Les assemblages de Chironomidae, nouveaux bio-marqueurs climatiques des archives lacustres
p. 109-122
Résumés
Les Chironomidae (Insecta Diptera) suscitent un intérêt sans cesse croissant comme bio-marqueurs des changements du climat. Des fonctions de transfert récemment développées permettent en effet de reconstituer quantitativement les températures estivales à partir des restes subfossiles de ces insectes archivés dans les sédiments lacustres. Les grandes potentialités de ce nouveau bio-marqueur sont illustrées par deux applications récentes : la séquence tardiglaciaire du Lautrey (Jura) et l’enregistrement des deux derniers millénaires du Lac d’Anterne (Alpes du Nord).
Among biological proxies from lake sediments, Chironomid assemblages have recently arisen as one of the most promising climatic indicators. Transfer functions allow reconstructing July air temperatures from chironomid subfossil remains in lake sediments. Accuracy of this new bio-indicator for paleoclimate changes is illustrated by two of the most recent European studies : the lateglacial record of Lake Lautrey (Jura) and the last two millennium record of Lake Anterne (northern Alps).
Remerciements
L’étude des séquences du Lac du Lautrey et du Lac d’Anterne a bénéficié du soutien financier du CNRS dans le cadre de deux programmes ECLIPSE, respectivement coordonnés par M. Magny et J.-L. de Beaulieu, et par E. Chapron et F. Arnaud (Aphrodyte 2).
Texte intégral
Introduction
1La reconstitution de la nature et de l’amplitude des oscillations passées du climat apporte les éléments indispensables à la compréhension du moteur climatique terrestre et de ses forçages internes et externes. La connaissance de notre histoire climatique est un préalable indispensable à une prévision efficace des évolutions futures du climat, préoccupation majeure du monde scientifique dans le contexte actuel de bouleversement climatique annoncé. Ces reconstitutions revêtent un grand intérêt pour la définition du cadre chrono-climatique des mutations environnementales et de la dynamique des sociétés.
2Il existe une grande variété d’outils de reconstitution des changements de l’environnement et du climat : depuis les descripteurs biotiques, c’est-à-dire les restes de la faune et de la flore, jusqu’aux descripteurs abiotiques comme la géochimie organique, les rapports isotopiques de l’oxygène ou les concrétions carbonatées lacustres (Smol et Last 2001). Aucun marqueur ne constitue à lui seul la panacée pour résoudre tous les problèmes et les questions que pose la reconstitution des changements du climat. La complexité des relations climat/écosystèmes ne peut être appréhendée qu’à travers l’application d’une stratégie d’étude « multiproxy » (pluri et inter-disciplinaire) où l’analyse de chacun des descripteurs apporte une information partielle, originale et complémentaire sur les changements du climat.
3La recherche et l’exploitation de nouveaux descripteurs s’avèrent ainsi nécessaires afin de compléter et d’affiner notre perception des changements du climat. C’est ainsi que l’utilisation des assemblages subfossiles de Chironomidae, bio-marqueurs encore méconnus il y a quelques années, se développe aujourd’hui rapidement. Les peuplements de Chironomidae présentent, en effet, un grand potentiel intégrateur des conditions limnologiques et climatiques. La première étude des restes subfossiles de Chironomidae a été publiée par Gams en 1927. Les Chironomidae ont connu un premier essor dans les années 1980 pour la reconstitution de l’évolution trophique des systèmes lacustres en relation avec les changements du climat et de l’environnement (Warwick 1980). Le regain d’intérêt suscité actuellement par ce groupe d’insectes provient de la mise au point récente de fonctions de transfert permettant de reconstituer quantitativement les paléotempératures estivales.
1. Les Chironomidae dans l’écosystème lacustre
1.1. Classification et éléments de biologie
4Les Chironomidae sont une famille d’insectes de l’Ordre des Diptères. Leurs larves (Fig. 1) colonisent la plupart des milieux humides et aquatiques du globe. Les 4147 espèces aquatiques que compte cette famille se répartissent parmi 339 genres. Le développement des Chironomidae passe par quatre grandes étapes : l’œuf, la larve, la nymphe et l’imago (Fig. 1). Les trois premières phases se déroulent en milieu aquatique tandis que le stade imaginal est aérien. Dans les lacs, les larves colonisent les couches superficielles de sédiments et les autres habitats aquatiques (végétation submergée, gravier, sable…), leur développement ne dure le plus souvent que quelques mois. Les Chironomidae constituent le groupe le plus abondant et diversifié de la faune aquatique benthique. La composition des peuplements larvaires est en équilibre avec les conditions environnementales et climatiques.
