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Les limites du soi

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Thomas Pradeu

Chapitre 6. Qu’est-ce qu’un organisme ? L’immunité et l’individualité de l’organisme

Texte intégral

1L’immunologie s’est construite dans la deuxième moitié du XXe siècle avec la conviction qu’elle pouvait éclairer la notion d’identité appliquée aux êtres vivants. Le problème philosophique qui a guidé notre travail a été d’évaluer la validité de cette proposition en tentant de déterminer les sens possibles du terme d’« identité » lorsqu’il est utilisé en biologie. Or, les démonstrations que nous venons de mener ont établi que la théorie immunologique du soi et du non-soi était insatisfaisante et gagnerait à être remplacée par la théorie de la continuité, et que même le vocabulaire du soi et du non-soi portait en lui trop de germes d’imprécision et de confusion pour être maintenu. En conséquence, notre argumentation pourrait donner l’impression de réduire à néant l’ambition de l’immunologie de tenir un propos d’ordre scientifique sur la question de l’identité biologique. Si, en effet, l’immunologie doit se passer du « soi », peut-elle encore prétendre parler de l’identité des êtres vivants ? L’objectif de ce chapitre et du suivant est de répondre à cette question par l’affirmative. Nous soutiendrons que le soi n’est qu’une manière, de surcroît inadéquate et source de nombreuses confusions, de parler de l’identité. Cependant, le but le plus fondamental de ces chapitres, qui sous-tend d’une façon indispensable la thèse que nous venons d’affirmer, est de délimiter le sens précis de la notion d’identité que l’immunologie peut contribuer à définir. En effet, comme nous l’avons souligné dès l’introduction, l’immunologie contemporaine prétend apporter un éclairage sur l’identité des êtres vivants, mais sans jamais définir avec précision quel sens il convient de donner à ce terme. Or, nous montrons dans ce qui suit :

  1. Que l’immunologie apporte des éclairages seulement sur un sens bien précis de la notion d’identité appliquée au vivant, à savoir l’identité comprise comme individualité de l’organisme. Cependant, ces éclairages nous semblent majeurs, et spécifiques à l’immunologie. Nous allons en effet nous efforcer de démontrer que l’immunologie apporte une réponse d’importance décisive à la question « Qu’est-ce qu’un organisme ? ».

  2. Qu’à propos d’autres définitions du terme d’« identité », l’immunologie n’apporte pas de contribution propre décisive. Nous pensons en particulier à l’identité comprise comme unicité et, plus généralement, à l’identité comprise comme description des caractéristiques individuelles. De ce point de vue, les notions de « soi », de « non-soi » et même parfois d’« identité » telles que les immunologistes les ont employées depuis Burnet sont beaucoup trop équivoques, car elles laissent penser que l’immunologie peut apporter des éclairages importants sur tous les aspects de l’identité biologique, ce qui n’est pas le cas.

  3. Qu’une fois bien délimitée la notion d’identité biologique que l’immunologie peut contribuer à définir, des conséquences très importantes en découlent pour la compréhension de la construction de l’organisme dans son environnement.

  • 1 T. Pradeu and E. D. Carosella, « Analyse critique du modèle immunologique du soi et du non-soi et d (...)

2Nous abordons donc ici la problématique proprement métaphysique de notre travail, qui nous semble la plus utile d’un point de vue philosophique. En dépit de toute une tradition philosophique qui affirme une séparation totale et de principe entre la métaphysique et les sciences expérimentales, le lien entre les deux nous semble étroit, et ce de deux points de vue. D’une part, les scientifiques mobilisent, dans leur travail, à la fois des conceptions et des concepts métaphysiques. Comme exemple de concept métaphysique jouant un rôle très important dans une science, on peut penser à celui de « soi » que nous avons longuement étudié, en montrant comment les immunologistes l’ont emprunté aux psychologues, qui eux-mêmes l’avaient emprunté aux philosophes. En outre, les concepts métaphysiques tels que les scientifiques les utilisent véhiculent souvent des thèses implicites, dont ils héritent sans toujours en voir les présupposés : par exemple, l’adoption du terme « soi » en immunologie a contribué à donner de l’organisme une vision « insulaire », ce dernier étant conçu comme auto-construit et fermé1.

  • 2 P. Strawson, Individuals. An Essay in Descriptive Metaphysics (1959); M. Ghiselin, « Response to Co (...)
  • 3 B. Russell, Our Knowledge of the External World as a field for scientific method in philosophy (191 (...)
  • 4 W. V.O. Quine, « Two dogmas of empiricism » (1951).
  • 5 Cette expression est devenue courante chez les philosophes et scientifiques se préoccupant de métap (...)
  • 6 Hull écrit : « De Socrate et Platon à Kripke et Putnam, les organismes ont été des exemples paradig (...)
  • 7 D. Hull, « Individual » (1992) et Science as a Process (1988).
  • 8 D. Hull, The Metaphysics of Evolution (1989). Voir aussi J. Gayon, « The Individuality of the Speci (...)
  • 9 Voir par exemple E. Mayr, « The Ontological Status of Species: Scientific Progress and Philosophica (...)
  • 10 Sur cette question, voir J. Gayon, « Réflexions sur l’individualité biologique » (2003b).
  • 11 Sur ce point, il est pour nous particulièrement significatif que, dans son premier grand ouvrage, D (...)

3D’autre part, les sciences expérimentales construisent une métaphysique, et donc peuvent être utiles aux réflexions des métaphysiciens. Nous avons souligné au chapitre précédent que les sciences expérimentales, en particulier à travers leurs théories, proposent une métaphysique. Bien entendu, si l’on définit la métaphysique comme ce qui est inaccessible à toute expérience, alors les sciences expérimentales ne sauraient éclairer notre métaphysique. Mais si la métaphysique est une description générale du monde2, alors les sciences expérimentales nous offrent un éclairage métaphysique important3. En soulignant le lien entre métaphysique et sciences expérimentales, nous suivons une tendance de la philosophie anglo-saxonne contemporaine, construite en réponse aux excès de la critique de la métaphysique dans l’empirisme logique. Quine est sans doute le plus important représentant de cette tendance4. Pour faire de la métaphysique comprise comme description générale du monde, les sciences expérimentales sont très utiles. C’est ce sens du terme « métaphysique » que nous employons ici, et que nous choisissons de considérer comme un strict synonyme du terme « ontologie », discours sur l’être – compris, bien entendu, comme le monde qui nous entoure : la tâche de la métaphysique est de décrire le « mobilier du monde »5, et, pour procéder à cette description, les sciences expérimentales peuvent être particulièrement utiles, voire indispensables. Le philosophe David Hull en donne un exemple très convaincant, et d’autant plus important pour nous qu’il va occuper l’essentiel de ce chapitre : les métaphysiciens qui veulent définir « l’individu » prennent presque tous l’organisme comme paradigme d’individu, car il serait le parfait exemple d’une entité ayant des frontières spatiales claires (la peau ou une membrane équivalente), un début (la naissance), une fin (la mort), une continuité physique de tous ses constituants, etc.6. Or, montre Hull, un très grand nombre d’organismes n’ont pas, du moins au sens courant, des « frontières » claires, un « début », une « fin », une « continuité » clairement définis (pensons à une plante clonale par exemple). Les métaphysiciens qui prennent l’organisme comme individu typique pensent sans doute aux animaux, de surcroît vertébrés, et même très probablement aux mammifères – qui constituent pourtant une proportion infime des organismes7. Les sciences expérimentales sont, sinon strictement indispensables, du moins extrêmement utiles pour proposer une métaphysique car elles offrent des cas précis pour susciter la réflexion et éprouver nos concepts. Plusieurs philosophes de la biologie8 et biologistes9 se sont ainsi attachés à mettre en évidence la métaphysique qui se dégage de la théorie de l’évolution par sélection naturelle, en montrant en particulier quelle définition de l’individu on pouvait proposer à partir de la théorie de l’évolution10. La tentative qui consiste à montrer ce que la physiologie et la biologie moléculaire peuvent apporter à nos problèmes et concepts métaphysiques est beaucoup plus rare ; c’est pourtant ce que nous voudrions tenter ici, en montrant dans quelle mesure l’immunologie éclaire les notions métaphysiques d’identité, d’unicité, d’individualité11.

4Dans ce chapitre, nous mettons en évidence à quelle question métaphysique répond l’immunologie et à quelles questions elle ne répond pas (ou du moins pas spécifiquement). Nous montrons ensuite de quelle manière l’immunologie permet d’apporter une réponse précise et nouvelle à la question « Qu’est-ce qu’un organisme ? ». L’objectif de ce chapitre est donc de délimiter précisément la question métaphysique que l’immunologie est susceptible d’éclairer, et celles auxquelles elle ne répond pas, ou pas spécifiquement. Pour ce faire, nous allons commencer par clarifier le terme d’identité tel qu’il peut être appliqué aux êtres vivants. Qu’est-ce que cela signifie de poser la question de l’identité d’un être vivant ?

1. Identité, unicité, individualité : à quelle question l’immunologie répond-elle ?

5Dans toute sa généralité, la question de l’identité appliquée au vivant est : « Qu’est-ce qu’un être vivant ? » Cette question peut être comprise de trois manières très distinctes, qui correspondent à trois définitions très différentes de l’identité :

  1. La question de la définition du vivant, c’est-à-dire : « Qu’est-ce que tout

  2. vivant ? ». L’identité est alors comprise comme essence. ii) La question de la description d’un être vivant particulier, c’est-à-dire « Qu’est-ce que cet être vivant ? » L’identité est alors comprise comme description individuelle. Nous montrerons que cette question inclut celle de ce qui fait l’unicité d’un organisme individuel.

  3. La question de l’individualité biologique, c’est-à-dire : « Qu’est-ce qui compte comme un être vivant », qui équivaut à la question : « Qu’est-ce qui compte comme un individu dans le monde du vivant ? » L’identité est alors comprise comme unité, c’est-à-dire encore comme individualité.

6Dans la suite, nous allons examiner ces questions avec pour objectif de déterminer si l’immunologie a véritablement un éclairage à apporter sur celles-ci. Auparavant, cependant, il importe de souligner que, conformément à ce que nous nous sommes proposé de faire en introduction, nous employons l’expression « être vivant » dans toute sa généralité. Un être vivant est une entité vivante, quelle qu’elle soit. Un être vivant n’est donc pas nécessairement un organisme. Nous pouvons donner de cela de nombreux exemples. Une cellule appartenant à un organisme pluricellulaire est un être vivant, sans pour autant être un organisme. Une espèce, un taxon, une population, un groupe, etc. pourraient aussi être considérés comme des êtres vivants sans bien sûr, là encore, être des organismes. Un être vivant est simplement une entité dont on peut dire qu’elle vit.

1.1. La question de la définition du vivant

7La question « Qu’est-ce qu’un être vivant ? » peut tout d’abord être comprise de la manière la plus générale, comme l’équivalent de la question « Qu’est-ce que tout être vivant » ?, c’est-à-dire encore : qu’ont en commun tous les êtres vivants ? Il s’agit alors de l’identité comprise comme essence, au sens d’ensemble des caractères constitutifs d’un être (ici, l’être vivant).

  • 12 M. Morange, La Vie expliquée ? 50 ans après la double hélice, 2003.
  • 13 Voir en particulier E. Schrödinger, Qu’est-ce que la vie ? (1986 [1944]).

8Cette première option revient en pratique à poser la question de la définition de la vie. Nous considérons cette question comme à la fois philosophiquement et scientifiquement légitime. Comme le montre Michel Morange12, elle fut posée très directement dans les années 1940 et 1950 par les physiciens venus à la biologie13 puis par les biologistes eux-mêmes, tout particulièrement les biologistes moléculaires, qui, avec la découverte de la structure en double hélice de l’ADN, croyaient avoir découvert le « secret de la vie ». Ensuite, cependant, la question « Qu’est-ce que la vie ? » est majoritairement apparue comme non-scientifique, une situation qui s’est maintenue des années 1960 à la fin des années 1990. Elle est redevenue une question scientifique légitime depuis environ dix ans, en particulier sous l’influence des travaux sur les origines de la vie, mais aussi sur la possibilité d’une vie en dehors de la Terre. Il s’agit même d’un domaine extrêmement actif de nos jours.

9L’immunologie n’a strictement rien à dire de spécifique sur cette question. Si l’immunologie parle de l’identité de l’être vivant, c’est à coup sûr en un autre sens que celui de la définition générale du vivant. En d’autres termes, l’identité biologique comprise comme essence, si elle peut être définie, doit l’être par d’autres disciplines biologiques que l’immunologie, en particulier, comme nous l’avons vu, l’étude des origines de la vie, l’exobiologie, etc.

1.2. La question de la description d’un être vivant particulier

10Deuxièmement, la question « Qu’est-ce qu’un être vivant ? » peut être comprise de manière individuelle, c’est-à-dire comme l’équivalent de la question : « Qu’est-ce que cet être vivant particulier ? ». La question est alors celle de ce qui fait l’identité d’un être vivant particulier, c’est-à-dire celle de déterminer quelles sont les caractéristiques de tel être vivant.

11Nous allons examiner longuement cette question, car nous pensons que l’erreur principale de l’immunologie contemporaine, due à l’imprécision des termes utilisés et en particulier à celle du terme « soi », est d’avoir considéré qu’elle éclairait l’identité comprise comme description individuelle.

1.2.1. Une question très large, qui concerne toute la biologie

12Se demander ce qui fait l’identité d’un être vivant particulier revient à se demander quelles sont ses caractéristiques propres, c’est-à-dire à la fois celles qu’il partage avec d’autres et celles qui le rendent unique. Cette question est d’une ampleur considérable. Elle se pose à la fois de manière synchronique et de manière diachronique, car de nombreux traits (qu’ils soient uniques à cet être vivant ou généraux) sont acquis au cours du développement ou plus généralement de la vie de l’organisme. Elle peut se poser à différents niveaux (morphologique, cellulaire, moléculaire…) et peut atteindre un niveau de détail toujours plus précis.

  • 14 S. Oyama, The Ontogeny of Information (2000 [1985]).
  • 15 L’internalisme est la thèse selon laquelle l’organisme s’auto-construit de façon endogène (auto-con (...)

13En dépit de sa démesure, certains biologistes et philosophes de la biologie considèrent que c’est à cette question que la biologie doit répondre. Nous pensons par exemple que Susan Oyama14 se pose cette question de l’identité comme description individuelle de l’être vivant – en l’occurrence l’organisme. Mais elle le fait, précisément, en réponse aux excès de nombreux biologistes qui, à partir de la conception informationnelle du vivant développée dans les années 1960 et 1970, croyaient pouvoir répondre de façon simple et directe à cette même question. Nous montrerons, dans le prochain chapitre, de quelle manière un internalisme biologique, et notamment génétique, a dominé la biologie des années 1970 et exerce encore son influence sur de nombreux domaines de la biologie contemporaine. Pour l’instant, soulignons que, bien que la question de la description individuelle de l’être vivant soit une question fascinante, le travail de celles et ceux qui s’y consacrent consiste bien souvent à donner des grands principes, des directions pour de nouvelles investigations, ou à signaler des conceptions à éviter. Par exemple, Susan Oyama s’efforce de promouvoir un « interactionnisme constructionniste », qui s’oppose à toute forme d’internalisme et de préformationnisme15.

  • 16 L. Loeb (1937), op. cit., p. 5. Voir également J. Hamburger (1976), op. cit., p. 29.
  • 17 J.-M. Claverie (1990), op. cit., p. 35-36.
  • 18 J. Dausset (1990), op. cit.

