des coussouls, B. retusum est une espèce vivace qui montre une faible installation à partir des graines. Il est donc primordial d’étudier les conditions environnementales qui peuvent faciliter la germination et la survie des plantules (humidité, nutriments, pâturage, feu, etc.). Ainsi, ces opérations de restauration ne permettent pas de restaurer à moyen terme l’intégrité de la communauté végétale des coussouls.

85Les recherches devront donc s’orienter vers de nouvelles directions intégrant :

1. le changement de paradigme en matière de restauration écologique par une évaluation des potentialités futures des écosystèmes aujourd’hui dégradés encore appelés « nouveaux écosystèmes » (Seastedt et al., 2008) en lieu et place d’un écosystème cible de référence ;

2. le changement des échelles d’intervention en privilégiant la restauration des connexions au niveau du paysage ;

3. l’utilisation des capacités du vivant (ingénieurs des écosystèmes) en remplacement des interventions lourdes de génie civil ;

4. l’identification des bio-indicateurs précoces (espèces sentinelles) de la réussite des opérations de restauration afin de limiter les suivis sur le très long terme.

Ces recherches ne peuvent cependant s’envisager sans une approche intégrée et interdisciplinaire des différentes opérations de restauration étudiées dont certaines, devraient servir à terme, de « démonstrateur » via la constitution de sites ateliers ou d’observatoires. Si ces recherches ne peuvent s’affranchir d’une nécessaire modélisation à grande échelle des conséquences des scénarios de changements globaux (climatiques et d’usages) et des priorités d’intervention qui en découlent à l’échelle du bassin méditerranéen, elles nécessitent également d’intégrer les différents acteurs socio-économiques et les compétences en sciences de l’ingénieur afin de rendre leurs résultats opérationnels (Jaunatre et al., 2011 ; Dutoit et al., 2013a, 2013b et 2013c).

En résumé

• La métropole Aix-Marseille Provence n’est plus entourée par une ceinture agricole péri-urbaine, mais par des massifs calcaires qui placent les espaces naturels aux portes de la ville.

• Les sols hébergent une biodiversité invisible mais spectaculaire par le nombre de taxons de chaque règne du vivant, par ses valeurs écologiques, économiques et aménitaires, et finalement par sa vulnérabilité. Les sols méditerranéens sont particulièrement vulnérables et naturellement enclins à la dégradation car souvent peu épais, à faible couvert végétal, soumis à des alternances de périodes de sécheresse et de fortes précipitations, avec des conditions topographiques favorisant leur érosion, et parmi les plus anthropisés de la planète et déjà très dégradés.

• Cependant, les sols calcaires à texture fine – comme dans la région de Marseille – ont globalement des capacités d’adsorption élevées et sont moins sujets au lessivage d’éléments dissous que les sols acides à texture plus grossière.

• Durant tout le siècle dernier, les activités minières et sidérurgiques, encore d’actualité pour l’extraction de l’alumine qui touche les zones de Gardanne et du parc national des Calanques, ont causé d’importantes modifications du paysage au travers notamment des dépôts de résidus (terrils miniers et dépôts de boues rouges).

• La caractérisation des pollutions et des flux de contaminants dans les compartiments sol-eau-biocénose a mis en évidence une dispersion large et éparse des polluants dans tout le massif des Calanques jusque sur la partie littorale du massif de Marseilleveyre.

• La végétation méditerranéenne est adaptée et globalement résiliente au feu, mais la récurrence de ces feux influe fortement sur la dynamique forestière et sa régénération. L’érosion et le brûlage appauvrissent progressivement le sol en matière organique dans les sites fréquemment incendiés du massif de l’Étoile et du plateau du Grand Arbois.

• Dans l’environnement périmarseillais, les espèces animales et végétales font l’originalité et la valeur des écosystèmes méditerranéens :

  • flore native très diversifiée dont certaines plantes patrimoniales protégées : sabline et ophrys de Provence, germandrée faux petit-pin, saladelle de Girard ou phryganes littorales à astragale de Marseille ;

  • faune native remarquable dont certains animaux emblématiques : lézard ocellé (le plus grand lézard d’Europe), magicienne dentelée (le plus grand insecte d’Europe), corail rouge de Méditerranée, ou carabe et chrysomèle des archipels insulaires du Frioul et de Riou ;

  • écosystème de la plaine de Crau (frontalière de la métropole Aix-Marseille Provence), seule steppe d’Europe occidentale, localement appelée « coussouls » : cet écosystème de référence culturel pour le pastoralisme méditerranéen est actuellement menacé (80 % détruits, 20 % fragmentés) par l’agriculture fruitière et maraîchère intensive et par l’extension de zones portuaires, militaires et urbaines.

• Quant à Marseille, la biodiversité intra-urbaine est composée d’espèces ordinaires (communes) et d’espèces exotiques (introduites) dont certaines deviennent invasives, résultant de perturbations hétérogènes sous l’influence d’une densification importante des espaces urbains. Parmi les espèces ordinaires, les papillons de jour rhopalocères, bons indicateurs des changements rapides des milieux, régressent avec l’augmentation de la densité du bâti. Parmi les espèces invasives :

  • les espèces végétales telles qu’agave, griffe de sorcière et figuier de Barbarie concurrencent fortement les plantes locales ;

  • la population de perruches à collier, introduite en 1996 à Marseille, compte en 2016 plus de 1 800 individus ;

  • le moustique tigre, vecteur de la dengue et du chikungunya, introduit au début des années 2000, est susceptible de constituer un problème de santé publique.