Définir la communication des plantes : un échange de signes ?
p. 67-94
Résumés
Cet article examine les problèmes que pose la biologie végétale aux définitions de la communication. Après avoir introduit les enjeux principaux de la problématique et discuté les définitions générales de la communication, l’approche éthologique de la communication est exposée. Des exemples des moyens et des finalités des échanges d’information, entre plantes sont ensuite passés en revue et analysés selon les critères des définitions. Enfin, les raisons épistémologiques expliquant les difficultés à appliquer la communication aux plantes sont discutées, notamment dans une perspective sémiotique.
This article examines the problems that plant biology poses to definitions of communication. After introducing the main issues of the problem and discussing general definitions of communication, the ethological approach of communication is outlined. Examples of the means and ends of information exchange between plants are then reviewed and analyzed according to the definitions criteria. Finally, epistemological reasons for the difficulties in applying communication to plants are discussed, notably in a semiotic perspective.
Texte intégral
Souvenez-vous qu’aussi égoïste, aussi cruel, aussi impitoyable que vous ayez été aujourd’hui, à chaque fois que vous prenez une inspiration, vous faites le bonheur d’une fleur (Morton L. Sahl).
1Que nous le voulions ou non, nous partageons avec le reste des vivants de cette Terre le même air. Ni le raffinement intellectuel le plus exquis ni la barbarie la plus cruelle ne coupent radicalement l’être humain du monde végétal. L’ontologie occidentale a eu beau opposer « l’Homme » et sa culture au reste de la nature – chercher à séparer les vivants dans des règnes métaphysiquement distincts – l’anthropologie, la biologie, et plus encore l’écologie contemporaines nous ramènent à la continuité et à l’interdépendance de nos formes d’existence (Descola, 2005 ; Latour, 2006 ; Brunois-Pasina, 2018 ; Byl et al., 2023). Les comportements des végétaux, c’est-à-dire la manière dont ils perçoivent leur environnement et y réagissent, sont de mieux en mieux étudiés et compris par les biologistes. Des expériences sur des facultés des plantes autrefois insoupçonnées s’accumulent : réactions de défense, coopération, mémoire, ou encore apprentissage (Trewavas, 2014 ; Chamovitz, 2014 ; Thellier, 2015 ; Selosse, 2017). Ces aptitudes semblent repousser toujours plus loin la frontière historique qui séparait l’animalité de la végétalité, à tel point que, désormais, les termes d’intelligence, voire de conscience des plantes fleurissent (Mancuso et Viola, 2015 ; Debono, 2020 ; Raja et Segundo-Ortin, 2021). Plus que la frontière avec l’animalité, c’est donc la spécificité humaine et sa continuité avec l’ensemble des formes de vie qui se rejouent à présent, littéralement, au ras des pâquerettes, amenant à plus d’humilité sur notre condition et à un regard plus terre à terre sur notre enracinement évolutif parmi les autres vivants1. Pour reprendre à nouveaux frais la célèbre formule de l’école de Palo Alto : nous ne pouvons pas ne pas échanger avec les plantes ; mais ces interactions, pour une large part biologiquement nécessaires, incluent-elles de la communication à proprement parler ?
2Parmi ce qui lie les vivants entre eux, la faculté de communication mérite toute notre attention. Elle est à la fois l’une des aptitudes caractéristiques de tous les vivants, mais aussi une aptitude qui les lie effectivement entre eux par des échanges interorganiques qui véhiculent des significations. À la différence de la nutrition, de la croissance ou de la reproduction partagées par tous les vivants seulement dans le premier sens, la communication est une faculté biologique fondamentale qui introduit dans l’arbre du vivant, dès ses origines et dans tous ses embranchements (bactériens, végétaux, animaux), un réseau de relations : une possible dimension de partage de sens et d’interprétation du monde. Pour autant, si les plantes communiquent, communiquent-elles comme nous ? Comment analyser, comprendre et appliquer la communication aux plantes ? Le débat devrait-il être circonscrit aux sciences biologiques ? La philosophie est-elle limitée à une analyse des métaphores en biologie ? Comment doit-elle tenir compte des acquis scientifiques ?
3Quatre problématiques se distinguent ici :
- Comment définit-on la communication, sur la base de quels critères ? Varie-t-elle selon les usages et les contextes ? S’entend-elle de la même façon dans le cas d’êtres humains, d’animaux, de plantes ou de machines ?
- Quels sont les moyens et les mécanismes de la communication des plantes ? Ont-elles des organes des sens, comment fonctionnent leur perception des stimuli, leur réception et leur production de signaux ? Quelle est l’histoire (co)évolutive de tels mécanismes ?
- Avec qui et pourquoi les plantes communiquent-elles ? Quelles sont les fonctions de leurs échanges ? Par exemple, traite-t-on de communication intraorganique ou extraorganique, intra ou interespèces ; généraliste ou spécifique ? L’étude des symbioses, de la compétition, des leurres, etc. viennent éclairer ces questions au prisme de l’évolution biologique.
- Comment interpréter philosophiquement ces phénomènes d’interactions chez les plantes ? Doit-on adopter une approche réductionniste ou behavioriste de type stimulus-réponse ? Une lecture biosémiotique ou un niveau psychique peuvent-ils être impliqués, même chez les plantes ? Où se trouve la limite entre transfert ou échange d’information, communication biologique et communication « psychique », voire langage ? Que partage-t-on en tant qu’humain de cette communication végétale ? Que nous apprennent plus largement les positionnements sur ces questions en nous renvoyant à notre histoire, nos présupposés, nos choix épistémologiques et éthiques ?
4Si la deuxième et la troisième problématiques sont surtout informées par les sciences biologiques et que la philosophie des sciences doit en tenir compte dans ses propres réflexions, la première problématique est quant à elle de nature proprement épistémologique et la quatrième plus largement philosophique. J’ai exposé ailleurs les moyens de la communication végétale et la nature des interactions étudiées par les biologistes et j’en dirai ici seulement l’essentiel. De même, j’ai proposé une lecture biosémiotique du comportement végétal (Hiernaux, 2020) et une mise en parallèle du langage humain et de la communication des plantes selon la philosophie du langage ordinaire pragmatiste (Hiernaux, 2021)2. Je me concentrerai donc ici avant tout sur le problème fondamental de la définition de la communication, ses applications, ses limites, ses critères et leurs écueils ; ensuite sur les raisons philosophiques de telles difficultés relativement aux plantes.
Définitions
5Afin de cerner les enjeux épistémologiques de la communication chez les plantes, commençons par étudier les définitions en usage. Le dictionnaire Larousse renseigne :
Communiquer : faire passer qqch. d’un objet à un autre, d’une personne à une autre ; transmettre. Le Soleil communique sa chaleur à la terre. Communiquer son sens civique à ses enfants (2002, p. 239).
Cette définition regroupe soit un échange entre personnes soit entre objets inanimés. Le Centre National de Ressources Textuelles et Lexicales (CNRTL) confirme cet usage mixte du terme comme sens premier, même si couramment l’action s’applique à des personnes qui (se) communiquent des connaissances ou leurs émotions grâce à un langage3. Cette acception du phénomène de communication peut être qualifiée de subjectiviste : elle met en jeu des sujets et leurs représentations, comme dans l’exemple du parent qui transmet des valeurs à ses enfants. Appelons cette acception, le sens A de la communication.
6Mais un sens B est aussi retenu dans le cas spécifique de choses :
Sans idée d'intention, transmettre par contact plus ou moins direct avec ce, celui, celle qui bénéficie de la transmission4.
Un mouvement ou une propriété peuvent ainsi être communiqués d’une chose à une autre. L’exemple du Soleil du Larousse est de cet ordre, puisqu’il communique une propriété, sa chaleur, à une autre chose (par exemple, un rocher, une plante ou nous faisant bronzette)5 sans qu’il soit nécessaire de postuler une intention ou une subjectivité du Soleil.