14En tout cas, si la biologie peut poser cette question très étendue, il est clair qu’aucune de ses branches ne saurait y répondre seule. Certains ont suggéré que l’immunologie était précisément la discipline biologique qui pouvait répondre à la question de l’identité comprise comme description individuelle. C’est le cas tout particulièrement dans le domaine de la transplantation qui, nous l’avons vu, a joué un rôle décisif dans la naissance de l’idée selon laquelle l’immunologie définit l’identité de l’organisme et sa différence individuelle. Leo Loeb écrit par exemple : « Nous pensons, donc, qu’il est justifié de conclure que ces différentiels chimiques d’organismes sont les traits les plus caractéristiques des individus comme tels, et que dans leur totalité et leur interaction ils constituent le fondement biologique le plus essentiel de l’individualité16. » Beaucoup d’immunologistes, en outre, ont parlé d’une complète « connaissance de soi » immunologique, supposant que, pour pouvoir distinguer le « soi » du « non-soi », le système immunitaire devrait connaître toutes les caractéristiques individuelles de l’organisme : « L’individu, par l’entremise de son système immunitaire, semble avoir une connaissance complète, encyclopédique, de ce qui le constitue17. » Quant à Jean Dausset, nous avons vu qu’il définissait le système HLA, comme la « carte d’identité » de l’organisme18. Cependant, dès lors que l’on comprend que la question de la description individuelle implique à la fois les traits partagés et uniques de l’organisme individuel, alors il apparaît clairement que toutes les disciplines biologiques ont leur mot à dire à son propos. On peut penser à quelques exemples particulièrement significatifs, comme la morphologie et l’anatomie comparative. En outre, toute entreprise de classification biologique éclaire à sa manière cette question. D’une manière générale, la biologie du développement, la génétique, et sans doute tous les sous-domaines de la biologie, peuvent apporter une contribution importante à cette question. Celle de l’immunologie pourrait être réelle, mais certainement pas exclusive et pas même la plus significative.

15Il y a cependant une manière de poser cette question qui pourrait donner une place très privilégiée à l’immunologie. Le problème de l’identité comprise comme description individuelle inclut celui de l’identité comprise comme unicité, mais ne s’y réduit pas. Si, à présent, on limite la question de l’identité de l’être vivant à celle de son unicité, l’immunologie ne constitue-t-elle pas un éclairage particulièrement utile ?

1.2.2. L’unicité de l’être vivant

  • 19 I. R. Cohen (2000a), op. cit.; P. Medawar (1957), op. cit.

16L’immunologie démontre l’unicité de l’organisme individuel. Il s’agit même de l’un des arguments principaux par lesquels nous avons posé, en introduction, la problématique de l’identité biologique telle qu’elle apparaît en immunologie. Certains immunologistes voient dans l’explicitation de l’unicité de chaque organisme l’objet principal de leur discipline19. L’immunologie montre en effet que même deux individus génétiquement identiques sont différents du point de vue de leur système immunitaire. La raison de cela est que le système immunitaire de certains organismes se construit tout au long de leur vie : c’est le cas chez tous les organismes qui disposent d’une « mémoire immunitaire », c’est-à-dire de la capacité de déclencher une réponse immunitaire plus rapide et plus efficace en cas de deuxième rencontre avec un même antigène. Ces organismes développent en effet des récepteurs immunitaires spécifiques de l’antigène au cours des premières interactions avec lui. Une première réserve importante s’impose néanmoins : tous les organismes ne disposent pas d’un tel mécanisme de réponse plus efficace et plus rapide en cas de deuxième rencontre. Cette réserve aurait pu sembler fatale à l’argument de l’unicité immunologique il y a quelques années, car on pensait alors que seuls les vertébrés supérieurs disposaient de ce mécanisme. Cependant, comme nous l’avons montré, les immunologistes ont récemment mis en évidence des mécanismes de mémoire immunitaire chez des animaux invertébrés et de nombreuses plantes, donc l’immunologie paraît en mesure de prouver l’unicité de très nombreux organismes, y compris lorsque ces derniers sont génétiquement identiques (ce qui est le cas chez les organismes à reproduction asexuée, chez les plantes en particulier).

  • 20 S. F. Gilbert, Developmental Biology, 2006, p. 575 : « Le développement n’est jamais terminé ».
  • 21 Le terme « épigénétique » est à la fois très vaste et très polysémique. Il renvoie ici au sens que (...)
  • 22 M. West-Eberhard, Developmental plasticity and evolution (2003).
  • 23 J.-P. Changeux, L’homme neuronal (1983).

17En conséquence, l’immunologie a incontestablement des éléments importants à apporter quant à la question de l’identité de l’être vivant comprise comme unicité. Cependant, une deuxième réserve, décisive celle-là, s’impose : c’est en réalité tout le développement qui est impliqué dans cet enjeu de la construction de l’unicité de l’être vivant à travers le temps. Nous entendons le développement au sens large comme l’ensemble des processus de construction de l’être vivant au cours du temps, et non au sens étroit comme passage de l’être vivant d’un état immature à un état mature20. Ce sont de fait des processus très généraux, comme l’épigénétique développementale21 et la plasticité phénotypique22 qui rendent compte de la manière dont un être vivant construit son unicité au cours du temps, et ce n’est qu’en tant qu’elle est elle-même un processus développemental que l’immunologie apporte sa contribution à cette question. Prenons l’exemple particulièrement significatif de la neurologie pour un organisme vertébré : ce dernier est unique plus encore en raison des connexions neuronales particulières qu’il établit au cours de son existence (en réponse à des stimuli environnementaux) qu’à cause des récepteurs immunitaires particuliers qu’il acquiert23.

18L’immunologie parle donc bien de l’unicité de chaque être vivant, mais elle n’est certainement pas seule à le faire, puisque toutes les disciplines biologiques qui accordent un rôle important au développement individuel le font, et elle n’est pas même le domaine de la biologie qui démontre avec les arguments les plus probants l’unicité de chaque être vivant.

19En outre, il est très important de souligner que l’éclairage que l’immunologie est susceptible d’apporter sur la question de l’unicité de l’être vivant n’a absolument rien à voir avec la théorie du soi et du non-soi. Il s’agit d’une donnée expérimentale dont toutes les théories immunologiques doivent tenir compte, mais qui n’est propre à aucune, et qui n’est pas mieux expliquée par l’une que par les autres. Autrement dit, le « soi » de la théorie du soi et du non-soi ne désigne pas l’unicité de l’être vivant et même il n’a rien à dire de particulier sur elle : le soi immunitaire est l’ensemble des constituants que l’organisme identifierait comme les siens propres, par opposition à tout le reste, désigné comme « étranger » ou « non-soi ». Cela n’implique en rien que deux organismes soient nécessairement uniques : s’il existait deux organismes strictement identiques, chacun d’eux pourrait parfaitement identifier comme siens (« soi ») certains constituants et comme « non-soi » tout le reste.

1.2.3. Une confusion quant à la question métaphysique abordée par l’immunologie

  • 24 Ce chapitre reprend et développe les arguments que j’ai présentés dans un article intitulé « What i (...)

20Les arguments qui précèdent nous semblent démontrer que l’immunologie s’est trompée de question métaphysique : elle a prétendu répondre d’une manière spécifique à la question de l’identité comprise comme description individuelle (« Qu’est-ce que cet être vivant particulier ? ») et notamment comme unicité (« En quoi chaque être vivant est-il unique ? »), alors qu’en réalité ce sont toutes les disciplines biologiques qui éclairent cette question, surtout celles qui se concentrent sur l’ontogénie au sens large de construction de l’être vivant tout au long de sa vie. Nous allons essayer de prouver dans toute la suite de ce chapitre que la véritable question qu’éclaire l’immunologie est celle de l’identité comprise comme individualité (ou unité), c’est-à-dire la question de savoir ce qui fait d’un être vivant une entité discrète et cohésive. Autrement dit, nous allons montrer pourquoi l’immunologie offre un critère d’individuation. L’immunologie va en effet nous permettre de donner une définition précise de l’organisme et de démontrer que ce dernier est un excellent exemple (peut-être même le meilleur exemple) d’individu biologique24. Toute la difficulté est que, ce faisant, nous allons rencontrer le problème annoncé en introduction, à savoir celui de la confrontation entre le critère d’individuation proposé par l’immunologie et le critère d’individuation qui domine la biologie et la philosophie de la biologie, à savoir le critère évolutionnaire. Etant donné que notre propos réinterroge la conception dominante quant au bon critère d’individuation biologique, il est indispensable pour nous de commencer par présenter en détail les arguments en faveur de l’individuation évolutionnaire, avant de montrer ce qu’apporte le recours à un critère immunologique d’individuation. Par conséquent, après avoir expliqué quel est le problème posé par l’identité biologique comprise comme individualité, nous développerons la réponse évolutionnaire à cette question, puis montrerons comment l’immunologie permet à son tour d’y répondre.

2. L’immunité, fondement de l’identité biologique comprise comme individualité de l’organisme

2.1. La problématique de l’individualité biologique

  • 25 T. Pradeu, « Qu’est-ce qu’un individu biologique? » (2008).
  • 26 D. Hull, « A Matter of individuality » (1978) et « Individual » (1992); L. Buss, The Evolution of I (...)
  • 27 Puisque c’est, comme nous l’avons dit, un problème métaphysique général (qu’est-ce qu’individuer un (...)
  • 28 D. Hull, « Units of Evolution: A Metaphysical Essay » (1981). David Hull recommande aux métaphysici (...)
  • 29 Voir en particulier T. H. Huxley, « Upon Animal Individuality » (1852); E. Haeckel, Generelle Morph (...)

21La question que pose l’identité biologique comprise comme individualité est la suivante : « Qu’est-ce qui compte comme un individu dans le monde du vivant ? »25 Le problème de savoir comment individuer les êtres biologiques a pris une importance considérable dans la biologie et la philosophie de la biologie contemporaines26. Ce problème est d’ordre métaphysique27, et pourrait contribuer à éclairer la question métaphysique générale de l’individuation28. Il est en outre général, au sens où il ne précise pas par avance une échelle particulière du vivant dont il s’agirait de déterminer l’individualité. De fait, la question « Qu’est-ce qu’un individu biologique ? » a, dans la biologie et la philosophie de la biologie contemporaines, peu à peu remplacé la question « Qu’est-ce qu’un organisme ? », autrefois considérée comme centrale29.

  • 30 D. Hull (1981), op. cit. Bien entendu, le terme « développer » doit ici être entendu au sens large  (...)

22Qu’appelle-t-on ici un « individu » ? Un individu est une entité que l’on peut isoler et donc compter comme une. De façon plus précise, et suivant en cela David Hull, on peut dire qu’un individu est « toute entité spatio-temporellement localisée qui se développe continûment à travers le temps, présente une cohésion interne à tout moment, et est raisonnablement discrète à la fois dans l’espace et le temps30 ». Le mot « individu » peut renvoyer aussi bien à des objets naturels (pierres, plantes, etc.) qu’à des artefacts (tables, voitures, etc.). Qu’en est-il à présent des individus biologiques ?

23On peut concevoir trois manières d’individuer les entités biologiques :

  1. Individuation phénoménale : au principe de cette conception se trouve l’idée que l’on peut facilement « voir » les individus biologiques. De la même manière qu’une table est considérée comme un bon exemple d’individu artificiel, une souris sera considérée comme un bon exemple d’individu biologique. Les personnes qui adoptent cette conception adoptent de fait une vision de sens commun sur les individus biologiques.

    • 31 E. Sober (2000 [1993]), op. cit.; J. Wilson, « Ontological butchery: organism concepts and biologic (...)
    • 32 E. Kant, Critique de la faculté de juger (1790), § 65 ; C. Wolfe (2004), op. cit. et P. Huneman,(...)
    • 33 Comme nous le montrons plus loin, nous considérons comme synonymes les termes « physiologie » et «  (...)

    Individuation physiologique : selon cette conception, le monde du vivant est composé d’organismes, que l’on peut décrire comme des unités fonctionnellement intégrées, qui changent continûment, et constituées d’éléments causalement interconnectés31. Le présupposé est que les biologistes peuvent naturellement étudier d’autres entités, soit à un niveau inférieur (gènes, protéines, tissus, etc.) soit à un niveau supérieur (groupes, espèces, etc.), mais que l’individu biologique fondamental est l’organisme, qui est conçu comme la seule entité véritablement unifiée et autonome du monde vivant. Cette vision, dont Kant offre une illustration particulièrement claire32, domine la biologie fonctionnelle33. L’individuation physiologique peut éventuellement être équivalente à l’individuation phénoménale, mais cela n’est pas nécessairement le cas.

    • 34 D. Hull, « Individuality and Selection » (1980); « Units of Evolution: A Metaphysical Essay » (1981 (...)
    • 35 Pour clarifier le débat sur les unités de sélection, David Hull a proposé de distinguer, au sein du (...)
    • 36 R. Lewontin, « The Units of Selection » (1970). Lewontin réserve le terme « individual » à l’organi (...)

    Individuation évolutionnaire : selon cette conception, c’est la théorie de l’évolution par sélection naturelle qui nous dit ce qu’est un individu biologique. Un individu biologique est toute entité sur laquelle la sélection naturelle agit. Autrement dit, un individu biologique est une « unité de sélection », mais, dans la terminologie de David Hull34, au sens d’interacteur et non de réplicateur35. Un individu biologique peut être une portion du génome, une cellule, un organisme, une espèce, etc.36.

  • 37 D. Hull (1992), op. cit.
  • 38 Ce qui, bien sûr, n’implique pas que le « monde réel » soit tel que les scientifiques le décrivent. (...)

24Dans la littérature très vaste consacrée à cette question, de nombreux arguments très convaincants ont été avancés en faveur de l’individuation évolutionnaire. L’argument principal est que l’individuation en science est toujours dépendante des théories37 : ce sont nos théories scientifiques qui, en biologie aussi bien qu’en physique, nous disent de quelles entités notre monde est constitué (atomes, champs, gènes, etc.) Comme nous l’avons montré, les théories scientifiques nous offrent une métaphysique, une image de ce à quoi ressemble le monde dans lequel nous vivons si l’on en croit les scientifiques – ou plus précisément une image des constituants individuels dont notre monde est fait38. Or, l’étape suivante dans le raisonnement de Hull et des partisans de l’individuation évolutionnaire est de dire que la seule véritable théorie en biologie est la théorie de l’évolution par sélection naturelle.

  • 39 L. Buss (1987), op. cit.; S. J. Gould and E. Lloyd, « Individuality and adaptation across levels of (...)
  • 40 Là se trouve très clairement la problématique de David Hull : au début de son article de 1978, il é (...)
  • 41 D. H. Janzen, « What are dandelions and aphids? » (1977).

25L’affirmation selon laquelle c’est la théorie de l’évolution par sélection naturelle qui nous dit ce qu’est un individu biologique a pour conséquence que l’organisme est alors, au mieux, un individu au sein de la riche hiérarchie des individus biologiques39. En effet, dans cette conception, un gène, une molécule, une cellule, un organisme, un groupe, une espèce, etc. peuvent tous être des individus biologiques. En outre, il est particulièrement intéressant de remarquer que cette manière d’individuer les entités biologiques conduit souvent à une révision ontologique40 : par exemple, alors que les individuations phénoménale et physiologique nous disent apparemment qu’un pissenlit est cette chose faite d’une tige et d’une fleur qui se trouve dans nos jardins, l’individuation évolutionnaire nous dit que le véritable individu biologique est en réalité le clone de pissenlits, très étendu et d’une grande longévité, car c’est lui qui peut se voir attribuer une « valeur adaptative reproductive »41.

26David Hull et quelques autres soulignent que la physiologie, la morphologie et d’autres domaines de la biologie fonctionnelle pourraient être très utiles pour déterminer ce qu’est un individu biologique, si seulement ces domaines pouvaient se fonder sur une théorie. Malheureusement, disent ces auteurs, il n’y a rien de tel qu’une théorie physiologique ou morphologique, et par conséquent nous n’avons à notre disposition que la théorie de l’évolution par sélection naturelle pour individuer les entités biologiques :

  • 42 D. Hull (1992), op. cit., p. 184 (notre traduction).

Le problème avec la solution de Haeckel au problème des individus biologiques est que la morphologie et la physiologie ne fournissent pas des contextes théoriques suffisamment bien articulés. Les biologistes sont engagés depuis des siècles dans l’étude de l’anatomie et de la physiologie, mais aucune « théorie » de la morphologie et de la physiologie n’a pris forme au même sens que la théorie de l’évolution est une « théorie ». Pour voir la dépendance de l’individualité à l’égard des théories, on doit se pencher sur des domaines plus fortement articulés comme la biologie de l’évolution42.

  • 43 P. Bateson, « The return of the whole organism » (2000).
  • 44 M. Laubichler and G. P. Wagner, « Organism and Character Decomposition: Steps Towards an Integrativ (...)

