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Problèmes théoriques et pratiques en biologie évolutionnaire

 | 
Thierry Martin

Applications de la biologie évolutionnaire et quelques problèmes éthiques associés

Isabelle Olivieri

Texte intégral

1. Introduction

  • 1 http://assembly.coe.int/Main.asp?link=/Documents/WorkingDocs/Doc07/fDOC11297.htm

1Malgré les attaques récurrentes dont fait l’objet la Biologie évolutionnaire (voir le rapport de Guy Lengagne en Juin 2007 au Conseil de L’Europe1), les avancées majeures de cette discipline et des disciplines connexes (génétique, biologie moléculaire, écologie) lui permettent aujourd’hui de bien expliquer et comprendre les processus à l’œuvre dans le monde vivant, ce qui permet de reconstruire le passé et prédire le futur de manière assez complète. Les recherches en Biologie évolutionnaire, autrefois très fondamentales, trouvent alors de plus en plus d’applications et sont maintenant souvent finalisées (Raymond & Godelle 2010). Les domaines d’application sont variés, mais ils concernent essentiellement la gestion des populations d’une part, la compréhension de notre propre espèce d’autre part. L’existence d’applications des recherches entraîne celle de problèmes éthiques spécifiques à ces applications (Gouyon & Arnould 2010). Dans ce texte j’aborde quelques questions sur ce point, en exposant les problèmes qui se posent aux biologistes dans chacun de ces champs d’application.

2Mais qu’est-ce que la Biologie évolutionnaire (qu’on appelle traditionnellement biologie évolutive, traduction incorrecte de Evolutionary biology) ? On peut distinguer deux grands domaines d’activité, que l’on a appelé « process » et « patterns », respectivement. Le premier champ d’activité, celui des processus, correspond surtout à une manière de réfléchir, que John Maynard Smith a appelé le « selection thinking » (Maynard Smith 1998), que Faurie & Raymond ont récemment traduit par l’expression « penser adaptatif » (Faurie & Raymond 2010). Cette ligne de pensée tente de prédire le futur, d’expliquer le présent, à partir de l’élaboration de modèles d’optimisation ou de théorie des jeux, afin de comprendre par exemple l’évolution de la sénescence, du sexe, de la dispersion, de la diversification, et en particulier de la spéciation. Le deuxième champ de recherches a pour but d’étudier les « patterns », de reconstruire le passé, à partir de reconstructions phylogénétiques par exemple (macroévolution, phylogéographie). Notons que pour Darwin les deux approches étaient intimement liées, puisque la seule figure de L’Origine des Espèces était à la fois une représentation historique de l’arbre de vie, donc du « pattern », et une représentation du processus de sélection naturelle, qui permettait d’expliquer la diversification des lignages. Cette distinction correspond aussi aux deux types de questionnements identifiés par Tinbergen (2005) : comment un mécanisme donné (comme le sexe) a-t-il procuré un avantage sélectif ? Quelle est la phylogénie de ce mécanisme ? Ces questions, typiques de la démarche de l’évolutionniste, sont le pendant de questions dites « proximales », telles que « comment fonctionne un système ? » et « quelle est l’ontogénie de ce système ? » (Figure 1, modifiée à partir de Nesse & Stearns 2008).

Figure 1. Deux façons de poser des questions.

Figure 1. Deux façons de poser des questions.

3On considère traditionnellement que les études de biologie évolutionnaire relèvent de la pure recherche fondamentale. Or, contrairement à ce qui est classiquement admis, les échelles de temps évolutionnaires sont bien plus rapides qu’on ne le pensait du temps de Darwin. Il suffit pour cela que les échelles de variation des conditions externes soient rapides. Les modifications de milieu induites par les activités humaines constituent dans ce contexte un moteur particulièrement puissant conduisant à l’évolution des espèces. Cependant, toutes les espèces n’évoluent pas à la même vitesse : l’évolution adaptative est plus rapide et plus efficace chez les espèces avec des temps de génération courts, et de grandes populations. Les petites populations évoluent vite mais la sélection naturelle y est bien moins efficace : les effets du hasard, qui se traduisent par des variations aléatoires de la composition des populations (phénomène de dérive génétique), prennent le pas sur les effets de la sélection naturelle (voir Olivieri 2010a pour une revue). Si le milieu change brutalement, l’extinction peut être beaucoup plus rapide que l’évolution adaptative. Des espèces très longévives comme l’espèce humaine, ou des arbres, aux temps de génération très longs, évoluent très lentement. Cela a conduit certains biologistes à considérer que pour l’essentiel nous sommes encore adaptés à des conditions de milieu très différentes des conditions auxquelles nous sommes exposés tous les jours (Stearns et al. 2010b). La plupart des espèces menacées ont un temps de génération très long et sont de plus constituées de populations de petites tailles, si bien que l’extinction est l’issue la plus probable pour ces espèces. A l’inverse, la plupart des espèces nuisibles, ou celles que l’on parvient à rendre utiles, évoluent très vite, ce qui pose d’autres problèmes. Ainsi, les activités humaines ont entraîné des changements évolutionnaires rapides des espèces, ce qui a conduit les biologistes de l’évolution à modifier le statut de leur discipline : celle-ci est passée de la recherche fondamentale à la recherche appliquée. J’en veux pour preuve la création en 2008 de la revue Evolutionary Applications (Blackwell), (http://www.blackwellpublishing.com/​eva_enhanced/​), dix-sept ans après celle de la revue Ecological Applications. Ainsi, les biologistes de l’évolution ont acquis une certaine responsabilité sociétale, qu’ils n’avaient pas jusque-là, ou dont ils avaient perdu la conscience depuis la fin de la seconde guerre mondiale et celle de l’ère de l’eugénisme.

Figure 2. Nombre de publications annuelles en évolution expérimantale par type d’organisme.

Figure 2. Nombre de publications annuelles en évolution expérimantale par type d’organisme.

2. Les populations peuvent évoluer très rapidement

4Charles Darwin a défendu l’idée une évolution continue et très lente des espèces (évolution graduelle). Cette idée était nécessaire pour démarquer sa théorie de celles de la Création. Il a ainsi écrit que “If it could be demonstrated that any complex organ existed, which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down” (Darwin 1859). Or, cette continuité n’est pas du tout nécessaire à la théorie darwinienne, et, de fait, de nombreux cas d’évolution discontinue et rapide (évolution par sauts) sont maintenant bien documentés (Olivieri 2010b). Deux types d’évidence existent : d’une part, les expériences d’évolution en milieu contrôlé ; d’autre part, les changements rapides observés dans les populations naturelles à la faveur d’introductions (volontaires ou non) d’espèces dans un nouveau milieu.

5Le premier type d’expériences, dites d’évolution expérimentale, date des années 1880 (Dallinger 1878 ; de Varigny 1892), mais s’est surtout développé dans les années 1950, avec les fameuses « cages à population » de drosophile (Zimmering 1948), d’autres insectes comme Tribolium (McDonald & Peer 1960), ou même de souris (Reimer & Petras 1967). A l’époque, il s’agissait de tester les prédictions les plus simples des modèles de génétique des populations mis en place par Ronald Fisher, Sewall Wright et J.B.S. Haldane dans les années 1930 : par exemple, il s’agissait de tester l’influence de l’effectif des populations sur le maintien de polymorphisme neutre et sur l’efficacité de la sélection (Dobzhansky & Spassky 1962). Dans les années 1980- 1990, les expériences d’évolution en milieu contrôlé se sont particulièrement développées sur des modèles bactériens, dont les temps de génération très courts permettaient d’observer le résultat de milliers de générations d’évolution (Lenski & Travisano 1994). Ces expériences se poursuivent actuellement, avec des questionnements de plus en plus complexes, destinés par exemple à comprendre les interactions au sein des génomes et la mécanique de l’adaptation. Par exemple, des expériences d’évolution expérimentale sur Pseudomonas fluorescens, une bactérie fréquemment utilisée dans ce type d’expériences, ont montré le grain de variabilité temporelle influençait le niveau de diversification (Venail et al. 2011) : avec des changements rapides des sources de carbone disponibles, la diversité restait faible, de même que si les changements étaient lents. Dans le premier cas, un génotype généraliste évolue, tandis que dans le deuxième cas un génotype spécialiste du milieu le plus productif est sans doute sélectionné. La diversification adaptative maximale était obtenue pour des rapidités de changements de milieu intermédiaires. Ceci est particulièrement intéressant pour la compréhension des mécanismes de diversification, et pour l’optimisation du niveau de variabilité du milieu.

6Mais ce type de résultats, même si les travaux théoriques permettent de les justifier et les expliquer, mérite d’être vérifié sur un grand nombre de modèles biologiques. De fait, les études d’évolution expérimentale portent sur un nombre croissant de modèles biologiques (Figure 2 : progression du nombre d’articles d’évolution expérimentale publiés annuellement) et des caractères de plus en plus complexes.

7Par exemple, l’hypothèse que dans une population panmictique, le sex-ratio (proportion de mâles dans la descendance d’une femelle) à l’équilibre évolutionnaire était de 50 % a été testé sur la Drosophile (Carvalho et al. 1998). Nous avons ainsi mis en œuvre une telle approche sur un Acarien herbivore, le Tétranyque tisserand (Magalhães et al. 2007 ; Macke et al. 2011). Son temps de génération (environ 15 jours) est sans commune mesure avec celui d’une bactérie (quelques heures), mais il est plus facile d’y observer des individus isolés, et des caractères de nature comportementale. A partir d’une large population de base, nous avons créé neuf populations expérimentales indépendantes, évoluant sous trois types de conditions : 1/ population très structurée (une femelle fécondée seule par fragment foliaire de petite taille ; accouplement local, puis mélange de toutes les femelles filles issues de 40 fragments foliaires) ; 2/ population moyennement structurée (dix femelles fécondées par fragment foliaire de taille moyenne ; accouplement local, puis mélange de toutes les femelles filles issues de 4 fragments foliaires) ; 3/ population non structurée (une centaine de femelles sur un fragment foliaire de grande taille). Depuis les travaux théoriques de William Hamilton (1967), on sait que dans les conditions 1, le sex-ratio optimal (évolutionnairement stable) est faible (de l’ordre de 20 %), tandis qu’il est plus équilibré dans les conditions 2 (45 % environ) et 3 (49 %). Ces prédictions ont été testées dans nos trois types de populations expérimentales, et le modèle s’applique remarquablement bien (Macke et al. 2011). Nous avons en outre pu montrer que les individus des populations des types 2 et 3 étaient capables d’ajuster le sexe-ratio de leur descendance au sexe-ratio optimal correspondant à de nouvelles conditions, tandis que les populations de type 1, qui avaient évolué dans des conditions moins variables quant à la densité locale, avaient perdu la capacité d’ajustement de leur sexe-ratio, suggérant qu’une telle plasticité phénotypique a un coût.

