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Paysages et environnement

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Didier Galop

Le passé : reconstitutions, transmissions et nouveaux indicateurs des dynamiques environnementales

La flore des milieux rudéraux et sa représentation pollinique : une nouvelle approche pour la reconstruction des paléoenvironnements humains

Cécile Brun, Fabrice Dessaint, Hervé Richard et François Bretagnolle

Résumé

L’étude des sociétés humaines passées et de leurs activités se fait en grande partie par le prisme de leur impact sur l’environnement. La palynologie permet, entre autres disciplines, d’appréhender ces changements. La volonté de proposer des reconstitutions précises de ces environnements et de leurs évolutions requiert une bonne connaissance des écosystèmes liés aux activités humaines, des communautés végétales qui les composent et surtout du lien entre cette végétation et son image pollinique.
La collecte de données floristiques et polliniques dans 101 lieux rudéraux de Franche-Comté permet d’obtenir trois jeux de données (floristiques/polliniques théoriques/polliniques réelles) que l’on compare, deux à deux, au moyen d’Analyse de Co-Inertie Procrustéenne (PCIA). Ces analyses permettent de montrer : [1] que le niveau d’identification taxonomique est un facteur négligeable dans la perception de ces communautés ; [2] que la concordance entre la végétation et son image pollinique réelle dépend de la proportion de taxons sous et sur-représentés dans cette pluie pollinique.

Texte intégral

Introduction

1Comprendre la relation entre la végétation et sa représentation pollinique est aujourd’hui une étape indispensable pour reconstruire la végétation passée. La réalisation de telles études à pour objet principal de fournir des résultats applicables aux données provenant de sites archéologiques, de séquences sédimentaires de tourbières ou de lacs, etc. Un des intérêts majeurs de ces études est d’arriver à percevoir, voire à quantifier l’impact de l’homme sur son environnement. Car, dès lors que l’homme commence à façonner son milieu de vie, il modifie la végétation qui l’entoure, et favorise ainsi l’apparition d’une flore anthropique adaptée et spécifique. Par son mode de vie, il fait naître des friches, des lieux piétinés, des dépotoirs, des ruines où se développe une flore rudérale, tandis que sur les terres cultivées prend place un cortège d’espèces végétales associées aux cultures (la flore messicole). La caractérisation de ces types de végétation par leurs assemblages polliniques est nécessaire pour appréhender les changements de l’environnement et quantifier l’impact humain, à une échelle locale. De nombreuses approches ont été utilisées pour explorer ces relations. La plus courante est l’étude des assemblages polliniques herbacés et la détermination d’indices polliniques d’anthropisation (IPA) qui permettent de caractériser l’action de l’homme sur son milieu, en un mot, ses pratiques. Ils sont communément utilisés pour apprécier le développement des pratiques agropastorales et les modifications paléoenvironnementales qu’elles entraînent. Certains IPA sont bien connus depuis le début des années 1980 notamment en Europe du Nord, grâce aux études pionnières de Behre (1981). Leur utilisation a cependant soulevé la question de leur validité dans l’espace et dans le temps, une problématique au cœur des thématiques développées actuellement en palynologie.

2Les approches les plus récentes permettent d’explorer le lien entre les spectres polliniques actuels et la végétation afférente. Ce sont des études locales, menées essentiellement dans les pays du Nord de l’Europe et dont la généralisation à plus grande échelle, sujette à caution, mérite en tout cas d’être validée (par exemple dans des milieux anthropisés de Suède : Hicks et Birks 1996, Broström et al. 1998, dans des prairies fauchées et pâturées de Norvège : Hjelle 1997, 1998 et dans des environnements anthropisés de moyenne montagne en France : Galop et al. 2003, Court-Picon et al. 2006, Mazier et al. 2006). En effet, il a été notamment démontré que la richesse spécifique de la flore des milieux cultivés décroît du Sud au Nord de l’Europe (Jauzein 2001). Le développement d’études régionales, spécialement dans les régions riches en données fossiles, apparaît désormais comme une nécessité.

3C’est ainsi que la Franche-Comté, avec ses nombreuses tourbières et analyses palynologiques afférentes (Richard 1995, Gauthier 2001), offre un champ d’étude privilégié pour appréhender ce lien, à une échelle locale et régionale, entre les milieux rudéraux et leurs représentations polliniques.

4Cet article a pour objectif principal de présenter la méthode développée dans le cadre de cette problématique et ses résultats préliminaires. Elle consiste à :

  1. caractériser les grands types de milieux rudéraux à partir de leur composition floristique ;

  2. vérifier la conservation (ou non) de la structure des groupements floristiques déterminés précédemment lorsque l’on change de niveau taxonomique de détermination (les espèces ou les types polliniques) ;

  3. vérifier enfin la concordance entre les données floristiques et la pluie pollinique réelle de ces milieux.