27Plusieurs biologistes et philosophes de la biologie ont récemment tenté de montrer que l’organisme était une entité très importante, ou même unique, en biologie ; c’est le cas en particulier de Patrick Bateson d’une part43 et de Manfred Laubichler et de Günther Wagner d’autre part44. Cependant, ces tentatives ne répondent pas au problème de David Hull, qui est pourtant crucial : peut-il exister quelque chose comme une théorie physiologique ? Si nous ne disposons pas d’une théorie physiologique, l’individuation physiologique que nous proposons a de fortes chances d’être très dépendante du sens commun et finalement mal fondée. L’objectif de ce chapitre est de démontrer que l’immunologie est précisément le domaine de la biologie fonctionnelle actuelle qui offre une théorie de l’individualité biologique. Nous répondons donc au problème de Hull en démontrant qu’une théorie physiologique de l’individuation biologique est possible. Bien entendu, dès lors que nous aurons clairement établi les fondements de cette individuation physiologique, il sera indispensable de l’articuler avec l’individuation évolutionnaire. Nous nous efforçons donc de démontrer ici trois thèses :

  1. Qu’une théorie physiologique de l’individuation est possible, si l’on s’appuie sur l’immunologie.

  2. Que les deux formes d’individuation des entités biologiques (évolutionnaire et physiologique) doivent être articulées.

  3. Que l’organisme est le meilleur exemple d’individu biologique.

2.2. L’individuation par la théorie de l’évolution par sélection naturelle

28Si l’individuation est toujours dépendante d’une théorie et si la théorie de l’évolution par sélection naturelle est la principale, voire la seule, théorie biologique, alors la meilleure façon d’individuer les entités biologiques est de déterminer ce qu’est un individu évolutionnaire. Ainsi, dans l’immense littérature consacrée à cette question, trouver ce qu’est un individu biologique revient la plupart du temps à déterminer ce qu’est un individu évolutionnaire.

29Qu’est-ce, donc, qu’un individu évolutionnaire ? La réponse à cette question nous est donnée par la structure de la théorie de l’évolution par sélection naturelle. Un individu biologique est un individu évolutionnaire, c’est-à-dire n’importe quelle entité sur laquelle la sélection naturelle agit. Plus précisément, cependant, on peut suivre Stephen Jay Gould, qui donne sept critères qu’une entité doit satisfaire pour être un individu évolutionnaire : un début ; une fin ; une stabilité suffisante, que l’on peut analyser en quatre sous-critères : i) le changement graduel, ii) la séparation (le caractère discret) et la cohésion, iii) la continuité, iv) la fonctionnalité ou organisation ; la reproduction ; l’hérédité ; la variation ; l’interaction avec l’environnement. Les trois premiers critères sont définis par Gould comme des critères généraux d’individualité au sens courant, tandis que les critères 4 à 7 sont spécifiques aux individus évolutionnaires. C’est la somme de ces sept critères qui nous dit ce qu’est un individu évolutionnaire.

  • 45 G. Williams, Adaptation and natural selection (1966); R. Dawkins, The Selfish Gene (1976); R. Dawki (...)
  • 46 R. Dawkins (1982), op. cit.
  • 47 « There is no such thing as an organism »: K. Sterelny and P. Griffiths, Sex and Death (1999), p. 7 (...)

30À présent se pose la question suivante : qu’est-ce qui, dans le monde réel, compte comme un individu biologique ? Lorsque l’on étudie les individus évolutionnaires, une possibilité plutôt radicale est de choisir un niveau d’individualité et de soutenir que c’est le seul niveau biologique « réel ». Par exemple, la thèse dite du « sélectionnisme génique » soutient que le gène est le bon niveau de compréhension biologique, parce qu’un gène persiste à travers le temps à l’échelle évolutionnaire45. Cette conception peut conduire à l’idée que le monde vivant est, d’un point de vue scientifique, constitué de gènes, et non d’organismes46. Sterelny et Griffiths proposent même une longue discussion de l’idée selon laquelle « rien de tel qu’un organisme n’existe »47.

  • 48 L. Buss (1987), op. cit.; S. J. Gould, « Gulliver’s Further Travels: The Necessity and Difficulty o (...)
  • 49 F. M. Burnet, The Clonal Selection Theory of Acquired Immunity (1959).
  • 50 Le cas des lignées de cellules immunitaires est d’ailleurs pris comme exemple par Richard Lewontin (...)

31Cependant, l’attitude la plus fréquente lorsque l’on définit les individus biologiques comme des individus évolutionnaires est de soutenir une conception hiérarchique de l’évolution48. Selon cette conception, l’organisme est seulement un individu biologique parmi de nombreux autres. Une cellule, ou une lignée de cellules, peuvent parfaitement être des individus biologiques légitimes. Un bon exemple est celui des cellules immunitaires adaptatives, comme par exemple les lymphocytes B, ces cellules étant, comme nous l’avons vu en analysant la pensée de Burnet49, sélectionnées quand elles rencontrent un antigène50. Ainsi, l’individuation évolutionnaire constitue en quelque sorte une mise en garde adressée aux biologistes : contrairement à ce que suggère le sens commun, l’organisme n’est pas le seul individu biologique dans le monde.

  • 51 D. H. Janzen (1977), op. cit.
  • 52 R. Dawkins (1982), op. cit., p. 254.

32Cependant, la vision hiérarchique de l’individualité biologique va plus loin encore. Elle conduit à une révision de l’ontologie du biologiste. Nous pensions que le monde biologique était constitué d’organismes tels que nous les percevons, mais l’individuation par la sélection naturelle nous montre que cela n’est tout simplement pas exact. Daniel Janzen illustre particulièrement bien cette attitude. Dans son article de 1977 intitulé « Que sont les pissenlits et les pucerons ? », il soutient que, alors même que les individuations phénoménales et physiologiques nous disent apparemment qu’un pissenlit est cette chose faite d’une tige et d’une fleur qui se trouve dans nos jardins, l’individuation évolutionnaire nous dit que, en réalité, le véritable individu biologique est le clone de pissenlits, très étendu et de forte longévité, car c’est lui qui peut se voir attribuer une « valeur adaptative reproductive »51. Cette affirmation repose sur l’idée que des organismes génétiquement identiques comme le sont les pissenlits se reproduisant par apomixie ne peuvent pas être considérés comme en compétition les uns avec les autres pour la transmission de leurs gènes à leur descendance. Elle conduit par ailleurs à l’idée que « il pourrait n’y avoir pas plus de quatre pissenlits individuels en compétition les uns avec les autres pour le territoire de toute l’Amérique du Nord »52. De la même manière, l’individu évolutionnaire chez le puceron est l’ensemble des insectes issus d’un même œuf et « croissant » par parthénogenèse. Étant donné qu’ils partagent le même génome, on ne peut pas dire qu’ils sont en compétition les uns avec les autres, et on doit même dire qu’ils constituent les « parties » du même individu.

33Ainsi, l’individuation évolutionnaire entre souvent en conflit avec la vision de sens commun sur l’individuation biologique, et conduit à une révision de notre ontologie biologique. C’est probablement un bon argument en sa faveur, puisque c’est là précisément l’une des principales choses que fait la science : changer la manière dont nous voyons le monde.

2.3. L’individuation par la physiologie

  • 53 D. Hull (1992) op. cit.

34Comme nous l’avons souligné, certains auteurs, en particulier David Hull, affirment que la physiologie pourrait être très utile pour définir l’individualité biologique. En effet, si l’on pouvait faire un usage bien fondé de la physiologie, cette dernière pourrait nous donner une définition scientifiquement précise de ce qu’est un organisme, puisque l’organisme est son principal objet d’étude53. Nous pensons que si l’on utilise une définition large du terme « physiologie », alors, en effet, cette dernière peut être utile pour définir l’individualité biologique au niveau de l’organisme. Commençons donc par expliciter le sens que nous donnons à ce terme de « physiologie ».

2.3.1. Qu’appelle-t-on « physiologie » ?

  • 54 L’article « Physiologie » de l’Encyclopedia Universalis, écrit en grande partie par Georges Canguil (...)
  • 55 W. F. Boron, « Physiology… On Our First Anniversary » (2005). Boron, éditeur de cette revue Physiol (...)
  • 56 E. Mayr, « Cause and effect in biology » (1961).
  • 57 R. Cummins, « Functional Analysis » (1975).
  • 58 P. Machamer, L. Darden and C. Craver, « Thinking About Mechanisms » (2001).

35La physiologie est ici définie d’une manière extensive comme l’ensemble des domaines biologiques qui tentent principalement de répondre à des questions de type « comment ? », et non « pourquoi ? ». Cela inclut l’anatomie, la morphologie, l’essentiel de la biologie moléculaire (y compris la génétique moléculaire) et de la biologie cellulaire, l’essentiel de la biologie du développement, etc. Bien que rassembler ces nombreux domaines sous le terme de « physiologie » puisse surprendre au premier abord, ce sens large du terme est en réalité souvent exprimé, hier54 comme aujourd’hui55. En tout état de cause, on pourrait bien entendu choisir un autre terme que celui de « physiologie », l’important étant que l’on s’entende bien sur son domaine d’extension, c’est-à-dire l’ensemble des disciplines biologiques qui posent des questions « comment ? », ensemble qui correspond à ce que Ernst Mayr appelle la « biologie fonctionnelle »56. En outre, ce que nous appelons ici « physiologie » est très proche de la conception systémique des fonctions biologiques dont le meilleur représentant est Robert Cummins57, et de certains aspects de la biologie mécanistique contemporaine58.

36Plus important encore dans le cadre de notre argumentation, qui consiste à relever le défi lancé par Hull de trouver une théorie physiologique, ce sens large du terme « physiologie » est conforme aux analyses de Hull lorsqu’il dit que seule l’évolution nous offre une théorie susceptible de permettre l’individuation biologique, puisque soit il utilise lui-même un sens large du terme « physiologie », soit il utilise un sens étroit de ce même terme, mais ajoute qu’il n’y a pas de théories non plus dans des domaines connexes comme la morphologie, l’embryologie, etc.

  • 59 D. Hull, Philosophy of Biological Science (1974), p. 75.
  • 60 Problème posé en particulier, comme nous l’avons signalé en introduction, par Locke (Essai concerna (...)

37Pourquoi utiliser la physiologie pour définir l’individualité biologique de l’organisme ? Autrement dit, en quoi la physiologie parle-t-elle de l’individualité biologique ? Comme le souligne Hull, la physiologie traite du maintien continu de l’organisme à travers le temps59. En posant la question de savoir comment fonctionne l’organisme, l’ensemble des domaines de la physiologie se donne pour objectif d’expliquer la construction et le maintien de l’organisme à travers le temps, c’est-à-dire l’individualité de l’organisme à travers le temps. Ce problème est celui de la « mêmeté » (sameness) de l’organisme60.

38On voit donc pourquoi la physiologie, ainsi comprise, pourrait devenir un instrument fondamental pour comprendre l’individualité biologique : elle semble constituer un moyen très précis de comprendre l’individualité biologique à un niveau du vivant, celui de l’organisme. Cela rend d’autant plus dommageable qu’il n’y ait pas de théorie physiologique, si Hull a raison, ou à l’inverse d’autant plus nécessaire de montrer en quoi une théorie physiologique est possible et peut nous aider dans notre définition de l’individualité, comme nous essayons de le démontrer ici.

2.3.2. Deux individuations physiologiques inappropriées : l’intégration fonctionnelle approximative et l’homogénéité génétique

  • 61 D. Hull (1992), op. cit.
  • 62 H. P. Wolvekamp (1977), op. cit.
  • 63 E. Sober (2000 [1993]), op. cit., p. 153.
  • 64 J. Wilson, « Ontological butchery: organism concepts and biological generalizations » (2000), p. S3 (...)

39À première vue, les individus peuvent être définis comme des « corps matériels localisés spatiotemporellement qui soit demeurent inchangés à travers le temps, soit subissent un changement relativement continu61 ». Particulièrement lorsqu’on insiste sur l’idée de changement continu, comme le fait Hull, les organismes tels que nous les appréhendons semblent être d’excellents exemples d’individus. En effet, si nous pensons à des organismes aussi différents qu’une plante, une mouche ou un rhinocéros, ce qu’ils ont tous en commun est que chacun d’entre constitue un tout cohérent et fonctionnellement intégré62. Selon Sober, l’intégration fonctionnelle (qui passe par des interactions causales et une dépendance mutuelle entre les parties) est probablement le meilleur critère à notre disposition pour individuer les entités biologiques63. On retrouve la même idée chez Jack Wilson, qui l’explicite en écrivant : « Une entité biologique est un individu fonctionnel si les parties qui le composent sont intégrées causalement en une seule unité64. » Dans ce cas, les « frontières naturelles » comme la peau ou les membranes, sont très importantes. L’individu est tout ce qui se trouve « sous la peau » et demeure fonctionnellement intégré.

  • 65 E. Sober (2000), op. cit., p. 155.
  • 66 Hull (1992), op. cit. Voir également R. Lewontin, The Triple Helix (2000), p. 76-77.
  • 67 D. Hull (1981), op. cit.

40Toute la difficulté vient de ce que le concept d’intégration fonctionnelle est trop vague pour offrir un critère d’individuation. En conséquence, il est trop proche de l’individuation phénoménale : nous nous contentons de faire confiance à notre impression selon laquelle l’organisme est un « tout » cohérent, que nous analysons en « parties » fonctionnellement définies. Sober décrit des contre-exemples, mais il affirme que l’individuation par intégration fonctionnelle est suffisante, que nous n’avons pas de définition plus précise, et que n’en avons pas besoin65. Le problème est que, comme le remarque Hull, « le sens commun est fortement déformé par notre taille, notre durée et nos capacités perceptives relatives66 ». Nous sommes d’accord avec Hull pour dire que « le besoin d’aller au-delà de l’usage ordinaire et des conceptions communes est inhérent à l’entreprise scientifique67 ».

41Par exemple, quelles sont les « frontières naturelles » de l’organisme colonial Botryllus schlosseri ? Autrement dit, à quelle échelle y a-t-il « intégration fonctionnelle » ? Chaque zoïde a une membrane et est, au moins dans une certaine mesure, un tout intégré, mais l’on pourrait considérer que la véritable intégration fonctionnelle se produit au niveau de la colonie, qui possède un réseau de vascularisation commun à l’ensemble des zoïdes. Quel est, en conséquence, le « bon » individu biologique ? La même question se pose, par exemple, pour la « galère portugaise », qui est un être vivant marin de type méduse et qui a toute l’apparence d’un organisme, bien qu’il soit en réalité une colonie d’organismes spécialisés. On pourrait ici formuler une objection à l’encontre de notre argument : nous prenons des exemple d’organismes coloniaux, qui sont tout de même des organismes très particuliers, et donc notre raisonnement pourrait tout à fait ne pas valoir pour les organismes « habituels ». En réalité, cette objection peut être repoussée car ce que nous venons de dire à propos des « parties » d’un organisme colonial vaut aussi pour les cellules de tout organisme pluricellulaire. Dans un organisme pluricellulaire – y compris, donc, chez les vertébrés tels que l’être humain – une cellule est spatio-temporellement localisée et fonctionnellement intégrée : quels sont les critères qui nous conduisent à affirmer que l’organisme est le « véritable » individu biologique dans ce cas ? L’intégration fonctionnelle est très certainement un bon principe, mais qui a besoin d’être précisé, en étant fondé sur un critère d’individuation.

42Une seconde manière inappropriée de comprendre physiologiquement les individus biologiques, s’appuyant sur les métaphores du programme génétique et du programme de développement, a été de prétendre que l’organisme est l’ensemble des constituants issus de la cellule œuf. Cette conception de l’organisme comme une entité génétiquement homogène est simplement inexacte, comme nous le montrons ci-dessous.

43Nous sommes donc d’accord avec Hull pour affirmer qu’une individuation satisfaisante nécessite une théorie. Nous devons donc déterminer si un critère d’individuation fondé sur une théorie physiologique est possible. Dans la section qui suit, nous montrons que l’immunologie, qui fait partie de la physiologie (ou biologie fonctionnelle) telle que nous l’avons définie, offre une théorie de l’individualité biologique.

2.4. L’individuation par une théorie physiologique : l’immunité et l’individualité biologique

44Comme nous l’avons vu, dans la définition physiologique habituelle, l’organisme est un tout fonctionnellement intégré, fait d’éléments interconnectés et subissant un changement continu. Nous verrons que cette définition est utile si on se sert de la biochimie pour la rendre plus précise. Cependant, nous avons besoin d’un critère d’individualité convaincant. Nous soutenons que l’immunologie, qui est l’un des meilleurs exemples de discipline physiologique, offre un tel critère.