8Sur ce même système biologique, nous avons également voulu savoir si la variabilité génétique pour l’adaptation à de nouvelles plantes-hôtes était maintenue après maintien sur une même plante-hôte pendant plusieurs centaines de générations. A partir d’une population de base maintenue sur concombre, nous avons créé une quinzaine de populations expérimentales indépendantes, dont une dizaine étaient mises à évoluer sur tomate ou sur poivron, deux plantes apparentées entre elles mais appartenant à la famille des Solanacées, tandis que le concombre appartient à celle des Cucurbitacées. Notre population initiale avait sur tomate et poivron un taux de survie très faible et une fécondité limitée, alors que la population se développait très bien sur concombre. Après avoir vérifié expérimentalement la présence de variabilité génétique pour la fécondité et la survie sur les deux nouvelles plantes-hôtes, nous avons testé l’hypothèse que les populations s’adapteraient rapidement à ces nouvelles plantes, et que cette adaptation s’accompagnerait éventuellement d’une diminution de la survie ou la fécondité sur la plante d’origine, le concombre. Comme tomate et poivron sont des espèces apparentées, nous nous attendions également à observer des réponses corrélées, c’est-à-dire que les populations ayant évolué favorablement sur tomate auraient également progressé sur poivron, et réciproquement. Nous avons bien observé une augmentation significative des taux de survie et de fécondité sur les nouvelles plantes-hôtes, avec des réponses corrélées. En particulier, la fécondité sur tomate a doublé en seulement quinze générations (Magalhães et al. 2007). Cependant, aucun coût de l’adaptation sur la plante-hôte ancestrale (concombre) n’a été mis en évidence (Magalhães et al. 2009). A ce jour, le tétranyque tisserand apparaît comme un « démon Darwinien », capable de s’adapter à de nouveaux hôtes sans diminution de son adaptation à l’hôte ancestral. Outre les problèmes techniques inhérents à la mise en évidence de différences génétiques entre populations pour des caractères dont l’expression dépend fortement du milieu dans lequel ces différences sont étudiées, mais aussi d’effets maternels, et donc du milieu dans lequel s’est développée la génération précédente (Magalhães et al. 2011), la question qui se pose à présent est celle de la base, génétique ou épigénétique, de l’adaptation observée. Des modifications de type épigénétique, héritables mais facilement réversibles, sont tout à fait envisageables. Une hérédité épigénétique ne peut en effet quasiment pas être distinguée d’une hérédité génétique, si ce n’est que les mutations épigénétiques sont beaucoup plus réversibles que les mutations génétiques (Riddihough & Zahn 2010). En effet, tandis que les modifications d’ordre génétique affectent la séquence d’ADN, dont le taux de mutation est relativement faible, les modifications épigénétiques affectent l’expression des gènes, par méthylation de certains sites nucléotidiques, ou par modification des histones associées à l’ADN. Ces modifications peuvent être transmises aux descendants, mais souvent seulement pendant quelques générations, et leur maintien dépend de celui des conditions qui ont provoqué leur apparition. La distinction entre mutations génétiques et mutations épigénétiques est un point délicat inhérent à toute approche d’évolution expérimentale (ou résultant d’observations telles que celles décrites ci-dessous), et seuls des dispositifs expérimentaux complexes, ou encore le séquençage de gènes candidats susceptibles d’être impliqués, peuvent permettre de trancher (Schmitz et al. 2010 ; Hauser et al. 2011 ; Johannes & Colome-Tatche 2011). On commence seulement à percevoir les conséquences évolutionnaires de l’hérédité épigénétique (Bonduriansky & Day 2009 ; Turner 2009 ; Champagne 2011 ; Day & Bonduriansky 2011), et plus généralement de l’hérédité « non-génétique », dans laquelle on retrouve aussi l’évolution culturelle, au point que certains appellent à une nouvelle synthèse moderne « étendue » (Pigliucci 2009 ; Danchin et al. 2011). Selon Bonduriansky et Day (2009), les réticences des évolutionnistes à reconnaître l’importance de l’hérédité non génétique tient à trois facteurs principaux : l’absence d’un modèle général synthétique d’évolution de traits simultanément soumis à hérédité génétique et non génétique, la méconnaissance de l’importance quantitative de l’hérédité non génétique, et l’association implicite entre hérédité non génétique et « l’hérésie Lamarckienne », qui a conduit aux débordements que l’on connaît en ex-URSS par exemple, mais aussi au retard pris en France dans le domaine de la biologie évolutionnaire. Ils montrent, à l’aide d’un modèle général, comment ce type d’hérédité, du fait qu’elle découple le génotype du phénotype, peut complètement modifier les relations entre génotype et valeur sélective (le paysage adaptatif), et, à terme, l’issue des processus évolutionnaires. Les recherches dans ce domaine, tant sur le plan théorique que sur le plan expérimental, ne font que débuter et sont certainement amenées à se prendre de l’ampleur.

9Le deuxième type de travaux démontrant la réalité des évolutions rapides porte sur des populations naturelles (Hansen et al. sous presse). Nous en verrons plusieurs exemples dans la suite du texte, je n’en citerai qu’un seul ici. Suite aux introductions souvent accidentelles d’espèces des évolutions rapides et parfois spectaculaires sont observées (Hodgins & Rieseberg ; Lee 2002 ; Facon et al. 2011 ; Hulme 2011). Ainsi, la capacité de dispersion du crapaud-buffle (Bufo marinus) introduit en Australie a augmenté en quelques décennies (une cinquantaine de générations, (Phillips et al. 2006 ; Alford et al. 2009 ; Llewelyn et al. 2011).

10Ainsi, contrairement aux affirmations de certains créationnistes, l’évolution peut procéder très rapidement, et on peut même assister rapidement à l’augmentation de la diversité à partir d’un clone unique. Cette diversification adaptative constitue le fondement même de la spéciation telle qu’elle était envisagée par Darwin.

3. La gestion des populations

3.1. Gestion des populations de ravageurs

11Comprendre les mécanismes passés à l’origine de la diversité actuelle permet d’optimiser la façon de gérer les espèces et les populations. A la fin de la dernière guerre mondiale, il a fallu trouver comment nourrir une population en croissance exponentielle. L’utilisation massive des pesticides a permis d’augmenter de manière phénoménale la production alimentaire. Le revers de la médaille, la pollution et l’accumulation progressive dans les chaînes alimentaires, ont conduit à l’abandon progressif des premiers pesticides et leur remplacement par des produits de moins en moins toxiques et de moins en moins rémanents, du moins dans le monde occidental. Un autre effet pervers réside dans l’évolution très rapide de la résistance aux pesticides chez la plupart des espèces visées, avec comme corollaire l’augmentation des doses nécessaires pour contrôler de manière satisfaisante les populations de ravageurs. Par exemple, le nombre d’espèces de moustiques résistantes aux insecticides disponibles ne cesse d’augmenter depuis les années 40, tandis que de moins en moins de nouvelles molécules aux propriétés insecticides sont découvertes et testées. Ainsi les stratégies de lutte chimiques sont-elles vouées à l’échec car elles accroissent les problèmes de pollution toxique et perdent très vite leur efficacité. En Europe, les moustiques ne posent plus vraiment de problème (sauf aux touristes), en particulier parce que l’assèchement des marais a conduit à la disparition des risques de malaria. En revanche, on s’achemine vers un véritable problème de santé publique en Afrique. A force de traiter sans discernement et sans contrôle scientifique, on aboutit à une situation dans laquelle il est devenu impossible de contrôler les populations de vecteurs de maladies. Notons que le DDT est à nouveau utilisé dans les habitations dans certains pays d’Afrique, du fait de l’apparition de résistances aux insecticides moins toxiques comme les pyréthénoïdes chez les moustiques vecteurs de malaria (Manaca et al.). Cet usage conduit simultanément à un meilleur contrôle de la malaria, mais aussi à l’accumulation de DDT dans le lait des femmes allaitantes. Une approche de biologie évolutionnaire, dans laquelle on estime la probabilité d’apparition et de maintien d’allèles de résistance aux pesticides en fonction de paramètres démographiques, écologiques et génétiques, est devenue indispensable. Cette nécessité a donné lieu à l’émergence d’un nouveau champ disciplinaire, l’écotoxicologie évolutionnaire (Carriere, Crowder & Tabashnik 2010 ; Bickham 2011 ; Jansen et al. 2011).

3.2. La gestion des résistances aux insecticides

12Les études réalisées par Thomas Lenormand, alors en thèse sous la direction de Michel Raymond à l’Université de Montpellier il y a une dizaine d’années, avaient pour but de déterminer la meilleure façon de traiter la région Languedoc Roussillon contre le moustique Culex pipiens, tout en empêchant des gènes de résistance d’augmenter en fréquence. En France, la zone traitée aux insecticides correspond au pourtour Ouest du bassin méditerrannéen. On observe une variation de la fréquence des moustiques résistants depuis la côte vers l’intérieur, avec des fréquences élevées de ces moustiques dans la zone traitée, et une absence de moustiques résistants vers l’intérieur des terres (Figure 3).

Figure 3. Évolution de la résistance des moustiques aux insecticides à Montpellier entre 1995 et 2002 (d’après Lenormand et al. 1995).

Figure 3. Évolution de la résistance des moustiques aux insecticides à Montpellier entre 1995 et 2002 (d’après Lenormand et al. 1995).

13Ce « cline » de fréquence est dû au fait que la résistance coûte cher, en termes physiologiques, si bien qu’en l’absence de traitements insecticides, les gènes de résistance ne se maintiennent pas : les moustiques sensibles aux pesticides sont avantagés par la sélection naturelle dans les zones non traitées, tandis que les moustiques résistants sont sélectionnés dans les zones traitées. Depuis 1995, la fréquence des moustiques résistants n’a cessé d’augmenter dans la zone traitée (Lenormand et al. 1999). Les chercheurs de Montpellier ont estimé le coût de la résistance, c’est-à-dire la diminution de survie et de fécondité des moustiques résistants relativement aux moustiques sensibles, en l’absence de traitement (Berticat et al. 2002 ; Agnew et al. 2004 ; Berticat et al. 2004 ; Berticat et al. 2008). Ils ont aussi calculé la distance moyenne parcourue chaque jour par un moustique (Lenormand et al. 1998). De là ils en ont déduit la largeur optimale de la zone côtière qu’il faut traiter pour empêcher les gènes de résistance d’augmenter en fréquence (Lenormand & Raymond 1998 ; voir aussi Debarre, Lenormand & Gandon 2009 pour de récents développement théoriques). Cette stratégie devait permettre de maintenir un niveau d’infestation réduit avec les traitements insecticides, puisque l’efficacité de ceux-ci devrait rester élevée, du fait qu’on évite ainsi l’augmentation de fréquence des gènes de résistance. En pratique, il a été difficile d’implémenter cette stratégie auprès des acteurs de l’Entente Interdépartementale pour la démoustication du Languedoc Roussillon, du fait de la complexité des pratiques à mettre en œuvre (P. Labbé, comm. pers.). Après la mise en œuvre difficile, le processus a été stoppé par le bannissement des organo-phosporés au niveau européen et leur remplacement par du BTI (toxine issue de Bacillys thruingiensis), pour lequel les résistances sont encore inconnues. En outre, les recommandations de la stratégie dite « de la zone stable » ont pour but de prévenir l’augmentation de fréquences des allèles de résistances. Une fois la résistance installée, il faut mettre une autre stratégie en place pour diminuer à court terme les effectifs de populations de moustiques (Thomas Lenormand, com. pers.). Récemment, le problème du recours aux pesticides en Camargue a fait l’objet d’une campagne médiatique (http://sciences.blogs.liberation.fr/​home/​2011/​12/​appel-de-scientifiques-contre-la-d%C3%A9moustication-en-camargue.html). Les revendications des chercheurs semblent légitimes (il semble en effet absurde de vouloir épandre des insecticides dans une zone protégée alors même qu’il n’existe plus de risque de malaria dans la région), mais il est clair que les arguments des populations locales doivent également être écoutés et pris en compte. En outre, l’affirmation selon laquelle réduction de la biodiversité tendrait à favoriser l’installation et la prolifération d’espèces exotiques, comme le sont les moustiques qui transmettent ces maladies, a minima, demande à être étayée.

14D’autres méthodes de lutte contre les ravageurs existent, qui tentent de manipuler l’évolution des populations. Chez le tétranyque par exemple, on sait que le sexe-ratio est très variable, et est soumis à la sélection naturelle (cf. supra). Il est très facile à une femelle de produire moins de femelles dans sa descendance : il lui suffit de pondre des ovules non fécondés, qui donnent des mâles. Comme ce sont les femelles qui se reproduisent (les mâles ne font que transmettre leurs gènes), la population a un taux de croissance plus grand lorsque le sexe-ratio est biaisé en faveur des femelles. Dans les populations naturelles, les femelles fécondent 70 à 80 % de leurs œufs. Les modèles de biologie évolutionnaire prédisent qu’un tel sexe-ratio est sélectionné dans des populations très structurées, tandis qu’un sexe-ratio plus équilibré est sélectionné quand la population est très mélangée (Hamilton 1967). Il suffirait donc peut-être de ventiler les serres pour diminuer la proportion de femelles, donc le taux de croissance des populations.