7L’enjeu dans le cas des plantes est dès lors de savoir si la communication doit s’entendre uniquement au sens B, comme une transmission passive d’informations entre choses, ou bien si l’on peut parler d’un échange de connaissances, au sens A, comme chez l’humain ? Dans quelle mesure pourrait-il y avoir échange de signification sans langage ? Ces questions relèvent de la théorie de la connaissance et de l’épistémologie. Or la théorie de la connaissance classique, au moins depuis Descartes et Kant, est souvent subjectiviste et dualiste : elle rend compte de la façon dont un sujet humain perçoit et se représente mentalement les objets de son environnement. Cette métaphysique dualiste reposant sur une intériorité subjective et ses représentations mentales exclut traditionnellement de son champ d’application les animaux, et plus encore les plantes. En effet, si la représentation mentale et les émotions sont déniées tant aux plantes qu’aux animaux, la perception a souvent été reconnue aux seuls animaux, tandis que les plantes étaient considérées comme totalement insensibles et passives. Si communiquer demande avant tout de transmettre des connaissances et que les plantes ne peuvent pas connaître au sens strict du terme, elles ne peuvent pas non plus communiquer. Ceci explique qu’intuitivement, philosophes et scientifiques dont les références épistémologiques s’inscrivent souvent dans cette culture moderne occidentale dualiste tendent à exclure une véritable communication végétale. Tout au plus, certains éthologues et philosophes ont-ils cherché à étendre le modèle subjectiviste de la communication à quelques animaux élus sur la base de leur apparente proximité avec l’espèce humaine et son usage du langage (Renck et Servais, 2002).
8Toutefois, ce biais logocentrique devient aujourd’hui de plus en plus explicite. Comme l’écrit la philosophe Tatjana Visak :
Les plantes peuvent communiquer entre elles et le font de manière intéressante : elles libèrent et reçoivent des substances chimiques par l'intermédiaire de l'air et de leurs racines, par exemple. Cependant, lorsque nous, les humains, entendons le mot « communication », nous avons tendance à penser à notre communication – qu'elle soit écrite, verbale ou visuelle – et nous pouvons donc être tentés de penser que la communication entre les plantes est intentionnelle, comme entre nous. Or, la communication est simplement l'acte de transférer des informations d'un endroit à un autre » (Visak, 2018, p. 31).
9Ceci nous ramène dès lors à explorer le sens B de la communication. Notre problème n’est alors plus que l’acception de la communication est trop restreinte, mais au contraire, qu’elle s’avère extrêmement générale (« transférer des informations d’un endroit à un autre »). En effet, n’importe quelle interaction entre deux choses en relation serait de la communication. Ma chaise communique avec le sol, et à la limite, en vertu des lois de la physique, n’importe quel objet de l’univers matériel est susceptible de communiquer avec n’importe quel autre à partir du moment où il en subit potentiellement la gravitation, le rayonnement, les interactions quantiques… En ce sens tout, ou presque, serait en communication. Il nous faut donc trouver un moyen de comprendre ce qui se passe chez les plantes (tout comme dans une majorité d’espèces animales d’ailleurs), quelque part entre l'échange interpersonnel de connaissances par le langage, d’un côté, et de l’autre, les lois universelles de la causalité physique s’appliquant indifféremment à toute entité matérielle, vivante ou non. Cette alternative maximale est en réalité une cristallisation du dualisme sujet-objet qui isole l’être humain et ses facultés d’un côté et de l’autre, tout le reste du monde, de façon indifférenciée, qu’il soit animé ou inanimé, vivant ou non. Or, lorsque des biologistes étudient les échanges entre plantes, il ne s’agit pas seulement d’interactions comme celles que le physicien observe entre deux billes de billard. La question à laquelle il nous faut dès lors répondre est : « Peut-on définir une communication spécifiquement biologique ? »
Biologie et communication
10L’éthologie, l’étude du comportement animal, a théorisé la communication entre organismes. Stricto sensu, la discipline s’applique aux animaux et non aux végétaux. Cependant, en tant que branche de la biologie, ses théories sont largement façonnées par le paradigme de l’évolution, tout comme les sciences végétales. L’évolutionnisme, en ne séparant plus radicalement les règnes, mais en les réinscrivant dans une continuité historique et biologique, autorise à réfléchir à des pistes de communication animale et végétale communes. Selon le Dictionnaire du comportement animal, les éthologues évitent le sens A de la communication, trop connoté subjectivement, pour lui préférer une définition où « un animal communique avec un autre animal quand on peut démontrer qu’il a influencé le comportement de ce dernier » (Dawkins, 1990, p. 187-188). Plutôt que de parler de sujets, d’états mentaux et de langage (dans une perspective philosophique anthropocentrée), l’éthologie traite d’organismes ou d’agents et d’échanges d’informations sous la forme de signaux observables. Suivant l’influence de la cybernétique et de l’informatique, la connaissance ne doit pas nécessairement être représentée pour être communiquée (cela peut évidemment être le cas chez l’humain ou chez des animaux supérieurs). En effet, « l’information » échangée est n’importe quel « élément de connaissance susceptible d’être codé pour être conservé, traité ou communiqué » (Larousse, 2002, p. 546). Des éthologues comme le très influent Richard Dawkins conçoivent l’information comme une unité mesurable en bits qui correspond à la diminution d’un degré d’incertitude préalable (Dawkins, 1990). En ce sens, des organismes, que ce soit grâce à leur cerveau ou à leurs cellules et leur ADN, codent de l’information, la conservent, la traitent et peuvent éventuellement la communiquer. Ce type d’information est dit faible, par opposition à de l’information forte, parce qu’elle est non-sémantique, non langagière, non représentée (Maher, 2017). La communication intersubjective au sens A présuppose donc une information de type fort, sémantique, sous forme d’une représentation mentale (des intentions par exemple) ou langagière (grâce à des symboles), ce que n’implique pas la communication au sens B.
11L’échange d’information entre un élément abiotique de l’environnement et une plante, c’est-à-dire entre une chose et un organisme, est en réalité de l’ordre de la sensibilité de l’organisme. Toute sensibilité d’une plante à son milieu est une communication au sens B, puisqu’il y a un échange d’information entre la cause d’un stimulus, le Soleil qui chauffe par exemple, et sa conséquence sur les photorécepteurs qui reçoivent l’information. Or, quand nous disons que les plantes, comme les animaux, communiquent, nous voulons dire plus que le simple fait qu’ils reçoivent de l’information par leurs sens. C’est pourquoi l’éthologie restreint le phénomène de la communication à l’interaction comportementale qui s’exerce entre deux organismes (ou plus). Ceci demeure très vaste et Richard Dawkins (1990) reconnaît d’ailleurs que cette définition de la communication est tellement large qu’elle nous entraîne à considérer qu’un loup qui arrache la patte d’un lapin communique avec lui, vu l’influence indéniable de l’action du premier sur le comportement locomoteur du second. Cette conséquence nous éloigne trop de l’usage intuitif de la communication en rabattant la communication sur la sensibilité inter-organique : toute interaction avec un autre organisme deviendrait de la communication. De là, Dawkins adopte une définition plus stricte où :
L’organisme A communique avec l’organisme B quand le comportement de A manipule les organes sensoriels de B de telle façon que le comportement de B en soit modifié (1990, p. 189).