5Ce n’est qu’une fois cette relation attestée que nous pourrons, dans un deuxième temps, chercher à identifier des taxons ou assemblages polliniques spécifiques de ces milieux. Cette relation entre la présence des plantes et des pollens pourra, par exemple, être explorée en utilisant les indices d’association, de sous- et sur-représentation de Davis (1984).

1. La Franche-Comté : relief, climat et végétation

6Les données ont été collectées en Franche-Comté et dans le Jura Suisse, essentiellement dans le massif du Jura (Fig. 1), de la plaine à la haute chaîne (entre 200 et 1460 m d’altitude environ).

7Le relief du Jura est nettement dissymétrique et l’on peut distinguer du nord-ouest au sud-est les cinq grands ensembles suivants : (I) une plaine correspondant à la dépression Bressane à 150-400 m d’altitude, avec la basse vallée du Doubs ; (II) la zone préjurassienne (Revermont et Vignoble), un espace étroit constitué de collines et de pentes qui effectue la transition entre la plaine et le premier plateau à une altitude de 300-500 m ; (III) le premier plateau à une altitude comprise entre 500 et 800 m ; (IV) le second plateau de 800 à 1000 m d’altitude ; (V) la haute-chaîne à une altitude comprise entre 1000 et 1723 m.

8La morphologie particulière du massif jurassien génère des conditions climatiques diverses et contrastées. Le climat est à caractère continental sous influence océanique. Les caractéristiques climatiques de la partie basse du premier plateau sont similaires à celles de la plaine avec une température moyenne de 9 à 11 °C et des précipitations moyennes variant de 800 à 1200 mm par année. Ces conditions se dégradent avec l’altitude. Dans la haute-chaîne, les précipitations atteignent 2000 mm avec des températures moyennes annuelles inférieures à 6 °C.

9Le contraste de ses reliefs et climats fait du Jura un massif à la flore très riche. Le fond de la flore jurassienne est constitué d’espèces à distribution européenne, eurasiatique et circumboréale. Le taux d’endémisme y est faible, en raison des connexions multiples avec les Alpes et d’autres chaînes, et surtout du rajeunissement de la flore consécutif aux glaciations. Les espèces à très large répartition appartiennent pour la plupart à la flore rudérale. L’important cortège d’espèces méditerranéennes venues du sud par les Préalpes calcaires, les Cévennes ou la vallée du Rhône décroît du Jura méridional vers le nord-est de la chaîne (Buttler et al., 2001).

Fig. 1. Aire d’étude et localisation des relevés

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2. Matériels et méthodes

2.1. Analyses floristiques et polliniques

2.1.1. Prospections et relevés floristiques

10En 2003 et 2004, la prospection dans la région s’est focalisée sur les milieux rudéraux. Cette végétation sous influence directe ou indirecte de l’homme présente un grand nombre de faciès. L’intensité, la fréquence et le type de perturbations mécaniques, ainsi que la nature des apports de nutriments (liés à l’homme ou à son bétail) sont les principaux facteurs de différenciation de ces biotopes. Cette définition englobe un grand nombre de milieux dont les plus remarquables sont les suivants : les lieux de repos des animaux, les enclos, les abords des abreuvoirs, des étables, les abords d’habitations, les chemins, les remblais, les terrains vagues, les dépotoirs, les cultures provisoirement ou définitivement abandonnées…

11Cent un relevés floristiques ont été effectués dans la région. Pour chaque relevé, nous avons cherché une surface de végétation homogène (de part sa structure et sa composition floristique) de 10 x 10 mètres minimum. À chaque espèce a été attribué un indice d’abondance-dominance (Braun-Blanquet 1964). La nomenclature des plantes vasculaires suit celle de Bock (2005). La nomenclature des alliances phytosociologiques citées est celle du Prodrome des végétations de France (Bardat et al. 2004).

2.1.2. Échantillonnage de la pluie pollinique

12Pour estimer la pluie pollinique nous avons collecté des échantillons de mousses dans le ou les sites les plus représentatifs de chaque groupe floristique (groupes définis par les analyses statistiques, voir infra). En effet, les mousses sont des capteurs naturels de la pluie pollinique des milieux environnants (cette technique est depuis longtemps utilisée dans ce type d’étude, Heim 1970, Räsänen et al. 2004). Afin d’avoir un échantillon pollinique actuel le plus proche possible d’un échantillon fossile, 8 à 10 spécimens de différentes espèces ont été récoltés dans chaque site choisi, à la fin de la période de végétation (en octobre/novembre). Ce protocole permet de minimiser les variations annuelles de production pollinique et aussi d’avoir plusieurs années de pollinisation représentées dans l’échantillon (1 ou 2 au maximum, Räsänen et al. 2004).

13L’extraction pollinique a été faite selon la procédure de Faegri et Iversen (1989). Chaque échantillon a d’abord été homogénéisé et coupé finement. Ils ont ensuite été successivement traités à la soude (NaOH 10 %), à l’acide fluorhydrique (HF 40 %) et au chlorure de zinc (ZnCl2). Enfin, après filtration (filtre de 20 µm) une acétolyse permet d’obtenir l’échantillon pollinique final. Les échantillons sont ensuite conservés dans de la glycérine.