15Enfin, la lutte biologique fonctionne souvent bien, surtout sur les populations d’espèces nouvellement introduites dans un nouveau milieu, parce que les parasites en sont absents. Par exemple, en Guadeloupe, une équipe de chercheurs de Montpellier et de Perpignan (Pointier & David 2004) a pu montrer que l’introduction d’un escargot prédateur, Marisa cornuarietis, a permis de lutter efficacement contre la Planorbe, Biomphalaria glabrata, un autre escargot introduit accidentellement dans des mares de Guadeloupe, très destructeur de tout l’écosystème aquatique. L’escargot introduit a non seulement été efficace, mais il n’a pas attaqué les espèces endémiques de planorbe. La lutte biologique ne fonctionne pas toujours aussi bien. Parfois, les espèces introduites contre des adventices s’attaquent à des espèces végétales endémiques (par exemple des charançons introduits pour lutter contre un chardon indésirable ont attaqué des chardons endémiques ; Louda 1998), ou bien sont susceptibles d’interagir avec les pollinisateurs locaux (voir l’exemple récent de la tenthrède Cibdela janthina (dite « mouche bleue » bien que ce soit un Hyménoptère), introduite à la Réunion contre la plante envahissante Rubus alceifolius ou Vigne marrone – assez curieusement je n’ai pu trouver aucune publication scientifique dans une revue à comité de lecture ayant précédé ou suivi cette introduction ; en particulier, les travaux des chercheurs « démontrant » l’absence de compétition entre la mouche et les abeilles locales n’ont fait l’objet d’aucun compte-rendu dans une revue scientifique). Ou encore, comme ce fut le cas d’un insecte introduit pour lutter contre Centaurea maculosa en Amérique du Nord, des événements imprévus se produisent. Ici, un petit rongeur s’est avéré très friand des galles produites par l’insecte introduit, qui se développent dans les fleurs aux dépens des graines. La prédation des larves par le rongeur non seulement diminue l’efficacité de la lutte biologique, mais aussi a conduit à des augmentations de populations du rongeur, qui se trouve être vecteur du virus Hanta, lequel s’attaque au bétail (Pearson & Callaway 2003). Nous sommes ici dans le domaine de l’écologie plus que de l’évolution, mais on peut penser que, à terme, un équilibre évolutionnaire s’installera. Sur le plan éthique, toute intervention de lutte biologique présente des risques, mais les introductions d’agents de lutte biologique sont de plus en plus ciblées sur des organismes hautement spécifiques (Delfosse 2005). Moins de 5 % des organismes introduits pour lutter contre des mauvaises herbes en 130 ans ont posé des problèmes sur des plantes non cibles (Waterhouse, 1999, in Delfosse 2005), et le plus souvent ces problèmes ne résultaient pas de l’évolution des organismes introduits, suggérant qu’ils auraient pu être anticipés par des études préalables plus poussées (van Klinken & Edwards 2002 ; Louda et al. 2005). Malgré ce que peuvent affirmer les détracteurs de la lutte biologique, pour lesquels celle-ci présenterait de nombreux effets incontrôlés, le problème réside probablement surtout dans la fréquente absence de suivi des populations d’organismes introduits après la phase d’introduction (Thomas, Casula & Wilby 2004). En Europe, la lutte biologique concerne essentiellement la lutte contre des ravageurs des cultures sous abri. Alors que de nombreuses espèces végétales introduites accidentellement en Europe posent problème, et alors que des agents potentiels de lutte biologique existent, aucune introduction de ce type d’organisme n’a été réalisée. Cette situation aurait trois causes principales (Sheppard, Shaw & Sforza 2006) : 1/ la perception négative par le grand public ; 2/ l’absence de financement pour ce type de recherches ; 3/ les problèmes législatifs et de régulation. Les trois causes sont bien entendu dépendantes les unes des autres. Mais certains facteurs sont spécifiques à la psychologie humaine : les plantes étant perçues plus positivement que les insectes, les plantes exotiques sont plus facilement acceptées que les insectes exotiques, surtout si pour lutter contre les premières il faut introduire les seconds. En revanche, introduire des insectes exotiques pour lutter contre d’autres insectes exotiques, surtout en serre, rencontre beaucoup moins d’opposition (Sheppard, Shaw & Sforza 2006). Ce facteur « psychologique » est bien sûr facilement explicable (les plantes étant placées en amont des insectes sur les chaînes alimentaires, il est légitime de les considérer comme moins agressives), mais il devrait être possible, à force de pédagogie, de déboucher sur des programmes de recherches visant à introduire des ravageurs de certaines plantes invasives (Sheppard, Shaw & Sforza 2006 listent vingt espèces végétales candidates à de tels programmes en Europe).

16Une autre façon de lutter consiste à stériliser les ravageurs dont on cherche à se débarrasser. Cela a permis d’éradiquer d’Amérique du Nord dans les années 50 la lucilie bouchère, dont les larves se nourrissent d’animaux. La dernière larve a été vue au Mexique en 2001 (Bowman 2006). Il est assez surprenant qu’un tel programme de stérilisation ait fonctionné, du fait que la sélection naturelle aurait dû favoriser les mouches capables de détecter (et éviter) les individus stériles, au profit d’accouplements avec des individus fertiles. Certains pourront s’émouvoir de ces extinctions d’espèces programmées, surtout si on utilise ce type de méthodes sur des animaux plus proches de nous, comme des renards ou des lapins, … ou des hommes comme cela a été le cas des pratiques eugénistes.

3.3. Les OGM

17L’utilisation des Organismes Génétiques Modifiés (OGM) requiert des réflexions éthiques particulières. En ce qui concerne les plantes cultivées, les OGM sont essentiellement de deux types : les plantes dans lesquelles on a introduit un gène producteur d’une toxine de résistance aux insectes ravageurs (OGM Bt, dont les premiers datent de 1996, et pour lesquels le gène est issu de la bactérie Bacillus thuringiensis), et celles dans lesquelles on a un introduit un gène de résistance à un herbicide total, comme le glyphosate, matière active du Round-up (les premiers OGM de ce type datent de 1995). Les deux types d’OGM peuvent poser des problèmes environnementaux et de santé publique. Dans le cas des OGM Bt, le problème est de déterminer les risques écologiques encourus par l’écosystème si le gène de résistance s’échappe et envahit d’autres plantes (Thrall, Bever & Burdon 2010 ; Thrall et al. 2011), ou plus simplement comment certaines espèces d’insectes vont pouvoir persister dans des milieux extrêmement anthropisés, d’où leurs plantes-hôtes n’auront pas réussi à se maintenir même en dehors des parcelles cultivées (Zalucki & Lammers 2010). Tout l’équilibre trophique est menacé, en plus des effets néfastes directs éventuels de la toxine sur les insectes utiles comme les abeilles pollinisatrices (de tels effets néfastes n’ont cependant à ce jour pas été mis en évidence (Duan et al. 2008), même si certains OGM semblent modifier le comportement des pollinisateurs (Prendeville & Pilson 2009)). Dans le cas des OGM résistants à un herbicide, ceux-ci permettent l’utilisation massive d’un herbicide puissant qui va sélectionner, comme pour les moustiques évoqués ci-dessus, les gènes de résistance chez les adventices cibles. Ceci risque de conduire à l’augmentation progressive des doses d’herbicides utilisées, donc à une augmentation éventuelle de la pollution, laquelle a bien sûr des conséquences néfastes sur les organismes non cibles (King et al. 2011a). Le glyphosate, herbicide principal auquel les plantes transgéniques sont résistantes, est une des rares molécules à pouvoir être utilisées comme herbicide total, en particulier dans les pays en développement. S’il venait à ne plus pouvoir être utilisé du fait de l’invasion des adventices par des gènes de résistance, ce serait probablement catastrophique. Le glyphosate est utilisé depuis 1974, et jusqu’en 1994 on ne lui connaissait pas d’adventices résistantes. Les premières résistances ont été identifiées peu après, et aujourd’hui seize espèces d’adventices, dans quatorze pays différents, ont évolué des résistances (Powles & Yu 2010). Le principal moteur de cette évolution rapide est précisément l’augmentation des surfaces cultivées en plantes transgéniques résistantes au glyphosate (soja, maïs, coton, colza). Aux États-Unis, le traitement herbicide au glyphosate a remplacé tout autre traitement ou tout autre mode de contrôle des adventices. En outre, la plupart des recherches sur la résistance des adventices aux herbicides portent sur les mécanismes physiologiques et moléculaires de la résistance, bien plus que sur sa dynamique évolutionnaire, alors même que les rares approches de biologie évolutionnaire sur les adventices démontrent clairement l’intérêt de ces approches pour ralentir, voire prévenir, l’évolution des résistances (Roux & Reboud 2007 ; Roux, Paris & Reboud 2008 ; Le Roux & Wieczorek 2009 ; Neve, Vila-Aiub & Roux 2009). Mais les deux types d’OGM posent deux autres problèmes principaux. Le premier grand problème posé par les OGM et par la concentration de la production de semences aux mains de quelques firmes est celui de l’érosion des ressources génétiques (Gouyon 2010). Cette mainmise de l’industrie sur les semences a en effet pour conséquence une réduction dramatique de la base génétique de l’ensemble des plantes cultivées. Cette réduction a commencé lorsque les paysans ont cessé de produire eux-mêmes leurs semences. Ceci a brisé le processus qui, depuis le néolithique, avait permis d’enrichir les ressources génétiques. La concentration industrielle de la production de semences rend ce phénomène terriblement fort et rapide. Cette menace repose sur des processus biologiques, juridiques, économiques et politiques mais elle est fondamentalement biologique. On peut espérer que les efforts actuels de développement des réseaux locaux de semences paysannes permettront d’enrayer ce processus (Enjalbert et al. 2011 ; Thomas et al. 2011). Le deuxième grand problème, qui ne fait qu’accentuer les effets juste décrits, est celui du brevetage du vivant, de l’impossibilité de contrôler les flux de gènes et toutes les dérives que cela entraîne (Klein et al. 2006 ; Pivard et al. 2008 ; Darmency et al. 2009 ; Gouyon 2010 ; voir aussi Bonneuil & Thomas 2011 ; Kothamasi, Spurlock & Kiers 2011). Les problèmes éthiques posés par l’utilisation des OGM relèvent ainsi de l’écologie, mais aussi et surtout de l’économie et de la puissance des grandes firmes commerciales (Gouyon 2001). Il est urgent, afin d’appliquer le principe de précaution (Kourilsky & Viney 2000), de procéder à des recherches qui relèvent de la législation, outre celles relevant de la biologie moléculaire, de l’écologie et de la santé publique (Rodrigues, Lage & Vasconcellos 2011). Il est inutile de continuer à développer des OGM si les problèmes sociétaux engendrés par leur existence même dépassent l’intérêt économique immédiat et ne sont pas résolus lors de leur mise sur le marché. Les conclusions et recommandations la Commission de l’éthique, de la science et de la technologie du Québec, mises en ligne en 2004 (http://www2.ethique.gouv.qc.ca/​OGM/​), fournissent une très bonne synthèse des problèmes éthiques (environnementaux, économiques et sociétaux) posés par l’utilisation des produits dérivés des OGM d’une part, et ceux posés par le processus de fabrication des OGM d’autre part.

18Plus récemment, la stratégie du gène « Cheval de Troie » a été développée. Elle consiste à introduire dans les populations de l’organisme que l’on cherche à contrôler des individus transgéniques dont la présence devra provoquer l’extinction (Muir & Howard 1999 ; Muir 2004). Il peut s’agir par exemple de mâles particulièrement attractifs mais stériles, ou de mâles dont le phénotype sexuel est celui opposé à leur génotype (Howard, DeWoody & Muir 2004 ; Cotton & Wedekind 2007 ; Stelkens & Wedekind 2010 ; Britton, Gozlan & Copp 2011). Ce type d’OGM pose moins de problèmes de propriété intellectuelle que lorsque des plantes transgéniques sont cultivées, en revanche les conséquences écologiques de telles pratiques mériteraient d’être bien évaluées, ce qui n’est souvent pas le cas.

