Un nouveau regard sur l’âge des pelouses calcicoles de la vallée de Seine en Haute-Normandie grâce à la pédoanthracologie
p. 123-131
Résumés
Les habitats ouverts du Nord-Ouest de l’Europe sont considérés comme étant le résultat de défrichements au Néolithique ou de l’impact du pâturage d’herbivores sauvages au Mésolithique. Nous avons réalisé une étude dans une pelouse calcaire de la vallée de Seine (Haute-Normandie, France) grâce à l’utilisation de la pédoanthracologie. Elle montre que les essences arborées de fin de succession étaient encore présentes au Néolithique.
Open habitats in north-western Europe are considered to be the result of land clearing in the Neolithic or the grazing impact of wild herbivores in the Mesolithic. We carried out a study in a chalk grassland of the Seine valley (Upper-Normandy, France) by using soil wood charcoal analysis. We show that late-successional woody species were still present in the Neolithic.
Remerciements
Nous remercions mesdemoiselles Elise Buisson et Delphine Auvré ainsi que Messieurs Thierry Otto, André Baumann et Arnaud Bird pour leurs aides techniques et avis. Ce travail a pu être réalisé grâce au soutien financier du Ministère de l’Environnement, programme « Restaurer la Nature ? ».
Texte intégral
1. Introduction
1Depuis le début du XXe s., un important débat agite la communauté des scientifiques travaillant sur l’origine des paysages ouverts en Europe occidentale. Ils sont considérés comme le produit de défrichements au Néolithique [4 500-1800 BC] (Tansley 1939) ou issus de l’action de troupeaux d’herbivores sauvages (Vera 2000). C’est notamment le cas des pelouses calcicoles, formations végétales ouvertes sur substrats calcaires. Pour certains auteurs (Pigott et Walters 1954, Bush et Flenley 1987, Bush 1988, 1989), elles auraient pu exister depuis le Tardi-glaciaire [13000 - 10000 BC] et persister durant les périodes forestières du Pré-Boréal [10000 - 9000 BC] et Boréal [9000-8000 BC] suite à (1) des défrichements pour la chasse au Mésolithique [9000 - 4 500 BC] (Bush 1993), (2) à l’impact d’herbivores sauvages (Buckland et Edwards 1984) ou (3) à l’existence de conditions édaphiques ne permettant pas l’installation des espèces ligneuses (Ellenberg 1988). Leurs résultats sont cependant contestés par l’imprécision spatiale des techniques employées en palynologie (Thomas 1989, Waller et Hamilton 2000, Svenning 2002) ou dans l’estimation de l’impact des herbivores (Bradshaw et Mitchell 1999). Grâce à une méthodologie originale faisant appel à l’identification et à la datation des charbons de bois contenus dans les sols (Thinon 1978), nous avons pu travailler à une grande échelle spatiale sur le coteau calcaire de Saint-Adrien en Haute-Normandie dans le nord-ouest de la France.
2Par rapport à la palynologie, la pédoanthracologie (Thinon 1978) permet une étude plus précise spatialement de la composition floristique des végétations passées car si les charbons de bois sont facilement déplacés par le ruissellement, leur transport à distance par les vents et les panaches de fumée sont très réduits surtout pour des fragments de taille supérieure à 400 microns (Thinon 1992). Des résultats comparables sur le degré d’ouverture du milieu peuvent être obtenus grâce à des investigations en malacologie, mais les coquilles restent à ce jour, difficilement datables. Les charbons enfouis dans le sol par l’action conjuguée de la pédofaune, du colluvionnement et des racines sont donc issus des communautés végétales brûlées dans la station, dans un rayon de quelques dizaines de mètres autour de celle-ci (Thinon 1992). Par la grande précision spatiale de l’information, la pédoanthracologie permet des investigations au niveau de la station et s’applique particulièrement bien à la mise en évidence et à la caractérisation des anciens peuplements ligneux brûlés, poussant dans les stations xériques comme le sont les coteaux calcaires qui bordent la vallée de Seine. Cependant, cette technique ne permet pas d’identifier la présence de taxons herbacés. Nous avons donc établi des fosses d’échantillonnage espacées de quelques dizaines de mètres seulement sur le même site car la composition spécifique et la structure des communautés végétales de pelouses calcicoles ne peuvent s’exprimer que si elles disposent de quelques dizaines de mètres carrés au minimum (de Foucault et Frileux 1988). Ainsi, la présence d’espèces ligneuses de phases forestières matures dans l’ensemble des fosses pour une même période historique ou préhistorique attestera de l’absence de ce type de communauté dans cette aire minimale mais pas de la présence de certains taxons herbacés typiques ou non de cette communauté. Cette démarche est originale car elle calque un protocole d’échantillonnage paléoécologique sur des protocoles établis pour caractériser des communautés végétales actuelles. Ainsi, des informations plus précises sont obtenues à l’échelle des communautés végétales plutôt que les classiques informations sur des environnements reconstitués à partir d’études paléoécologiques fournissant des listes d’espèces dispersées sur plusieurs sites mais sans information sur la possible coexistence spatiale de ces espèces (Thomas 1989).