12De mon point de vue, cette définition apparaît cependant doublement problématique. Premièrement, elle réintroduit subrepticement l’intention à travers le concept de manipulation qui se substitue à celui moins précis d’influence. En effet, Dawkins écrit que le terme « manipulation » doit être privilégié à dessein plutôt que la simple « influence », parce que lorsqu’une proie manifeste malgré elle sa présence à son prédateur « l’intention de manipuler le comportement d’un autre animal n’est pas nécessairement impliquée » (ibid.) bien que la proie influe sur le comportement du prédateur. En ce sens, transmettre de l’information involontairement à un autre organisme ne serait pas de la communication. Or, réintroduire l’intention dans la définition de la communication revient à rallier l’acception subjectiviste qui est, comme nous l’avons signalé, impropre à englober les échanges de beaucoup d’organismes, à commencer par les plantes, mais aussi, dans d’innombrables situations, des animaux « supérieurs », et même parfois des humains. Comme une multitude d’espèces vivantes, plantes comprises, n’ont pas de cerveau et probablement pas d’intériorité consciente au sens subjectif classique, on ne peut pas facilement admettre qu’elles manipuleraient volontairement les sens d’autres organismes, ce qui revient à leur dénier l’aptitude à communiquer. Deuxièmement, la définition de Dawkins conçoit que la manipulation soit directement dirigée vers les « organes sensoriels » du récepteur ; ce qui est fâcheux pour traiter des échanges entre plantes qui n’ont pas d’organes sensoriels spécifiques, mais une multitude de récepteurs en tous genres répartis dans l’ensemble de leur corps. Il est d’ailleurs douteux que même dans le cas d’un animal supérieur nous puissions distinguer clairement une information dirigée vers ses organes sensoriels d’une autre : comme le remarque d’ailleurs Dawkins, même si l’animal qui se fait arracher la patte par son prédateur n’est pas l’objet ciblé d’une communication, « ses organes des sens ont certainement enregistré l’amputation » (ibid.). Enfin, il n’est pas facile de savoir ce que recoupent les « organes sensoriels », a fortiori chez des organismes très différents de nous-mêmes. Même chez l’humain, l’ensemble de la peau constitue un organe sensoriel (du toucher) et il est tout à fait possible de communiquer entre humains en se donnant des coups de coude dans les côtes ou en se faisant du pied. Le coude, le pied ou la côte sont-ils des organes sensoriels ?6 La précision que Dawkins apporte à sa définition en y incluant le ciblage des organes des sens n’est donc pas réellement discriminante : l’argument central semble présupposer l’intention de l’émetteur. Elle seule permet de discriminer entre un coup de coude involontaire sans signification particulière et un coup de coude communicationnel destiné à attirer l’attention sur quelque chose, et ce, bien que la mobilisation des « organes sensoriels » puisse être exactement la même dans les deux cas. Nous conservons donc ici une définition implicitement subjective qui ne remplit pas vraiment le rôle de définition intermédiaire entre le sens A et B que nous recherchons. De plus, si l’on peut observer les effets d’un comportement communicationnel, il est presque toujours impossible d’attester des intentions subjectives, des émotions ou des représentations qui lui seraient sous-jacentes, rendant une conception de la communication basée sur ces dernières peu opérante en éthologie et inapplicable aux plantes, soit que leur intériorité n’existe pas, soit qu’elle demeure à ce jour fondamentalement insondable.
13De là, l’étude biologique de phénomènes permet de théoriser la communication entre organismes à travers ses effets adaptatifs. Le Dictionnaire du comportement animal précise ainsi que :
L’utilisation du terme de communication est justifiée quand la sélection naturelle a agi sur le comportement en question afin d’améliorer sa capacité à influencer le comportement d’autres animaux (Dawkins, 1990 p. 189).
Le bénéfice (sur les gènes) de l’émetteur et du récepteur est généralement supposé mutuel pour expliquer cette co-évolution (parfois interspécifique). Le critère déterminant des éthologues pour affirmer qu’il y a bien communication, et non une interaction unilatérale ou contingente lorsqu’il y a un échange d’information entre deux organismes, est donc que l’effet de la communication doit être corrélé à un effet bénéfique mutuel mesurable en termes de valeur adaptative (fitness)7. Ainsi, si au cours de l’évolution les marmottes d’une population ont appris à s’échanger des cris d’alerte favorables à leur survie mutuelle, on qualifiera de communication le cri d’une marmotte en présence d’un prédateur si les autres marmottes du groupe se cachent en entendant le signal. L’effet du signal bénéficie directement à la survie et donc à la reproduction (la fitness) des marmottes qui l’entendent (et donc qui l’émettent). Toutefois, bien que cette conception évolutionniste semble plus objective, en pratique, elle est très difficilement vérifiable, a fortiori chez les plantes. En effet, les échanges d’information qui ont un effet adaptatif mesurable sur la fitness des organismes sont loin d’être tous aussi évidents et isolables.
14À ce niveau, on peut distinguer les informations véhiculées en tant que signaux (cues) ou en tant que signes (signals)8 (Karban, 2018). Le signal peut être n’importe quelle information sur l’environnement ou un autre organisme d’ordre contingent dans le sens où il n’implique pas une amélioration de la fitness. Par exemple, la taille du prédateur influencera le comportement de sa proie : s’il est beaucoup plus grand, elle n’essayera pas de lutter mais s’enfuira ; toutefois, la taille du prédateur n’a pas évolué en fonction de son effet sur le comportement de sa proie (Scott-Philips, 2008). On ne dira donc pas que le loup signifie sa taille au lapin (qu’il n’a peut-être même pas vu) quand ce dernier le fuit. Le signe, au contraire, a été sélectionné en raison d’une pression de sélection positive sur les organismes qui se le transmettent et a acquis un effet récurrent plus stable sur le comportement9. L’animal qui trahit sa présence à son prédateur par ses bruits, lui transmet donc des signaux, mais ne communique pas par signes avec lui. Enfin, un organisme peut envoyer des signes, mais s’ils ne sont pas effectivement reçus par un autre organisme, il n’y pas de communication. L’échange de signes peut échouer, tandis que la communication est toujours une interaction effective, un échange de signes réussis (Scott-Phillips, 2008).
15L’éthologie étudie et caractérise les signaux échangés entre organismes selon leur distance d’action, leur localisation, leur durée et leur spécificité. Les signaux chimiques que privilégient les plantes sont semi-permanents contrairement aux signaux auditifs ou visuels des animaux, souvent beaucoup plus brefs. Cependant, l’efficacité des messages chimiques décroît généralement avec la distance et ils sont peu localisables. La spécificité d’un signal a trait à la spécialisation de l’information en termes de reconnaissance et de situation, généralement au sein d’une espèce (les chants des oiseaux, par exemple), mais parfois aussi entre espèces. Le degré de sophistication de la communication dépend de sa spécificité. La haute spécificité d’un signal indique généralement le résultat d’un processus (évolutif) qui l’a transformé en un signe. S’interroger sur la communication chez les plantes réclame donc d’étudier et de déterminer la spécificité de leurs signaux et donc d’éventuels échanges de signes.
16Les plantes sont très sensibles à des signaux lumineux qui leur permettent de détecter la présence d’autres plantes en fonction des longueurs d’onde que leurs feuilles renvoient et perçoivent. Elles sont aussi sensibles à la concentration d’éthylène dans l’air dégagé par d’autres plantes compétitrices. Cependant, comme la plupart des plantes émettent du rayonnement et dégagent de l’éthylène, le signal n’est pas très spécifique quant à l’identité des voisines ou à la situation. La détection de ce genre de signaux servirait donc surtout à la plante réceptrice à se positionner par rapport à d’autres plantes compétitrices (Pierik et al., 2003, 2006 ; Kegge and Pierik, 2010), mais pas à communiquer. La plante émettrice ne bénéficie pas d’un intérêt particulier à indiquer sa présence. Toutefois, il semble que certains signaux chimiques mutuellement échangés par des espèces de plantes puissent être des signes dans la mesure où leur contenu informationnel relatif à une situation précise est mutuellement bénéfique et à des effets mesurables sur la fitness des organismes qui les perçoivent. Par exemple, des plantes peuvent corréler l’attaque d’un prédateur d’une espèce donnée à l’émission d’une molécule volatile bien précise (le jasmonate de méthyle par exemple) qui suscite une réaction de défense chez les autres plantes qui la perçoive (Holopainen et Blande, 2012 ; Karban, Yang et Edwards, 2014). D’un point de vue adaptatif, ce cas semble similaire à celui des marmottes qui s’alertent par leurs cris.