19D’une manière générale, peu d’écologistes et d’évolutionnistes, en France en tout cas, se sont impliquées dans les recherches sur l’évaluation écologique des effets des OGM. Ceci tient a probablement plusieurs causes : la première est que le type de questions posées semble trop finalisé pour la plupart des chercheurs de ces disciplines, en général plus tournés vers la recherche fondamentale. La deuxième est que, lorsque quelques chercheurs ont réalisé ce type d’études, ils ont eu l’impression que la publication de leurs résultats (lorsque ceux-ci allaient à l’encontre des résultats espérés par les producteurs d’OGM), et surtout la reprise de leurs publications dans les rapports destinés à orienter les politiques publiques, étaient souvent difficile à obtenir, ces résultats étant simplement parfois « omis » de ces rapports (P.H. Gouyon, com. pers.). La troisième raison tient à ce que je soulignais ci-dessus : l’impression que le problème des OGM relève de la législation plus que de l’écologie.

3.4 Gestion des espèces menacées

20De la même façon qu’on tente d’avoir une gestion évolutionnaire des ravageurs, on peut avoir une gestion évolutionnaire des populations d’espèces menacées, ainsi que des espèces utiles à l’homme, qu’elles soient ou non menacées. Une réflexion de biologie évolutionnaire est indispensable pour prédire les conséquences de ce qu’on appelle les changements globaux, qu’ils soient climatiques ou concernent les introductions d’espèces, la destruction et la fragmentation de l’habitat, ou encore les introductions d’organismes génétiquement modifiés comme on vient de le voir. Dans mon laboratoire, par exemple, nous travaillons sur la gestion évolutionnaire d’espèces végétales rares. Le but est tout d’abord de déterminer les raisons pour lesquelles ces espèces sont rares : leur rareté est-elle d’origine anthropique, ou bien purement biologique ? Ensuite, il s’agit d’identifier les menaces qui pèsent sur ces espèces, et d’en déduire des actions à mener. Par exemple, nous travaillons depuis une dizaine d’années sur le chou insulaire, Brassica insularis, une espèce endémique cyrno-sarde. Son étude elle-même présente des dangers, comme souvent pour ce type d’espèces, caractéristiques de milieux d’éboulis rocheux peu stables… Depuis dix ans nous réalisons des études relevant de la démographie, de l’écologie, de la génétique des populations, et de la génétique quantitative, sur quelques populations corses (Noel et al. 2010). Nos études mènent à des conclusions assez précises sur chaque population. Par exemple, pour certaines populations, la diversité génétique est telle que la reproduction est compromise, parce que tout se passe comme s’il n’y avait plus qu’un seul sexe, que des mâles ou que des femelles. Mais à ce moment se pose la question de l’origine de la diversité à introduire. D’une part, on prend le risque de perturber des adaptations aux conditions locales, ou encore des complexes de gènes coadaptés. D’autre part, certaines de ces populations ont été décrites par des noms de variétés particuliers, du fait qu’elles possédaient des caractéristiques morphologiques particulières que les botanistes ont jugé bon de distinguer. Mais, et on peut considérer cela comme un problème éthique, est-il préférable de préserver une population particulière de toute « pollution génétique », en prenant le risque assez élevé qu’elle s’éteigne pour des raisons démographiques et par manque de potentiel évolutionnaire ? Ou bien est-il préférable de prendre le risque, assez élevé, que cette population perde sa spécificité mais se maintienne ?

21Se pose aussi la question des objets sur lesquels doivent porter les efforts de conservation. Là encore une approche évolutionnaire est indispensable, puisqu’elle permet de repérer d’une part les zones à fort potentiel de diversité (avec tous les problèmes politiques que cela pose), mais aussi le type de diversité à conserver. Souvent il y a antagonisme entre protection des espèces et des habitats d’une part, développement économique d’autre part. Mais il y a aussi problème de perception des espèces par la société. Par exemple, les Carpobrotus (griffes de sorcière) sont passées positivement dans l’imaginaire public, et il est difficile d’inciter les gens à les arracher de leur jardin ou sur les plages corses, pour laisser la place aux espèces endémiques que ces griffes de sorcière menacent. De plus quand on les arrache, cela libère un espace soumis à une érosion immédiate, si bien que le remède peut s’avérer pire que le mal. D’une manière générale, plusieurs espèces exotiques peuvent s’avérer in fine utiles à la conservation des écosystèmes (Schlaepfer, Sax & Olden 2011). Les espèces cultivées furent, en leur temps, des espèces introduites. Pour autant, nul ne remet aujourd’hui en cause l’intérêt de leur introduction. Bien sûr, le nombre de taxons concernés aujourd’hui par des introductions volontaires ou accidentelles est sans commune mesure avec les introductions ayant accompagné le déploiement de l’agriculture. Néanmoins, il est probable qu’une partie de la perception négative que l’on a souvent des espèces végétales exotiques, surtout parmi les scientifiques et en particulier les botanistes (comme on l’a vu, le grand public est plus sensible à la présence d’insectes exotiques qu’à celles de plantes exotiques), trouve son origine dans la recherche de pureté, dans la peur de la perte de l’identité territoriale, dans la peur de l’inconnu. Pour les mêmes raisons, il est difficile de faire admettre à certains gestionnaires et botanistes qu’il est parfois impossible de préserver l’identité génétique d’une population donnée sans perdre la population elle-même (cf l’exemple de Brassica insularis décrit ci-dessus), et que la biologie de la conservation doit avoir pour but principal, non de conserver le statu quo, mais bien de conserver le potentiel évolutionnaire des taxons (Kinnison, Hendry & Stockwell 2007 ; Lankau et al. 2011).

22Un exemple de cette volonté d’intégrer les espèces végétales exotiques dans le paysage, au lieu de systématiquement les voir comme des dangers, a été donné récemment par la controverse entourant la présence de Goyavier et de tangue sur l’île de la Réunion (on consultera à ce sujet le texte de l’intervention de René Squarzoni, (http://especes-envahissantes-outremer.fr/​pdf/​revue_presse/​juin_sept2010.pdf), président du conseil scientifique du Parc national de la Réunion.

23Deux approches ont été traditionnellement employées en biologie de la conservation : la gestion des espèces d’une part, celle des habitats d’autre part. Les généticiens et biologistes des populations se concentrent sur le niveau espèce, tandis que les écologues plus généralistes se concentrent sur celui des habitats. Un des débats qui a fortement animé les biologistes de la conservation dans les années 80 était celui du SLOSS : « Single Large Or Several Small ». Il s’agissait d’optimiser la géométrie des réserves naturelles : pour une surface totale de mise en réserve donnée, est-il préférable que cette réserve soit unique et de grande taille, ou est-il préférable de diviser cette même surface en réserves de taille plus modeste mais indépendantes les unes des autres ? On trouvera un résumé de ce débat dans un travail récent de modélisation, qui suggère l’absence de réponse générale au problème (Tjørve 2010).

3.5 Gestion des espèces exploitées

24J’en arrive à une dernière application de la biologie évolutionnaire dans le domaine de la gestion, celle des espèces qui ne sont ni domestiquées, ni nuisibles, ni rares, mais qui, bien que sauvages, sont utiles à l’homme. La théorie de l’évolution prédit que la pêche et la chasse exercent nécessairement une pression de sélection sur les espèces pêchées ou chassées (Waples & Hendry 2008 ; Williams et al. 2008).

25Comme on ne prélève en principe que les animaux qui ont atteint une certaine taille (filet, réglementation..), une conséquence première de la pêche est l’existence d’une pression de sélection sur la taille. Comme les individus ne sont sélectionnés que s’ils se reproduisent, on assiste à des modifications de l’âge et de la taille à maturité sexuelle. Par exemple, chez certains poissons, la taille à maturité a effectivement diminué. Des études récentes (Conover & Baumann 2009) ont montré que si on relâche la pression, la taille peut revenir à l’état initial au bout de 12 générations ; mais cela peut prendre très longtemps. Ces changements de taille ont des conséquences pour les interactions entre proies et prédateurs, si bien que la pression exercée modifie toutes les relations trophiques de l’écosystème marin. Quelles sont les conséquences pratiques de ces observations ? Non seulement les relations âge – taille à maturité sont modifiées, mais il y a disparition progressive des ressources halieuthiques. Il est absolument nécessaire de mettre en place des stratégies de régulations fondées sur ces connaissances, de trouver des compromis entre la protection des espèces, la durabilité des ressources, la nutrition humaine et la croissance économique.

26Une conséquence de la chasse vient de ce souvent le chasseur vise un trophée, dont il faut qu’il soit le plus gros possible. Cela signifie par exemple qu’on tue préférentiellement les gros mâles avec de belles cornes. Or la taille des animaux est un caractère héritable. Variation, héritabilité, sélection : les ingrédients de Darwin sont réunis pour qu’il y ait évolution. Si on tue les plus gros, la population ne peut qu’évoluer vers une diminution de la taille des individus. C’est bien ce qui a été observé chez le mouflon sur une période de 30 ans, de 1970 à 2000 (Coltman 2008a ; Coltman 2008b). Chez les éléphants, la recherche d’ivoire conduit à la sélection d’éléphants avec des défenses de plus en plus petites, voire absentes. Quelles seront les conséquences pour les populations d’éléphants ?

27Une dernière conséquence de la façon dont sont gérées les espèces sauvages chassées est la diminution de leur potentiel évolutionnaire. Non seulement on diminue leur effectif, mais de plus, du fait que souvent seules les mâles sont chassés (ce qui est positif du point de vue démographique), on diminue ce qu’on appelle l’effectif génétique, ou effectif efficace (Olivieri 2010a ; Waples & Do 2010). Si une population est constituée 50 femelles et 50 mâles, elle comporte 100 animaux. Mais si elle comporte 90 femelles et 10 mâles, tout ce passe comme si, du point de vue de sa variabilité génétique et donc de son potentiel évolutionnaire, elle ne comportait que 36 individus, 18 mâles et 18 femelles. Quelles sont les conséquences d’une telle diminution de l’effectif génétique ? Pour la diversité neutre vis-à-vis de la sélection naturelle : cette diversité est perdue bien plus vite sous l’effet du hasard, ce qu’on appelle la dérive génétique : avec 100 animaux, 8 populations sur 10 sont polymorphes après 100 ans d’évolution de fréquences alléliques (on considère un locus avec 2 allèles en fréquences égales). Avec 36, il n’en reste qu’une sur 10 (Olivieri 2010a). Qu’en est-il de l’évolution adaptative ? Imaginons un allèle initialement rare (en fréquence 10 %) et un changement de milieu qui le favorise. Cet allèle sera perdu par hasard, malgré la sélection qui le favorise, dans environ 1 cas sur 10 si la population contient 100 individus, tandis qu’elle sera perdue dans 7 cas sur 10 si la population contient seulement 36 individus. Autrement dit, un petit effectif génétique empêche considérablement l’adaptation à un nouveau milieu. Ainsi, on peut faire quelques recommandations aux chasseurs : si vraiment ils ne peuvent pas s’empêcher de chasser, ce qui serait le mieux, au moins qu’ils n’hypothèquent pas le futur en réduisant l’effectif génétique…

4. Applications de la biologie évolutionnaire aux sciences humaines et à la médecine

28J’aborde à présent le deuxième type d’applications, qui touche plus directement l’homme ou la compréhension que nous en avons. On peut les classer en deux grandes catégories : les recherches en sciences sociales d’une part, les applications à la médecine d’autre part, ce qu’on appelle la médecine évolutionnaire. On trouvera une très bonne introduction à ces applications dans le chapitre « Biologie évolutive humaine » de l’ouvrage « Biologie évolutive », chapitre rédigé sous la direction de Charlotte Faurie et Michel Raymond (Faurie & Raymond 2010). Selon ces auteurs, les sciences humaines ont, jusqu’à la fin du xxe siècle, « soigneusement écarté toute notion d’évolution ». Bien entendu, le Darwinisme social du philosophe Herbert Spencer au milieu du XIXe siècle est un contre-exemple de cette affirmation, mais la prise en compte de l’évolution dans les recherches en sciences humaines a progressé lentement depuis Warden (1928) (Confer et al. 2010).