Fig. 1. Cycle de développement des Chironomidae

1.2. Les facteurs de contrôle des communautés
5Les facteurs de contrôle de la composition des communautés larvaires sont documentés par un grand nombre d’études, les premières datant déjà du début du XXe s. (Armitage et al. 1995). Ces travaux sur l’écologie des peuplements larvaires et sur l’auto-écologie de nombreuses espèces montrent l’influence prépondérante de certains paramètres environnementaux :
6La température de l’eau exerce une action directe sur le succès de la reproduction, le taux de survie des œufs et le taux de croissance des larves. La distribution géographique actuelle des communautés de Chironomidae lacustres est principalement contrôlée par le facteur thermique (Barley et al. 2006). Les différentes espèces peuvent être ainsi classées d’après leur preferendum thermique, depuis les espèces électives des lacs les plus froids jusqu’aux espèces caractéristiques des eaux chaudes. L’oxygène est le comburant indispensable du métabolisme énergétique. La capacité des différentes espèces à supporter des conditions hypoxiques dépend d’adaptations physiologiques et éthologiques particulières. Certaines espèces comme Chironomus plumosus possèdent un pigment respiratoire qui optimise l’absorption et le transport d’oxygène. Chez d’autres espèces, l’absorption de l’oxygène est réalisée par simple diffusion cutanée. Ces derniers taxa disparaissent les premiers, dès que les conditions d’oxygénation se dégradent.
7Les larves colonisent une grande variété de substrats. On reconnaît ainsi différentes synusies (association d’espèces) : des sédiments meubles (vases, sables, graviers), des surfaces dures (cailloux, roches), de la végétation aquatique ou du bois submergé.
8La qualité et la quantité de la ressource alimentaire déterminent le taux de croissance et la densité de la macrofaune benthique. La plupart des espèces de Chironomidae utilisent potentiellement plusieurs modes de nutrition (filtreurs, racleurs, prédateurs, collecteurs). Les « détritus » organiques peuvent représenter jusqu’à 70 % du contenu stomacal des larves.
9Les communautés larvaires de Chironomidae reflètent le fonctionnement écologique de la cuvette lacustre et de son bassin-versant. Les facteurs de contrôle s’ordonnent selon leur échelle d’action, depuis les facteurs limnologiques locaux exerçant une influence directe sur les individus, jusqu’aux grands facteurs climatiques et anthropiques à échelles d’action plus globales.
2. Principe et méthode
2.1. Du signal fossile aux reconstitutions : le principe
10Les peuplements larvaires de Chironomidae sont très largement exploités depuis les années 1970 pour la diagnose écologique des systèmes lacustres (Saether 1979, Wiederholm 1980). Parmi les différentes méthodes, les performances de la plus récente d’entre elles, le Lake Biotic Index (Verneaux et al. 2004) ont placé celle-ci en tête des méthodes biologiques préconisées dans la DCE (Directive Cadre Européenne sur l’Eau).
11Les propriétés indicatrices des peuplements larvaires de Chironomidae sont aujourd’hui aussi exploitées pour la reconstitution des changements de l’environnement et du climat du passé. La dynamique temporelle de la composition des assemblages subfossiles conservés dans les archives sédimentaires lacustres est interprétée en référence aux préférences et aux exigences écologiques actuelles des différents taxa.
2.2. Les assemblages subfossiles : la méthode
12Le développement larvaire se décompose en quatre stades ponctués par la production d’exuvies. Les capsules céphaliques de ces mues, composées de chitine, sont conservées intactes dans le sédiment où elles sont ainsi « archivées » (Fig. 1 et 2). Ces restes subfossiles sont d’abord extraits grâce à un protocole simple basé sur un tamisage fin (100 et 200 µm) du sédiment, puis identifiés, le plus souvent au niveau générique à partir de critères morphologiques (Fig. 2). Dans chaque assemblage, les abondances relatives sont calculées pour les différents taxa. La validité statistique d’un assemblage demande l’identification d’un minimum de 50 capsules céphaliques par échantillon. Mis à part les habituels dispositifs de carottage sur le terrain, l’étude des assemblages de Chironomidae ne nécessite pas de matériel lourd. Cette méthode est adaptée à tous les types d’enregistrements lacustres, des lacs à sédimentation détritique aux systèmes à sédimentation autochtone.