17Bien qu’utile en théorie, la distinction entre signaux et signes n’est cependant pas évidente en pratique. Ceci tient à notre pouvoir d’investigation limité sur la fitness, mais aussi à la nature même du processus évolutif continu qui permet à un signal de devenir un signe par ses effets adaptatifs progressifs. Les plantes s’échangent vraisemblablement en majorité des signaux et non des signes, même si ces derniers ne sont pas exclus. Les végétaux peuvent donc remplir les critères de la communication biologique telle qu’elle s’applique aux animaux. La rapidité de l’échange des signes ou la manifestation évidente de ses effets n’en constituent pas des critères essentiels. À titre d’illustration, la parade nuptiale du canard de Barbarie n’a aucun effet immédiat apparent, mais permet d’augmenter le taux d’hormones de la femelle après plusieurs semaines d’exposition (Dawkins, 1990, p. 190). L’idée d’immédiateté ou de rapidité d’une communication est donc tout à fait contingente, ce qui autorise à l’étendre aux rythmes beaucoup plus lents des plantes dont les effets sont peu manifestes. L’important est alors de pouvoir objectiver ces effets expérimentalement au niveau moléculaire et à l’échelle de l’évolution d’une population.
18Pour récapituler, il est difficile de distinguer clairement la communication humaine (sens A) de la communication non humaine (sens B) dans le monde biologique. Toutefois, un simple transfert d’information comme celui qui a lieu entre deux choses ou entre un organisme et une chose n’est pas suffisant pour parler de communication. Du point de vue biologique, on se concentre sur les effets adaptatifs mesurables de la transmission d’informations entre deux organismes par rapport à leur fitness pour caractériser la communication. Sans parler d’intention, ces effets impliquent des bénéfices mutuels entre le récepteur et l’émetteur au sein d’un processus co-évolutif. La netteté des bénéfices tirés d’un échange n’est pas toujours évidente, la frontière entre signal et signe n’est donc pas forcément claire. Dans la suite, j’expose quelques phénomènes abordés dans la littérature scientifique en tant que communication chez les plantes et j’évalue dans quelle mesure ils posent problème aux critères de la communication mis en évidence jusqu’ici.
Moyens et finalités de la communication chez les plantes
19De quels moyens disposent les plantes pour gérer et se transmettre de l’information ? Du point de vue biologique, la communication de l’information repose sur son stockage préalable et donc sur la mémoire. Chez beaucoup d’animaux et chez les humains, le stockage de l’information (forte) dépend du système nerveux central et du cerveau. Chez les plantes, la mémoire est cellulaire, à un niveau génétique (et l’information stockée est héritable) ou épigénétique (et l’information stockée est parfois héritable). Elle rend possibles des apprentissages et de la plasticité comportementale de l’organisme au cours de sa vie (Thellier, 2015). Le stockage et surtout la sélection des informations pertinentes à mémoriser reposent sur la sensibilité de l’organisme à son environnement. Les éléments les plus importants doivent être perçus par des structures sensorielles et éventuellement transmis aux congénères. Chez les animaux, les yeux, les oreilles, le nez ont cette fonction perceptive et peuvent aussi servir à la communication. Les plantes disposent quant à elles de plusieurs types de récepteurs répartis sur tout leur corps : chimiques, de gravité, du toucher, de l’électromagnétisme, de la lumière (capables de discriminer sa couleur, son intensité, sa direction et sa durée) (Raven et al., 2014 ; Chamovitz, 2014)10.
20Les plantes peuvent transmettre de l’information de façon intraorganique grâce à des mécanismes chimiques et électriques. Elles peuvent aussi échanger de l’information avec leurs congénères. Selon les critères biologiques de la communication retenus, l’échange d’information au sein d’un même organisme n’est pas véritablement de la communication (mais un transfert d’information intraorganique). Cependant, comme les mécanismes chimiques qui permettent à une plante de transmettre plus rapidement de l’information à ses différentes parties en relâchant des molécules dans l’air ou dans le sol sont les mêmes que ceux utilisés pour transmettre de l’information à d’autres organismes, le statut communicationnel des échanges n’est pas forcément évident. Chez les animaux vertébrés, les deux modes de transmission de l’information – intraorganique et interorganique – sont généralement spécialisés et différents. Ainsi, chez les animaux, les hormones du système sanguin, les influx électriques et les neurotransmetteurs du système nerveux sont limités à la transmission d’informations à l’intérieur du corps, tandis que l’émission d’odeurs, de cris ou de signaux lumineux sert à communiquer des messages uniquement vers d’autres organismes. Les échanges entre plantes remettent précisément en cause la netteté de cette distinction entre transferts d’information internes et communications externes. Les modes de communication n’ont donc pas toujours évolué en tant que (ou uniquement en tant que) modalités spécifiques et propres à cette seule fonction. Les échanges d’information grâce à des phéromones dans des colonies d’insectes sont aussi un cas limite, dans la mesure où l’on peut considérer la colonie comme un superorganisme qui s’échange de l’information entre ses différentes parties11. La difficulté principale est que les entités végétales sont difficiles à individuer sur le plan théorique et pratique (Clarke, 2010, 2012) : selon les situations empiriques et les points de vue théoriques, elles peuvent être considérées comme des assemblages d’unité coloniaire, des populations clonales, des unités de sélection, des organismes physiologiquement unifiés, etc. Si l’on s’en tient à nos critères de la communication, une plante communique bel et bien si son message est perçu par une autre plante qui y réagit de manière adaptative, même si le mode de communication utilisé sert aussi (ou avant tout) à transmettre des informations intraorganiques. Si je me répète à voix haute un pense-bête écrit plus tôt dans la journée, je le communique effectivement à quiconque l’entend à travers une porte, peu importe que je le sache ou non, peu importe que le message soit confidentiel et destiné uniquement à moi-même. Ce qui compte ici est l’échange d’information adaptatif entre deux organismes différents (ou plus), mais comme chez les plantes ce qui constitue un organisme n’est pas évident, la communication est aussi fatalement sujette à discussion, puisqu’elle dépend de ce critère. Ceci s’avère particulièrement problématique au niveau de la communication intraspécifique (la distinction entre deux organismes étant a priori plus claire lorsqu’ils appartiennent à deux espèces différentes). Sans régler ici ce problème de l’individualité végétale, on considérera ci-dessous comme acquis que les entités végétales qui s’échangent de l’information sont bien des individus distincts.
21Afin de préciser davantage la nature de la communication des plantes, demandons-nous avec qui et dans quels buts elles communiquent. Au sein d’une même espèce, les plantes doivent nécessairement communiquer lors de la reproduction : le stigmate de la fleur doit en effet reconnaître la signature moléculaire du grain de pollen12 qui entre en contact avec elle. La fleur détermine ainsi si le pollen appartient à sa propre espèce et est compatible pour la reproduction. Elle peut même plus précisément discriminer l’identité génétique d’un grain de pollen, ce qui évite l’autofécondation (ou autogamie) par son propre pollen (dans le cas des fleurs hermaphrodites)13.