4.1. « Penser adaptatif » en Sciences sociales et psychologie évolutionnaire

29L’application des questionnements évolutionnaires au domaine des sciences sociales, celui de la culture en général, est en pleine expansion (Mesoudi, Whiten & Laland 2004). Par exemple, la compréhension des processus de sélection sexuelle dans les sociétés animales permet peut-être, par analogie, de mieux comprendre les comportements sexuels humains. Selon Confer et al. (2010), l’essor de la psychologie évolutionnaire date d’une quinzaine d’années seulement. L’homme appartenant au règne animal, un éclairage évolutionnaire devrait permettre, comme pour tout animal, d’avancer dans notre compréhension de son comportement, de sa culture. Bien entendu, tous les chercheurs n’adhèrent pas entièrement au programme adaptationnniste de la psychologie (Pava 2009), et l’issue, comme en biologie évolutionnaire d’une manière générale, sera probablement à rechercher à l’interface de plusieurs forces évolutionnaires, le hasard et la sélection naturelle étant les plus proéminentes.

4.1.1. Le sexe

30Dans la plupart des espèces, et l’espèce humaine ne fait pas exception, la reproduction des femelles est limitée par la quantité de ressources dont elles disposent, puisque ce sont elles qui payent le coût de la reproduction, surtout chez les espèces sans soin paternel. En revanche, la reproduction des mâles est surtout limitée par le nombre de femelles qu’ils peuvent féconder, là encore, en l’absence de soin paternel. Aussi n’est-il pas surprenant que les femelles se contentent souvent de un ou peu de partenaires, tandis que les mâles se battent pour l’accès aux femelles, avec certains mâles qui parviennent à monopoliser de nombreuses femelles tandis que d’autres ne se reproduisent pas. Bien entendu, cela ne légitime en rien le fait que les hommes soient frivoles et les femmes fidèles, ni l’existence de viol. On lira d’ailleurs avec intérêt l’article récent de Griet Vandermassen (2011) sur les théories actuelles relatives aux causes évolutionnaires de la violence sexuelle ! La réalité des choses n’a bien sûr rien à voir avec la morale et l’éthique comportementale. D’ailleurs, chez certaines espèces, c’est le mâle qui s’occupe des petits et la femelle qui est frivole. Sans compter les nombreux cas de paternité hors couple observés chez des oiseaux a priori monogames et fidèles… Donc pas question pour le biologiste de guider la morale, simplement la connaissance permet de mieux comprendre les comportements, voire les prédire.

31Janine Mossuz-Lavau (Mossuz-Laveau 2005) pose le problème de la différence des besoins sexuels entre homme et femme : cette différence est-elle réelle, ou bien ne sert-elle qu’à justifier un certain nombre de comportements masculins (comme le viol) ? Quelle que soit la réalité, cela ne légitime de toutes façons en rien des pratiques différentes, en particulier l’existence de viol. La force physique de l’homme relativement à la femme suffit parfaitement à expliquer le fait que ce sont les hommes qui violent les femmes, plutôt que l’inverse. On peut penser que les besoins sexuels sont corrélés à la recherche de plaisir sexuel, ce qui pose le problème de l’origine du plaisir. D’un point de vue évolutionnaire, la plupart des évolutionnistes s’accordent sur le fait que, puisque les hommes font d’autant plus de descendants qu’ils ont de partenaires sexuels, le plaisir masculin est probablement le résultat direct de la sélection naturelle, en ce qu’il encourage les hommes à s’accoupler un grand nombre de fois, et, de fait l’éjaculation est intimement liée à l’orgasme. En revanche, l’orgasme féminin est plus difficile à expliquer (King et al. 2011b). Les femmes sont parfaitement capables de se reproduire en l’absence d’orgasme. La première hypothèse suppose que l’orgasme féminin présente, comme chez l’homme, un avantage sélectif : les femmes qui auraient des orgasmes auraient plus de descendants, ou des descendants de meilleure qualité. Des auteurs ont par exemple suggéré que, du fait que l’accouplement même peut coûter cher, la femme a pu être sélectionnée pour augmenter l’efficacité de l’accouplement. Certains auteurs ont émis l’hypothèse que l’orgasme, par les contractions vaginales qu’il entraîne, a des conséquences sur la mobilité des spermatozoïdes et la probabilité de la fécondation. Cette hypothèse a des conséquences pratiques, puisqu’elle aurait conduit, selon Elisabeth Lloyd (Lloyd 2005), des cliniques américaines à recommander aux femmes ayant subi une insémination artificielle de se masturber pour favoriser la fécondation ! Cette hypothèse n’a cependant reçu aucune validation de la part des méta-analyses récentes sur ce sujet (Levin 2011). Mais cela n’exclue pas l’existence d’avantages sélectifs qui n’auraient pas été explorés expérimentalement.

32La seconde hypothèse propose que le plaisir féminin soit un sous-produit du plaisir masculin, du fait qu’il y a homologie anatomique entre les organes de plaisir masculin et féminin. Autrement dit, le clitoris n’existerait que du fait de la nécessité de l’existence d’un pénis (Symons 1979). Sous l’hypothèse que le plaisir féminin serait un sous-produit du plaisir masculin, le besoin sexuel aurait été sélectionné chez les hommes plus que chez les femmes. Notons néanmoins que cette hypothèse de « sous-produit », qui a été remise en cause récemment (Lynch 2008) (mais voir Wallen & Lloyd 2008 ; Zietsch & Santtila 2011), fournit une explication à l’origine du plaisir féminin, pas nécessairement à son maintien. D’ailleurs, le même type d’hypothèse a été avancé pour expliquer le maintien de mamelons chez l’homme : ceux-ci ne seraient qu’un sous-produit de la sélection sur la nécessité d’allaitement chez la femme.

33La première hypothèse a été particulièrement critiquée par Elisabeth Llyod (Lloyd 2005), mais ses arguments ont eux-mêmes été critiqués (Judson 2005). Par exemple, le fait que l’orgasme n’est pas indispensable à la reproduction des femmes ne dit rien sur l’existence d’une relation entre l’orgasme et le nombre de descendants, simplement cette relation n’est pas complète. L’homologie entre pénis et clitoris, comme on l’a vu, fournit une hypothèse quant à l’origine commune de l’orgasme entre l’homme et la femme (si tant est qu’il n’y a qu’un seul orgasme chez cette dernière, ce que des travaux récents semblent remettre en cause (King et al. 2011b)). La deuxième hypothèse n’implique pas que l’orgasme féminin soit un caractère neutre, puisqu’il pourrait être sélectionné de manière indirecte à travers la sélection de l’orgasme masculin (c’est-à-dire que, par exemple, la valeur sélective inclusive des femmes capables d’orgasmes serait plus élevée que celle des femmes incapables d’orgasmes). Le débat reste ouvert entre les « adaptationnistes directs » et les tenants du « sous-produit », et réside probablement dans la différence d’approche classique entre micro-évolutionnistes et paléontologues / développementalistes / macro-évolutionnistes, ainsi que l’a bien analysé Amundson (2008).

4.1.2. La ressemblance parents-enfants

34Je mentionnerai maintenant ici une étude intéressante de psychologie évolutionnaire réalisée à l’Institut des Sciences de l’Évolution de Montpellier par l’équipe de Michel Raymond, spécialiste de biologie évolutionnaire humaine. Vous avez peut-être déjà fait l’expérience vous-mêmes : lorsqu’une femme accouche, il se trouve toujours des membres de sa famille pour assurer au père que l’enfant lui ressemble beaucoup. D’ailleurs, souvent ce sont des membres de la famille de la femme, peut-être pour la simple raison que la famille paternelle vient rarement à la maternité. Et souvent, la femme elle-même semble convaincue que l’enfant ressemble plus au père qu’à elle-même. Les questions posées sont simples : est-il exact que le nouveau-né ressemble beaucoup au père ? Est-il exact qu’il ressemble plus au père qu’à la mère ? Est-il exact que la mère prétend que l’enfant ressemble plus au père qu’à elle-même ?

35Ensuite, l’évolutionniste tentera d’expliquer les résultats obtenus à la lumière de la sélection naturelle. Bien entendu, il est tentant de penser que la mère et sa famille ont intérêt à convaincre le père qu’il est bien le père, afin de bénéficier de ses soins parentaux. Mais un tel comportement peut-il vraiment évoluer ? Ou bien l’enfant est en général le fils ou la fille de son père ; dans ce cas, il n’y a pas de problème, la sélection favorise la ressemblance réelle avec le père, et les rares tricheurs sont démasqués tout de suite, si bien que les comportements frivoles de la part de la mère sont contre-sélectionnés. Dans ce cas, nul besoin d’essayer de convaincre le père de quoi que ce soit, même si cela ne peut qu’encourager les soins paternels. Ou bien l’enfant n’est pas systématiquement le fils ou la fille du père, et il y a alors une course aux armements entre le père d’un côté, la mère et les enfants de l’autre. Dans ce cas, il y a une forte sélection pour ne ressembler à personne, puisqu’il faudrait ressembler au père lorsque c’est le père officiel, et à personne sinon. En revanche, la mère a toujours intérêt à convaincre le père que l’enfant est de lui. Qu’en est-il ?

36Michel Raymond et son équipe ont montré des photos d’enfants d’âges variables à des juges, en leur demandant de dire qui était le père selon eux parmi 3 hommes, dont l’un était le vrai père (du moins le vrai père putatif…). Il y avait donc une chance sur trois de trouver le bon père par hasard. Le premier résultat est le suivant : quel que soit l’âge de l’enfant, la probabilité que le juge identifie le vrai père est toujours supérieure à 1/3 (Alvergne, Faurie & Raymond 2007). La probabilité n’est pas beaucoup plus élevée à la naissance, mais elle augmente avec l’âge de l’enfant, surtout pour les petites filles, qui ressemblent de plus en plus à chacun de leur parent en prenant de l’âge. Quel que soit leur âge, les filles ressemblent plus à leur mère. Pour les garçons, ils ressemblent de plus en plus au père jusque vers 4 ans, puis se mettent à leur ressembler moins, tandis que la ressemblance avec leur mère est assez élevée dès la naissance et reste constante. En conclusion, les bébés ressemblent bien à leur père, un peu plus qu’à un homme pris au hasard. Cependant, souvent la belle-famille explique au père que l’enfant lui ressemble, à lui surtout, sous-entendu plus qu’à la mère… Et là elle se trompe ! Il en est de même pour les mères. Quand on leur demande de dire si leur enfant ressemble plus à elle ou au père, la probabilité qu’elles donnent la préférence au père est de 90 % pour les nouveaux-nés mâles, et 50 % pour les bébés filles. Lorsque l’enfant grandit, la mère affirme que la petite fille lui ressemble plus qu’au père dans seulement 15 % des cas, tandis que le petit garçon leur ressemblerait pratiquement plus dans 90 % à l’âge de 6 ans. En conclusion, si vous êtes réellement le père, votre bébé devrait vous ressembler un peu, mais à peine plus qu’à n’importe quel homme pris au hasard dans votre entourage. Vos enfants devraient vous ressembler de plus en plus en grandissant, mais seulement jusque vers 4 ans pour les garçons. Et globalement, seuls les garçons de 3-4 ans devraient vous ressembler plus qu’ils ne ressemblent à leur mère.

37Certains auteurs prônent l’utilisation de ce type d’études pour orienter l’identification d’enfants « à risques », c’est-à-dire plus susceptibles que d’autres de subir des mauvais traitements de la part de leur père (Herring 2009). A ce jour, personne n’a relevé les propositions de cet auteur.

4.1.3. Origine et évolution du sentiment religieux

38Très peu de sociétés se passent de religion, bien que l’universalité de ces croyances soit actuellement remise en cause par certains archéo-anthopologistes. Les évolutionnistes essaient de comprendre ce phénomène (Boyer & Bergstrom 2008). La religion est en général transmise entre générations, elle est donc au moins partiellement héritable. L’héritabilité de la religiosité augmente de l’adolescence à l’état adulte (Koenig et al. 2005). Une première hypothèse sur l’origine de la religion est directement issue de ces considérations : les croyants ont peut-être une meilleure valeur sélective (ont en moyenne plus de descendants) que les non-croyants. De fait, plusieurs religions encouragent la procréation, et une étude récente menée aux Etats-Unis et en Europe montre effectivement, localement, une corrélation positive entre religiosité et nombre d’enfants (Frejka & Westoff 2008).