  • 68 Bien entendu, d’autres activités biologiques que celle du système immunitaire conduisent au rejet d (...)

45Quel est l’apport exact de l’immunologie à la question de l’identité comprise comme individualité ? Notre thèse est que l’immunologie s’efforce de proposer un critère d’immunogénicité, qui lui-même est un critère d’individualité. Comme nous l’avons démontré, le système immunitaire, par son activité de surveillance, définit ce qui est accepté et ce qui est rejeté par l’organisme. Un critère d’immunogénicité constitue donc un critère d’inclusion : la distinction entre les entités qui sont interconnectées et forment un tout en tant que constituants de l’organisme, et celles qui sont rejetées est effectuée par le système immunitaire68. En d’autres termes, l’immunologie permet de rendre compte des frontières spatiales de l’être vivant, et par là même de déterminer quelles sont les entités qui font partie de ses constituants.

  • 69 E. Sober (2000 [1993]), op. cit., p. 153.

46En conséquence, le système immunitaire n’est pas du tout la même chose que l’organisme, mais il est un sous-système de l’organisme dont l’activité conduit à la discrimination entre ce qui fait partie de l’organisme et ce qui n’en fait pas partie. Cette discrimination se déroule dans le temps : par exemple, un critère d’immunogénicité satisfaisant doit expliquer pourquoi un organisme qui possède un rein au temps t1 peut posséder un deuxième rein, parfaitement toléré, au temps t2. L’immunité offre un critère d’inclusion diachronique, c’est-à-dire un critère de ce qui fait de l’organisme une unité constituée de différentes entités à travers le temps. Elle apporte en cela une réponse au problème de l’identité comme individualité biologique, qui, comme nous l’avons souligné, a été très clairement posé par Sober : il s’agit de savoir « ce qu’il faut pour que deux choses fassent partie du même organisme individuel69 ». L’immunologie apporte un éclairage décisif sur le problème de l’individualité diachronique, en disant quels sont les constituants d’un organisme à travers le temps.

47Un critère d’immunogénicité constitue donc un critère d’individuation particulièrement précis, mais, bien entendu, valable seulement pour l’échelle de l’organisme, et non pas pour tout être vivant quel qu’il soit.

48Comme nous le verrons lorsque nous proposerons de confronter notre critère immunologique d’individuation au critère évolutionnaire d’individuation, le premier ne prétend pas du tout à la même extension que le deuxième : alors que l’individuation évolutionnaire permet de comprendre une hiérarchie d’individualités (gènes, organelles, chromosomes, cellules, organisme, populations, etc.), l’individuation immunologique permet seulement de rendre compte de l’individualité de l’organisme, mais, croyons-nous, avec un degré de précision plus important, et qui permettra donc de compléter et d’enrichir l’individuation évolutionnaire.

49Cependant, une question cruciale se pose ici : de quels organismes précisément entendons-nous, à l’aide de l’immunologie, faire la théorie ? Est-ce véritablement de tous les organismes quels qu’ils soient ? Notre ambition fondamentale est de proposer une théorie immunologique de l’individuation valable pour tous les organismes pluricellulaires. Ainsi, nous considérerions notre démonstration comme réussie si nous parvenions à convaincre que notre définition de l’organisme est valable pour tous les pluricellulaires (plantes, invertébrés, vertébrés…). Pourtant, nous pensons également que notre définition pourrait s’appliquer aux organismes unicellulaires, en y ajoutant simplement un petit nombre de précisions. Pour ne pas perturber le fil de notre démonstration, nous avons décidé de nous concentrer sur la question des organismes pluricellulaires dans la suite de ce chapitre, puis de conclure par une section qui pose clairement le problème de savoir si on peut également appliquer notre définition de l’organisme aux unicellulaires.

50L’idée que le système immunitaire peut permettre d’expliquer quels sont les constituants (les parties) d’un organisme a été exprimée intuitivement de nombreuses fois. Par exemple, Gould et Lloyd écrivent :

  • 70 S. J. Gould and E. Lloyd (1999), op. cit., p. 11906. Notons que le « soi » dont parlent ici Gould e (...)

Les organismes sont limités dans l’espace de façon cohérente et restent reconnaissables dans leur forme par une peau physique qui sépare le soi du monde extérieur, une distinction souvent renforcée par divers dispositifs – un système immunitaire étant l’exemple le plus marquant – qui peuvent reconnaître et désarmer ou éliminer les transgresseurs ayant pénétré l’espace intérieur70.

51Néanmoins, si l’on souhaite apporter un éclairage important au problème de l’individuation biologique, nous devons passer de l’intuition (exprimée ici par Gould et Lloyd) selon laquelle l’immunologie pourrait nous aider à définir l’individualité de l’organisme à la définition d’un critère précis, fondé sur une théorie immunologique bien définie. Comme nous venons de le montrer, en effet, l’individuation immunologique dépend de la définition d’un critère d’immunogénicité satisfaisant, qui est un critère d’inclusion. Nous espérons donc prolonger et contribuer à démontrer l’idée de Gould et Lloyd en proposant un critère d’immunogénicité précis. C’est ici que la longue discussion que nous avons proposée dans les précédents chapitres prend toute son importance du point de vue de la question philosophique de l’individualité. Nous espérons avoir montré la supériorité scientifique de la théorie de la continuité sur la théorie du soi. À présent, nous voudrions montrer que la théorie de la continuité nous offre le critère d’immunogénicité précis et expérimentalement satisfaisant qui nous permet de fonder le critère d’individuation de l’organisme que nous cherchons.

2.5. La théorie de la continuité comme fondement d’une conception hétérogène de l’organisme

2.5.1. Ce que nous dit la théorie de la continuité

52Selon la théorie de la continuité, il se produit une réponse immunitaire lorsqu’il y a une discontinuité forte dans les motifs antigéniques (ligands) avec lesquels les récepteurs immunitaires interagissent. Toute entité qui est en interaction continue et de niveau moyen avec les récepteurs immunitaires, ou qui induit une continuité selon le mécanisme que nous avons décrit, est tolérée. De fait, la théorie de la continuité permet de rendre compte de la tolérance d’entités exogènes. Nous allons montrer à présent comment le critère d’immunogénicité proposé par la théorie de la continuité permet de donner une définition physiologique précise de l’organisme.

53Avant cela, rappelons un point fondamental concernant la théorie de la continuité : son domaine d’extension est très vaste, puisqu’il concerne au minimum tous les organismes pluricellulaires, mais aussi, croyons-nous, les unicellulaires. On peut donc espérer fonder grâce à elle une théorie physiologique générale de l’individuation biologique de l’organisme.

2.5.2. Définition de l’organisme

  • 71 Voir par exemple E. Sober (2000 [1993]), op. cit., p. 153 : « Les parties d’un organisme sont unies (...)
  • 72 A. M. Lesk, Introduction to protein science. Architecture, Function, and Genomics (2004).
  • 73 L. Taiz and E. Zeiger, Plant Physiology (2002).
  • 74 A. A. Freitas and B. Rocha (1999), op. cit.

54Commençons par la définition physiologique habituelle de l’organisme : l’organisme est un tout fonctionnellement intégré, qui subit un changement continu et qui est constitué d’éléments interconnectés, caractérisés par une dépendance causale71. Les constituants de Pierre peuvent interagir causalement avec ceux de Paul, mais pas avec la même intensité, la même régularité et à la même échelle que ne le font les constituants de Pierre entre eux. Cette définition, bien que très certainement correcte, est cependant trop générale. On peut s’aider du domaine de la biochimie pour la rendre plus précise. En effet, bien que l’intégration fonctionnelle puisse s’observer à de nombreux niveaux dans l’organisme, le niveau où, dans l’état actuel de nos connaissances, elle se manifeste le mieux est celui des protéines : les différentes parties d’un organisme (organes, tissus, cellules et même les constituants situés à l’intérieur des cellules) sont interconnectées par des interactions biochimiques fortes, impliquant principalement des interactions protéines-protéines72. Chez les plantes, la régulation et la coordination du métabolisme, de la croissance et de la morphogenèse dépend d’un réseau de signaux chimiques, la plupart du temps des hormones de six types différents (auxines, gibbérellines, cytokinines, éthylène, acide abscissique, brassinostéroïdes73). Chez les organismes pluricellulaires, il est très fréquent qu’une cellule qui ne reçoit pas de signaux de son environnement local et qui n’envoie pas de signaux meure rapidement. Cela est vrai des cellules du système immunitaire, comme nous l’avons vu74, des neurones, des cellules impliquées dans des processus de développement, etc. La compréhension des interactions entre protéines est un domaine très actif de la biologie contemporaine. Il s’agit du meilleur niveau pour comprendre l’intégration fonctionnelle à l’intérieur d’un organisme, car la force, la régularité et l’extension des interactions biochimiques « intérieures » sont très différentes de celles qui se produisent entre deux organismes différents.

  • 75 R. Lewontin (2000), op. cit., p. 94.
  • 76 La plante ne possède pas de système circulatoire immunitaire. Cependant, chez la plante, ce sont to (...)

55La difficulté est que, même à un niveau biochimique, l’intégration fonctionnelle est locale. En d’autres termes, des sous-systèmes dans un organisme peuvent être quasi-indépendants75. Des interactions biochimiques très fortes dans le foie, par exemple, peuvent n’avoir aucune influence sur le cerveau. À ce stade, la contribution de l’immunologie est décisive : les interactions immunitaires concernent l’ensemble de l’organisme parce qu’elles sont systémiques. En effet, le système lymphatique (ou son équivalent) est un système étendu, qui collecte le fluide extracellulaire (la lymphe) dans tous les tissus de l’organisme. En conséquence, tous les tissus et toutes les cellules de l’organisme sont sous l’influence et le contrôle du système immunitaire76.

56Ainsi, les interactions immunitaires sont un sous-ensemble des interactions biochimiques, mais premièrement elles sont systémiques (et non locales) et deuxièmement elles offrent un critère d’inclusion, car elles sont responsables de l’acceptation ou du rejet de constituants dans l’organisme. C’est ici que nous atteignons le cœur de notre argument. Lorsque nous associons le point de vue biochimique général présenté ci-dessus et le point de vue immunologique qui est à la fois spécifique et systémique, nous obtenons la définition suivante d’un organisme pluricellulaire :

Un organisme est un tout fonctionnellement intégré, fait de constituants hétérogènes qui sont localement interconnectés par des interactions biochimiques fortes et contrôlés par des interactions immunitaires systémiques constantes et d’une même moyenne intensité.

  • 77 Pour prévenir tout malentendu, rappelons que lorsque nous employons le terme « moyenne », nous fais (...)
  • 78 D’une manière plus générale, on peut dire que des interactions très fortes (pas nécessairement de t (...)
  • 79 Rappelons que lorsque nous parlons d’interactions immunitaires « continues » ou « constantes », nou (...)

57Il apparaît clairement que, dans cette conception, les interactions immunitaires sont d’une importance décisive et constituent le fondement de notre individuation physiologique de l’organisme. Premièrement, tandis que les interactions biochimiques sont dans la plupart des cas locales, les interactions immunitaires sont systémiques. Deuxièmement, tandis qu’il n’est pas toujours facile de définir l’intensité des interactions biochimiques (en raison de leur diversité), les interactions immunitaires sont des interactions récepteurs-ligands dont l’intensité est clairement définie en termes de spécificité, d’affinité et d’avidité. Les cellules immunitaires interagissent avec une intensité moyenne77, mais non pas très forte, avec les motifs antigéniques exprimés par les constituants de l’organisme : si ces interactions sont très faibles, alors la cellule immunitaire meurt ; si elles sont très fortes, cela signifie qu’une réponse immunitaire, conduisant à un possible rejet de la cible, a été déclenchée78 ; c’est seulement si elles se maintiennent au même niveau d’intensité que l’on observe un état homéostatique normal dans l’organisme. Ces interactions doivent également se répéter continûment (c’est-à-dire régulièrement79).

58Il est important de souligner que notre définition de l’organisme n’implique pas que tout ce qui ne déclenche pas de réponse immunitaire de la part d’un organisme appartient à cet organisme : par exemple, deux vrais jumeaux peuvent chacun tolérer les organes de l’autre en cas de transplantation, mais cela n’implique pas du tout qu’ils constituent un seul et même organisme. Au contraire, notre critère exige à la fois la présence et l’inclusion (c’est-à-dire l’absence de rejet) : une entité n’est un constituant de l’organisme que si elle entretient des interactions biochimiques fortes avec le reste de l’organisme (interconnexion, présence) et des interactions immunitaires systémiques constantes et d’une même moyenne intensité avec les récepteurs immunitaires (inclusion).

  • 80 Nous espérons, dans la sous-section qui suit, contribuer à démontrer et peut-être à rendre plus pré (...)

59L’une des implications majeures de notre définition est, comme nous allons le montrer à présent, qu’elle montre en quoi l’organisme doit être dit « hétérogène »80.

2.5.3. L’hétérogénéité de l’organisme

  • 81 C’est-à-dire les bactéries qui vivent dans l’organisme. Nous pensons qu’il serait parfaitement légi (...)
  • 82 McFall-Ngai (2002), op. cit.
  • 83 P. Blandin, communication personnelle.
  • 84 Nous avons décrit, par exemple, comment les bactéries Wolbachia, qui sont présentes dans de nombreu (...)

60Notre définition stipule que les constituants d’un organisme sont hétérogènes. Le mot « hétérogène » n’est pas synonyme de « différent », il signifie étymologiquement « venir de l’autre », c’est-à-dire, dans le contexte immunologique qui est le nôtre ici, venir de ce qui est initialement « l’extérieur » de l’organisme. Notre discussion des phénomènes de tolérance immunitaire a montré l’importance de cette hétérogénéité : un organisme pluricellulaire est fait de constituants qui peuvent parfaitement ne pas avoir pour origine cet organisme. En d’autres termes, un organisme est fait de nombreuses entités étrangères, il n’est jamais construit de façon strictement endogène. Nous pouvons illustrer cette hétérogénéité en rappelant ici quel peut être le rôle fonctionnel de certaines bactéries symbiotiques chez leur hôte. Par exemple, comme nous l’avons montré, tout être humain est constitué de bactéries symbiotiques dont le nombre dépasse très clairement celui de ses propres cellules, qui trouvent leur origine dans la cellule œuf. La majorité de ces bactéries symbiotiques vit dans l’intestin. La plupart sont des symbiotes obligatoires, ce qui signifie qu’elles ne peuvent pas survivre en dehors de l’hôte et que l’hôte ne peut pas survivre en leur absence. Elles jouent des rôles physiologiques (fonctionnels) indispensables, en particulier dans la digestion et dans l’immunité. Ces bactéries entretiennent des interactions biochimiques permanentes et constitutives avec d’autres constituants de l’hôte. En particulier, il n’y a aucune différence entre, d’une part, les interactions des récepteurs immunitaires de l’hôte avec ces bactéries symbiotiques et, d’autre part, les interactions des récepteurs immunitaires de l’hôte avec ses « propres » cellules (endogènes, c’est-à-dire nées de la même cellule œuf). Dans les deux cas, il s’agit d’interactions constantes et d’intensité moyenne. Cela nous amène à ce qui est notre thèse principale ici : ces endobactéries81 ne sont pas simplement « présentes » dans l’organisme, elles sont des parties de cet organisme. On pourrait ici formuler l’objection selon laquelle l’intestin, qui accueille la grande majorité de ces bactéries symbiotiques, est une interface de l’organisme, et non une véritable « partie » interne. La même objection pourrait être formulée pour les autres localisations de l’organisme qui accueillent la plupart des bactéries : bouche, poumons, vagin, etc. Cependant, comme nous l’avons vu, des dix systèmes organiques des mammifères, huit entretiennent des interactions persistantes avec des bactéries normales82. Autrement dit, vouloir exclure les interfaces avec l’environnement de la définition de l’organisme n’est qu’une nouvelle manière d’affirmer l’existence d’un « intérieur » de l’organisme qui serait préservé de toute influence extérieure, affirmation qui revient en réalité à priver l’organisme d’une très grande partie de ses constituants fonctionnels. Comme le dit Patrick Blandin, l’organisme est une « concentration locale d’interfaces83 ». Nous avons également démontré que les endobactéries obligatoires n’étaient absolument pas limitées aux mammifères, puisqu’on les trouve chez les arthropodes, les plantes, les organismes coloniaux, etc.84.