Fig. 2. Un exemple de capsule céphalique de Chironomidae : un spécimen de Tanytarsus. Les capsules céphaliques mesurent de 100 µm à 2 mm. Après tamisage du sédiment, les capsules sont triées à la pince fine sous loupe binoculaire puis sont montées entre lame et lamelle. L’identification des spécimens s’appuient sur des critères morphologiques comme la forme de la mandibule (Md), du mentum (Mm), des plaques ventro-mentales (Pvm) et la pigmentation de la plaque post-occipitale (Ppo). (Cliché L. Millet)

2.3. La quantification des températures : une méthode spécifique
13Les reconstitutions quantifiées des températures s’appuient sur une boîte à outils – la fonction de transfert – dont l’efficacité a été démontrée depuis les travaux pionniers de Walker et al. (1991). Cette technique utilise les preferendums et les tolérances des différents taxa vis-à-vis de la température. Ces données sont déterminées par l’étude de la distribution des assemblages de Chironomidae dans un grand nombre de lacs actuels répartis le long d’un gradient thermique (altitudinal ou latitudinal). Ces fonctions de transfert sont augmentées et enrichies régulièrement. Pour le versant nord des Alpes et le Jura, la fonction de transfert initiale de Heiri (2001) compte aujourd’hui plus de 100 lacs (Fig. 3).
14L’optimum thermique est ainsi déterminé pour chaque taxon de Chironomidae. Les valeurs des températures sont inférées d’après la composition des assemblages subfossiles par une formule de type :

2.4. La quantification des températures : les archives « cibles »
15La reconstitution des changements du climat à partir des assemblages de Chironomidae nécessite une sélection rigoureuse des archives étudiées. La température doit y être le moteur dominant des changements de composition des communautés de Chironomidae. Les systèmes choisis seront donc des lacs de faible profondeur (inférieure ou égale à 15 m), où la tranche d’eau ne « tamponne » pas les variations des températures de l’air.
16Le Tardiglaciaire et le Pléniglaciaire sont marqués par des changements thermiques de fortes amplitudes et par un impact anthropique sur les écosystèmes aquatiques qui peut être considéré comme négligeable. La plupart des archives lacustres documentant ces périodes sont donc adaptées à la reconstitution des changements du climat, y compris celles de moyenne et de basse altitude.
17Les périodes plus récentes de l’Holocène sont caractérisées par des variations plus faibles des températures. L’impact de l’homme sur les écosystèmes se combine souvent avec l’influence du climat. Pour ces périodes, les archives lacustres doivent être choisies de telle façon que l’action du climat soit maximisée tandis que celle de l’homme et des autres changements environnementaux soit minimisée. Aux latitudes moyennes, seuls certains enregistrements de haute altitude, situés au-delà de la limite forestière naturelle, remplissent ces conditions.
3. La reconstitution des températures du Tardiglaciaire aux derniers millénaires
3.1. Rapide panorama des résultats antérieurs
18Après la publication des premiers travaux de Walker et al. (1991), l’utilisation des assemblages de Chironomidae pour la reconstitution quantitative des températures s’est largement développée en Europe au cours de la dernière décennie. À quelques rares exceptions près, ces travaux sont concentrés sur le nord du continent : la Péninsule Scandinave et les Iles Britanniques (Fig. 4). Les travaux les plus récents visent à combler le hiatus laissé par les études antérieures pour les latitudes plus faibles de l’Europe. Les assemblages de Chironomidae ont plus particulièrement été analysés dans deux enregistrements lacustres couvrant des fenêtres chronologiques différentes et situées dans des contextes géographiques très contrastés : l’enregistrement tardiglaciaire du Lac du Lautrey (Jura) et l’enregistrement des deux derniers millénaires du Lac d’Anterne (Alpes du Nord).
3.2. Les températures du Tardiglaciaire : l’enregistrement du Lautrey
19La première courbe de température publiée par Steeve Brooks (Whitrig Bog en Ecosse, Brooks et Birks 2001) a marqué le point de départ de l’utilisation des Chironomidae pour les reconstitutions quantitatives des températures en Europe. Plusieurs enregistrements tardiglaciaires ont été publiés depuis, comme par exemple celui du lac Krakenes (Brooks et Birks 2001).