22La plupart des plantes communiquent aussi avec d’autres espèces : des insectes, des bactéries et des champignons. Par exemple, les insectes herbivores, en grignotant les feuilles, peuvent y injecter des enzymes salivaires propres à leur espèce qui sont reconnus efficacement par la plante qui déclenche alors une réaction de défense parfois très spécifique. Des composés chimiques émis dans l’air par les plantes peuvent repousser lesdits insectes ou au contraire attirer leurs prédateurs (Dicke et Sabelis, 1988 ; Raguso et Kessler, 2018). L’émission de ces messages volatils peut aussi déclencher la production de tannins ou de substances toxiques dans les feuilles des autres plantes qui détectent le « message d’alerte » (Baldwin et Schultz, 1983 ; Baldwin et al., 2006) (c’est le célèbre exemple des koudous et des acacias) (Delattre, 2019). Des plantes peuvent aussi reconnaître et réagir à la substance qui colle les œufs des insectes sur leurs feuilles et à la flagelline des bactéries (Zebelo and Maffei, 2012 ; Beyeart et al., 2011). Les molécules émises par des bactéries et des champignons du sol peuvent aussi attirer un partenaire et favoriser une symbiose avec les racines d’une plante (Garbaye, 2013 ; Selosse, 2017).
23Si l’on tient compte de l’apport de la théorie de l’évolution dans la définition de la communication biologique, on doit reconnaître que seuls les cas où la communication a un effet bénéfique mutuel sur la fitness des deux organismes constituent de la communication. Ainsi, l’insecte qui informe la plante de sa présence par les molécules contenues dans sa salive ne communiquerait pas véritablement, il transmettrait de l’information de la même façon qu’un lapin bruyant trahit sa présence au loup.
24L’espionnage (eavesdropping) est un cas proche légèrement différent : il consiste à intercepter l’information échangée entre deux autres organismes à son propre avantage. Ainsi, un oiseau qui chante pour défendre son territoire en présence d’un rival de son espèce communique avec ce dernier, mais prévient en même temps son prédateur de sa présence. Certains insectes interceptent les messages chimiques de détresse de plantes blessées pour profiter de leur vulnérabilité (Raguso et Kessler, 2018). L’espionnage n’est pas de la communication à proprement parler, mais un transfert d’information vers un tiers qui tire profit d’une communication au détriment de l’émetteur. Autrement dit, le prédateur de l’oiseau perçoit comme un signal ce qui s’avère un échange de signes entre les oiseaux. La sélection naturelle des plantes a parfois favorisé des canaux privés de communication qui évitent l’espionnage (Karban 2018). Ceux-ci peuvent être spécifiques à l’interaction avec un nombre limité d’espèces, voire une seule. Des plantes corrèlent même parfois l’efficacité de leurs messages au sein de leur propre espèce à l’apparentement génétique du récepteur (Karban et al., 2013 ; 2014). Elles favorisent ainsi la fitness des membres de leur propre population en excluant toute coopération avec les plantes de leur espèce génétiquement trop éloignées. Les racines peuvent notamment identifier leurs voisines et leur proximité génétique avec elles grâce à des exsudats racinaires (Bierdrzycki et al., 2010) ou mycorhiziens très précis (Pickles et al. 2016).
25Les cas où des plantes attirent des prédateurs naturels de leurs assaillants seraient des cas de communication véritable, puisqu’ils bénéficient tant à la plante qui se trouve protégée qu’à l’insecte prédateur qui vient se nourrir des assaillants. Les interactions symbiotiques, en favorisant le destin adaptatif des deux partenaires, rempliraient toutes les conditions de la communication. Toutefois, nombre de situations sont loin d’être limpides, et bien souvent, ce qui serait de la communication ou non ne se détermine qu’a posteriori, lorsque l’impact d’une interaction sur la fitness des organismes en jeu a pu être évalué. Comme le mutualisme et le parasitisme se répartissent le long d’un continuum, ceci nous laisse avec une définition de la communication toute théorique. En outre, le contexte de l’échange d’information doit lui aussi être pris en considération pour en évaluer les effets : une même substance diffusée à faible concentration par une plante peut avoir pour effet d’attirer un type d’insecte (et avoir un effet potentiellement mutualiste), tandis qu’à forte concentration, elle peut devenir toxique et même mortelle pour le même insecte (Raguso et Kessler, 2018). La communication, même chez les plantes, ne peut donc pas être définie uniquement par la nature du signal : un échange de signes dépend toujours du contexte et de la nature des relations entre les organismes. Les plantes ont d’ailleurs généralement la possibilité d’évaluer la relation avec leur symbiote et de le « récompenser » ou de le « punir » en conséquence (Kiers et al. 2003 ; 2011 ; Fellbaum et al. 2012). La communication en un sens biologique strict nous amène ainsi à devoir considérer qu’une plante qui récompense son symbiote mycorhizien communique avec lui, tandis qu’elle ne communique pas avec ce dernier lorsqu’elle le punit, puisque l’interaction en question n’est plus mutualiste. Ajoutons un niveau de complexité : la punition elle-même peut être interprétée comme un échange mutualiste entre un hôte et son symbiote (et donc comme de la communication), puisque si on évalue la fitness sur le long terme (et non juste l’acte isolé de punition), on peut interpréter l’interaction punitive comme un acte de régulation visant à assurer la pérennité du mutualisme, et donc le succès reproducteur (la fitness) des deux populations d’organismes. En effet, sans comportement punitif à l’égard des excès du symbiote (par exemple, en termes de prélèvement de nutriments de l’hôte) la relation s’acheminerait vers du parasitisme et il n’y aurait plus de communication du tout. En plus du contexte matériel de la communication (concentration, présence de vent, etc.), un contexte d’interprétation des interactions avec des effets d’échelles, une vision à plus ou moins long terme, etc., doit être pris en compte.
Figure 1 : Orchidée du genre Ophrys.

26Ces différents cas indiquent qu’envisager la communication selon une définition et des critères biologiquement objectivables rigidifie le statut des interactions. Le problème de la « communication » trompeuse rend cette difficulté particulièrement manifeste. La communication trompeuse est une forme de parasitisme fonctionnant grâce à des leurres (olfactifs ou visuels). Les orchidées du genre Ophrys imitent ainsi l’apparence visuelle et les odeurs des phéromones émises par des abeilles femelles pour leurrer les mâles (figure 1). Ceux-ci pollinisent la fleur en tentant vainement de s’y accoupler. L’orchidée parasite l’abeille en réduisant son succès reproducteur (le mâle perd une occasion de se reproduire et gaspille son temps et son énergie) pour favoriser sa propre reproduction (la fleur est pollinisée par l’abeille mâle). Comme l’interaction n’est pas mutualiste, il ne s’agit pas, stricto sensu, de communication. Pourtant, la situation de tromperie, très élaborée, constitue une interaction que l’on qualifie volontiers de communication, même si elle n’a rien d’intentionnel ni de mutualiste. De plus, l’interaction entre l’abeille et l’orchidée résulte d’une pression de sélection, et d’une co-évolution, dans laquelle la plante semble exploiter de véritables signes pour leurrer l’insecte. La situation semble différente de celle où le prédateur détecte les signaux de sa proie de façon tout à fait contingente. Elle diffère aussi des cas de camouflage où le prédateur subit l’invisibilité de sa proie sans y être adapté (ce qui est un cas dit de contrainte : Scott-Philipps, 2008). Ici l’abeille répond aux signes de l’orchidée par un comportement adaptatif qui est hérité de la communication reproductive de son espèce.