  • 85 J. Lederberg, « Infectious History » (2000); L. V. Hooper and J. I. Gordon, « Commensal Host-Bacter (...)
  • 86 A. M. O’Hara and F. Shanahan, « The gut flora as a forgotten organ » (2006). De même, le biologiste (...)

61L’idée d’inclure les bactéries commensales dans la définition de l’organisme est aujourd’hui acceptée par de nombreux immunologistes et microbiologistes85. Dans un article récent, O’Hara et Shanahan parlent de la flore intestinale comme d’un « organe oublié » de l’organisme86. En conséquence, cette perspective, pour audacieuse et surprenante qu’elle puisse paraître au premier abord, est partagée par plusieurs spécialistes. Nous espérons que la théorie de la continuité offre un fondement théorique pour cette perspective, en lui permettant de s’appuyer sur des arguments plus précis que ceux qui avaient été avancés jusqu’ici.

62Ainsi, tout organisme (tout au moins pluricellulaire) est une entité hétérogène, faite de constituants différents et d’origines différentes, mais unifiés par des interactions communes avec les récepteurs immunitaires. En conséquence, un bon critère d’immunogénicité nous dit premièrement que l’organisme est un tout unifié (son unité est fondée sur les interactions biochimiques et surtout immunitaires), et deuxièmement qu’il est hétérogène.

2.5.4. La genidentité biologique définie grâce aux interactions immunitaires

63La théorie immunologique de la continuité permet donc de définir l’organisme à partir de ses interactions biochimiques et immunitaires. Nous voudrions montrer à présent en quoi, ce faisant, la théorie de la continuité renouvelle la thèse métaphysique de la « genidentité ».

  • 87 H. Reichenbach, The Philosophy of Space and Time (1958 [1928], § 21); Experience and Prediction (19 (...)
  • 88 K. Lewin, Der Begriff der Genese (1922).
  • 89 J. Locke, Essai sur l’entendement humain, 1690 (II, 27).
  • 90 D. Wiggins (2001), op. cit.
  • 91 Conception substantialiste qui peut s’ancrer dans la conception aristotélicienne de l’individu comm (...)

64La thèse de la genidentité s’efforce de répondre à la question de la « mêmeté » (sameness) d’un être vivant, qui, comme nous l’avons vu, est la suivante : « Qu’est-ce qui assure qu’un être vivant est le même à deux instants différents, en dépit des changements qui l’affectent entre ces deux instants ? » La réponse de la thèse de la genidentité est d’affirmer que l’individualité dans le temps est assurée par la continuité spatiotemporelle des interactions entre les constituants de l’être concerné. Le terme « genidentité » (genidentity) est proposé par Hans Reichenbach87 s’appuyant sur Kurt Lewin88, mais aussi sur John Locke89, qui avancent cette thèse pour rendre compte de l’individualité à travers le temps des êtres vivants. La thèse de la genidentité se heurte à un contre-argument qui a été présenté de nombreuses fois90 : on ne peut pas parler d’interactions entre constituants sans dire à quoi on doit attribuer ces interactions. Car comment isoler, individuer, un ensemble d’interactions parmi toutes les interactions qui peuvent se présenter à nous dans le monde, en disant qu’il s’agit des interactions qui, dans leur continuité, sont constitutives d’un être ? Autrement dit, il semble que l’on soit toujours obligé de supposer l’existence d’un « support » des interactions continues dont on prétend qu’elles individuent l’être vivant. On devrait alors renoncer à la thèse de la genidentité, au profit d’une conception substantialiste de l’individualité à travers le temps91.

65Cependant, notre définition de l’organisme comme produit d’interactions biochimiques continues sous le contrôle d’interactions immunitaires permet de fonder la genidentité, en rejetant le contre-argument de la nécessité d’un « socle » substantiel. En effet, le critère d’immunogénicité nous fournit un critère qui nous permet d’isoler des interactions biochimiques comme constitutives d’un tout, celui de l’organisme : c’est la continuité des interactions biochimiques sous le contrôle d’interactions immunitaires qui est constitutive de l’organisme. En d’autres termes, les interactions immunitaires nous permettent d’isoler des interactions biochimiques continues, qui à leur tour nous permettent d’individuer l’organisme, sans qu’il soit nécessaire de supposer un quelconque socle permanent de son identité.

2.5.5. Différence avec d’autres moyens physiologiques d’individuer les entités biologiques

66L’individuation immunologique-physiologique que nous proposons diffère à la fois de l’individuation physiologique de sens commun et de l’individuation physiologique endogène.

  • 92 A. W. DeTomaso et al., « Isolation and characterization of a protochordate histocompatibility locus (...)

67Premièrement, notre conception est ancrée dans la définition physiologique habituelle de l’organisme (qui s’appuie sur l’idée d’intégration fonctionnelle), mais elle n’est certainement pas équivalente à l’individuation physiologique de sens commun, selon laquelle l’organisme est tout ce qui se trouve derrière la peau (ou une membrane équivalente). Revenons, par exemple, à l’organisme colonial Botryllus schlosseri. Dans son cas, comme nous l’avons vu, l’individuation de sens commun ne peut pas nous dire si le véritable individu biologique est le zoïde ou la colonie. Notre critère immunologique d’individuation, lui, nous dit que l’organisme dans ce cas n’est pas chaque zoïde, mais la colonie, caractérisée à la fois par des interactions biochimiques fortes et par un système immunitaire unique, fondée sur un système d’histocompatibilité unique (il se maintient depuis l’état larvaire jusqu’à l’état de colonie chez Botryllus)92. Parfois, notre critère d’individuation donne le même résultat que la vision de sens commun, mais il offre alors un fondement scientifique à cette affirmation : par exemple, notre critère nous dit qu’une souris telle que nous la voyons est effectivement un organisme individuel, mais, contrairement à la vision de sens commun, il nous dit aussi ce qui compte comme une partie de la souris. D’une façon assez contre-intuitive, il nous dit que les bactéries intestinales, les bactéries situées sur la peau, les parasites tolérés de manière prolongée, etc. sont des parties de la souris. Ainsi, nous constatons là encore que nous offrons une véritable théorie de l’individualité biologique, conduisant à des révisions ou des confirmations ontologiques, comme le fait l’individuation par la théorie de l’évolution.

  • 93 Alors que c’est là la démarche de Sober dans le texte que nous avons cité (Sober 2000 [1993]).

68Même dans le cas où notre critère immunologique d’individuation converge avec l’individuation de sens commun, il ne prend pas le même point de départ qu’elle. Notre critère n’isole pas un organisme phénoménalement défini pour tenter a posteriori d’en rendre compte93 : même lorsqu’il fait écho à l’individuation de sens commun, il n’adopte pas du tout le même raisonnement, puisqu’il constitue pour sa part un critère d’individuation, qui peut confirmer ou infirmer cette individuation de sens commun. Cela s’explique par le fait que notre définition immunologique de l’organisme s’ancre dans un processus causal : c’est en effet la causalité des interactions biochimiques, contrôlées par les interactions immunitaires systémiques, qui permet d’individuer l’organisme.

  • 94 D. Hull (1978), op. cit.

69Deuxièmement, notre critère montre que la conception habituelle de l’organisme comme une entité endogène est erronée. L’idée selon laquelle l’organisme est l’ensemble des constituants issus de la cellule œuf, c’est-à-dire une entité génétiquement homogène, est souvent affirmée, y compris par des philosophes ayant apporté une contribution de premier plan au problème de l’individualité biologique94. Elle est même devenue une sorte d’évidence. Pourtant, l’individuation par l’immunologie nous montre que l’organisme est fondamentalement hétérogène. Comme nous l’avons dit, il n’y a aucune différence entre, d’une part, les interactions des récepteurs immunitaires de l’hôte avec ces bactéries symbiotiques et, d’autre part, les interactions des récepteurs immunitaires de l’hôte avec ses « propres » cellules (cellules endogènes). Si l’on accepte notre démonstration, par conséquent, l’organisme ne peut pas être défini comme l’ensemble des constituants issus d’une même cellule œuf.

70Nous devons à présent nous poser la question de l’articulation entre le critère évolutionnaire d’individuation et le critère physiologique d’individuation que nous offre l’immunologie.

2.6. Articuler l’individuation physiologique et l’individuation évolutionnaire : l’organisme comme meilleur exemple d’individu biologique

71Nous avons vu que la biologie et la philosophie de la biologie avaient répondu à la question de l’individualité biologique grâce au critère évolutionnaire d’individuation : toute entité sur laquelle s’exerce la sélection naturelle peut être considérée comme un individu biologique. Nous acceptons la validité de ce critère, qui implique qu’il existe toute une hiérarchie d’individus dans le monde du vivant. Cependant, nous pensons qu’il doit être articulé au critère physiologique d’individuation que nous avons proposé. Nous montrons ici pourquoi cette articulation est nécessaire, et quelles sont ses conséquences.

  • 95 R. Lewontin (1970), op. cit.

72L’une des implications du critère évolutionnaire d’individuation est que l’organisme n’est qu’un niveau d’individualité biologique parmi d’autres (gènes, génomes, chromosomes, organelles, cellules, populations, espèces, etc.)95. En d’autres termes, la principale théorie biologique, c’est-à-dire la théorie de l’évolution par sélection naturelle, montrerait, à l’encontre de l’intuition commune, que l’organisme n’est pas le seul individu biologique, ni même un niveau d’individualité qui serait plus privilégié qu’un autre.

  • 96 R. Dawkins (1976), op. cit. Dans ce qui est resté comme son propos probablement le plus célèbre, Da (...)
  • 97 R. Dawkins (1982), op. cit. Dawkins dit clairement que, dans sa vision, les gènes luttent « sans ra (...)
  • 98 Pensons, par exemple, aux vers nématomorphes, qui vivent dans des arthropodes et qui, ayant besoin (...)
  • 99 Dawkins utilise le terme de « véhicule » au lieu du terme « interacteur », mais en réalité, outre q (...)
  • 100 K. Sterelny, Dawkins vs. Gould. Survival of the Fittest (2007 [2003]). Voir également A. Grafen and (...)

73Certains biologistes et philosophes vont même plus loin encore, en soutenant que, en appliquant strictement les critères évolutionnaires d’individuation, l’organisme n’est pas un bon exemple d’individu biologique. C’est ainsi que, pour Richard Dawkins, les phénomènes biologiques les plus important, et tout particulièrement la complexité adaptative, doivent se comprendre sur le temps long, qui est celui de l’évolution ; or, l’organisme est trop éphémère et ses frontières sont trop floues pour qu’il soit le niveau privilégié auquel s’exerce la sélection naturelle96. Pour Dawkins, au contraire, ce niveau privilégié est celui des gènes. Si l’on suit ce raisonnement, l’organisme ne peut pas être considéré comme un bon individu du point de vue de la théorie de l’évolution par sélection naturelle : selon Dawkins, les individus biologiques qui sont véritablement en compétition les uns avec les autres et qui sont les bénéficiaires des adaptations biologiques sont les gènes, et non les organismes. Les gènes, bien entendu, ne sont pas sélectionnés directement, mais en fonction de leurs effets phénotypiques. Cependant, toujours selon Dawkins, les frontières du phénotype ne sont pas équivalentes à celles de l’organisme : les gènes possèdent un « phénotype étendu », qui est l’ensemble des phénomènes sur lesquels ils exercent leur influence et qui sont susceptibles d’expliquer leur réplication différentielle97. Par exemple, dans le cas d’un parasite qui manipule son hôte suscitant chez lui un comportement particulier98, les gènes du parasite ont pour phénotype non pas seulement les traits du parasite lui-même, mais aussi le système nerveux de l’hôte, qui est un trait manipulé par les gènes du parasite et dont l’interaction avec l’environnement explique la survie différentielle des gènes. En d’autres termes, les gènes possèdent un « phénotype étendu », dont les frontières s’étendent bien au-delà du seul organisme individuel tel que nous pouvons l’appréhender phénoménalement. Il existe donc deux types d’individus qui ont une existence scientifiquement fondée dans l’interprétation de Dawkins : l’individu véritable au sens de réplicateur est le gène, et l’individu véritable au sens d’interacteur est le « phénotype étendu »99. Dawkins est une excellente illustration d’un biologiste ayant proposé de relativiser l’idée intuitive selon laquelle l’organisme est un exemple valide d’individu biologique. Il a donné naissance à tout un courant de pensée, en biologie et en philosophie de la biologie, pour lequel l’organisme n’existe pas en tant qu’entité fondée théoriquement100.

  • 101 C’est-à-dire le meilleur cas, la meilleure réalisation, d’individu biologique.

74Nous pensons que les analyses que nous avons menées dans ce chapitre permettent de proposer une critique de ces thèses. Comme nous l’avons dit, nous acceptons sans difficulté l’implication générale du critère évolutionnaire d’individuation, à savoir qu’il existe toute une hiérarchie d’individus dans le monde du vivant. Cependant, à l’encontre des thèses que nous venons de mentionner, nous soutenons dans la suite de ce chapitre que l’organisme est le meilleur exemple101 d’individu biologique, et ce pour trois raisons :

  1. L’organisme hétérogène est défini de manière précise comme une entité discrète et cohésive, grâce au critère d’immunogénicité que nous avons proposé (le critère de continuité), ce qui n’est pas le cas (du moins pas au même degré) des autres niveaux d’individualité de la hiérarchie évolutionnaire.

  2. L’organisme hétérogène tel que nous l’avons défini est dans de nombreux cas un individu évolutionnaire. Ce constat nous permettra de montrer qu’il est nécessaire de modifier la définition générale de ce qui compte comme un individu évolutionnaire.

  3. L’organisme hétérogène exerce un contrôle sur la variation de ses constituants de niveau inférieur, en particulier les lignées de ses cellules.

75Analysons ces trois arguments en détail à présent.

2.6.1. L’organisme hétérogène possède des frontières clairement définies

76L’individuation évolutionnaire implique l’idée que l’organisme est seulement un individu biologique parmi d’autres. Cependant, dès lors que l’on accepte l’idée que l’individuation évolutionnaire doit être articulée à une individuation physiologique, l’organisme cesse d’être un individu biologique parmi d’autres pour devenir ce qui est sans doute, parmi tous les individus évolutionnaires, l’un de ceux dont les frontières sont le mieux définies. Une bonne partie de l’argument de Hull pour affirmer que l’organisme tel que nous le percevons n’est peut-être pas un bon exemple d’individu consistait à dire que ses frontières n’étaient pas du tout clairement établies. Cet argument est parfaitement valide si, justement, l’on s’en tient à l’organisme phénoménal. Si, en revanche, on adopte la définition de l’organisme présentée dans ce chapitre, qui est fondée sur une théorie physiologique, alors les frontières de l’individuorganisme sont au contraire définies avec un degré important de précision. Notre critère d’individuation, en particulier, permet, comme nous l’avons vu, de trancher des cas problématiques tels que celui d’organismes coloniaux comme Botryllus : l’analyse précise du système des interactions immunitaires nous permet alors de dire ce qui compte comme un organisme. Nous ne prétendons pas, bien entendu, que notre critère d’individuation peut supprimer tous les cas litigieux d’individuation de l’organisme, mais nous affirmons que le raisonnement qu’il convient de suivre est celui d’une comparaison entre les différents niveaux d’individualité. On s’aperçoit alors que l’organisme tel que nous l’avons défini a des frontières beaucoup plus précises qu’un grand nombre des autres niveaux de la hiérarchie évolutionnaire. Par exemple, quelles sont les frontières précises d’un gène ou d’un groupe ?

  • 102 Au sens, bien sûr, d’un interacteur. Comme le rappellent aussi bien Hull que Gould, la question de (...)
  • 103 R. Dawkins (1982), op. cit., p. 87.
  • 104 Gould revient sur cette critique dans son dernier livre : S. J. Gould (2002), op. cit., Chapitre 8, (...)
  • 105 Ce qui veut seulement dire : un gène qui contribue causalement au trait « pelage noir ».
  • 106 Kim Sterelny et Paul Griffiths ont bien montré quelles étaient les difficultés posées par la défini (...)
  • 107 R. Burian, « On conceptual change in biology: the case of the gene » (1985); M. Morange, La Part de (...)