3Des résultats clairs sur l’origine et la pérennité des paysages ouverts en Europe de l’Ouest sont particulièrement attendus par les gestionnaires d’espaces naturels. En effet, la politique actuelle consistant à intervenir par des opérations de gestion et de restauration écologique (débroussaillage, pâturage, fauchage, brûlis, étrépage, etc.) de paysages culturels (landes, terres de parcours, prairies de fauche, bocage, etc.) abandonnés par les pratiques agricoles traditionnelles est critiquée par certains scientifiques (Vera 2000) dont l’argumentaire est basé sur la pérennité des paysages ouverts même en l’absence de tout régime de perturbations anthropiques suite à leur origine naturelle. La réponse à la question si ces paysages sont d’origine naturelle ou anthropique aura donc de considérables influences scientifiques et culturelles mais aussi des conséquences économiques sur les budgets alloués à la gestion conservatoire des paysages ouverts en Europe qui seront alors justifiés ou non.
2. Matériel et Méthodes
2.1. Site d’études
4Le site de Saint-Adrien couvre une surface de 32 ha (1°77’30’’ E, 49°22’22’’ N) dans le département de Haute-Normandie dans le nord-ouest de la France. Son substrat est composé de craie d’âge Crétacé. Il se présente sous la forme d’un ensemble de versants abrupts et thalwegs creusés par la Seine et un affluent (le Becquet). Son altitude varie de 50 m à 110 m. Sa végétation actuelle est composée en grande partie de pelouses calcicoles xériques dominées par Sesleria caerulea et Bromus erectus appartenant aux alliances phytosociologiques du Mesobromion et du Xerobromion (de Foucault et Frileux 1988). Ce site a été choisi car pour certains phytosociologues, les pelouses xériques (Xerobromion) des hauts de thalwegs et des pinacles de craie seraient des reliques de végétation herbacée qui se seraient mises en place au début de l’Holocène et qui n’auraient jamais connu de phases de boisement (de Foucault et Frileux 1988). Cependant, durant le Moyen Âge et l’Époque moderne, ce site a connu des phases de pâturage et de cultures qui ont eu d’importantes conséquences sur la composition, la structure, la dynamique successionnelle des communautés végétales et des sols actuels (Dutoit et al. 2003, Alard et al. 2005).