27Le critère biologique du mutualisme restreint la portée de la communication en excluant les cas de tromperies parasitiques, pourtant intuitivement perçus (et souvent qualifiés) comme de la communication dans la mesure où ils influencent clairement le comportement du destinataire. Peut-on assouplir les critères de la définition de la communication biologique en conséquence ? On serait tenté de reconnaitre n’importe quelle interaction entre deux organismes de nature non contingente (une influence), résultant d’une pression de sélection naturelle, c’est-à-dire avec des effets mesurables sur la fitness, positifs ou négatifs, comme de la communication. Ceci permettrait de considérer la communication trompeuse comme un échange de signes en l’élevant au rang de communication véritable. Toutefois, en admettant certaines interactions parasitiques comme des cas de communication, nous posons le pied sur une pente glissante, car toutes les interactions parasitiques deviennent potentiellement des cas de communication. En effet, une colonie de puces qui sucent le sang de leur hôte a un effet négatif clairement mesurable sur la fitness de l’hôte infesté. Les puces influencent clairement le comportement de l’animal qui se gratte. Or l’interaction ne semble pas communicationnelle. De plus, la frontière entre le parasitisme et la prédation pure n’est elle-même pas nette. De fil en aiguille, on retombe alors dans le problème où le loup « communique » avec le lapin dont il arrache la patte.
28Soit, ne pouvons-nous pas nous en tenir au mutualisme comme critère de la communication dans ce cas ? Je pense que nous sommes confrontés ici à une sorte d’aporie. En effet, en considérant que le parasitisme n’implique jamais de communication, y compris dans le cas de la communication trompeuse, on se trouve confronté à une nouvelle difficulté. Par exemple, de nombreuses fleurs attirent les insectes pollinisateurs par la couleur ultraviolette de leurs pétales qui leur signifie la présence de nectar. L’interaction entre le signal ultraviolet et le comportement pollinisateur de l’insecte qui en découle constitue une communication authentique en raison du bénéfice mutuel sur les deux organismes. Or, des espèces de fleurs trompent des insectes avec la même couleur ultraviolette, les mêmes formes, etc., mais sans offrir de nectar aux visiteurs, l’orchis pyramidal par exemple14 (figures 2 et 3).
29Dans ce cas de parasitisme, devrions-nous conclure que la plante ne communique pas avec l’insecte en dépit de l’identité des conditions matérielles des deux situations en termes de signaux émis et de réactions provoquées ? Ceci est pour le moins contre-intuitif. Il semble donc que dans certains cas un signal puisse
Figures 2 et 3 : à gauche, une jacinthe dont la couleur et la forme attirent les pollinisateurs récompensés de leur visite par du nectar. À droite, une orchidée, l’Orchis pyramidal (Anacamptis pyramidalis), qui présente des caractéristiques semblables aux plantes nectarifères comme la jacinthe, mais n'en produit pas la moindre goutte. Cette plante pousse même le vice jusqu’à arborer les réservoirs contenant normalement du nectar (les éperons).


30avoir été sélectionné pour ses effets sur le récepteur et que la réponse comportementale du récepteur ait été sélectionnée pour réagir à ce signal, même si cette influence ne se traduit pas toujours par un bénéfice mutuel (précisément lorsque les signes sont envoyés par une plante parasitique). Ainsi, des signaux peuvent être considérés comme des signes constituant une véritable communication lorsqu’ils ont évolué en raison même de leur influence. L’influence des signes échangés est généralement mutuelle entre deux organismes, mais l’évolution peut aussi favoriser des signes parasitiques à condition que le récepteur bénéficie parallèlement d’une pression de sélection positive à l’égard des mêmes signes (ceux de la vraie abeille femelle par exemple).
Discussion et conclusions
31Déterminer ce qui constitue ou non de la communication dans le domaine biologique, a fortiori chez les plantes, relève en partie de conventions et d’éléments tirés de la théorie de l’évolution. L’intuition n’est cependant pas toujours en adéquation avec de telles conventions. La communication, même biologique, n’est pas simplement une affaire de sciences (et encore moins de données empiriques), mais implique l’épistémologie et de façon plus générale la philosophie, ce qui rend le phénomène sujet à interprétation et à discussion.
32Pour le dire simplement, les sciences biologiques sont tout à fait légitimes pour étudier les mécanismes, les moyens, les organes de la communication. Toutefois, ces mécanismes de la communication ne définissent pas ce qu’est la communication en tant que concept. La réflexion sur les concepts et leur définition ne peuvent quant à elles pas faire l’économie de l’épistémologie et de l’interprétation philosophique. Or dans les débats concernant les aptitudes des plantes (et des animaux aussi d’ailleurs), certains cherchent pourtant à ramener la légitimité et la portée de certains concepts utilisés pour décrire les comportements (communication, mémoire, intelligence, etc.) soit :
- à un ensemble de conditions empiriques objectives.
- à une vision anthropomorphique des aptitudes en question.
33Bien entendu, le médium de la communication (le type de structure) détermine le contenu informatif des messages ; cependant, il ne définit pas ce qu’est (ou n’est pas) la communication en tant que concept. Des tenants du recours à un ensemble de critères empiriques pour définir les aptitudes comportementales considèrent typiquement le système nerveux et le cerveau comme des conditions nécessaires de la mémoire, de l’intelligence ou de la communication (Taiz et al., 2019). Ce faisant, ils confondent le moyen et la fin et risquent de tomber dans l’argument fallacieux de l’homoncule, c’est-à-dire que des propriétés de l’organisme, comme communiquer, souffrir, être intelligent, etc., sont attribuées directement au cerveau ; mais un cerveau ne communique pas, ne souffre pas, etc. Ce n’est pas parce qu’un vélo est nécessaire à l’expérience de la balade en vélo que le vélo en fait l’expérience. De même, étudier les composantes du vélo ne permet pas de définir ce qu’est le concept de la balade en vélo : peut-être puis-je la faire sans pédaler, sur un tandem ou une draisienne par exemple, peut-être puis-je avoir l’expérience de la balade à vélo sans me déplacer, par exemple, sur un vélo d’appartement relié à un casque de réalité augmentée. Le raisonnement vaut pour des structures et des concepts biologiques aussi : même s’ils n’ont pas de poumons, personne ne niera aujourd’hui qu’un poisson et même une plante respirent, parce que dans la définition actuelle du concept de respiration, on ne retient plus un organe, mais une réaction chimique. Le cas de la respiration est toutefois plus simple que celui de la communication, car le réajustement conceptuel se fait sur une nouvelle base empirique simplement moins restrictive (à savoir la réaction chimique). La communication, par contre, est un phénomène reposant sur des éléments beaucoup plus abstraits : information, organisme, signal, signes, mutualisme, comportement, adaptation. Ces éléments ne se définissent pas eux-mêmes selon des critères strictement empiriques, loin de là. Il n’y a dès lors pas de raison pour que leur conjonction au sein d’une définition de la communication en fasse un concept empiriquement objectivable, sinon par convention. C’est pourquoi on peut envisager que les plantes communiquent, à l’instar des animaux et des humains, même sans organes des sens similaires, si l’on retient des propriétés comme l’échange de signes, voire l’influence adaptative de l’interaction comme déterminants.
34À l’inverse, en redéfinissant l’aptitude communicationnelle (ou comportementale en général) selon des critères abstraits ou subjectifs trop stricts, on peut tomber dans l’anthropomorphisme. Par exemple, en déclarant que la communication « authentique » requerrait l’intention pour correspondre à notre intuition de la communication humaine. Comme une plante qui en alerte une autre grâce à un message chimique n’a pas l’intention de le faire (seule la sélection naturelle agit à ce niveau), elle ne communiquerait pas réellement selon certains (Tassin, 2016, p. 62). Cependant, même dans la communication humaine, l’intention n’est pas un critère fiable, car elle est indémontrable, ce qui rend un concept de communication reposant sur cette dernière peu opérant dans le domaine biologique15. Une conception proche fait intervenir plutôt la fonction ou le raisonnement finaliste : si une plante perçoit de l’information comme un message d’alerte d’une autre plante, ce serait contingent, et non sa fonction première en tant que résultat « finalisé » de l’évolution (Chamovitz, 2014 ; Heil et Silva Bueno, 2007), donc elles ne communiqueraient pas. Mais comme expliqué, la finalité d’une action émerge d’un processus évolutif progressif, ce qui rend approximative la manière de considérer certaines fonctions comme finalisées ou non. Les postures qui font dépendre la communication « véritable » du langage sont aussi dans une certaine mesure anthropomorphes, car elles ne reconnaissent que les échanges de signes symboliques selon des règles syntaxiques et sémantiques. Ces approches ne sont évidemment pas fausses. Mais en faisant de l’intention ou du langage la clef de voûte de la communication, nous en appelons peu ou prou à toute la machinerie conceptuelle de la subjectivité, de l’intériorité, de la conscience, de la représentation mentale et du dualisme de la philosophie moderne occidentale. Ce choix n’est donc certainement pas neutre, et évident. Au contraire, il exclut quasi par principe les organismes non humains : son pouvoir explicatif et sa dimension opératoire en biologie sont donc très limités.