77Prenons le cas du gène, puisque les partisans du sélectionnisme génique, comme Dawkins, voient en lui le véritable individu biologique. Nous ne songeons pas à nier que, dans certains cas, le gène puisse être une unité de sélection102. Nous affirmons simplement qu’il est extrêmement difficile de définir les frontières d’un gène. D’un point de vue évolutionnaire, dit Dawkins, le gène est « une portion de chromosome arbitrairement choisie103 ». Mais si tel est le cas, comment établir le rapport précis entre un gène et le phénotype ? Si l’on s’en tenait là, alors, comme plusieurs critiques de Dawkins l’ont fait remarquer, il serait tout aussi légitime de parler de « nucléotide égoïste » que de « gène égoïste »104. Une solution est de définir un gène, précisément, en fonction de son effet phénotypique (par exemple « le gène du pelage noir »105), mais toute la difficulté est alors qu’il y a pratiquement toujours plusieurs gènes impliqués dans l’expression d’un trait, et donc délimiter un gène corrélé à une telle expression est très difficile106. Plusieurs historiens et philosophes de la biologie ont d’ailleurs insisté sur le fait que ce qui compte comme un gène est souvent mal défini, et change en fonction des questions que le biologiste se pose107.

  • 108 R. Lewontin (1970), op. cit. Dans cet article, Lewontin montre que l’on peut considérer de nombreus (...)

78Nous ne songeons bien sûr pas à nier qu’un gène, un génome ou encore un groupe d’organismes puissent être des individus évolutionnaires, simplement nous souhaitons souligner que, lorsque l’on affirme qu’ils sont des individus, on formule une proposition très générale, qui ne dit pas précisément quelles sont les limites de cet individu. Ce point a été bien vu par Lewontin, dans son article qui a en grande partie lancé les débats sur l’individualité évolutionnaire108, mais il a été largement oublié par la suite. En désignant des individus évolutionnaires, on affirme simplement que la sélection naturelle peut s’exercer à ce niveau biologique particulier. Au contraire, en articulant critère évolutionnaire et critère physiologique d’individuation, on constate que l’organisme est un individu relativement bien défini en tant qu’entité discrète et cohésive.

2.6.2. L’organisme hétérogène comme individu évolutionnaire

  • 109 Voir L. Buss (1987), op. cit., Chapitre 1: « August Weismann’s legacy ».

79Dans ce deuxième axe de notre démonstration, le plus long, nous montrons que le critère immunologique-physiologique d’individuation que nous avons proposé a des conséquences sur la conception hiérarchique de l’individualité biologique issue du critère évolutionnaire. Pour le montrer, partons d’un exemple, celui des organismes clonaux dont nous avons parlé, et plus particulièrement des pucerons décrits par Janzen. Ce dernier soutient que, pendant la phase de parthénogenèse, l’organisme-puceron (c’est-à-dire l’insecte individuel tel que nous pouvons le percevoir) n’est pas un individu évolutionnaire. Au lieu de cela, l’individu évolutionnaire serait l’ensemble de tous les insectes issus d’un même œuf, et ce parce qu’ils auraient le même génome et ne pourraient pas être considérés comme en relation de compétition les uns avec les autres. L’idée sous-jacente, plus ou moins héritée de Weismann109, est que l’homogénéité génétique est la clé de l’individualité évolutionnaire.

  • 110 Suivant notre définition, un puceron immunologique-physiologique est un petit insecte puceron, y co (...)
  • 111 S. L. O’Neill, A. A. Hoffmann and J. H. Werren, Influential Passengers: Inherited Microorganisms an (...)
  • 112 H. E. Dunbar et al., « Aphid thermal tolerance is governed by a point mutation in bacterial symbion (...)
  • 113 D. Hull (1988), op. cit.
  • 114 K. Sterelny, K. C. Smith and M. Dickison, « The Extended Replicator » (1996). Nous reprenons le ter (...)
  • 115 S. J. Gould (2002), op. cit.
  • 116 K. Sterelny, « Niche construction, developmental systems, and the extended replicator » (2001).

80Or, notre critère immunologique-physiologique suggère quelque chose de tout à fait différent. Chaque puceron au sens de notre critère110 contient des symbiotes intracellulaires, dont la présence est indispensable à la survie de l’hôte. Ces symbiotes sont transmis d’une façon verticale (chaque puceron transmet ses symbiotes à ses descendants). Ils sont différents dans chaque puceron. Ils peuvent subir des mutations pendant la vie du puceron, modifier sa valeur adaptative (fitness), et celle de sa progéniture111. Par exemple, Dunbar et ses collaborateurs ont récemment montré qu’une mutation ponctuelle chez Buchnera aphidicola, dont l’hôte est le puceron Acyrthosiphon pisum, modifie la réponse de l’hôte au stress thermique, « affectant radicalement la valeur adaptative de l’hôte d’une manière qui dépend de l’environnement thermique112 ». Cela signifie que les pucerons physiologiquement définis nés par parthénogenèse sont en fait bel et bien en compétition les uns avec les autres : ils contiennent des endobactéries qui varient, dont la variation est héritable et modifie la valeur adaptative de l’hôte. En d’autres termes, les bactéries transmises de façon verticale sont d’excellents réplicateurs. Comme nous l’avons vu ci-dessus, un réplicateur est « une entité qui transmet sa structure largement intacte dans les réplications successives »113 Or, l’exemple que nous venons de prendre montre la nécessité d’adopter une conception étendue de ce qui compte comme un « réplicateur »114 : contrairement à ce qu’affirment Dawkins et, dans une moindre mesure, Hull, les gènes ne sont pas les seuls réplicateurs dans la nature. La question de savoir quelles sont exactement les entités qui comptent comme des réplicateurs est ouverte115, mais il est certain que les endobactéries constituent d’excellents réplicateurs116.

81La définition de l’individu évolutionnaire, chez Janzen notamment, repose sur la question de savoir ce que l’individu transmet à sa descendance. Si les pucerons ne transmettaient que leurs gènes à leur descendance, alors il est vrai que l’individu évolutionnaire dans le cas du puceron serait l’ensemble de tous les insectes issus d’un même œuf, car, quels que soient les succès de chaque insecte puceron en termes de survie et de reproduction, cela n’impliquerait aucune réplication différentielle de leurs gènes. Tout change, cependant, dès lors que l’on se rend compte que les pucerons transmettent davantage que leurs gènes, et tout particulièrement qu’ils transmettent de façon verticale des endobactéries qui, pour leur part, diffèrent d’insecte à insecte et sont répliquées de manière différentielle.

82En d’autres termes, nous pensons qu’à partir de notre raisonnement sur l’individuation immunologique-physiologique, nous pouvons tirer une conséquence majeure : le cas du puceron montre que l’argument de l’homogénéité génétique, central dans l’individuation évolutionnaire, peut conduire à de fausses conclusions à propos de ce qui compte comme un individu évolutionnaire. Dans le cas du puceron, en effet, l’individu évolutionnaire est le puceron défini selon notre critère immunologique, et les réplicateurs ne sont pas seulement les gènes de ce puceron, mais également les endobactéries qu’il contient.

  • 117 Kiers et al., « Host sanctions and the legume-rhizobium mutualism » (2003).
  • 118 E. A. Van der Biezen and J. D. G. Jones, « Plant disease-resistance proteins and the gene-for-gene (...)

83Notre argument concernant les pucerons vaut probablement pour la plupart des organismes clonaux, en particulier les plantes, qui sont les hôtes d’un nombre considérable de bactéries symbiotiques obligatoires117 ainsi que de champignons118, même si le mode de transmission (vertical ou horizontal) fait une différence. Par exemple, il est probable que notre argument s’applique aux pissenlits. Cela constituerait une révision de la révision ontologique à propos des entités vivantes que propose Janzen : chez de nombreux organismes clonaux, l’individu évolutionnaire serait non pas le clone mais l’organisme immunologique-physiologique tel que nous l’avons défini. En conséquence, l’étude précise des mécanismes physiologiques peut avoir des conséquences sur ce qui compte comme un individu évolutionnaire.

  • 119 Par exemple, chez tous les organismes qui, comme l’être humain, possèdent de très nombreuses endoba (...)

84Nous concluons de ces analyses que ce qui compte comme un individu évolutionnaire ne doit pas être déterminé à partir du seul critère de l’homogénéité génétique, car cela peut conduire à une image erronée du processus de l’évolution par sélection naturelle. Il faut au contraire observer très précisément les mécanismes physiologiques des organismes, et tout particulièrement les mécanismes immunologiques, pour déterminer ce qui compte comme un individu évolutionnaire. Précisons ici que nous ne soutenons pas du tout que l’organisme hétérogène tel que nous l’avons défini est toujours l’individu évolutionnaire119. Nous affirmons simplement qu’il faut bien souvent partir de l’organisme hétérogène pour déterminer ce qu’est l’individu évolutionnaire, tout particulièrement dans tous les cas où il y a transmission verticale d’endobactéries.

  • 120 L. Buss (1987), op. cit.

85Nous pensons que cette conclusion prolonge les analyses de Leo Buss120. Buss a utilisé un domaine de la physiologie, à savoir la biologie du développement, pour montrer que notre conception de l’organisme comme entité génétiquement homogène n’était exacte – et encore, de manière seulement approximative – que chez un nombre très limité d’espèces. Il a montré que beaucoup d’organismes sont hétérogènes au sens où, contrairement à l’idée principale de Weismann, leurs cellules somatiques peuvent muter et donner naissance à des cellules germinales. Nous espérons prolonger sa thèse en utilisant ici un autre domaine de la physiologie, l’immunologie, pour montrer que de nombreux organismes sont hétérogènes au sens où certains de leurs constituants ne sont pas issus de la cellule œuf, et peuvent être transmis à la descendance et influencer leur valeur adaptative. En d’autres termes, nous suggérons que même les organismes que Buss considère comme « homogènes » (au sens où ils feraient partie de la petite minorité d’organismes chez lesquels les règles weismaniennes sont respectées), comme par exemple les arthropodes, sont en réalité eux aussi hétérogènes, puisque constitués d’entités d’origines différentes, pouvant influer sur leur évolution.

86De ce deuxième axe de notre démonstration, nous déduisons donc premièrement que, dans certains cas, l’organisme immunologique-physiologique est un individu évolutionnaire, et que, dans tous les cas, l’organisme immunologique-physiologique nous suggère que définir l’individu évolutionnaire à partir de la seule homogénéité génétique est erroné. Autrement dit, dans certains des exemples considérés comme les plus probants pour montrer que l’organisme n’est pas un bon individu biologique (le puceron par exemple), nous montrons qu’il est au contraire un excellent individu biologique. Plus généralement, nous montrons que, même lorsque, comme Janzen ou Dawkins, on s’intéresse seulement à l’individu évolutionnaire (et en aucune manière à l’individu physiologique), il est en réalité nécessaire d’examiner les processus physiologiques qui se produisent dans l’organisme pour parvenir à une définition exacte de ce qui, dans chaque cas particulier, compte comme l’individu évolutionnaire.

2.6.3. L’organisme hétérogène et le contrôle des variations de niveau inférieur

  • 121 On pourrait bien sûr distinguer d’autres niveaux.

87L’une des manières d’interpréter l’application du critère évolutionnaire d’individuation est de dire qu’il nous donne un « emboîtement » de niveaux d’individualité. Par exemple, dans un organisme pluricellulaire, on peut distinguer les niveaux d’individualités suivants : l’organisme, les lignées de cellules contenues dans cet organisme, les chromosomes contenus dans le noyau des cellules de cet organisme, les gènes situés sur les chromosomes contenus dans le noyau des cellules de cet organisme, etc.121. L’individualité évolutionnaire peut donc se manifester sous la forme d’une « poupée russe » d’individus. Dès lors, selon le phénomène que l’on étudie, on choisit le niveau d’individualité le plus adéquat. Le cas de la théorie de la sélection clonale de Burnet nous en fournit, on l’a vu, un bon exemple.

  • 122 Ici, suivant Buss, nous limitons notre analyse aux organismes pluricellulaires.
  • 123 L. Buss (1987), op. cit., p. 52-54.

88L’idée que les individus biologiques peuvent exister emboîtés les uns dans les autres ne doit pas cependant laisser croire que la sélection naturelle se déroule de la même manière aux différents niveaux. L’une des caractéristiques les plus importantes de l’organisme pluricellulaire est que, pour émerger au cours de l’évolution, il a dû imposer un contrôle sur l’apparition de variants à un niveau inférieur du vivant, en particulier au niveau des lignées de cellules122. À partir d’arguments tirés principalement de l’embryologie, Buss montre que, au cours de l’évolution, le passage d’un ensemble de cellules en compétition à un organisme pluricellulaire formant une unité a présupposé que ce dernier soit capable de limiter la possibilité pour les cellules qui le constituent de se multiplier aux dépens d’autres cellules123.

  • 124 R. E. Michod, Darwinian dynamics (1999).
  • 125 L. Buss (1987), op. cit. ; R. E. Michod (1999), op. cit., en particulier p. 107-132.
  • 126 S. A. Frank, « Host control of symbiont transmission: the transmission of symbionts into germ and s (...)

89Le système immunitaire joue un rôle majeur dans ce contrôle sur l’émergence de variants au niveau cellulaire124. Un cas particulièrement significatif de dysfonctionnement de ce processus de contrôle est celui des cancers125, dans lequel des cellules tumorales prolifèrent, ne mourant plus par apoptose. Habituellement, le système immunitaire exerce une surveillance sur tous les constituants de l’organisme et ce faisant limite le risque de voir des lignées de cellules se développer de manière incontrôlée. Il mobilise des mécanismes assez généraux, comme l’induction d’apoptose, mais aussi de nombreuses cellules immunitaires particulières, comme les cellules tueuses naturelles (NK cells) ou certains lymphocytes. En outre, le contrôle par l’organisme des possibilités de variations à un niveau d’inférieur d’individualité ne s’exerce pas seulement sur ses lignées de cellules, mais aussi sur ses constituants hétérogènes comme les bactéries symbiotiques et commensales126.

90On voit donc premièrement que la sélection naturelle ne peut s’exercer au niveau de l’individu-organisme que parce que ce dernier limite la sélection au niveau des lignées d’individus de niveau inférieur, et deuxièmement que le système immunitaire est, sinon le principal, du moins l’un des principaux moyens de contrôle sur l’émergence de variants à un niveau inférieur d’individualité. En conséquence, l’organisme n’est pas un individu évolutionnaire comme les autres, il est un individu évolutionnaire qui restreint le pouvoir de réplication des individus évolutionnaires qu’il contient en lui. Il est bien sûr possible et même probable que la sélection naturelle à un niveau plus élevé que celui de l’organisme, le groupe ou l’espèce par exemple, présuppose à son tour que la sélection naturelle au niveau des organismes soit restreinte, mais, si de tels mécanismes existent, nous ne pensons pas qu’ils s’exercent avec la même régularité et la même efficacité que dans le cas du contrôle exercé par l’organisme sur les individus de niveau inférieur qu’il contient.

91Des trois arguments présentés dans cette section nous déduisons que l’organisme tel que nous l’avons défini est un excellent exemple d’individu biologique, car il est physiologiquement bien délimité, il est parfois lui-même un individu évolutionnaire contrairement à ce que suggère une définition strictement génétique de cette notion, et il limite la sélection naturelle s’exerçant à des niveaux d’individualité inférieurs.

2.7. Notre définition de l’organisme s’applique-t-elle aux unicellulaires ?

92Comme nous l’avons souligné ci-dessus, notre ambition est avant tout de proposer une définition satisfaisante de l’organisme pluricellulaire. Cependant, nous pensons qu’il existe plusieurs arguments pour considérer que notre définition vaut également pour les organismes unicellulaires. En effet, si l’on reprend les principaux aspects de notre démonstration, nous pouvons remarquer à propos d’un organisme unicellulaire comme une bactérie ou une archaebactérie :

    • 127 Voir, en particulier, F. Jacob and J. Monod, « On the regulation of gene activity » (1961).
    • 128 M. Morange, Histoire de la biologie moléculaire (1994), en particulier p. 200-204.