2.2. Stratégie d’échantillonnage
5Les charbons de bois ont été échantillonnés grâce à la réalisation de fosses permettant une vision globale de l’organisation horizontale du sol (Thinon 1992). Les fosses ont été réalisées dans cinq situations édaphologiques et écologiques contrastées pour prendre en compte la variabilité intra-stationnelle du site et notamment les successions de pinacles, corniches et thalwegs (Tab. 1). Tous les profils pédologiques peuvent être reliés au groupe des rendzines qui sont des sols superficiels formés sur roche carbonatée et de profil de type A/C (Duchaufour 1991). Ils se caractérisent par de faibles profondeurs, une charge importante en éléments grossiers et un complexe absorbant saturé en ions calcium, assurant une forte stabilité structurale aux différents sols. Ces profils présentent cependant des particularités en fonction de leur utilisation agricole passée. La fosse 1 a été réalisée dans un bas de coteaux dans le vallon du Becquet. L’horizon C de transition entre le substrat calcaire et le sol est particulièrement bien développé suite à un enrichissement en colluvions entre 15 et 45 cm, tandis que l’horizon organo-minéral (A) ne possède qu’une profondeur de 15 cm. La fosse 2 a été réalisée dans un sol très superficiel (25 cm de profondeur) de type rendzine blanche. De plus, ce sol a été labouré au cours du XIXe s. pour la culture de céréales et au début du XXe s. pour des essais d’implantation de vignobles. La transition est donc directe entre le sol et le substrat, la charge grossière est moins importante car les cailloux et blocs de craie ont été dissous sous l’action de l’érosion lors des phases culturales (Forey et al. 2005). De même, les rognons de silex sont cassés et leur cortex de silice est également érodé. La fosse 3 a été réalisée dans une levée de terre (appelée aussi « rideau » ou « douve » en Picardie et Haute-Normandie) entre deux parcelles. La profondeur de ce profil est donc nettement plus importante (80 cm) et le sol s’organise en horizons dont la texture est fonction du type d’outil agricole à l’origine de ce type de construction. Les charbons ont alors été prélevés dans différents horizons d’où des lacunes entre chaque profondeur échantillonnée (20-40 et 55-80 cm). La fosse 4 a été réalisée dans un haut de thalweg entre deux pinacles de Craie. Le sol y est quand même relativement profond (55 cm) suite à un piégeage des éléments fins par l’important système racinaire développé sous les pelouses. Celles-ci sont organisées en gradins alternant une bande de végétation avec du sol nu. Ces formations végétales sont typiques des versants abrupts et elles attestent de l’existence de mouvements dans le sol. La fosse 5 a été réalisée dans un sol calcaire pentu d’une parcelle isolée au sein d’une matrice paysagère plus arborée. Le profil est très peu profond (30 cm), il correspond à une rendzine blanche très érodée par les siècles de pratique du pâturage ovin. Ces cinq fosses ne sont séparées entre elles que de quelques dizaines de mètres à l’exception de la fosse 5.
Tab. 1. Caractéristiques des profils de sol réalisés pour l’échantillonnage des charbons de bois sur le site de Saint-Adrien dans la vallée de Seine (Commune de Belbeuf, Seine-Maritime)

6Les prélèvements de sols sont effectués selon la méthode standard détaillée par Carcaillet et Thinon (1996). Les fosses pédologiques sont creusées jusqu’à la roche mère et 10 à 12 litres de sols sont prélevés dans chaque horizon pédologique identifié sur le terrain en continu ou avec des lacunes (Thinon 1992, Carcaillet et Thinon 1996, Carcaillet 1998). Au total, quatorze échantillons ont pu être prélevés pour les cinq fosses (Tab. 1). Après séchage (max. 50 °C), les échantillons sont tamisés à l’eau jusqu’à 0,4 mm, les charbons sont extraits par tri et nettoyés à l’aide d’un générateur d’ultrasons ou par procédés chimiques, si nécessaire. Ils sont ensuite observés au microscope épiscopique équipé du contraste interférentiel de Normaski (Thinon 1988). Les identifications se font par référence aux descriptions anatomiques consignées dans les atlas d’anatomie du bois et à l’aide d’une base de données réalisée à partir des échantillons de bois carbonisés de la collection de référence de l’UMR-CNRS 6116 IMEP. Dans l’état actuel des connaissances, les résultats sont généralement présentés sous la forme de listes floristiques (Thinon 1978) car les analyses basées sur les quantités relatives des charbons des divers taxons induiraient des conclusions prématurées sur la représentation réelle de ces taxons dans la végétation préexistante. Par contre, la fréquence d’apparition d’un taxon par rapport à plusieurs sondages réalisés sur un même site, peut donner une estimation légitime de l’abondance de ce taxon sur le site. C’est le cas pour la présente étude. Les datations ont été effectuées par le laboratoire de l’université d’Arizona à Tucson (USA) et le Poznan Radiocarbon Laboratory (Poland) par la méthode AMS (Accelerator Mass Spectrophotometer) pour des échantillons dont la masse est comprise entre 0,8 et 4 mg. Pour les datations fournies, les âges calibrés ont été calculés à l’aide du programme CALIB 5.0 (Stuiver et al. 2006).