35Pourquoi est-il dès lors si difficile de reconnaitre la marge d’interprétation philosophique dans des concepts, comme celui de communication, utilisé en éthologie et même désormais en biologie végétale ? Selon l’interprétation wittgensteinienne de Nancy Baker (2018), de tels concepts sont problématiques parce que notre usage du langage n’est pas simplement descriptif et dépend toujours d’un contexte d’usage. Seuls les concepts logico-mathématiques, ou à la limite physiques (l’électron) ont une définition basée sur des critères nécessaires et suffisants impliquant éventuellement des conditions empiriques précises. Or, de tels concepts servent souvent implicitement de modèle de référence dans d’autres sciences pour définir des concepts qui n’ont pas d’essence fixe, à commencer par ce qui relève de l’indétermination propre au vivant, en perpétuelle adaptation et évolution, et plus spécifiquement encore de ses comportements.
36Wittgenstein (1953) invite à observer les phénomènes que l’on nomme par un même terme pour y déceler un air de famille. Par exemple, « lire » est un concept qui intègre tant le processus d’apprentissage d’un enfant qui déchiffre des lettres que l’acte réalisé à un haut degré de performance par un comédien déclamant un poème. De même, des concepts qui ont trait à la réalité biologique doivent inclure aussi bien un phénomène dans son développement évolutif que le degré de réalisation perfectionné observé chez certaines espèces. Ainsi une plante lutte, communique ou reconnaît quelque chose de façon à la fois semblable et différente d’un animal ou d’un humain qui lutte, communique ou reconnaît quelque chose. Toutefois, entre la manière dont des plantes s’échangent des signes et dont les humains se parlent, il y a un air de famille. Il est donc légitime d’utiliser les mêmes concepts pour les plantes (mémoire, communication, apprentissage) sans invoquer une simple métaphorisation ou un « comme si » des comportements végétaux (Baker, 2018).
37Pour autant, utiliser les mêmes concepts ne conduit pas à l’amalgame ou à l’indifférenciation des phénomènes, parce qu’on ne doit pas nier les différences empiriques et qualitatives à l’œuvre dans certaines manifestations d’un phénomène. Une plante ne déclame pas du Shakespeare ; cela ne l’empêche pas de délivrer des messages. Enfin, le risque d’indifférenciation ou de confusion conceptuelle est limité par le champ d’application effectif de la plupart des termes. Si les comportements biologiques les plus généraux se manifestent de manière très large et variée à travers le vivant, beaucoup d’autres concepts ont un usage assez restreint. Par exemple, « espérer » présuppose la représentation mentale pour se projeter dans le futur, « reconnaître une espèce de graminée » implique le langage, etc. Il n’y a donc pas de raison d’appliquer systématiquement tous les termes aux plantes, sinon en déformant leurs comportements de façon anthropomorphique à l’instar de certains vulgarisateurs (Wollheben, 2017). Néanmoins, même les usages complexes de certains termes dépendant de phénomènes évolutifs élaborés reposent eux-mêmes sur un comportement prélinguistique commun aux usages plus généraux d’un concept. Par exemple, se parler grâce à un langage fait de symboles repose sur l’aptitude plus générale à communiquer grâce à des signes. Or l’aptitude prélinguistique à communiquer des organismes non-humains ne devrait pas être dévalorisée comme une aptitude primitive, car sur le plan évolutif, les végétaux actuels ont une histoire évolutive tout aussi longue et complexe que la nôtre. Ceci signifie que leurs modes de communication, chimique par exemple, peuvent-être tout aussi spécialisés dans leur genre. Les messages chimiques émis par les végétaux – plus de 1 000 répertoriés en cas d’attaques – et les mélanges synthétisés – combinant jusqu’à 200 molécules – sont extrêmement nombreux et précis (Dicke et Bruin, 2001).
38Dans cette perspective, le langage repose sur la communication qui repose elle-même sur la mémoire et la perception. D’un point de vue sémiotique (Peirce, 1994), le langage est une articulation de signes symboliques16. Dans un symbole, le rapport du signifiant au signifié est seulement conventionnel : par exemple, il n’y a pas de lien concret entre le mot « pomme » et une vraie pomme qui ne partagent aucune propriété commune17. La sensibilité repose quant à elle sur une perception directe des choses ou des parties d’une chose en présence, c’est-à-dire des signes indiciels (comme la fumée pour le feu ou la pomme sur le sol d’un verger qui indique la présence d’un pommier). Enfin, un usage intermédiaire des signes existe, l’usage iconique qui est d’ordre analogique et véhicule un sens sans la présence directe de l’objet, par exemple, une image qui représente une chose dont elle partage des caractéristiques (par exemple, le tableau d’une pomme de Magritte partage avec le fruit sa couleur, sa forme, ses proportions, mais pas sa masse, son odeur ou son goût).
39D’un point de vue intuitif, on ne peut pas reconnaitre tous les signes indiciels comme vecteur de communication, car ramasser une plume de paon (une partie du paon) ou une touffe de poils de martre n’implique pas de communiquer avec ces animaux. Toutefois, certains signes indiciels servent à la communication entre organismes, l’urine des animaux ou leurs poils abandonnés peuvent communiquer un message territorial à leurs congénères ; de même, les productions chimiques des plantes comme l’éthylène permettent de déceler la présence de l’émetteur. L’exemple où une plante détecte un insecte grâce aux enzymes présentes dans sa salive est de cet ordre (le signe est une trace produite par l’insecte). L’orchidée qui exploite la tromperie imite l’abeille femelle par des signes analogiques grâce à ses pétales qui reproduisent certaines caractéristiques visuelles du corps de l’abeille et grâce à son parfum qui en mime les phéromones (ici les signes ne sont pas directement issus de l’abeille, ils en reprennent certaines caractéristiques de façon analogique). Enfin, une plante qui se prépare à se défendre lorsqu’elle capte dans l’air le message d’alerte d’une autre plante signifiant une attaque d’herbivore semble interpréter un symbole, puisqu’elle associe la nature d’un composé chimique non pas simplement à la présence de la plante qui l’émet (ce qui serait un signe indiciel), mais à un prédateur, bien que le message chimique et le prédateur n’aient aucune propriété en commun. Dans ce cas, c’est l’évolution, qui au fil du temps a permis à une espèce de plante d’associer la détection d’un signe symbolique – sous la forme d’un composé chimique dégagé par une autre plante – à un insecte nuisible. Le signe n’est ici ni indiciel (ce n’est pas une partie ou une trace de l’insecte) ni analogique (la plante émettrice ne reproduit pas une caractéristique de l’insecte comme son odeur, par exemple), mais bien symbolique dans la mesure où il véhicule un message abstrait d’alerte. Cependant, le rapport associatif entre la chose, le symbole et la réaction est en quelque sorte programmé (il n’est pas représenté et modifiable comme dans notre propre usage du langage). Jusqu’à récemment, on pensait que les plantes n’étaient pas capables d’apprentissage par association au cours de leur vie, c’est-à-dire qu’elles ne pouvaient pas apprendre à corréler des symboles nouveaux à des situations nouvelles au-delà de ce que l’évolution de leur espèce leur léguait comme programme à la naissance. Mais de la même façon que le chien (de Pavlov) peut apprendre à associer le tintement d’une cloche (un symbole) à de la nourriture, des expériences récentes tendraient à démontrer que les pois peuvent apprendre à corréler la présence de lumière à un courant d’air (qui devient symbole de la lumière en son absence) (Gagliano et al., 2016)18.