14La détermination et le comptage pollinique ont été réalisés à partir de la collection de référence du laboratoire de Chrono-écologie de Besançon et des atlas polliniques de Reille (1995, 1998 et 1999) et de Beug (2004). La taxonomie pollinique suit la nomenclature de Beug (2004). Un minimum de 500 grains de pollen a été dénombré par échantillon (798 en moyenne).

2.2. Analyses des données

  • 1  Remarque : pour éviter les confusions dues aux différents niveaux taxonomiques utilisés dans cet a (...)

15Alors que l’identification des plantes vasculaires se fait au niveau de l’espèce, voire de la sous-espèce, les types polliniques1 regroupent, eux, généralement un grand nombre d’espèces que l’on ne peut pas distinguer à partir de leur morphologie pollinique en microscopie photonique. Ces types rassemblent fréquemment des espèces qui vivent dans des conditions écologiques différentes, ce qui peut induire un biais dans la relation entre la végétation et sa pluie pollinique, et donc dans l’interprétation paléoenvironnementale de ces données. La question se pose alors de savoir si cette différence de résolution permet ou non de distinguer des ensembles écologiquement homogènes définis à partir des données floristiques. Pour permettre cette comparaison les espèces sont donc regroupées en types polliniques.

16Ainsi, après l’échantillonnage de la végétation et de la pluie pollinique, trois jeux de données sont disponibles :

17D1 : Les données de végétation exprimées au niveau taxonomique de l’espèce : 101 relevés et 465 espèces.

18D2 : Les données de végétation exprimées au niveau taxonomique pollinique : 101 relevés et 158 types polliniques.

19D3 : Les données de la pluie pollinique « réelle » exprimées au niveau taxonomique pollinique : 38 relevés et 110 types polliniques.

2.2.1. Classification de la végétation et de la pluie pollinique

20Le but de l’étude étant d’explorer le lien entre la végétation, sa pluie pollinique théorique et sa pluie pollinique réelle, nous avons choisi de travailler uniquement avec les données en présence/absence. L’utilisation des données en présence/absence permet de focaliser les analyses sur les différences de composition en taxons de chaque site plutôt que sur les différences (relative ou absolue) d’abondance de chaque taxon entre les sites.

21Pour chaque jeu de données, nous réalisons une matrice de similarité de Jaccard(s). La distance de Jaccard (d) est calculée de la façon suivante :

22d (x, y) = (1- s (x, y))

23avec s (x, y) = a / (a+b+c)

24a défini le nombre de taxons présents à la fois dans les sites x et y, b le nombre de taxons présents uniquement en x et c le nombre de taxons présents uniquement en y.

25Pour faire une typologie de la végétation, identifier les groupes forts et en déterminer le nombre optimal, nous réalisons ensuite, à partir de D1, une classification ascendante hiérarchique avec un lien de « Ward ».

26Une fois les groupes floristiques identifiés, une analyse en coordonnées principales (ACoP) à partir de la matrice de Jaccard est effectuée pour chaque jeu de données (Legendre et Legendre 1998). Des représentations graphiques des deux premières dimensions de l’ACoP sont produites pour les trois jeux de données en y ajoutant les groupes précédemment formés (seule l’ACoP faite à partir de D1 est présentée en Fig. 2).

2.2.2. Mise en évidence des relations entre la végétation et la pluie pollinique

27Pour tester la concordance entre les trois jeux de données, deux par deux, nous utilisons des ana- lyses de co-inertie procrustéenne (PCIA, Dray et al. 2003). Ces analyses vont permettre, d’une part, d’estimer si le niveau de détermination taxonomique influence ou non la structure des deux jeux de données provenant de la végétation (D1 et D2), et d’autre part, d’évaluer ensuite la proximité des représentations données par l’analyse des données polliniques réelles (D3) et par la végétation (D2).

Fig. 2. Analyse en Coordonnées Principales (ACoP) des données de végétation avec 101 relevés et 465 espèces. Les groupes définis par la classification sont indiqués par la couleur du point Image 100002010000014B000000242A15649A065B44E3.pngd indique la taille des carrés de la grille.

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28La PCIA est une technique d’ordination qui cherche un consensus entre deux représentations graphiques (par translation, rotation, dilatation) en minimisant la somme des carrés des écarts entre les objets homologues des deux représentations. Elle fournit des représentations graphiques de la concordance entre, par exemple, deux plans d’ordinations d’ACoP. La mise en évidence d’une structure similaire entre les deux représentations est évaluée par la statistique m2. Cette statistique est basée sur le calcul de la somme des carrés. Plus cette valeur est proche de zéro, plus fort est le lien entre les deux matrices et meilleure est la superposition. La configuration ainsi formée est testée par la méthode PROTEST de permutation de Peres-Neto et Jackson (2001). C’est un test de randomisation avec 9999 permutations (Dray et al. 2003).