20En 2003, la séquence du lac du Lautrey (Jura) a fait l’objet d’une étude multi-disciplinaire incluant, pour la première fois en France, l’analyse des assemblages de Chironomidae (Millet et al. 2003, Millet et Verneaux 2003, Heiri et Millet 2005, Magny et al. 2006).
3.2.1. L’enregistrement
21Le lac du Lautrey est localisé dans le Jura français à 788 m d’altitude (Fig. 4). La dépression lacustre, creusée dans le substratum calcaire, est quasiment comblée par les dépôts quaternaires ; il ne subsiste aujourd’hui qu’un petit plan d’eau résiduel cerné par une vaste tourbière.
Fig. 3. Distribution des taxa de Chironomidae parmi les 100 lacs de la fonction de transfert alpine (Heiri 2001)

Fig. 4. Carte de localisation des principales fonctions de transfert (de A à E) et des reconstitutions quantitatives des températures (de 1 à 26) d’après les assemblages de Chironomidae (d’après Heiri 2006). Points rouges : reconstitutions des températures tardiglaciaires, points bleus : reconstitutions des températures holocènes. A : Heiri et al. (2003), B : Brooks et Birks (2001), C : Rosen et al. (2001), D : Larocque et al. (2001), E : Olander et al. (1999), 1 : Granados et Toro (2000), 2 : Heiri et al. (2004), 3 : Heiri and Lotter (2003), 4 : Langdon et al. (2004), 5 : Brooks et Birks (2001), 6 : Dalton et al. (2005), 7-12 : Velle et al. (2005), 13 : Brooks et Birks (2001), 14 : Rosen et al. (2001), 15 : Rosen et al. (2003), 16 : Heinrichs et al. (2005), 19 : Larocque et Hall (2004), 20 : Korhola et al. (2002), 21 : Seppa et al. (2002), 22 : llyashuk et al. (2005), 23 : Caseldine et al. (2003), 24 et 25 : Brooks et Birks (2001), 26 : Heiri et Millet (2005).

22Une séquence de 5 m de long a été prélevée dans les accumulations sédimentaires du Lautrey. La chronologie de l’enregistrement (Fig. 5) a été établie à partir de 12 dates radiocarbone AMS (Magny et al. 2006) et de la position d’un repère chronologique standard, le LaacherSee Tephra, visible à l’œil nu et dont le dépôt est contemporain de 12836 cal BP (Ammann et al. 1998). La séquence documente sur près de 2,50 m (5 m -2,50 m) l’intégralité du Tardiglaciaire, du Dryas ancien au début de l’Holocène. Les assemblages de Chironomidae ont été étudiés dans 154 échantillons. Le pas d’échantillonnage a été adapté afin de déterminer une haute résolution temporelle d’environ 25 ans par échantillon.
3.2.2. Les résultats
23Les ruptures majeures identifiées dans la dynamique des assemblages de Chironomidae correspondent aux principales transitions climatiques du Tardiglaciaire repérées d’après la stratigraphie pollinique (Fig. 5). Le Dryas ancien et le Dryas récent sont caractérisés par la dominance d’une faune élective des lacs froids (par ex. Stictochironomus, Heterotrissocladius, Protanypus ou Tanytarsus lugenstype). Au contraire, l’Interstade Tardiglaciaire et le début de l’Holocène sont marqués par la prévalence de taxa des eaux plus chaudes des lacs de basse altitude (par ex. Chironomus, Tanytarsus pallidicornis-type).
24Les températures de l’air du mois de juillet ont été déduites quantitativement des assemblages subfossiles de la séquence du Lautrey (Fig. 6) par la fonction de transfert développée par Oliver Heiri à partir de l’étude de la distribution actuelle des peuplements larvaires parmi 85 lacs des Alpes et du Plateau suisses (Heiri et Millet 2005). Schématiquement, les températures inférées pour le Dryas ancien avoisinent 11-12 °C, elles augmentent au Bølling et se situent alors dans la fourchette 14 - 16,5 °C. Pendant l’Allerød, les températures sont comprises entre 16,5 et 17 °C, elles diminuent pour atteindre 14 - 15 °C pendant le Dryas récent (Fig. 6). Au Préboreal, les températures augmentent jusqu’à 16,5 °C (Fig. 6). Ces valeurs concordent avec les reconstitutions précédemment publiées en Europe nord-occidentale à partir d’autres marqueurs (par ex. Cladocères et Pollen, Lotter et al. 2000, Magny et al. 2001). La similitude de la courbe de température avec les autres enregistrements paléoclimatiques de référence est remarquable (pour exemple Ammersee, von Grafenstein et al. 1999, GRIP, Johnsen et al. 1992) et confirme la pertinence des Chironomidae comme bio-marqueur climatiques (Fig. 6). La qualité des résultats obtenus par l’étude des Chironomidae du Lac du Lautrey en fait aujourd’hui l’un des enregistrements climatiques de référence pour le Tardiglaciaire en Europe nord-occidentale.