3. Résultats et discussion
7Les charbons extraits des sols du site de Saint-Adrien sont très fragmentés et contiennent une forte proportion supérieure à 50 %, de charbons indéterminables, vitrifiés, à l’aspect de scories. Cette forte fragmentation et la proportion élevée d’indéterminables semblent devoir être mise en relation avec la mise en culture de ces sols superficiels et la pratique de l’écobuage (Dutoit et al. 2003, Alard et al. 2005, Thinon 1992). Les datations confirment un remaniement des horizons avec un mélange de charbons de diverses époques, phénomène fréquent dans les sols et encore insuffisamment étudié (Carcaillet 2001). Ces remaniements peuvent être reliés aux pentes importantes, au travail du sol durant les phases culturales et à l’activité de la macro et de la mésofaune (Dutoit et al. 1997).
8Plus de vingt taxons ligneux ont pu être identifiés dans l’ensemble des charbons de bois extraits. Le tableau 2 présente la liste de ces taxons, classés par ordre de fréquence sur l’ensemble des sondages du site. L’abondance du charbon de chacune des 5 espèces dominantes, est représentée par son Anthracomasse Spécifique Partielle Moyenne (ASPM). En pédoanthracologie, afin de pouvoir faire des comparaisons, la richesse en charbons d’un échantillon de sol peut être évaluée par son Anthracomasse Spécifique (AS) qui est exprimée en milligrammes de charbon (supérieurs à 0,4 mm) par kilogramme de sol dont les éléments sont inférieurs à 5 mm (Thinon 1992). L’ASPM se rapporte à celle d’un taxon particulier ou à l’ensemble des charbons déterminables, indéterminés ou indéterminables pour l’ensemble des niveaux étudiés dans un sol. Les valeurs obtenues sur le site de Saint-Adrien sont relativement faibles, par rapport à celles qui sont habituellement observées à basse altitude (Thinon 1992).
9Les espèces identifiées correspondent à la flore ligneuse actuelle du site (de Foucault et Frileux 1988 ; Alard et al. 2005). Aucune espèce disparue aujourd’hui n’est à signaler. Toutes les espèces identifiées correspondent bien à celles caractérisant les successions végétales sur substrats calcaires en Haute-Normandie. Elles correspondent aux espèces pionnières (Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Prunus spinosa, Pinus sylvestris, Juniperus communis, Salix caprea) ; dryades (Carpinus betulus, Fraxinus exelsior, Taxus baccata) et aux espèces de fin de succession (Quercus sp., Fagus sylvatica). Quercus sp. caducifolié est présent dans tous les niveaux de tous les sols étudiés et présente la plus forte anthracomasse spécifique. On peut considérer que ce taxon a été l’arbre dominant de ce type de milieu à certaines époques. Fagus sylvatica arrive en seconde position pour l’anthracomasse, mais n’a été observé que dans trois sols. Taxus baccata est présent dans tous les profils avec une anthracomasse significative. Pinus sylvestris a une fréquence égale à celle de Quercus mais avec une anthracomasse toujours relativement faible qui peut s’expliquer par un charbon moins résistant aux contraintes mécaniques (Thinon 1992). Enfin, Prunus spinosa, autre espèce héliophile mais à faible biomasse présente une fréquence élevée, confirmant des ouvertures fréquentes du milieu. Le profil Nor 3 est le plus riche en charbons, tant en quantité qu’en diversité (17 taxa), ceci peut être mis en relation avec une pente plus faible et une profondeur plus importante. En raison du mélange des charbons, on peut seulement conclure que l’ensemble des espèces identifiées indique l’existence d’une dynamique forestière comprenant des phases pionnières et matures sans appréhension possible de la rythmicité en l’absence de datations des charbons de bois présents dans le sol (Thinon 1992).