    Qu’elle possède bien une physiologie, c’est-à-dire une biologie fonctionnelle au sens que nous avons décrit, et en particulier des interactions protéines-protéines. En effet, elle possède incontestablement un métabolisme, les procaryotes réalisant des réactions métaboliques (cataboliques et anaboliques) ; elle possède plusieurs types d’enzymes (hydrolase, isomérase, ligase, lyase, oxidoréductase, transférase) ; elle est capable de répliquer son ADN et de réaliser la synthèse de protéines, etc. En outre, le modèle de l’opéron de Jacob et Monod127 a permis de montrer la complexité des régulations de la transcription de l’ARN messager à l’intérieur d’une cellule procaryote128.

  1. Qu’elle possède bien un système immunitaire. Il s’agit d’une « immunité du génome », qui peut être fondée sur des CRISPR (clustered regularly interspaced short palindromic repeats), ou bien sur d’autres mécanismes semblables (probablement analogue à l’interférence ARN que l’on trouve chez les eucaryotes). En outre, nous avons défendu l’idée que la théorie de la continuité elle-même s’applique aux unicellulaires. En conséquence, si nous ne nous trompons pas, l’individuation immunologique que nous avons proposée ici peut s’appliquer aux unicellulaires tels que les bactéries.

    • 129 Le phénomène des transferts horizontaux de gènes est essentiel chez les bactéries : R. Jain, M. C. (...)

    Que la question de la détermination de leurs frontières biologiques se pose. En apparence, elle pose beaucoup moins de difficultés que dans le cas des pluricellulaires, puisque la membrane semble offrir une délimitation satisfaisante. Pourtant, deux remarques s’imposent. D’une part, la membrane ne marque en rien une frontière claire et parfaitement établie : les unicellulaires font de constants échanges avec d’autres unicellulaires, notamment des échanges de gènes à travers les pili ; parfois, des fusions ont lieu, ou encore des bactéries dites « prédatrices » ingèrent des bactéries dites « proies ». D’autre part, notre argument selon lequel l’identité de l’organisme ne doit pas être comprise de manière endogène vaut également pour les unicellulaires. Les unicellulaires, plus encore que les pluricellulaires, intègrent en permanence des matériaux – notamment génétiques, comme nous venons de le voir – dont l’origine est extérieure. C’est le cas en particulier des génomes viraux, mais aussi de gènes ou de fragments de gènes que s’échangent les bactéries entre elles129. Ces constituants internalisés peuvent devenir fonctionnels : c’est souvent le cas avec l’intégration de génomes viraux. Rappelons en particulier que si le raisonnement sur les CRISPR est correct, alors il montre que les bactéries acquièrent une immunité en intégrant des fragments de gènes de bactériophages, ce qui est sans doute le meilleur exemple d’intégration fonctionnelle que l’on puisse donner. Une bactérie n’est donc pas une entité homogène, et elle n’est pas plus le produit d’un développement endogène que ne l’est un organisme pluricellulaire.

93Ainsi, les organismes unicellulaires comme les bactéries et archaebactéries sont la plupart du temps ouverts sur l’extérieur, intégrant de nombreux constituants environnementaux, issus de virus, d’autres bactéries, etc. Il nous semble raisonnable de supposer que l’individualité d’un tel organisme unicellulaire repose sur ses interactions biochimiques, sous le contrôle d’une immunité principalement génétique. Les bactéries, en effet, internalisent de manière récurrente des matériaux étrangers, certains de ces derniers acquièrent un rôle fonctionnel et donc s’intégrent à leur physiologie, mais elles rejettent certaines entités grâce à leur système immunitaire. Elles possèdent donc bien un mécanisme de surveillance immunitaire qui garantit l’intégration et le rejet d’entités exogènes. Nous concluons de ces analyses qu’il nous semble à tout le moins possible d’appliquer notre définition de l’organisme hétérogène aux organismes unicellulaires.

94Dans ce chapitre, nous avons montré qu’une théorie physiologique de l’individu était possible, si elle se fondait sur l’immunologie, et plus exactement sur un critère d’immunogénicité précis. Nous avons proposé une définition de l’organisme individuel, à partir des interactions immunitaires. Nous avons essayé de confronter cette individuation physiologique au mode évolutionnaire d’individuation souvent utilisé, et avons montré quelles étaient les conséquences d’une articulation entre ces deux modes. Ayant tenté d’avancer une définition de l’organisme valable pour tous les organismes, nous pensons nécessaires à présent de réfléchir aux conséquences de notre définition pour la compréhension des interactions entre l’organisme et son environnement.

Notes

1 T. Pradeu and E. D. Carosella, « Analyse critique du modèle immunologique du soi et du non-soi et de ses fondements métaphysiques implicites » (2004) ; T. Pradeu and E. D. Carosella, « The Self Model and the Conception of Biological Identity in Immunology » (2006a) ; A. I. Tauber (1994), op. cit.

2 P. Strawson, Individuals. An Essay in Descriptive Metaphysics (1959); M. Ghiselin, « Response to Commentary on the Individuality of Species » (1987): « Metaphysics is the science that deals with the most general, fundamental, and ultimate aspects of reality ».

3 B. Russell, Our Knowledge of the External World as a field for scientific method in philosophy (1914); W. V. O. Quine, « Epistemology naturalized » (1969). Voir également P. Godfrey-Smith, « On the status and explanatory structure of DST » (2001b), texte qui, tout en critiquant Quine pour sa thèse de la continuité entre science et philosophie, montre comment ce qu’il appelle une « philosophie de la nature » peut être construite à partir du discours des sciences expérimentales pour constituer « une redescription philosophique prudente de l’image du monde que la science semble proposer » (p. 285).

4 W. V.O. Quine, « Two dogmas of empiricism » (1951).

5 Cette expression est devenue courante chez les philosophes et scientifiques se préoccupant de métaphysique, tout particulièrement dans le monde anglo-saxon. Voir par exemple M. A. Bunge, Treatise on Basic Philosophy, vol. 3: Ontology. The Furniture of the World (1974). Parmi de très nombreux autres exemples, on peut noter qu’elle est discutée par Hilary Putnam, qui voit dans le matérialisme physicaliste la dernière forme de « métaphysique » : H. Putnam, Realism and Reason. Philosophical Papers, vol. 3 (1983), p. 208. L’expression est parfois attribuée à Berkeley qui, dans les Principes de la connaissance humaine (I, 6), parle du « chœur des cieux », du « mobilier de la terre » et de la « charpente du monde ». Sur cette question, voir J. Gayon, « Darwinisme et métaphysique » (2001).

6 Hull écrit : « De Socrate et Platon à Kripke et Putnam, les organismes ont été des exemples paradigmatiques de substances premières, particuliers et/ou individus » (D. Hull, 1978, p. 338). C’est vrai également chez David Wiggins, qui, dès les premières pages de Sameness and Substance, et après avoir annoncé que son objectif est d’« élaborer une théorie de l’individuation des continuants, y compris les substances vivantes et les autres substances », se demande ce que cela veut dire d’être le même cheval, le même âne ou encore le même être humain (D. Wiggins, Sameness and Substance renewed, 2001). Jusque dans ses exemples, donc, Wiggins prolonge la manière qu’avait Aristote de poser la question de l’identité.

7 D. Hull, « Individual » (1992) et Science as a Process (1988).

8 D. Hull, The Metaphysics of Evolution (1989). Voir aussi J. Gayon, « The Individuality of the Species: A Darwinian Theory? – From Buffon to Ghiselin, and Back to Darwin » (1996).

9 Voir par exemple E. Mayr, « The Ontological Status of Species: Scientific Progress and Philosophical Terminology » (1987); M. Ghiselin, « Species Concepts, Individuality, and Objectivity » (1987a); M. Ghiselin, Metaphysics and the Origin of Species (1997); S. J. Gould, The Structure of Evolutionary Theory (2002), voir le Chapitre 8 (« Species as Individuals in the Hierarchical Theory of Selection »), et en particulier la section intitulée « The Evolutionary Definition of Individuality » (p. 595 sq.)

10 Sur cette question, voir J. Gayon, « Réflexions sur l’individualité biologique » (2003b).

11 Sur ce point, il est pour nous particulièrement significatif que, dans son premier grand ouvrage, David Wiggins ait écrit dans son Introduction : « Il est peu à peu devenu évident pour moi tandis que j’élaborais ce travail que pour l’avenir de la métaphysique aucune partie de la philosophie des sciences avait un aussi urgent besoin de développement que la philosophie de la biologie » (Identity and spatiotemporal continuity, 1967, p. vii). On peut espérer que les réflexions développées ultérieurement sur la métaphysique de l’évolution et, éventuellement, sur une métaphysique ancrée dans une biologie physiologique, aient partiellement répondu à cette demande formulée par Wiggins d’une articulation entre métaphysique et philosophie de la biologie, et même d’une articulation entre la question métaphysique de l’identité et la réponse que la philosophie de la biologie serait susceptible d’y apporter.

12 M. Morange, La Vie expliquée ? 50 ans après la double hélice, 2003.

13 Voir en particulier E. Schrödinger, Qu’est-ce que la vie ? (1986 [1944]).

14 S. Oyama, The Ontogeny of Information (2000 [1985]).

15 L’internalisme est la thèse selon laquelle l’organisme s’auto-construit de façon endogène (auto-construction) ; le préformationnisme est une forme d’internalisme : il affirme que ce que l’identité individuelle d’un organisme est déjà présente, sous forme de potentialité, au début de son développement (dans la cellule œuf, ou encore « dans ses gènes »).

16 L. Loeb (1937), op. cit., p. 5. Voir également J. Hamburger (1976), op. cit., p. 29.

17 J.-M. Claverie (1990), op. cit., p. 35-36.

18 J. Dausset (1990), op. cit.

19 I. R. Cohen (2000a), op. cit.; P. Medawar (1957), op. cit.

20 S. F. Gilbert, Developmental Biology, 2006, p. 575 : « Le développement n’est jamais terminé ».

21 Le terme « épigénétique » est à la fois très vaste et très polysémique. Il renvoie ici au sens que lui donnait Waddington de « science qui étudie le passage du génotype au phénotype » (voir M. Morange, « Quelle place pour l’épigénétique ? », 2005c). Comme le montre Michel Morange, ce sens-là du terme « épigénétique » fait référence à la thèse de l’épigenèse, opposée au préformationnisme.

22 M. West-Eberhard, Developmental plasticity and evolution (2003).

23 J.-P. Changeux, L’homme neuronal (1983).

24 Ce chapitre reprend et développe les arguments que j’ai présentés dans un article intitulé « What is an organism ? » (à paraître).

25 T. Pradeu, « Qu’est-ce qu’un individu biologique? » (2008).

26 D. Hull, « A Matter of individuality » (1978) et « Individual » (1992); L. Buss, The Evolution of Individuality (1987); J. Wilson, Biological Individuality (1999); E. Sober, Philosophy of Biology (2000 [1993]); S. J. Gould, The Structure of Evolutionary Theory (2002).

27 Puisque c’est, comme nous l’avons dit, un problème métaphysique général (qu’est-ce qu’individuer un être ?), mais appliqué au monde vivant.

28 D. Hull, « Units of Evolution: A Metaphysical Essay » (1981). David Hull recommande aux métaphysiciens qui veulent penser l’individualité de cesser de recourir à des fictions et des expériences de pensée, et de leur préférer les exemples réels tirés de la biologie, beaucoup plus complexes à traiter selon lui.

29 Voir en particulier T. H. Huxley, « Upon Animal Individuality » (1852); E. Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen (1866); J. Loeb, The Organism as a Whole From a Physiochemical Viewpoint (1916); K. Goldstein, La structure de l’organisme (1934); P. Medawar, The Uniqueness of the Individual (1957); H. P. Wolvekamp, « The concept of the organism as an integrated whole » (1966); R. Lewontin, « The Organism as the Subject and Object of Evolution » (1983); etc. Pour une analyse de l’émergence du concept d’organisme et de la problématique de l’organisation qu’il véhicule, voir F. Duchesneau, Les modèles du vivant de Descartes à Leibniz (1998) et C. Wolfe, « La catégorie d’organisme dans la philosophie de la biologie. Retours sur les dangers du réductionnisme » (2004).

30 D. Hull (1981), op. cit. Bien entendu, le terme « développer » doit ici être entendu au sens large : on dira de toute entité qui change à travers le temps, comme une pierre par exemple, qu’elle se « développe ».

31 E. Sober (2000 [1993]), op. cit.; J. Wilson, « Ontological butchery: organism concepts and biological generalizations » (2000).

32 E. Kant, Critique de la faculté de juger (1790), § 65 ; C. Wolfe (2004), op. cit. et P. Huneman, Métaphysique et biologie. Kant et la constitution du concept d’organisme (2008).

33 Comme nous le montrons plus loin, nous considérons comme synonymes les termes « physiologie » et « biologie fonctionnelle », tous deux désignant l’ensemble des domaines biologiques qui tentent de répondre à des questions de type « comment ? », et non à des questions de type « pourquoi ? ». On peut penser, entre de très nombreux autres exemples, à la morphologie, l’embryologie, l’immunologie, etc.

34 D. Hull, « Individuality and Selection » (1980); « Units of Evolution: A Metaphysical Essay » (1981); Science as a Process (1988).

35 Pour clarifier le débat sur les unités de sélection, David Hull a proposé de distinguer, au sein du processus évolutionnaire, entre le réplicateur, qui est « une entité qui transmet sa structure largement intacte dans les réplications successives » (typiquement le gène) et l’interacteur, qui est « une entité qui interagit comme un tout cohésif avec son environnement d’une manière telle que cette interaction rend la réplication différentielle » (typiquement l’organisme). (Ces définitions sont celles de D. Hull, 1988, op. cit.). Une autre clarification utile, qui va dans le même sens que celle proposée par Hull, a été proposée par Elliott Sober, qui distingue sélection de et sélection sur. Voir E. Sober (2000 [1993]), op. cit. Voir également R. N. Brandon and R. M. Burian (eds.) Genes, organisms, populations. Controversies over the units of selection (1984). Enfin, Eldredge (aidé de Salthe) distingue entre « entités généalogiques » (qui transmettent une information par réplication d’une structure, typiquement les gènes, les populations locales, les espèces) et « entités écologiques » (entités caractérisées par une structure stable et une homéostasie, typiquement les protéines ou les écosystèmes). Voir par exemple N. Eldredge, « Large-scale biological entities and the evolutionary process » (1984). Voir également l’analyse de J. Gayon, « Réflexions sur l’individualité biologique » (2003b), op. cit.

36 R. Lewontin, « The Units of Selection » (1970). Lewontin réserve le terme « individual » à l’organisme, alors que nous pensons préférable d’appeler « individu » n’importe quelle entité que l’on peut isoler et compter.

37 D. Hull (1992), op. cit.

38 Ce qui, bien sûr, n’implique pas que le « monde réel » soit tel que les scientifiques le décrivent. Il s’agit simplement des entités qui constituent notre monde selon les scientifiques.

39 L. Buss (1987), op. cit.; S. J. Gould and E. Lloyd, « Individuality and adaptation across levels of selection: How shall we name and generalize the unit of Darwinism? » (1999) ; S. J. Gould (2002), op. cit. Par « individu » Buss entend « un organisme physiologiquement discret » (note 2, p. viii). Avec Gould (2002) et de nombreux autres philosophes et biologistes impliqués dans ce débat sur l’individualité biologique, nous rejetons cette définition : comme nous l’avons dit, nous préférons définir un individu comme n’importe quelle entité que l’on peut isoler et compter. Un organisme peut être un individu biologique, mais tous les individus biologiques ne sont pas nécessairement des organismes. En conséquence, nous n’adoptons pas non plus la convention choisie par Elliott Sober et David Wilson (Unto others – The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior, 1999), qui consiste à utiliser le terme « organisme » comme le terme générique, l’« individu » étant alors défini comme l’organisme tel que nous le connaissons intuitivement (par exemple, Sober et Wilson suggèrent qu’une fourmilière pourrait être appelée « organisme »). Pour nous, le terme générique est celui d’« individu », qui est en effet le plus général d’un point de vue métaphysique.

40 Là se trouve très clairement la problématique de David Hull : au début de son article de 1978, il écrit « Le but de cet article est d’explorer les implications qu’a la théorie évolutionnaire pour le statut ontologique des gènes, des organismes et des espèces » (Hull 1978, op. cit., p. 336). Sur l’importance de cette révision ontologique, voir J. Gayon, « Réflexions sur l’individualité biologique » (2003b), op. cit.