29Toutes les analyses statistiques ont été faites avec le logiciel R (R Development Core Team, 2005). Les classifications, ACoP, PCIA et tests de permutations ont été réalisés en utilisant des fonctions du package ade4 pour R (Chessel et al. 2005).

3. Résultats et interprétation

3.1. Végétation

3.1.1. Typologie de la végétation

30Six groupes de relevés, basés sur leur composition floristique, ont été définis grâce à la classification. La classification n’est pas présentée mais les groupes formés ont été ajoutés sur l’ACoP faites sur le même jeu de données (Fig. 2).

31Remarquons tout d’abord que deux ensembles bien distincts se détachent sur l’axe 1. En effet, cet axe montre un fort gradient en fonction de l’altitude. Les relevés faits au-dessus de 800 m ont des valeurs négatives sur cet axe (groupe 1 et 2), tandis que les relevés de plaine (< à 800 m) ont des valeurs positives.

32Le gradient de l’axe 2 permet, lui, de séparer les milieux jeunes et ouverts, dominés par les espèces annuelles (valeurs négatives de l’axe) des milieux plus denses et fermés caractérisés par la présence d’espèces vivaces et de jeunes arbustes.

33Le gradient de l’axe 3 semble, lui, dépendre principalement de l’enrichissement du sol en nutriments. Les relevés du groupe 6 y ont les valeurs les plus négatives, ceux du groupe 5 y ont les valeurs positives les plus fortes.

34L’analyse en détail de la composition floristique de chaque groupe permet de les rattacher à une (ou des) alliance(s) phytosociologique(s) connue(s). La présentation des groupes se fait selon les gradients détectés dans l’ACoP :

35Les groupes d’altitude :

  • Le groupe 1 est composé de relevés faits dans des zones de friches relativement âgées (1 ou plusieurs années) peu entretenues et qui sont par conséquent dominées par des espèces vivaces. Cette végétation nitrophile d’ourlets (lisières, bords de chemins, arrières d’habitations, tous proches de la forêt) se distingue par la prédominance de Cruciata laevipes, Heracleum sphondylium, Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Silene dioica, Epilobium montanum, etc. Ces espèces différentielles permettent de rattacher cet ensemble à deux alliances difficiles à distinguer : l’Aegopodion podagrariae et l’Alliarion petiolatae. Ces groupements subissent de nombreuses influences floristiques des milieux à proximité desquels ils se trouvent, les accidentelles y sont donc abondantes. On trouve par exemple des espèces typiques de mégaphorbiaies (Geranium sylvaticum, Carduus crispus, Valeriana officinalis), ainsi que de nombreuses espèces forestières, prairiales, etc.

  • Le groupe 2 est composé de relevés faits dans des zones de végétation plutôt rases en plages discontinues (zones de passages proches des habitations qui sont soit piétinées, soit broutées, soit fauchées, etc.). On peut le rattacher à l’alliance des Polygono arenastri-Coronopodion squamati (Tonsures annuelles des lieux surpiétinés). La richesse spécifique y est faible (28 espèces en moyenne) et les espèces les plus caractéristiques sont : Matricaria discoidea, Poa annua, Polygonum aviculare subsp. Depressum, Plantago major, etc. On y trouve aussi une proportion d’espèces que l’on ne trouve qu’en altitude : Alchemilla monticola, Poa supina, etc. Les sites les moins intensément piétinés du groupe (relevés 5, 6) évoluent vers l’Arction lappae avec une strate herbacée plus haute et plus d’espèces vivaces (Chenopodium bonus-henricus, Geranium pyrenaicum, Rumex obtusifolius, etc.).

36Les groupes de plaine (la présentation suit le gradient de l’axe 2, les stades de friches les plus jeunes sont présentés en premier, puis les stades plus âgés) :

  • Le groupe 4 inclut des relevés dominés par des espèces annuelles et bisannuelles. Ce sont les premiers stades de la succession de terrains en friches, ou des décombres assez régulièrement perturbés (abords d’habitations, bord de champs, dépôts de terre végétale, etc.). On peut les rattacher à l’alliance du Sisymbrion officinalis. La diversité floristique est élevée (49 espèces en moyenne). C’est une végétation nitrophile caractérisée par : Sisymbrium officinale, Lactuca serriola, Galium aparine, Capsella bursapastoris, Stellaria media, Chenopodium album, Veronica persica, etc.

  • Le groupe 6 se compose de relevés faits dans des friches (hautes herbes) moyennement denses et dominées par des espèces vivaces. On les trouve sur des substrats pauvres et plus ou moins grossiers dans des zones très irrégulièrement perturbées, des terrains inexploités (friches graveleuses, terrains vagues, terrasses alluviales, terrains décapés, remblais minéraux…) Elles sont très répandues dans les zones urbaines, les gravières, les carrières. On peut les rattacher à l’alliance des Dauco carotae-Melilotion albi. Ces relevés sont très riches en espèces (68 en moyenne), les plus caractéristiques sont les suivantes : Daucus carota subsp. carota, Artemisia vulgaris, Crepis capillaris, Verbena officinalis, Melilotus officinalis, M. albus, Hypericum perforatum, Echium vulgare, etc. Avec le temps, cette végétation évolue vers des friches à graminées (Convolvulo arvensis-Agropyro repentis) dominées par Elytrigia repens et Convolvulus arvensis.