Fig. 5. Diagramme des abondances relatives des assemblages de Chironomidae de la séquence tardiglaciaire du Lac du Lautrey (d’après Heiri et Millet 2005). La chronologie bénéficie de 11 dates radiocarbone et de l’identification du niveau de cendres volcaniques du Laacher See Tephra.

Fig. 6. Reconstitution des températures par la fonction de transfert alpine développée par Heiri (2001). La courbe de température est comparée à deux des enregistrements climatiques de références pour la zone Atlantique Nord, 1 : Johnsen et al. (1992), 2 : von Grafenstein et al. (1999).

3.3. Les températures des deux derniers millénaires : l’enregistrement d’Anterne
25Dans la zone de l’Europe nord-occidentale, les deux derniers millénaires sont caractérisés par une histoire climatique complexe ponctuée d’événements contrastés : la DACP (« Dark Ages Cold Period » ou période des invasions), l’Optimum Climatique Médiéval et le Petit Âge Glaciaire (Lamb 1965, Grove et Switsur 1994, Broecker 2001, Berglund 2003, Barber et al. 2004). Certaines discordances persistent encore dans la perception de l’amplitude et de la chronologie de ces fluctuations du climat. Le signal climatique « plat » trouvé pour la période antérieure à 1850 dans la reconstitution hémisphérique de Jones et Mann (1999) contraste avec des travaux plus récents qui suggèrent des variations de fortes amplitudes des températures et des précipitations (Mangini et al. 2005, Holzhauser et al. 2005). Ces différences peuvent notamment être expliquées par les performances et les limites propres aux différents marqueurs climatiques exploités (Mangini et al. 2005).
26Au lac d’Anterne (Alpes du Nord), les assemblages de Chironomidae ont été testés pour la première fois pour la quantification des variations des températures pendant les 1800 dernières années afin de compléter les reconstitutions fournies par les précédentes études (Millet et al. soumis).
3.3.1. L’enregistrement
27Le Lac d’Anterne est un petit lac d’altitude des Alpes du Nord. Il est situé à proximité du Mont-Blanc dans la réserve naturelle de Sixt-Passy à une altitude de 2061 m (Fig. 4). Une carotte de 14,5 m a été prélevée au centre de la cuvette lacustre. Les sédiments sont constitués de lamines annuelles millimétriques entre lesquelles s’intercalent des niveaux de dépôts instantanés correspondant à des glissements et des événements de crues. La chronologie des huit premiers mètres de l’enregistrement est bâtie sur le comptage visuel des lamines (Arnaud et al. 2005). Les restes subfossiles de Chironomidae ont été analysés dans 49 échantillons prélevés dans les faciès laminés. Cette stratégie d’analyse fine détermine une résolution temporelle d’environ 20 années entre chaque échantillon.
Fig. 7. Diagramme des abondances relatives des assemblages de Chironomidae de la séquence du Lac d’Anterne (d’après Millet et al. soumis). La chronologie s’appuie sur le comptage des lamines annuelles (Arnaud et al. 2005).

Fig. 8. Reconstitution des températures par la fonction de transfert alpine développée par Heiri (2001). La courbe de température obtenue est comparée aux fluctuations du Grand Glacier d’Aletsch (Alpes du Nord, Holzhauser et al. 2005) et au signal thermique dérivé des analyses isotopiques de la stalagmite Spa 12 (Alpes autrichiennes, Mangini et al. 2005).