39Selon une deuxième hypothèse, non exclusive, la croyance religieuse serait un sous-produit d’un autre caractère qui, lui, présenterait un avantage sélectif direct (comme pour l’orgasme féminin qu’on a vu ci-dessus) (Pyysiainen & Hauser 2010). Cet autre caractère pourrait être la crédulité, la capacité à accepter des énoncés, le manque d’esprit critique. Pourquoi peut-on penser qu’un tel caractère pourrait être sélectionné ? Il favorise simplement l’apprentissage, par exemple l’apprentissage du danger. Imaginez un enfant qui voudrait vérifier par lui-même qu’il est dangereux de traverser la route… Plusieurs études ont conclu que l’homme était caractérisé par une « téléologie de proximité », une capacité à systématiquement postuler l’exigence d’un agent ou d’une intentionnalité en toute chose (Kelemen 2004 ; Kelemen & Rosset 2009).

40Une troisième hypothèse a été proposée : la croyance religieuse aurait été sélectionnée parce qu’elle aurait favorisé l’évolution de l’altruisme, de la structure sociale (Roes & Raymond 2003 ; Teehan 2006) (voir aussi la revue de (Pyysiainen & Hauser 2010). (Boyer & Ramble 2001 ; Boyer 2008 ; Boyer & Bergstrom 2008). Notons que selon certains auteurs la croyance religieuse aurait été sélectionnée directement pour favoriser la coopération. Pyysiainen & Hauser (2010) suggèrent que dans un premier temps la religiosité a évolué pour des raisons indépendantes de la coopération, mais qu’elle a ensuite facilité l’évolution de la coopération et de la moralité, ce qui en retour pourrait avoir procuré un avantage sélectif à la religiosité.

41Autrement dit, la religion aurait permis l’émergence des sociétés actuelles, par un processus de sélection à plusieurs niveaux. Cependant certains auteurs, comme Paul Bloom remettent cette idée en question (Bloom 2009 ; Bloom 2010). Selon lui, certains cueilleurs-chasseurs n’ont pratiquement pas de religion, et l’athéisme a envahi de nombreuses sociétés occidentales, sans que la cohésion sociale ou la morale en ait disparu pour autant. La religion serait au contraire associée à des revenus faibles, à une insécurité, à une compétition économique intense. Notons que cet article parle surtout du maintien de la religion, et qu’il n’invalide en fait pas les hypothèses précédentes pour ce qui est de l’origine du sentiment religieux. Des études récentes, à l’inverse, valident en partie l’hypothèse selon laquelle la croyance en une puissance surnaturelle facilite le maintien de comportements de coopération (Atkinson & Bourrat 2011).

42On pourrait avancer une quatrième hypothèse, complémentaire de la première : la religion est transmise verticalement (de parent à enfant), certes, mais aussi horizontalement (d’un individu à l’autre, non nécessairement apparenté). De nombreux parasites sont transmis de cette façon. On peut voir la religion, tout comme d’autres phénomènes de culture, comme un parasite, qui, lorsqu’il se transmet horizontalement, n’apporte aucun bénéfice aux personnes à qui il est transmis (les « mèmes » chers à Richard Dawkins (1999) (voir aussi Mesoudi, Whiten & Laland 2004). Bien entendu, la religiosité est aussi en partie transmise verticalement. Les parasites qui possèdent ce type de transmission évoluent en général des relations de type mutualistes, au moins partiellement, avec leurs hôtes. Autrement dit, la religion pourrait être vue comme un parasite parfois bénin, voire à effet positif en l’absence de prosélytisme.

43Plusieurs auteurs, surtout parmi les théologiens ou les enseignants de cette discipline, critiquent les approches de psychologie évolutionnaire, de psychologie cognitive et de neurobiologie pour appréhender les questions relatives à la religion (Sedikides 2010 ; Gebauer, Sedikides & Neberich sous presse). Selon Gregory Peterson (2010), en particulier, qui prend pour exemple les travaux de Pascal Boyer (Boyer & Ramble 2001 ; Boyer 2008 ; Boyer & Bergstrom 2008), ces travaux visent surtout à démontrer la nocivité des religions. Selon Gebauer, Sedikides & Neberich (sous presse), les avantages psychologiques (sous forme de bien-être physique et moral) ne s’expriment que dans les communautés où la plupart des membres sont religieux. Selon les auteurs, ceci suggère que c’est essentiellement la culture, et non la religion, qui détermine le bien-être (et donc, si on suit le raisonnement jusqu’au bout, la valeur sélective), rendant spécieux, selon Constantine Sedikides (com. pers.) l’argument selon lequel la religion aurait une base évolutionnaire. Il est difficile de trouver une logique à ce raisonnement, car cela signifie simplement que l’évolution de la religion serait passée par celle des conditions culturelles favorisant la religion. De la même façon que la plasticité phénotypique est un trait en soi héritable et susceptible d’évoluer, la variation culturelle et ses conséquences peuvent aussi évoluer. En outre, comme on l’a vu, l’évolution d’un trait culturel (un mème), tout comme celle de tout organisme à transmission au moins partiellement horizontale, ne nécessite pas que ce trait confère un avantage adaptatif aux individus qui transmettent cette culture.

4.1.4. Origine et évolution de la sensibilité musicale

44On trouve des traces de musique dans toutes les civilisations humaines (Schäfer & Sedlmeier 2010). On a même trouvé des instruments de musique dans les sites de Néanderthal (d’Errico et al. 2003), et une « proto-musique » daterait de 1,6 millions d’années (Wurz 2009). Le bébé humain naît « musical » : la voix chantée régule le taux de cortisol des bébés de 6 mois (« effet Mozart », la musique rendrait plus intelligent, pas seulement chez l’espèce humaine (Aoun et al. 2005). Les berceuses présentent des caractéristiques structurelles universelles. Même chez les adultes, la musique augmente toutes les performances 3 et 6 mois après le début de l’exposition (mémoire de travail, attention, mémoire verbale…). Les régions cérébrales impliquées le sont aussi dans les stimuli sexuels, alimentaires… la musique aurait un effet dynamogénique, aérobique, excitant, analgésique ; hormonal (elle peut réduire le taux de testostérone), ce serait un neuro-stimulant conduisant à des réorganisations anatomiques et fonctionnelles. Enfin, la musique pourrait être un neuroprotecteur, qui facilite la récupération après une attaque cérébrale (Emmanuel Bigand, comm. pers.). Une étude expérimentale suggère que l’exposition de rats avant la naissance à la musique a des effets protecteurs (Amagdei et al. 2010), et chez l’homme elle a des effets positifs sur les personnes âgées (Cacciafesta et al. 2010). Peut-on imaginer que la musique procure un avantage adaptatif ? Une première hypothèse, comme pour le plaisir, est qu’elle augmenterait le nombre de partenaires sexuels ; cela est probablement vrai chez l’homme, si l’on en juge par le fait que dix fois plus d’hommes que de femmes la pratiquent, surtout au moment de la puberté (Emmanuel Bigand, comm. pers.) (ce qui au passage suggère que les contraintes de corrélation sont faibles, puisqu’on a évolution de différences entre les sexes – cf. discussion supra sur la différence présumée ou réelle des besoins sexuels). On pourrait donc voir la musique comme un caractère sexuel secondaire. Dans les chorales il y a plus de femmes et les conservatoires semblent assez équilibrés, mais la chorale ne correspond justement pas à une mise en avant des individus ! Cette hypothèse de sélection sexuelle est très critiquée par certains auteurs (par exemple Brown 2000 ; Bispham 2006 ; voir aussi Cross 2009), selon lesquels la musique pourrait avoir permis la cohésion sociale de groupes plus larges que le toilettage ou le langage, en particulier parce qu’elle facilite la synchronisation motrice… ce qui peut aussi être utile en temps de guerre.

4.1.5. L’évolution du rire, de la morale… des races et du QI. Toutes les recherches sont-elles acceptables ?

45Les évolutionnistes s’attaquent à tous les problèmes. On dit que le rire est le propre de l’homme… Il n’en est rien, une étude récente propose la phylogénie du rire (Leavens 2009 ; Ross, Owren & Zimmermann 2009). Saviez-vous que les singes étaient chatouilleux ? Quant à savoir pourquoi on ne peut pas se chatouiller soi-même… là encore, sans doute un rôle dans la cohésion sociale (Meyer et al. 2007). Enfin, de nombreux travaux portent sur l’origine de la morale, de ses relations ou non avec la religion, etc… (Cartwright 2010), de ce que Huib de Jong appelle la « méta-éthique » (de Jong 2011). Certainement là encore, l’évolution de ces traits doivent être mis en relation avec une sélection à plusieurs niveaux, individuelle et entre groupes d’individus apparentés (André & Baumard ; Brosnan 2011a ; Brosnan 2011b ; de Jong 2011).

46En guise de conclusion pour cette partie sur les sciences sociales, je voudrais aborder le problème des questions abordées par les évolutionnistes. Toute recherche en ce domaine est-elle acceptable ? Beaucoup de sociologues refusent les approches de psychologie évolutionnaire. Par exemple, une étude récente de Karlsson (1995 ; 2007 ; 2009) suggère que le QI est corrélé très fortement au niveau de myopie. On a tous l’image de l’intellectuel à lunettes, et cette étude récente suggère une relation de causalité entre les deux phénomènes, qui n’est pas juste le reflet du fait que les jeunes intellectuels s’abîment les yeux à lire au lieu d’aller faire du sport… Ce type d’étude peut avoir des conséquences importantes, parce que si elle est confirmée, vous aurez intérêt à porter des lunettes même si vous avez une vue parfaite avant d’aller à un entretien d’embauche… En 2009, un débat a eu lieu dans la revue « Nature » sur la nécessité de poursuivre des études sur les races et sur le QI, et les relations entre les deux. Les réponses sont évidemment contrastées (Ceci & Williams 2009 ; Rose 2009), et personnellement je ne crois pas qu’il faille censurer les recherches, il faut en revanche censurer les effets d’annonce et les recherches de mauvaise qualité d’une manière générale, et dans ce domaine en particulier. Je vais prendre l’exemple particulier de la recherche sur les races.

47Récemment, Daniel Beach (2009) a publié une revue de synthèse sur la différenciation génétique entre populations humaines. Dans cet article, il critique la vision des races humaines chez l’homme comme une pure construction sociale, et démontre, comme d’ailleurs on peut le faire chez pratiquement toutes les espèces (y compris les espèces qui se déplacent sur de longues distances comme les oiseaux), qu’on peut parfaitement distinguer chez l’espèce humaine des groupes génétiquement différenciés, pour peu qu’on utilise de nombreux marqueurs. Mais l’existence de divergences génétiques entre population humaines, qu’on peut appeler ou pas des races, ne justifie effectivement en rien le racisme ! Le regretté Louis Thaler, qui a fondé l’Institut des Sciences de l’Evolution à Montpellier, avait coutume de dire que le problème du racisme, ce ne sont pas les races, ce sont les racistes. Je ne crois pas que la xénophobie s’arrête aux gènes, même si sur le plan évolutionnaire, là encore, on peut expliquer un rejet croissant de ce qui est de plus en plus éloigné sur le plan génétique. Mais la culture évolue comme les gènes, et elle est aussi sélectionnée pour favoriser ce qui lui ressemble, et défavoriser ce qui ne lui ressemble pas (même si on ne peut pas pousser trop loin l’analogie entre sélection sur les gènes et sélection sur la culture (Claidière & André 2011). Donc qu’on définisse ou pas des races génétiques chez l’homme ne modifiera en rien la tendance au comportement xénophobe.

4.2. Médecine évolutionnaire

48La médecine évolutionnaire date des années 90, avec un article fondateur de Williams et Nesse (1991). Quelques années plus tard, les mêmes auteurs publièrent un ouvrage « Pourquoi nous tombons malades » (Nesse & Williams 1996). Le deuxième numéro, en 2008, de la nouvelle revue Evolutionary Applications portait sur la médecine évolutionnaire (Nesse & Stearns 2008). Enfin, un numéro spécial récent de la revue américaine PNAS est entièrement consacré à ce thème (Nesse et al. 2010 ; Stearns et al. 2010b).