40Toutefois, ni la nature matérielle d’un élément (composé chimique, partie de l’animal, onde sonore, etc.) ni sa nature sémiotique (signe indiciel, analogique, symbolique) ne sont des critères suffisants pour l’identifier comme un type de signal définissant la communication. Pour évaluer la nature communicationnelle d’un évènement, son contexte, sa stabilité, sa régularité, son histoire évolutive, ses fonctions et ses effets doivent être étudiés.
41Schéma récapitulatif :
Sensibilité mémoire : codage de l’information faible transfert d’information : signaux communication : signes indiciels et analogiques communication : signes symboliques, apprentissage associatif langage (humain) : sémantique, information forte, représentation
42En conclusion, si du point de vue théorique, une large gamme de perspectives peut être adoptée sur la communication (informatique, biologique, sémiotique, anthropomorphique), pragmatiquement, toutes les conceptions des comportements non humains ne se valent pas. Ainsi une approche anthropocentrée ou zoocentrée des phénomènes vivants aura pour effet de renvoyer les végétaux à la marge de la pensée, tandis qu’une approche anthropomorphique non critique pourra se trouver en décalage avec les données empiriques et expérimentales qu’étudient les scientifiques. Par ailleurs, des considérations biologiques à elles seules ne suffisent pas à la compréhension des phénomènes et à la définition des concepts. S’il n’y a pas de définition unanime, univoque et sans failles de la communication, elle ne doit pas pour autant être déniée aux plantes sur cette base. En dehors des mathématiques et de la physique, très peu de concepts sont univoques et unanimes. Différents cadres interprétatifs semblent coexister, et ce qui vaut pour l’étude de la communication vaut de manière plus générale pour ce qui nous lie aux végétaux relativement à des concepts comme la mémoire, l’apprentissage, le choix, l’intelligence, voire la conscience qui demandent à être étudiés au cas par cas. Les manières d’aborder et de définir la communication ainsi que l’interprétation de certains phénomènes de la vie végétale renvoient à des cadres interprétatifs et à une métaphysique sous-jacente. La valeur et le poids accordés à tel ou tel critère dans les définitions dépendent de notre histoire philosophique et impliquent aussi l’éthique à travers la considération portée à d’autres espèces selon une perspective plus ou moins inclusive.
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Notes de bas de page
1 La mise en évidence d’une continuité entre formes de vie humaine, animales et végétales, circonscrites à certains aspects, n’implique pas ici une négation de la spécificité humaine ou de propriétés distinctes qualitativement pour penser l’humanité. C’est la raison pour laquelle un naturalisme se basant uniquement sur les acquis de la biologie en dépit des acquis des sciences humaines pour réfléchir le statut du végétal (ou de l’animal) constitue une forme de réductionnisme (Bimbenet, 2017). À l’inverse, on ne saurait prétendre comprendre les phénomènes de la vie et du comportement végétal uniquement à travers le prisme d’une métaphysique anthropocentrée et au mépris des connaissances empiriques acquises par les sciences du vivant. Cet article adopte un positionnement interdisciplinaire qui cherche à éviter ces deux écueils en intégrant tant la philosophie et les sciences humaines que les sciences biologiques.
2 Je renvoie à cet article pour une étude critique du sens, de la portée et des limites analogiques entre langage et communication humaine et communication végétale.
4 Ibid.
5 Par contre, la définition de « communication » du Larousse traite « d’établir une relation avec autrui » et de « transmettre qqch. à qqun. ». Elle met donc uniquement l’accent sur une relation intersubjective, ce qui est incohérent avec sa définition du verbe « communiquer » (ibid.).
6 À l’extrême, une équipe de chercheurs spécialistes du coma a mis en place un système de communication avec des patients très gravement cérébro-lésés et totalement paralysés qui fonctionne grâce au PH de la salive du patient. S’il veut répondre « oui » le patient pense à un citron et sa salive s’acidifie, ce qu’une languette de PH permet de mesurer.
7 Cet effet de modification de la fitness étant censé être corrélé à des modifications génétiques objectivables qui ont une répercussion sur le taux de reproduction de l’organisme en question.
8 Les éthologues anglophones distinguent entre « cue » et « signal », cue étant ici traduit par signal et signal par signe. Cette acception biologique du terme ici traduit par « signe » ne recoupe pas les usages sémiotiques du terme dont il sera brièvement question à la fin de cet article.
9 Dans la caractérisation proposée, tout signe est aussi un signal, mais seuls certains signaux sont des signes. Ainsi un signal contingent peut devenir un signe s’il acquiert au cours de l’évolution une signification régulière qui présente un effet positif mutuel entre l’émetteur et le récepteur. Pour être plus précis, cohérent et complet, définir la communication biologique demande aussi de préciser les termes de « réponse » et de « contrainte » (coercion) dans ce cadre adaptatif (Scott-Philipps, 2008).
10 Leur sensibilité aux sons est quant à elle controversée, notamment parce qu’elle ne se distinguerait pas forcément d’une sensibilité à des vibrations relevant du toucher.
11 Cette problématique renvoie à celle de l’évolution de l’individualité des organismes (Buss, 1988). Elle touche à la fois à ce que l’on considère comme un seul ou plusieurs organismes (sachant qu’il existe des intermédiaires : populations clonales, colonies, association complexe d’unicellulaires, etc.), et aux raisons pour lesquelles on les considère comme tels (par exemple, en vertu de la spécialisation des organes et des fonctions, en vertu de l’unicité du génome, etc.). En caractérisant la communication comme un échange de signes entre organismes, on est donc confronté à deux processus évolutifs croisés : celui de l’individuation (de colonies vers des organismes ou d’organismes vers des colonies) et celui des signaux vers des signes adaptativement sélectionnés.
12 Il s’agit bien de communication au sens où nous l’avons défini et non d’une simple sensibilité de la fleur, car le grain de pollen est un organisme vivant à part entière, le gamétophyte mâle.
13 L’allogamie est donc un mécanisme biologique qui discrimine un transfert d’information génétique interne au profit d’une véritable communication au sein de l’espèce.
14 https://lagazettedesplantes.com/2019/07/27/lorchis-pyramidal-une-orchidee-qui-trompe-les-trompes/.
15 Seules des expériences sur certains primates permettent de mettre en évidence leurs intentions dans la communication.
16 Dans la suite de l’analyse, la sémiotique et les concepts de Peirce servent de référence et ne doivent pas être confondus avec leur usage et leur définition différents dans la linguistique de Saussure.
17 L’un des reviewers anonymes de cet article a attiré mon attention sur le livre Comment pensent les forêts de l’anthropologue Eduardo Kohn (2017) qui s’attèle précisément à proposer une grille de lecture de la sémiotique de Peirce pour restituer la communication interspécifique. Une mise en dialogue serait sans doute féconde, mais n’est pas possible ici faute d’espace.
18 Pour une étude critique du phénomène et de son expérimentation voir Abramson and Calvo (2018) et plus généralement le projet Plant memory and learning du MintLab dirigé par Paco Calvo : https://www.um.es/mintlab/index.php/mint-lab-projects/plant-memory-and-learning/.
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