Tab. 2. Composition spécifique et Anthracomasse Spécifique Partielle Moyenne, (ASPM) des charbons de bois du site de Saint-Adrien dans la vallée de Seine (Commune de Belbeuf, Seine-Maritime)

10Quatorze dates ont pu être réalisées sur des charbons de bois clairement identifiés et pour des espèces inféodées aux écosystèmes forestiers matures (Quercus sp., Fagus sylvatica) ou présentes tout au long de la succession végétale (Taxus baccata) sur substrat crayeux (Bardat, 1989). Les 14 dates s’étalent de l’Atlantique récent au Subatlantique. (Tab. 3). Outre l’importance des incendies durant l’Époque moderne, deux autres phases d’incendies ont pu être identifiées au Néolithique et surtout durant l’âge du Bronze [1800 -700 BC]. La proximité temporelle des dates enregistrées ne permet donc pas d’envisager une reconstitution de stades forestiers matures entre deux incendies (Carcaillet 1998, Bardat 1989, Marty et al. 2003). Ces résultats confirment ceux obtenus dans le nord de la France par d’autres techniques d’investigation paléo-écologique. En effet, les études palynologiques (Elhaï 1963, Huault 1977, Leroyer 1997, Clet-Pellerin et Verron 2004) montrent que dès le début du Subboréal en Haute-Normandie, les paysages jusqu’alors très boisés deviennent de plus en plus ouverts. Cependant, pour l’est de la vallée de la Seine, Sebag (2002) conclut que l’impact anthropique ne se fait véritablement sentir qu’après 1200BC malgré des signes ponctuels d’anthropisation contrairement aux résultats obtenus en Basse-Normandie pour le littoral de la Manche (Lespez et al. 2004, Lespez et al. 2007). Selon Habasque (1990), le Néolithique correspondrait à une augmentation de la taille des troupeaux, mais également à un changement dans leur composition. Les premiers troupeaux du Néolithique sont surtout dominés par le bœuf dont l’élevage aurait été plutôt pratiqué en milieu semi-forestier, tandis que ceux du Néolithique Final le seront par la chèvre et le mouton dont l’élevage est plutôt assuré dans des espaces plus ouverts. Ces résultats corroborent également ceux de Pastre et al. (2003) qui montre un accroissement des apports limoneux dans les vallées entre 3500 et 3000BP suite à une érosion importante des versants, corrélative de l’ouverture progressive du couvert végétal. Cette érosion, toujours active aujourd’hui sur les coteaux débroussaillés (de Foucault et Frileux, 1988), pourrait expliquer la lenteur des processus de colonisation par les ligneux et donc la relative stabilité temporelle des pelouses ouvertes dans les versants pentus et sur les pinacles et corniches calcaires aux sols maintenus superficiels.
Tab. 3. Datations au radiocarbone de charbons de bois dans les profils de sol du site de Saint-Adrien dans la vallée de Seine (Commune de Belbeuf, Seine-Maritime). Les fragments son classés par âge décroissant (colonne 1)

11L’absence de charbons antérieurs à cette époque indique une absence d’incendie au Mésolithique bien que ce site ait pu être traversé épisodiquement par des chasseurs comme l’attestent des données sur le Paléolithique Supérieur (Grotte ornée du Cheval à Gouy à 500 m en amont du site de Saint-Adrien). Par contre, aucun campement Mésolithique ou site en abri n’a pu être localisé aux alentours pour cette époque (Paulet-Locard, 1990). Ces résultats ne militent donc pas pour une ouverture du milieu par le feu ou par la réalisation de trouées avant le Néolithique contrairement aux hypothèses émises par Bush (1993).
12La composition taxonomique des charbons datés de cette époque indique la présence d’espèces forestières matures mais rien ne peut être prouvé quant au degré d’ouverture de la forêt. Si Taxus baccata est une espèce tolérante capable de coloniser les pelouses calcicoles même en présence de pâturage car c’est une espèce toxique, elle peut cependant s’installer sous les couverts des espèces matures comme Fagus sylvatica et Quercus sp. en Haute-Normandie (Bardat 1989). Quant aux charbons de Quercus sp., bien que les espèces les plus probables soient plutôt héliophiles ou semi-héliophiles (Quercus pubescens ; Quercus robur), elles ne colonisent cependant pas directement les pelouses calcicoles après abandon du pâturage. Elles s’installent plutôt dans les trouées des pré-bois composés d’arbustes ligneux pionniers et dryades. La présence d’espèces forestières matures dans tous les profils, y compris celui réalisé dans la zone la plus pentue (Profil 4), ne confirme pas l’hypothèse de l’infertilité des sols comme un frein à l’installation des ligneux durant le Néolithique et l’âge du Bronze.