49L’humanité a passé l’essentiel de son histoire sous la forme de populations de chasseurs-cueilleurs, dans un milieu proche de celui de l’âge de pierre, ou au moins de l’âge Néolithique (Dunbar 2003 ; Gluckman et al. 2011). Ainsi, même s’il est clair que chez l’homme certaines adaptations peuvent se mettre en place très rapidement (Hawks et al. 2007 ; Byars et al. 2010 ; Stearns et al. 2010a ; Bolhuis et al. 2011 ; Frost 2011 ; Wills 2011), il y a sans doute pour de nombreux traits un décalage entre nos gènes et notre environnement actuel (Baschetti 2005), voire même entre notre morale et notre environnement actuel (Baschetti 2007). Les cultures humaines et les technologies ont modifié la vie sur terre et ont coévolué avec les autres espèces, que ce soit des micro-organismes, des plantes ou des animaux. Par exemple, l’homme a coévolué avec les espèces qu’il a domestiquées. Il en résulte une tolérance au lactose très forte en Europe, quasiment absente en Asie mais aussi en Amérique du Nord (Bersaglieri et al. 2004 ; Harpending & Cochran 2006 ; Ingram et al. 2009).

50Les conséquences et applications de la biologie évolutionnaire sont importantes pour les programmes actuels et les politiques publiques sur la gestion des maladies et de la santé en général. Ainsi, une première hypothèse expliquant pourquoi nous sommes malades vient simplement de la lenteur de notre réponse adaptative : nous sommes adaptés à l’environnement néolithique plus qu’à l’environnement industriel, et les organismes pathogènes qui ont coévolué avec nous évoluent plus vite que nous. Mais aussi, l’évolution est limitée par un certain nombre de contraintes, qui conduisent à la sélection de compromis évolutionnaires – il n’y a pas de démon Darwinien. Enfin, et c’est sur ces points que l’approche évolutionnaire de la médecine peut aider à progresser, la sélection naturelle maximise la reproduction et la survie, pas la santé ; parfois la survie passe par le développement de fièvre ou de douleurs…

4.2.1. La fièvre

51Par exemple, à quoi sert la fièvre ? Deux hypothèses ont été proposées : (i) la fièvre pourrait résulter de la manipulation des hôtes par leurs parasites, qui auraient intérêt (évolutionnairement parlant) à ce que la température de leur hôte augmente, ou bien (ii) la fièvre résulterait de la défense de l’hôte face à une attaque du parasite. Selon que l’on est dans le premier ou le deuxième cas, il faut ou il ne faut pas lutter contre la fièvre, du moins tant qu’elle ne menace pas la survie, et ce malgré l’inconfort qu’elle cause. Qu’en est-il ? Les études réalisées à ce jour suggèrent qu’on est dans le deuxième cas : la fièvre est une réaction de défense. Non seulement elle n’est pas nocive pour les tissus humains en-deçà de 42°C, mais de plus elle a un effet négatif sur les microbes, ne serait-ce que parce qu’elle correspond à l’activation des lymphocytes. La guérison est plus rapide chez les enfants dont on ne fait pas tomber la fièvre, ou au mieux l’anti-pyrétique agit aussi bien qu’un placébo. En revanche, les anti-pyrétiques ont des effets secondaires très néfastes, une centaine d’adultes meurent chaque année aux Etats-Unis d’une surdose de paracétamol… Cela a conduit à une publication récente (El-Radhi 2008), dans laquelle l’auteur, un médecin, se plaint de ce que ces considérations ne sont toujours pas appliquées à la gestion de la fièvre… Mais on peut difficilement exiger des parents qu’ils ne cherchent pas à faire baisser la fièvre de leurs enfants...

4.2.2. La carence en fer

52La déficience en fer est-elle le résultat d’un décalage entre nos conditions de vie actuelles et notre adaptation aux conditions passées, ou bien cette déficience est-elle adaptative ? Les grandes pandémies de déficience en fer correspondent à l’émergence de grandes épidémies, et on a pu montrer que la virulence des parasites est d’autant plus grande que la disponibilité en fer est importante. Ainsi, l’anémie en fer pourrait être une façon de résister aux maladies (Denic & Agarwal 2007 ; Wander, Shell-Duncan & McDade 2009). Quand un individu tombe malade, l’organisme réagit en augmentant la fièvre, mais aussi en diminuant la quantité de fer plasmatique… Dans un œuf, alors qu’il y a du fer dans le jaune d’œuf, il n’y en a pas du tout dans le blanc d’œuf, où tout le fer est séquestré dans une protéine. Cette protéine est traditionnellement utilisée comme antiseptique. Plusieurs expériences dans des populations non industrialisées montrent un effet négatif d’une supplémentation en fer du régime alimentaire : augmentation des amibioses et de la malaria chez les populations Massai, augmentation des infections chez les nomades de Somalie, mais aussi aggravation des symptômes en cas d’infection urinaire, alors qu’une injection de fer n’a aucun effet sur les personnes en bonne santé. Enfin, chez les nouveaux-nés, les injections (fréquemment pratiquées) de fer conduisent à une multiplication par 6 de la fréquence d’infections (Weinberg 1984).

53Les femmes enceintes sont immunodéprimées, sans doute parce que cela permet à leur organisme de supporter le corps étranger que représente le bébé. Leur comportement est modifié (elles mangent moins de viande par exemple), sans doute à titre prophylactique, on ferait bien de prendre leurs caprices au sérieux ! De plus, on observe que leur plasma contient moins de fer, sans doute comme une réponse évolutionnaire à la réduction de leurs défenses immunitaires… Malgré cela, la supplémentation en fer est toujours recommandée par les médecins (Raymond 2008). Cela est vrai dans toutes la plupart des civilisations… Y compris dans notre programme national nutrition-santé actuel, où la réduction de la carence en fer pendant la grossesse est l’un des 9 objectifs du programme. Pour la période 2006-2010, on ne parle plus de carence en fer, mais d’anémie ferrirpive… Mais le problème reste entier !

4.2.3. Quels types de vaccins ?

54Pour lutter contre les parasites, il n’y a pas que la carence en fer, il y aussi la vaccination. Bien sûr, les parasites sont eux-mêmes sélectionnés pour résister aux vaccins, et dans certains cas toute éradication devient impossible. Cependant, des modèles de génétique des populations permettent de minimiser ces effets indésirables. Par exemple, des travaux récents de Sylvain Gandon, chercheur au CNRS de Montpellier, suggèrent qu’un vaccin contre la malaria qui agirait sur le stade initial de l’infection, qui empêcherait le moustique de transmettre le Plasmodium, n’aurait pas comme conséquence une augmentation de la virulence (Gandon & Day 2008). On peut imaginer un vaccin qui empêche l’entrée de la transmission du Plasmodium par le moustique. Cela renforce la nécessité de lutter aussi contre les moustiques vecteurs. En revanche, des vaccins qui réduiraient la croissance du Plasmodium une fois dans le sang ne peuvent que sélectionner pour une virulence plus forte.

4.2.4 Nutrition, nombre de cycles d’ovulation, hormones et cancer du sein

55Que mangeaient nos ancêtres (Ungar & Sponheimer 2012) ? Manifestement, comme en témoigne une brève revue (Gibbons 2009), ils ne mangeaient vraiment pas comme nous. On peut observer les résidus archéologiques, ou bien le régime de populations actuelles mais non industrialisées comme les indiens d’Amérique du Nord : l’essentiel de l’énergie est issue des protéines alors qu’actuellement elle vient des graisses ; nos ancêtres consommaient beaucoup plus de fibres qu’aujourd’hui, beaucoup plus de calcium et beaucoup moins de sel… Et bien sûr beaucoup moins de tout qu’aujourd’hui. Les conséquences de ces changements de régime alimentaire sont importantes, comme un âge à la puberté avancé de 4 ans (Trevathan 2007). Notons que cet avancement est très récent, ce qui pourrait expliquer nombre de problèmes actuels de nos jeunes, que n’avaient pas nos grands- ou arrière-grands-parents… Une autre conséquence, peut-être liée à l’évolution culturelle plus qu’au régime alimentaire, est une première grossesse bien plus tardive, avec moins d’allaitement, moins d’enfants, et (sans doute à nouveau pour des raisons nutritionnelles) une ménopause un peu retardée. Comme les femmes enceintes ou allaitantes n’ont pas d’ovulation, il découle de toutes ces différences que les femmes modernes ont sans doute 2 à 3 fois plus de cycles d’ovulation que leurs ancêtres du néolithique. Pourquoi est-ce un problème ? Il se trouve que le nombre total d’ovulations influence le niveau en œstrogènes, lequel influence la probabilité de développer un cancer du sein. D’où la proposition de Wenda Trevathan (2007) : traiter les jeunes aux hormones pour retarder la puberté et réduire le nombre de cycles d’ovulation. Je doute que cette pratique soit acceptée par la société…

4.2.5 Allergies

56De plus en plus de personnes sont allergiques ; d’où viennent les allergies ? Il s’agit sans doute à l’origine de réactions immunitaires aux parasites (Raymond 2008). Aujourd’hui, l’organisme est confronté moins souvent à des parasites, mais plus souvent à des molécules également étrangères comme les polluants. Donc pour diminuer la fréquence des réactions asthmatiques, il faudra réduire la pollution.

57De nombreux traits peuvent être étudiés, que ce soit les traits humains ou bien ceux des pathogènes avec lesquels ils coévoluent. Dans tous les cas, il est très instructif de les étudier à la fois du point de vue des patterns (reconstruction historique) et de celui des processus (en terme de sélection naturelle). La médecine évolutionnaire n’en est qu’à ses débuts… Malheureusement, les publications de médecine ne citent pas les articles de biologie évolutionnaire, ce qui suggère que les médecins ne lisent pas (ou ne comprennent pas) cette littérature. Il est nécessaire que la biologie évolutionnaire soit enseignée comme une discipline scientifique de base des études de médecine (Nesse et al. 2010).

5. Conclusion

58Les recherches en biologie évolutionnaire ont bien des choses à apporter, outre les connaissances fondamentales. Leurs applications posent de nouveaux problèmes éthiques, comme les questionnements sur l’admissibilité de tout type de recherches, mais aussi sur l’admissibilité de tout type de gestion, celle de l’homme comme celles des espèces avec lesquelles nous vivons. Dans tous les cas, il semble essentiel de développer l’enseignement des Sciences de l’Evolution très tôt dans les cursus, dans tous les parcours, et en particulier dans les écoles de médecine. Anecdote pas du tout amusante : les deux dernières conférences créationnistes auxquelles j’ai assisté à Montpellier étaient données par… un doyen honoraire de la fac de Médecine, Paul Rabishong, responsable d’un projet européen de robotique médicale intitulé « Lève-toi et marche » !...

59Cependant, il est clair que de nombreuses questions subsistent, sur lesquelles l’approche évolutionnaire apporte à ce jour peu de réponses. Ainsi, on ne dispose pas encore d’explication satisfaisante (adaptative) à l’homosexualité ou au suicide (Confer et al. 2010), même si plusieurs mécanismes ont été proposés. Là encore, comme tout trait culturel, ces traits peuvent avoir évolué indépendamment du moindre avantage adaptatif au niveau des individus qui les portent (sélection purement culturelle sur les « mèmes » à transmission essentiellement horizontale (Mesoudi, Whiten & Laland 2004), ou bien constituer des sous-produits de la sélection naturelle sur d’autres traits individuels, ou encore procurer un avantage adaptatif direct, au niveau des individus ou de groupes d’individus.

60Les réticences à accepter la démarche évolutionnaire dans certaines communautés n’est pas sans rappeler les réticences à accepter le darwinisme au siècle dernier… Mais il serait dommage de ne pas profiter des erreurs passées, telles que celles les surinterprétations du « programme adaptationniste » dénoncé avec raison il y a trente ans par Stephen Jay Gould et Elisabeth Vrba (Gould & Vrba 1982 ; Nielsen 2009 ; Barrett & Hoekstra 2011).