  • Le groupe 5 rassemble des friches plus âgées que dans le groupe 6 mais moins que dans le 3. On les trouve, par contre, sur des substrats riches en matière organique et en nutriments (contrairement à celles du groupe 6). On y trouve en effet moins d’arbustes (Prunus cerasus, Sorbus sp.) et beaucoup plus d’annuelles (par exemple Bromus sterilis, Conyza canadensis, Galium aparine) que dans le groupe 3. Les espèces dominantes sont Urtica dioica, Convolvulus arvensis, Erigeron annuus, Epilobium tetragonum, Rubus, caesius, Myosoton aquaticum etc. et aiment des sols plus riches que ceux du groupe 6 et un peu plus humides que ceux du groupe 3. Nous pouvons peut rattacher ces relevés aux alliances du Convolvulion sepium et Aegopodion podagrariae (les limites entre ces alliances sont difficiles à tracer).

  • Le groupe 3 rassemble les zones où l’enfrichement est le plus avancé et le milieu et en cours de fermeture. C’est un ensemble complexe dans lequel se mêlent des espèces dominantes qui le rattachent à l’Aegopodion podagrariae (Heracleum sphondylium, Lamium maculatum, Geranium robertianum, Elytrigia repens, Sambucus ebulus, Rubus caesius, etc.) ; mais aussi beaucoup de jeunes arbres et arbustes (Prunus spinosa, Crataegus monogyna, Rosa canina, Clematis vitalba, Fraxinus excelsior, Quercus robur etc.). C’est le groupe où l’on trouve le moins d’espèces annuelles et le moins d’espèces compagnes de milieux ouverts (espèces prairiales, etc.)

3.1.2. Comparaison des deux niveaux taxonomiques de détermination : la structure des données est-elle conservée ?

37L’analyse de co-inertie procrustéenne (PCIA, Fig. 3) permet de comparer les résultats des ACoP faites sur les données de végétation exprimées soit en espèces (D1), soit en types polliniques (D2).

38Les résultats de cette analyse apportent deux types d’informations sur les relations entre ces deux jeux de données, ils permettent (1) de déterminer si la structure générale des groupes formés avec les données floristiques est conservée, (2) de quantifier la perte d’informations pour chaque relevé (à partir de la représentation graphique).

39Dans cette analyse l’écart entre les deux plans est très faible (m2 = 0,064), la structure des deux matrices de données est donc fortement similaire. Nous pouvons en conclure que les groupes formés à partir de la matrice D1 se retrouvent dans la matrice D2, et que chacun d’entre eux peut être identifié par une composition pollinique « théorique » qui lui est propre (c’est-à-dire la composition pollinique qui est attendue).

40Sur la figure 3, la longueur de la ligne (appelée « résidu ») permet d’évaluer l’importance de la perte d’information pour un relevé donné. L’importance du résidu de certains relevés indique que le passage de l’espèce au type pollinique entraîne la perte de taxons déterminants. Par exemple, le relevé 66, caractérisé en D1 par la présence de huit espèces de Poaceae, ne se distingue plus des autres en D2. En effet, les huit espèces ne sont plus représentées que par un seul taxon pollinique (Poaceae).

41Ces résultats nous permettent de proposer une composition pollinique théorique pour chaque groupe identifié. Remarquons tout d’abord que 23 types polliniques sont présents dans plus de la moitié des relevés (dont les plus courants sont : Poaceae, Apiaceae, Cichorioideae, Urtica, Rubiaceae, Geranium, etc.).

42Voici une présentation succincte des principaux taxons permettant de différencier les groupes :

43Le groupe 2. Comme pour les données exprimées en espèces, on trouve une faible proportion de types polliniques dans chaque relevé (une vingtaine en moyenne). Les taxons présents majoritairement dans ce groupe sont les suivants : Alchemilla pentaphyllea-Type, Plantago major/media-Type, Cerastium-Type, Veronica-Type.

44Le groupe 1 se distingue des autres par un ensemble de taxons présents majoritairement dans ce groupe : Epilobium, Heracleum sphondylium, Carduus-Type, Scrophularia-Type et quelques-uns qui lui sont propres : Valeriana officinalis-Type, Primula veris-Type, etc.