13La présence systématique de charbons de Quercus sp. dans tous nos profils à une échelle spatiale fine ne va cependant pas dans le sens de l’existence de grandes étendues de pelouses où toutes les espèces du cortège actuel auraient pu coexister. Ces résultats confirment ceux de Poschlod et Walliesdevries (2002) qui ne montrent pas l’apparition des graminées pérennes dominant les formations herbacées de pelouses calcaires avant l’Époque moderne. A contrario, l’existence depuis le Tardiglaciaire de petites surfaces inférieures à l’aire minimale (25 m2) dans des habitats extrêmes (éboulis calcaires instables, falaises calcaires, etc.) est confirmée par l’existence d’un fort taux d’espèces endémiques (Viola hispida, Galium fleurotii, Biscutella neustriaca) et d’espèces relictuelles (Stippa pennata, Polygala amarella) des steppes qui couvraient la région au Tardiglaciaire (Stott 1975). Cet endémisme serait alors à relier à l’existence sporadique de ces habitats ne permettant pas des flux géniques dans une matrice paysagère forestière (Pigott et Walters 1954, Poschlod et Walliesdevries 2002).
14En conclusion, contrairement à Bush & Flenley (1987) et Bush (1993), nos résultats obtenus par la datation au carbone 14 de charbons de bois contenus dans le sol ne permettent pas de déceler une ouverture par des incendies naturels ou l’existence d’ouvertures dès le Mésolithique avant l’apparition des feux anthropiques et l’augmentation de leur rythmicité au Néolithique et durant l’âge du Bronze. Il s’agit cependant d’une étude sur un seul site et nos résultats pourraient aussi s’expliquer par l’absence de campements mésolithiques à proximité. Dans l’avenir, des études similaires devraient donc être réalisées sur un ensemble de sites avec des méthodologies d’investigation paléo-écologiques complémentaires (palynologie, malacologie). L’ouverture du site par la pratique des incendies au Néolithique semble clairement indiquée par la présence de charbons de bois de Quercus sp. Cette ouverture peut être corrélée aux nécessités d’ouvrir le milieu pour l’élevage, notamment des chèvres et des moutons dont la domestication apparaît à cette époque en Haute-Normandie. En conséquence, les étendues de pelouses calcicoles et leurs cortèges floristiques actuels sont plus le produit de pratiques agro-pastorales multi-séculaires que l’héritage de formations végétales ouvertes mises en place avant le sub-boréal. Par contre certaines espèces de milieux ouverts n’ont pu vraisemblablement coexister que dans des habitats extrêmes et sous une forme autre que celle de formations végétales de pelouses calcaires que nous connaissons actuellement (Wilmans 1997). Nous démontrons ainsi clairement, que des ligneux climaciques (Fagus sylvatica, Quercus sp.) étaient présents sur l’ensemble du site au Néolithique et à l’âge du Bronze. C’est seulement à ces époques que se manifestent des traces d’incendies, vraisemblablement associées aux activités agropastorales. Seule la combinaison de ces perturbations permet la création d’espaces ouverts à l’origine de l’installation de formations végétales de type pelouse calcicole.
15Ces résultats obtenus pour les pelouses calcaires peuvent être étendus à l’ensemble des paysages ouverts de plaines de l’Europe de l’Ouest en l’absence d’un climat (alpin, littoral, etc.) bloquant la colonisation naturelle des espèces forestières. La plupart des habitats semi-naturels anciens d’Europe sont ainsi issus de défrichements et de pâturage dès le Néolithique (Gaillard et al., in press). Ils ont permis à certaines espèces localisées sur des habitats extrêmes (falaises, corniches, éboulis, vires rocheuses, bords de rivières, etc.) de coloniser d’autres habitats et de coexister avec de nouvelles espèces. Ces communautés végétales souvent riches en espèces sont donc nouvelles et ont évolué avec les pratiques agricoles traditionnelles (Dutoit et al. 2003). Elles doivent donc bien être conservées au nom de leur valeur culturelle et non abandonnées car elles disparaîtraient au profit d’un hypothétique retour aux forêts de l’époque Atlantique.
Bibliographie
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Auteurs
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Thierry Dutoit
UMR CNRS/IRD 6116 IMEP, Université d’Avignon, IUT, Site Agroparc BP 61207, F- 84911 cedex 09
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Michel Thinon
UMR CNRS 6116, Institut Méditerranéen d’Écologie et de Paléoécologie, Université Paul-Cézanne, case 462, faculté Saint-Jérôme, F- 13397 Marseille cedex 20
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Didier Alard
UMR INRA 1202, BIOGEO, Université de Bordeaux 1, F- 33405 Talence
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