41 D. H. Janzen, « What are dandelions and aphids? » (1977).

42 D. Hull (1992), op. cit., p. 184 (notre traduction).

43 P. Bateson, « The return of the whole organism » (2000).

44 M. Laubichler and G. P. Wagner, « Organism and Character Decomposition: Steps Towards an Integrative Theory of Biology » (2000); M. Laubichler, « The Organism is Dead: Long Live the Organism! » (2000).

45 G. Williams, Adaptation and natural selection (1966); R. Dawkins, The Selfish Gene (1976); R. Dawkins, The Extended Phenotype (1982).

46 R. Dawkins (1982), op. cit.

47 « There is no such thing as an organism »: K. Sterelny and P. Griffiths, Sex and Death (1999), p. 70.

48 L. Buss (1987), op. cit.; S. J. Gould, « Gulliver’s Further Travels: The Necessity and Difficulty of a Hierarchical Theory of Selection » (1998); S. J. Gould and E. Lloyd (1999), op. cit.; R. E. Michod (1999), op. cit.; S. J. Gould (2002), op. cit.

49 F. M. Burnet, The Clonal Selection Theory of Acquired Immunity (1959).

50 Le cas des lignées de cellules immunitaires est d’ailleurs pris comme exemple par Richard Lewontin dans son article de 1970, qui a en grande partie lancé le débat sur les unités de sélection : R. Lewontin (1970), op. cit. Le même exemple est pris aussi bien par Leo Buss (1987, op. cit.) que par Richard Michod (1999, op. cit.).

51 D. H. Janzen (1977), op. cit.

52 R. Dawkins (1982), op. cit., p. 254.

53 D. Hull (1992) op. cit.

54 L’article « Physiologie » de l’Encyclopedia Universalis, écrit en grande partie par Georges Canguilhem, montre l’équivalence entre la physiologie et la biologie fonctionnelle. Pendant toute son histoire, le terme de « physiologie » a rassemblé de très nombreuses disciplines biologiques. En rappelant que le terme signifiait au XVIe siècle « science des fonctions du corps humain en état de santé », Canguilhem souligne deux points très importants en ce qui concerne son sens originel : i) la physiologie parle des « fonctions » au sens médical du terme ; ii) la physiologie concerne d’abord l’être humain. Néanmoins, l’auteur montre également comment le terme devient ultérieurement beaucoup plus général, en particulier au XIXe siècle.

55 W. F. Boron, « Physiology… On Our First Anniversary » (2005). Boron, éditeur de cette revue Physiology nouvellement créée en 2004 écrit dans son article célébrant le premier anniversaire de la revue : « Telle qu’elle est pratiquée aujourd’hui, la physiologie se voit comme la discipline qui tente d’intégrer notre compréhension de la ‘fonction’ depuis les niveaux les plus réductionnistes (par exemple la séquence d’ADN ou la structure atomique d’une protéine) jusqu’à l’organisme tout entier tel qu’il interagit avec son environnement » (p. 212).

56 E. Mayr, « Cause and effect in biology » (1961).

57 R. Cummins, « Functional Analysis » (1975).

58 P. Machamer, L. Darden and C. Craver, « Thinking About Mechanisms » (2001).

59 D. Hull, Philosophy of Biological Science (1974), p. 75.

60 Problème posé en particulier, comme nous l’avons signalé en introduction, par Locke (Essai concernant l’entendement humain, II, 27, 1690), Leibniz (Nouveaux Essais sur l’entendement humain, II, 27, 1765), William James (Principles of Psychology), Hans Reichenbach (The Philosophy of Space and Time, 1958 [1928]) ou encore David Wiggins (2001, op. cit.).

61 D. Hull (1992), op. cit.

62 H. P. Wolvekamp (1977), op. cit.

63 E. Sober (2000 [1993]), op. cit., p. 153.

64 J. Wilson, « Ontological butchery: organism concepts and biological generalizations » (2000), p. S302.

65 E. Sober (2000), op. cit., p. 155.

66 Hull (1992), op. cit. Voir également R. Lewontin, The Triple Helix (2000), p. 76-77.

67 D. Hull (1981), op. cit.

68 Bien entendu, d’autres activités biologiques que celle du système immunitaire conduisent au rejet de certaines entités. On peut penser par exemple aux activités métaboliques : la nutrition (rejet de matières fécales) ou encore la respiration (rejet de CO2). Cependant, par ces activités métaboliques, l’organisme assimile quelque chose et rejette les restes de sa propre activité d’assimilation. À l’opposé, le système immunitaire accepte ou rejette des entités vivantes en elles-mêmes (organes, tissus, bactéries, parasites et même des virus – que nous choisissons de considérer comme vivants) en tant que parties de son identité.

69 E. Sober (2000 [1993]), op. cit., p. 153.

70 S. J. Gould and E. Lloyd (1999), op. cit., p. 11906. Notons que le « soi » dont parlent ici Gould et Lloyd est synonyme de « l’organisme ». Il ne s’agit pas, bien entendu, d’une application de la théorie immunologique du soi et du non-soi telle que Burnet l’entendait.

71 Voir par exemple E. Sober (2000 [1993]), op. cit., p. 153 : « Les parties d’un organisme sont unies par des relations de dépendance biologique mutuelle ».

72 A. M. Lesk, Introduction to protein science. Architecture, Function, and Genomics (2004).

73 L. Taiz and E. Zeiger, Plant Physiology (2002).

74 A. A. Freitas and B. Rocha (1999), op. cit.

75 R. Lewontin (2000), op. cit., p. 94.

76 La plante ne possède pas de système circulatoire immunitaire. Cependant, chez la plante, ce sont toutes les cellules sans exception qui sont capables de synthétiser des protéines de résistance aux effecteurs pathogéniques. En outre, des réactions comme celle de la mort cellulaire programmée montrent qu’une forme de réponse immunitaire systémique existe chez la plante. Voir B. J. DeYoung and R. W. Innes (2006), op. cit.

77 Pour prévenir tout malentendu, rappelons que lorsque nous employons le terme « moyenne », nous faisons référence à un degré moyen d’intensité, c’est-à-dire à une réaction ni très faible, ni très forte, et non, par exemple, à une « moyenne » (au sens statistique) entre plusieurs interactions différentes.

78 D’une manière plus générale, on peut dire que des interactions très fortes (pas nécessairement de type immunitaire) dans un organisme sont souvent le signe d’un état pathologique (voir R. Lewontin, 2000, op. cit., p. 94). Un bon exemple d’interactions biochimiques qui deviennent peu à peu extrêmement fortes, voire exclusives, est le développement d’une tumeur cancéreuse.

79 Rappelons que lorsque nous parlons d’interactions immunitaires « continues » ou « constantes », nous voulons dire qu’elles se répètent de manière régulière, et non pas qu’elles se font sans aucune interruption.

80 Nous espérons, dans la sous-section qui suit, contribuer à démontrer et peut-être à rendre plus précise l’affirmation de Richard Lewontin dans The Triple Helix selon laquelle l’organisme est une entité « hétérogène » : voir R. Lewontin (2000), op. cit., p. 75 et 114.

81 C’est-à-dire les bactéries qui vivent dans l’organisme. Nous pensons qu’il serait parfaitement légitime d’utiliser ici le terme « bactéries endosymbiotiques » (pour un exemple d’auteurs utilisant le terme dans le même sens que nous, voir N. A. Moran and P. Baumann, « Bacterial endosymbionts in animals », 2000), mais, comme nous l’avons montré au chapitre 3, certains auteurs préfèrent réserver ce terme aux bactéries qui, au cours de l’évolution, ont été intégrées dans des cellules eucaryotes, comme par exemple les mitochondries. Pour éviter tout malentendu, nous choisissons donc d’utiliser le terme d’« endobactéries ».

82 McFall-Ngai (2002), op. cit.

83 P. Blandin, communication personnelle.

84 Nous avons décrit, par exemple, comment les bactéries Wolbachia, qui sont présentes dans de nombreux organismes pluricellulaires, sont indispensables au développement du ver parasite Asobara tabida. Chez les plantes, nous avons souligné que la symbiose avec les bactéries Rhizobium est indispensable pour la survie chez de nombreux hôtes.

85 J. Lederberg, « Infectious History » (2000); L. V. Hooper and J. I. Gordon, « Commensal Host-Bacterial Relationships in the Gut » (2001); J. Xu and J. I. Gordon, « Honor thy symbionts » (2003); F. Bäckhed et al., « Host-bacterial mutualism in the human intestine » (2005); S. R. Gill et al., « Metagenomic Analysis of the Human Distal Gut Microbiome » (2006); J. Xu et al., « Evolution of Symbiotic Bacteria in the Distal Human Intestine » (2007).

86 A. M. O’Hara and F. Shanahan, « The gut flora as a forgotten organ » (2006). De même, le biologiste du développement Scott Gilbert dit que ces bactéries « sont de véritables parties du corps » (S. Gilbert, « The Genome in its ecological context », 2002, p. 212).

87 H. Reichenbach, The Philosophy of Space and Time (1958 [1928], § 21); Experience and Prediction (1938, Chapter 4, § 28). Bien entendu, la thèse selon laquelle l’identité dans le temps doit être comprise comme une continuité spatio-temporelle peut s’appliquer à d’autres êtres qu’aux seuls êtres vivants. Cependant, le souci de Reichenbach en parlant de « genidentité » est véritablement de rendre compte de l’identité dans le temps des êtres vivants. C’est la même question que nous soulevons ici.

88 K. Lewin, Der Begriff der Genese (1922).

89 J. Locke, Essai sur l’entendement humain, 1690 (II, 27).

90 D. Wiggins (2001), op. cit.

91 Conception substantialiste qui peut s’ancrer dans la conception aristotélicienne de l’individu comme substance : Aristote, Catégories, 5 ; Aristote, Métaphysique, livre Z ; D. Wiggins (2001), op. cit. J’ai essayé de mettre en évidence le parallèle entre l’affrontement entre substantialisme et continuité sur la question de l’identité d’une part, et l’affrontement entre théorie du soi et théorie de la continuité en immunologie d’autre part, dans T. Pradeu et E. D. Carosella, « L’identité en immunologie : soi ou continuité ? » (2006).

92 A. W. DeTomaso et al., « Isolation and characterization of a protochordate histocompatibility locus » (2005).

93 Alors que c’est là la démarche de Sober dans le texte que nous avons cité (Sober 2000 [1993]).

94 D. Hull (1978), op. cit.

95 R. Lewontin (1970), op. cit.

96 R. Dawkins (1976), op. cit. Dans ce qui est resté comme son propos probablement le plus célèbre, Dawkins écrit : « D’un point de vue génétique, les individus et les groupes sont comme des nuages dans le ciel ou des tempêtes de poussière dans le désert. Ce sont des agrégations ou des fédérations temporaires. Ils ne sont pas stables à travers le temps évolutionnaire » (R. Dawkins, 1976, op. cit., p. 34). Voir également R. Dawkins (1982), op. cit., notamment le chapitre 1 et le chapitre final (« ayant consacré l’essentiel de ce livre à minimiser l’importance de l’organisme individuel », p. 250).

97 R. Dawkins (1982), op. cit. Dawkins dit clairement que, dans sa vision, les gènes luttent « sans rapport avec les frontières de l’organisme » (p. 250). Les frontières pertinentes du point de vue de la théorie de l’évolution sont celles du « phénotype étendu ».

98 Pensons, par exemple, aux vers nématomorphes, qui vivent dans des arthropodes et qui, ayant besoin de continuer leur cycle de vie dans l’eau, ont développé au cours de l’évolution des mécanismes leur permettant de contraindre leurs hôtes à se « suicider » en sautant dans l’eau. Voir R. Dawkins (1982), op. cit., p. 216.

99 Dawkins utilise le terme de « véhicule » au lieu du terme « interacteur », mais en réalité, outre que le terme de « véhicule » donne une primauté causale aux gènes qui est un présupposé très lourd et très critiquable de la pensée de Dawkins, l’extension des deux termes n’est pas la même : alors que le « phénotype étendu » doit être considéré comme « l’interacteur » au sens de Hull, Dawkins réserve le terme de « véhicule » à l’organisme.

100 K. Sterelny, Dawkins vs. Gould. Survival of the Fittest (2007 [2003]). Voir également A. Grafen and M. Ridley (eds.), Richard Dawkins: how a scientist changed the way we think (2006).

101 C’est-à-dire le meilleur cas, la meilleure réalisation, d’individu biologique.

102 Au sens, bien sûr, d’un interacteur. Comme le rappellent aussi bien Hull que Gould, la question de savoir si le gène est bien une unité de sélection au sens de réplicateur n’est pas débattue.

103 R. Dawkins (1982), op. cit., p. 87.

104 Gould revient sur cette critique dans son dernier livre : S. J. Gould (2002), op. cit., Chapitre 8, section « Hierarchical versus genic selection » p. 614 sq.

105 Ce qui veut seulement dire : un gène qui contribue causalement au trait « pelage noir ».

106 Kim Sterelny et Paul Griffiths ont bien montré quelles étaient les difficultés posées par la définition du gène évolutionnaire : voir K. Sterelny and P. E. Griffiths, Sex and death (1999), p. 77 sq.

107 R. Burian, « On conceptual change in biology: the case of the gene » (1985); M. Morange, La Part des gènes (1998); E. Fox Keller, The Century of the gene (2000); J. Gayon, « From measurment to organization: a philosophical scheme for the history of the concept of heredity » (2003); R. Falk, « The gene – a concept in tension » (2003).

108 R. Lewontin (1970), op. cit. Dans cet article, Lewontin montre que l’on peut considérer de nombreuses entités comme des unités de sélection, mais il ne dissimule pas du tout les difficultés qu’il y a parfois à le faire, tout en soulignant que le niveau de l’organisme (qu’il appelle « l’individu ») est celui qui est le plus clairement une unité de sélection.

109 Voir L. Buss (1987), op. cit., Chapitre 1: « August Weismann’s legacy ».

110 Suivant notre définition, un puceron immunologique-physiologique est un petit insecte puceron, y compris ses bactéries endogènes, champignons endogènes, etc.

111 S. L. O’Neill, A. A. Hoffmann and J. H. Werren, Influential Passengers: Inherited Microorganisms and Arthropod Reproduction (1997).

112 H. E. Dunbar et al., « Aphid thermal tolerance is governed by a point mutation in bacterial symbionts » (2007).

113 D. Hull (1988), op. cit.

114 K. Sterelny, K. C. Smith and M. Dickison, « The Extended Replicator » (1996). Nous reprenons le terme et l’idée de « réplicateur étendu » tout en rejetant certaines des idées que ces auteurs avancent, en particulier leur vision très informationnelle du vivant.

115 S. J. Gould (2002), op. cit.

116 K. Sterelny, « Niche construction, developmental systems, and the extended replicator » (2001).

117 Kiers et al., « Host sanctions and the legume-rhizobium mutualism » (2003).

118 E. A. Van der Biezen and J. D. G. Jones, « Plant disease-resistance proteins and the gene-for-gene concept » (1998).

119 Par exemple, chez tous les organismes qui, comme l’être humain, possèdent de très nombreuses endobactéries, mais chez qui ces dernières se transmettent de façon horizontale, de telles bactéries jouent un rôle fondamental dans la définition immunologique-physiologique de l’organisme mais pas dans la définition de l’individu évolutionnaire.

120 L. Buss (1987), op. cit.

121 On pourrait bien sûr distinguer d’autres niveaux.

122 Ici, suivant Buss, nous limitons notre analyse aux organismes pluricellulaires.

123 L. Buss (1987), op. cit., p. 52-54.

124 R. E. Michod, Darwinian dynamics (1999).

125 L. Buss (1987), op. cit. ; R. E. Michod (1999), op. cit., en particulier p. 107-132.

126 S. A. Frank, « Host control of symbiont transmission: the transmission of symbionts into germ and soma » (1996).

127 Voir, en particulier, F. Jacob and J. Monod, « On the regulation of gene activity » (1961).

128 M. Morange, Histoire de la biologie moléculaire (1994), en particulier p. 200-204.

129 Le phénomène des transferts horizontaux de gènes est essentiel chez les bactéries : R. Jain, M. C. Rivera and J. A. Lake, « Horizontal gene transfer among genomes : the complexity hypothesis » (1999). Selon certains biologistes, ce phénomène bouleverse notre conception de « l’arbre de la vie » : voir notamment W. F. Doolittle and E. Bapteste, « Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis » (2007).

© Presses de l’Université de Montréal, 2010

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