Fig. 3. Analyse de co-inertie procrustéenne (PCIA) des données de végétation. Comparaison des résultats de l’ACoP « espèces » (101 relevés, 465 espèces) et de l’ACoP « pollen théorique » (101 relevés, 158 types polliniques). Les points représentent la position des sites dans la matrice espèces ; la fin de la ligne, la position des sites dans la matrice pollinique théorique. Les lignes représentent les résidus entre les scores obtenus à partir des deux matrices. Plus la ligne est longue, plus la perte d’informations est importante. La statistique m2 est indiquée. L’appartenance à un groupe défini par la classification est signalée par la couleur du point (Image 100002010000014B000000242A15649A065B44E3.png). d indique la taille des carrés de la grille.

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45Le groupe 4 se caractérise grâce à des taxons préférentiellement présents dans ses relevés : Trifolium pratense-Type, Trifolium repens-Type, Polygonum aviculare-Type, Polygonum persicaria-Type, Saussurea-Type, Fallopia, Chelidonium majus, Brassicaceae, Rumex obtusifolius-Type, etc.

46Le groupe 6. Comme attendu, ce groupe présente une grande diversité de types polliniques (45 en moyenne), avec la prédominance de : Medicago lupulina-Type, Cirsium, Artemisia, Euphorbia, Silene-Type, Hypericum perforatum-Type, Lotus-Type, Potentilla-Type, Astragalus-Type, Plantago lanceolata-Type. On a aussi un grand nombre de taxons présents uniquement dans cet ensemble : Anthyllis vulneraria, Oenothera biennis, Helianthemum nummularium-Groupe, Teucrium, etc.

47Dans le groupe 5, ce sont Vicia-Type, Convolvulus arvensis-Type, Rumex acetosa-Type, Prunella-Type, Hedera helix, Myosotis, Malva neglecta-Type, Ranunculus acris-Type, Rubus, etc. qui dominent l’assemblage pollinique.

48Le groupe 3 diffère des précédents par la présence de nombreux taxons arbustifs : Rosa, Prunus-Type, Sambucus ebulus, Sambucus nigra, Fraxinus excel-sior-Type et aussi par la présence de : Geum-Type, Lamium album-Type, Knautia, etc.

3.2. Pluie pollinique

49Dans les 38 sites échantillonnés la somme pollinique totale varie entre 531 et 1082 grains de pollen, la somme des grains de pollen herbacés entre 262 et 890. L’identification des types herbacés a été faite à un niveau taxonomique le plus précis possible. En tout, 138 types polliniques ont été identifiés. Comme dans cette étude c’est la relation entre les pollens et la végétation à une échelle locale qui nous intéresse, les pollens d’arbres et d’arbustes non présents dans la végétation échantillonnée et qui proviennent donc des milieux environnants, ont été éliminés (ainsi que les spores). Nous avons conservé 110 types polliniques pour les analyses. Comme précédemment, la configuration graphique produite par l’ACoP faite sur les données provenant de la pluie pollinique (D3) est comparée à celle produite pour les données de végétation exprimée en types polliniques (D2) à l’aide d’une PCIA (Fig. 4). Là aussi l’écart entre les deux plans est faible (m2 = 0,0861).

50Si nous comparons les résultats des deux PCIA (Fig. 3 et 4), nous pouvons voir que la perte d’information est équivalente pour les deux analyses (le m2 est stable : 0,0861 ou 0,064). Cependant, pour chaque échantillon le résidu a tendance à augmenter entre les deux analyses (il suffit de comparer la longueur des lignes entre les figures).

51L’importance de la perte d’information pour certains sites peut s’expliquer ici de deux façons :

  • soit on trouve peu de types polliniques dans la pluie pollinique réelle par rapport aux nombres de types théoriques attendus. C’est par exemple le cas du relevé 37 : de 53 types polliniques théoriques nous passons à 23 types polliniques réels ;

  • soit le nombre de types polliniques présents dans les deux jeux de données est équivalent mais beaucoup de taxons présents dans la pluie pollinique sont absents de la végétation et vice versa. C’est le cas, par exemple, du relevé 91 (environ 35 types polliniques théoriques et réels) mais il y a très peu de taxons communs. On a donc une forte sous- ou surreprésentation de certains types polliniques.

5227 types polliniques sur les 110 identifiés sont présents dans plus de la moitié des échantillons (Urtica, Rubiaceae, Matricaria-Type, Senecio-Type, Cirsium, Rumex acetosa-Type, Heracleum sphondylium, etc.), trois d’entre eux sont même présents dans tous les sites : Poaceae, Apiaceae et Cichorioideae.

53On peut présenter succinctement les principaux taxons permettant de différencier les groupes :

54Le groupe 2. Les taxons présents majoritairement dans ce groupe sont les suivants : Alchemilla pentaphyllea-Type, Veronica-Type, Cerastium-Type, Heracleum sphondylium, etc.

55Le groupe 1. On y trouve principalement des taxons ubiquistes, tel que : Ranunculus acris-Type, Cichorioideae, Matricaria-Type, Urtica, etc.). Seul deux types polliniques ne sont présents que dans ce groupe : Ornithogalum umbellatum-Type et Centaurea montana-Type.