3.3.2. Les résultats
28Sur l’ensemble de la séquence, les assemblages de Chironomidae sont largement dominés par une faune typique des lacs d’altitude (par ex. Micropsectra radialis-type, Paracladius et Heterotrissocladius, Fig. 7). Cependant, l’analyse approfondie du diagramme révèle des fluctuations parfois importantes des pourcentages de certains taxa et plus particulièrement de Procladius, taxon habituellement classé comme thermophile (Fig. 7). Les températures inférées par la fonction de transfert suisse montrent en effet de fortes variations (Fig. 8). À une phase froide comprise entre 480 et 680 AD, succède un épisode chaud entre 680 et 1350 AD. La période 1350-1900 AD est marquée par un retour à des températures plus froides. Ces événements sont parfaitement corrélés respectivement avec la DACP, l’Optimum Climatique Médiéval et le Petit Âge Glaciaire. La pertinence de cette reconstitution est attestée par la bonne concordance du signal thermique déduit avec les autres reconstitutions obtenues dans les zones voisines des Alpes (Fig. 8). De concert avec les travaux récents de Büntgen et al. (2006), l’enregistrement d’Anterne suggère que l’amplitude des fluctuations des températures estivales a pu atteindre plus de 1,5 °C au cours des 2 derniers millénaires. Ces variations des températures estivales ont donc probablement exercé une forte influence sur les environnements alpins et notamment les fluctuations glaciaires telle qu’elles ont été retracées par Holzhauser et al. (2005).
4. Bilan et perspectives
29Ces deux exemples illustrent toutes les potentialités des assemblages de Chironomidae comme biomarqueurs paléoclimatiques. Ils sont en parfaite adéquation avec le cahier des charges de la reconstitution des changements du climat :
30- Les fonctions de transfert récemment développées permettent de reconstituer quantitativement un paramètre « clé » du climat – les températures estivales – à partir des assemblages conservés dans les archives lacustres.
Les Chironomidae restituent les fluctuations du climat qu’elles soient à hautes ou basses fréquences. Le temps de réponse très court des assemblages aux changements du climat permet notamment la traque de la variabilité climatique séculaire et pluri-décennale.
Les assemblages de Chironomidae sont sensibles à des oscillations climatiques de faible amplitude. En effet, de nombreuses espèces présentent des seuils de tolérance très bas vis-à-vis des variations du climat.
Ces insectes présentent une ubiquité remarquable, puisqu’ils sont présents dans la plupart des archives lacustres distribuées à travers tout le continent européen. Ils autorisent ainsi la reconstitution spatialisée des variations du climat à travers toute l’Europe.
Ils ont démontré toute leur efficacité quel que soit le contexte chronologique, le Tardiglaciaire comme au Lac du Lautrey, ou les derniers millénaires comme au Lac d’Anterne.
31Grâce à leurs caractéristiques biologiques, éthologiques et écologiques, les assemblages de Chironomidae s’imposent aujourd’hui comme biomarqueurs pertinents des changements du climat. Les qualités de ce nouveau bio-marqueur ouvrent de nouvelles et multiples perspectives de développement. Elles autorisent la généralisation d’une stratégie multi-scalaire spatio-temporelle pour la reconstitution quantifiée et à haute résolution de l’histoire climatique européenne.
32Les futures investigations s’attacheront en premier lieu à continuer à combler les grandes lacunes géographiques laissées par les études antérieures principalement concentrées sur les régions septentrionales du continent. La recherche de nouvelles archives sédimentaires vers le sud du continent complétera les études scandinaves pour aboutir à un transect nord-sud trans-européen d’enregistrements climatiques tardiglaciaires et holocènes.
33Atteindre cet objectif nécessite cependant d’enrichir le référentiel moderne pour compléter la fonction de transfert suisse dont le domaine d’application actuel est limité au versant nord des Alpes. L’étude de la distribution altimétrique des peuplements larvaires de Chironomidae et de ses facteurs de contrôle, climatiques et environnementaux, peut être envisagée dans une série de lacs actuels répartis du sud des Alpes aux sommets des Apennins. Allant de pair avec ces recherches sur l’écologie des Chironomidae, l’amélioration du niveau d’identification des restes subfossiles s’avère indispensable pour une précision et une pertinence accrues des futures reconstitutions.
Bibliographie
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Auteur
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Laurent Millet
UMR 5204 CNRS/Université de Savoie, Laboratoire EDYTEM, CISM, Campus scientifique, F- 73376 Le Bourget du Lac cedex.
UMR 6249 CNRS/Université de Franche-Comté, Laboratoire Chrono-environnement, UFR Sciences et Techniques, 16 route de Gray, F- 25030 Besançon cedex -
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