56Le groupe 4 se caractérise grâce à des taxons préférentiellement présents dans ses relevés : Polygonum aviculare-Type, Chelidonium majus, Rumex obtusifolius-Type etc.

57Le groupe 6. Encore une fois, c’est dans ce groupe que la diversité pollinique est la plus grande. Les taxons suivants y sont préférentiellement présents : Medicago lupulina-Type, Cirsium, Euphorbia, Silene-Type, Lotus-Type, Potentilla-Type, Astragalus-Type, Verbascum, Echium, etc. On a aussi un grand nombre de taxons présents uniquement dans cet ensemble : Coronilla-Type, Rhinanthus-Type, etc.

58Le groupe 5. Il est dominé par les taxons suivants : Vicia-Type, Convolvulus arvensis-Type, Hedera helix, Verbena officinalis, Prunella-type, etc. Malva neglecta-Type est présent seulement dans ce groupe.

59Le groupe 3 diffère des précédents par la présence de quelques taxons arbustifs : Prunus-Type, Sambucus nigra et aussi de : Geum-Type, Lamium album-Type, etc.

Fig. 4. Analyse de co-inertie procrustéenne (PCIA) des données floristiques et polliniques. Comparaison des résultats de l’ACoP « pollen théorique » (101 relevés, 158 types polliniques) et de l’ACoP « pollen réel » (38 relevés, 110 types polliniques). Les points représentent la position des sites dans la matrice pollinique théorique et la fin de la ligne la position des sites dans la matrice pollinique réelle. Les lignes représentent les résidus entre les scores obtenus à partir des deux matrices. Plus la ligne est longue, plus la perte d’informations est importante. La statistique m2 est indiquée. L’appartenance à un groupe défini par la classification est signalée par la couleur du point (Image 100002010000014B000000242A15649A065B44E3.png). d indique la taille des carrés de la grille.

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4. Discussion

4.1. La flore des milieux rudéraux et sa représentation pollinique théorique

60La définition des associations anthropiques des lieux incultes et des friches est complexe et diffère souvent d’un auteur à l’autre (Delarze et al. 1998, Bournérias et al. 2001). En effet, la flore de ces milieux, qui est sous l’influence directe ou indirecte de l’homme, se caractérise par une grande variabilité. Soit les actions humaines sont périodiques et régulières et nous observons des groupements « artificiellement stabilisés » (par exemple, les milieux régulièrement piétinés), soit les actions humaines se sont plus ou moins récemment interrompues et nous constatons alors des groupements en cours de dynamique progressive (Bournérias et al. 2001). Nous passons donc d’ensembles à la végétation clairsemée et très ouverte (groupe 4), à d’autres, qui succèdent spontanément aux précédents, à la végétation dense et fermée (groupe 3). Ces successions progressives ou régressives entraînent l’existence de nombreux stades intermédiaires entre des groupements bien définis. Ceci se traduit dans la représentation graphique (ACoP, Fig. 2) par l’étendue importante de chaque groupe et par la superposition partielle de certains d’entre eux. Ces groupes présentent à la fois des relevés « typiques » (les plus au centre, par exemple le relevé 31 pour le groupe 1) et des relevés intermédiaires qui se situent à la croisée de deux ensembles et peuvent aussi bien se rattacher à l’un ou l’autre groupe (par exemple le relevé 24 pour le groupe 1).

61Si nous changeons le niveau de détermination taxonomique la structure générale des données est conservée (PCIA, Fig. 3) et l’on peut attribuer une composition pollinique théorique (ou attendue) à chaque groupe. Cependant, avant même d’étudier la pluie pollinique réelle de ces milieux, nous pouvons nous attendre à rencontrer quelques difficultés.

62Premièrement, de nombreuses espèces qui permettent de faire la différence entre les groupes floristiques se retrouvent dans le même type pollinique, par exemple les Poaceae, Geranium, Apiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, etc. En effet, il est toujours difficile d’arriver à une détermination pollinique fine dans les milieux ouverts et non-arborés (Hjelle 1997, Fontana 2005). Par conséquent, ce sont principalement les différences d’abondance de ces types polliniques ubiquistes (présents dans la majorité des sites) et non leur présence qui permettront de distinguer les groupes.

63Deuxièmement, la différenciation de certains groupes repose sur la présence de types polliniques d’espèces plus rares, comme Saussurea-Type, Alchemilla pentaphyllea-Type, Anthyllis vulneraria, Oenothera biennis, Valeriana officinalis-Type, etc. Le problème est de savoir si ces espèces déjà peu représentées dans la végétation apparaîtront dans la pluie pollinique réelle de ces milieux.

4.2. Relation entre les données polliniques réelles et la végétation

64D’après les résultats de l’analyse de co-inertie procrustéenne, il semble possible de caractériser chaque groupe de végétation sur la base de son spectre pollinique moderne. La présentation succincte qui a été faite des résultats montre une relativement bonne correspondance entre les types polliniques attendus et réellement trouvés.

65Cependant, les résidus de l’analyse sont importants et il apparaît fondamental d’en étudier les raisons pour affiner la définition des groupements.

66Ces différences sont d’abord dues au manque de précision taxonomique. Le regroupement d’un grand nombre d’espèces dans un seul type pollinique est à l’origine de la majeure partie de la perte d’information. Ces taxons (Poaceae, Apiaceae, Cichorioideae, Urtica, Rubiaceae, Matricaria-Type, Senecio-Type etc.) sont présents dans la majorité des relevés et comme précisé ci-dessus, l’information utile sera contenue dans leur abondance.

67Ensuite, le problème de sous- et surreprésentation des taxons polliniques entraîne aussi une perte d’information entre les deux jeux de données. Diverses causes peuvent être à l’origine des problèmes de représentativité pollinique :

68– tout d’abord ce sont les différences de production, de dispersion et de préservation des grains pollens qui influencent la représentativité des échantillons polliniques (Prentice 1988, Domínguez-Vázquez et al. 2004). Une partie de cette divergence peut-être estimée en étudiant les modes de pollinisation (en différenciant les espèces anémogames des entomogames par exemple) et/ou la taille des grains de pollen (Hjelle 1997, Brun et al. 2007) ;

69– dans les environnements ouverts ou semi-ouverts dominés par les herbacées, l’aire source des grains de pollen est bien plus importante que l’aire du relevé de végétation. En effet, F. Mazier (2006) a estimé, pour les pâturages boisés du massif jurassien, l’aire au-delà de laquelle la corrélation entre la pluie pollinique et la végétation n’augmente plus (« relevant source area of pollen », Sugita, 1994). Elle l’évalue à un cercle d’environ 300 m de rayon autour du point de prélèvement des échantillons de mousses. Pour les zones de végétation plus ouverte de plaine, l’étude de Brostöm et al. (2005) faites dans les milieux cultivés et ouverts du sud de la Suède estime cette aire source à un cercle de 400 m de rayon environ. Par conséquent, les échantillons polliniques collectés dans les milieux rudéraux contiennent forcément une part non négligeable de pollen extra-local qui provient de la végétation environnante.

70Il est donc nécessaire de tenir compte de toutes ces causes de divergence dans l’interprétation de la relation entre la végétation et la pluie pollinique et afin de définir l’assemblage pollinique typique de chaque groupe.

5. Conclusions

71L’étude de la végétation et des spectres polliniques des milieux rudéraux en Franche-Comté permet d’obtenir de précieuses informations pour l’interprétation des données polliniques fossiles et d’arriver aux conclusions suivantes :

  • à partir des données floristiques recueillies dans la région il est possible de distinguer six groupes de végétation différents dans les milieux rudéraux ;

  • la structure des données de végétation est conservée, que l’on utilise la détermination à l’espèce ou les types polliniques ;

  • la structure des données polliniques correspond bien à celle des données de végétation. La majorité des taxons est retrouvée et il est possible de caractériser chaque groupe par un assemblage pollinique qui lui est propre. Cependant, des divergences existent et faussent la relation entre la végétation et sa pluie pollinique. La représentativité pollinique est principalement influencée par : [1] le niveau de détermination pollinique ; [2] les différences de production et dispersion des types polliniques ; [3] l’aire source des grains de pollen qui est supérieure à l’aire couverte par ces milieux.

72Ces divergences doivent être prises en compte dans l’interprétation de la relation entre la végétation et sa pluie pollinique. Tout d’abord, il apparaît nécessaire d’étudier les données en abondance pour arriver à une discrimination plus fine des différents groupes. Ensuite, un des moyens d’y parvenir est d’utiliser les indices de représentation pollinique définis par Davis (1984) en y superposant, par exemple, les données concernant le type de pollinisation et la taille des grains de pollen (Hjelle 1997, Brun et al. 2007). Ces indices permettent d’explorer le lien qualitatif entre la végétation et sa pluie pollinique et de mettre en évidence les meilleurs types polliniques indicateurs des milieux rudéraux (cf. Brun 2007).

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Notes

1  Remarque : pour éviter les confusions dues aux différents niveaux taxonomiques utilisés dans cet article, on a fait les choix suivants : le terme « taxon » est utilisé pour désigner une unité quelconque de la classification (famille, genre, espèce, etc.) ; le terme « espèce » est utilisé pour désigner un élément déterminé au niveau floristique et le terme « type pollinique » pour désigner un élément déterminé au niveau pollinique.

Auteurs

UMR 7041 CNRS/Universités de Paris 1, Paris 10 - Archéologie et Sciences de l’Antiquité, MAE, 21 allée de l’Université, F-92023 Nanterre cedex

UMR 1210 Biologie et Gestion des Adventices/INRA/Université de Bourgogne, F-21000 Dijon

UMR 1210 Biologie et Gestion des Adventices/INRA/Université de Bourgogne, F-21000 Dijon

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