Commentaires

1. Marc Kirsch

61La conférence d’Isabelle Olivieri porte sur les questions éthiques associées aux applications de la biologie évolutionnaire. Elle réunit un ensemble d’études de cas dont elle analyse les implications éthiques, invitant à une réflexion générale sur les rapports entre science et société et sur la place donnée aux sciences dans la définition de l’action publique. Le sujet est particulièrement délicat dans le cas de concepts biologiques porteurs de fortes connotations éthiques et idéologiques, comme le concept de race. Dans ce cas ou d’autres analogues, Isabelle Olivieri fait écho à des préoccupations régulièrement exprimées et se demande si toutes les recherches sont moralement acceptables. Nos remarques porteront sur l’aspect politique et surtout sur la question morale de la définition des recherches « acceptables ».

Aspects politiques et place de la science dans la décision publique.

  • 2 Cf. par exemple l’Eurobaromètre spécial 340 et son rapport de juin 2010 intitulé La science et la t (...)

62L’utilité sociale de la biologie et de ses applications est devenue une question d’actualité. La gestion des populations de ravageurs ou des espèces exploitées, comme d’autres sujets abordés dans la conférence, font moins rarement les gros titres que les OGM ou le changement climatique, mais ces questions sont de plus en plus présentes dans les médias et dans l’opinion. Les attitudes du public vis-à-vis de la science sont scrutées avec attention par exemple dans les baromètres de l’Union européenne2. Elles sont généralement positives vis-à-vis de l’écologie et de la protection de l’environnement, en des temps où se lève une sorte de terreur diffuse devant l’apocalypse écologique annoncée – effets anthropiques sur le climat, érosion catastrophique de la biodiversité, épuisement de certaines ressources naturelles, etc.

  • 3 Cf. Eurobaromètre p. 23.

63L’observateur est souvent désorienté. Le cas des OGM est typique de la confusion ambiante. Présentés par leurs partisans comme un instrument utile et nécessaire pour des raisons agroéconomiques mais aussi environnementales, les OGM sont dénoncés par leurs détracteurs comme un risque environnemental et sanitaire et combattus également pour des raisons économiques et idéologiques. La diversité des préoccupations et des approches rend le débat difficile, quasiment impossible sur ce sujet qui défraie régulièrement la chronique, entre dénonciation des activités scandaleuses ou immorales de grandes multinationales comme Monsanto et actions illégales et parfois violentes des activistes anti-OGM. Sur ces questions, il est manifeste que la biologie n’est qu’un des aspects du phénomène : la dimension politique, socio-économique et les composantes idéologiques ne peuvent pas être ignorées. Il est clair que la société s’est emparée d’une question technoscientifique par des biais parfois très éloignées de la biologie. À la confusion s’ajoute une défiance marquée vis-à-vis du discours des scientifiques sur les sujets controversés comme les OGM, le climat ou le nucléaire, en raison surtout des relations qu’ils entretiennent avec l’industrie et des conflits d’intérêts qui en résultent3.

64Dans le cas de la gestion de la résistance aux insecticides en Languedoc-Rousillon, lorsqu’on a fait appel à l’ingénierie écologique pour résoudre un problème lié à la transformation de l’environnement selon les besoins humains, les choix qui ont été finalement mis en œuvre pour résoudre les nuisances causées par les moustiques ont privilégié les intérêts économiques (agriculture, industrie, tourisme, en particulier) en retenant une solution d’éradication aussi radicale que possible, qui n’est pas dépourvue de risques biologiques et écologiques. En l’occurrence, il semble qu’on ait préféré satisfaire des exigences socio-économiques localisées géographiquement et dictées par les besoins humains immédiats plutôt que d’adopter une logique écologique à plus long terme, plus globale et moins immédiatement centrée sur l’humain, même si l’objectif final est bien de maintenir un environnement habitable et confortable pour l’homme. N’est-ce pas l’occasion de soulever la question de la place de l’information scientifique dans la décision publique et des modalités du dialogue entre science, État et acteurs sociaux et économiques ? Le cas de la biologie évolutionnaire et de ses applications renvoie en effet à des questions plus générales : quelle place donner à la science dans l’action publique ? Comment fixer les priorités de cette action en prenant en considération les risques inhérents aux sociétés technoscientifiques. La biologie évolutionnaire représente évidemment ici un enjeu de première importance, du point de vue éthique et politique.

Les aspects éthiques et la question de l’acceptabilité des recherches : l’exemple de la race.

  • 4 Richard J. Herrnstein & Charles Murray, The Bell Curve. New York : Free Press, 1994.
  • 5 Cf. deux éditoriaux : Census, race, and genetics. Nature Genetics 24 (2000), p. 97 ; Genes, drugs, (...)

65Les points les plus délicats évoqués par Isabelle Olivieri concernent surtout les applications de la biologie évolutionnaire aux sciences humaines et à la médecine. Elles engagent souvent une définition de l’homme et de la « nature humaine », qui rouvrent des controverses anciennes ou en créent de nouvelles, comme cela a été le cas également pour les biotechnologies, par exemple à l’occasion de la mise au point de nouvelles techniques – comme on l’a vu récemment pour la recherche sur les cellules souches ou le clonage. L’un des problèmes soulevés par les approches inspirées du naturalisme évolutionnaire, notamment après les controverses suscitées en son temps par la sociobiologie – et qui sont toujours vivaces aujourd’hui –, est de savoir si toutes les recherches dans ce domaine des sciences humaines sont acceptables, du point de vue moral. Le livre de Herrnstein et Murray4 sur le QI a fait scandale en 1994, de même que les thèses raciales de Philippe Rushton. Les débats sur la validité biologique du concept de race et sur l’usage de la race en médecine ont alimenté un débat également passionné, au cours de la dernière décennie, notamment dans les colonnes de la revue Nature5 qui a consacré à ce sujet de nombreux articles, et en particulier un numéro spécial de Nature Genetics en 2004.

  • 6 Philip Kitcher, Science, Truth and Democracy, Oxford University Press, 2001. Trad. fr. Science, vér (...)
  • 7 Science, vérité et démocratie, p. 136.
  • 8 Loc. cit. p. 162.
  • 9 Idem p. 163.

66Ma remarque portera principalement sur ce sujet de la race, et sur la question du caractère « acceptable » ou non de certaines recherches, celles qui sont consacrées à la race étant à l’évidence un bon exemple. L’une des références en matière de critique des recherches non acceptables évoquées par Isabelle Olivieri est un argument de Philip Kitcher6. Kitcher part des raisons invoquées par Edward O. Wilson, attaqué par le groupe de Science for the people aux États-Unis pour ses travaux sociobiologiques, jugés à la fois scientifiquement injustifiés et politiquement dangereux, en ce qu’ils semblaient appuyer des politiques réactionnaires, idéologiquement douteuses et socialement injustes. Wilson se défend en invoquant la tradition démocratique libérale et l’esprit de libre enquête et de discussion, préservé de toute censure politique. Sans entrer dans le détail de l’argumentation, on peut résumer ainsi la conclusion de Kitcher : certaines recherches peuvent et doivent être empêchées en raison des conséquences sociales qu’elles pourraient entraîner. « Bien moins sujette à controverse qu’une quelconque obligation de rechercher la vérité est l’obligation de se soucier de ceux dont l’existence est déjà difficile, et de les protéger d’événements prévisibles qui aggraveraient encore leurs conditions de vie7 », écrit Kitcher. Selon lui, la conception qu’offrait John Stuart Mill « d’une arène dans laquelle les doctrines s’affrontent sur un pied d’égalité et où l’expression publique de ces doctrines ne cause aucun dommage est un idéal magnifique8 », mais qui risque d’induire une vision naïvement optimiste de la recherche. Kitcher se défend de vouloir instaurer une censure publique de la recherche, mais son argument conduit néanmoins à « s’abstenir de s’engager dans des recherches dont on peut savoir qu’elles n’apporteront que des ennuis9 ». Selon lui, toute recherche qui encouragerait la distinction des races conduirait au renforcement des comportements stigmatisants, et c’est ce que les scientifiques doivent éviter.

67Isabelle Olivieri ne suit pas cette voie. Elle considère qu’il convient moins de censurer les recherches que de refuser les recherches de mauvaise qualité. Elle soutient que définir ou non des races génétiques chez l’homme ne changera rien aux comportements xénophobes et racistes, qui n’ont pas besoin de s’appuyer sur une science de la race.

  • 10 Cf. son cours du 23 mars 2005 au Collège de France, et les articles publiés sur le sujet : « Why ra (...)
  • 11 Richard Lewontin, “The apportionment ofhuman diversity”. Evolutionary biology 6 (1972) : 381-398. L (...)
  • 12 Edwards A. W. 2003. « Human genetic diversity : Lewontin’s fallacy ». BioEssays 25 (8) (août) : 798 (...)

68La question des races est bien sûr extrêmement sensible et on ne peut la traiter qu’avec la plus grande prudence. Mais il y a des arguments à mettre en regard de ceux de Kitcher, pour souligner la difficulté de décider a priori des directions de recherche que l’on doit exclure. Ian Hacking a abordé cette question de la race dans plusieurs textes10, où il présente le débat en cours depuis la fin du xxe siècle. D’un côté, le consensus politiquement correct qui faisait référence depuis les années 1970 martelait que la race n’est qu’une construction sociale et que la prétendue science de la race n’est que mascarade au service d’idéologies douteuses : du point de vue génétique, deux personnes choisies au hasard dans un même groupe racial sont aussi différentes que deux personnes choisies au hasard dans des groupes raciaux différents. La caution scientifique de cette position provient du généticien évolutionnaire de Harvard, Richard Lewontin – l’un des principaux pourfendeurs de la sociobiologie –, qui concluait que le succès du concept de race était le reflet « de la puissance d’une idéologie essentiellement économique et sociale11 ». Cette conception de la race est battue en brèche d’au moins deux manières, selon Hacking : dans la pratique médicale et pharmacologique, où l’on voit apparaître une médecine « ethnique » et une pharmacopée différenciée selon la race, et dans la théorie génétique, où l’analyse de Lewontin se trouve désormais contestée notamment depuis l’article d’un généticien-statisticien de Harvard, A. W. F. Edwards12, dont la réfutation de Lewontin semble aujourd’hui largement admise.

69La thèse de Edwards repose sur l’idée qu’il est trompeur de se focaliser sur les variations de facteurs individuels, parce que les différenciations pertinentes qui distinguent les populations concernent en fait la structure de corrélation d’un ensemble de facteurs génétiques qui sont associés de façon statistiquement significative dans des populations d’origine biogéographique différente et ayant une histoire et des caractéristiques linguistiques et culturelles communes. Lewontin considérait la fréquence des gènes pris isolément. Mais les races traditionnelles sont identifiées par un ensemble de caractéristiques liées entre elles, et on retrouve ces grandes catégories quand on compare les individus du point de vue d’un réseau de gènes coordonnées (par exemple ceux qui déterminent la couleur de la peau, des cheveux, la forme du crâne, des lèvres, des yeux, etc.) Le concept de race, selon Edwards, n’est donc pas simplement une construction sociale, mais correspond bien à une réalité biologique autant que culturelle, et il a une certaine pertinence du point de vue génétique et taxonomique. Edwards concluait son article en soulignant que « c’est une erreur dangereuse de fonder l’égalité morale des êtres humains sur leur similitude biologique. En effet, dès lors que leur différence est révélée, elle devient alors un argument en faveur de l’inégalité morale ».

  • 13 Ian Hacking, cours du 23 mars 2005 au Collège de France (http://www.college-de-france.fr/media/hist (...)

70Les bonnes intentions ne garantissent pas la validité des arguments, ni la pertinence des choix concernant les recherches à privilégier ou à éviter. De fait, avant la réfutation logique des idées de Lewontin, la médecine avait déjà emprunté des chemins qui dérogeaient au politiquement correct en établissant des distinctions raciales sur des bases pratiques. Ian Hacking rappelle que dès le début des années 1990 on avait mis en place aux États-Unis, pour les besoins de la transplantation de moelle osseuse, des registres de donneurs sur une base ethnique et raciale13. La greffe de moelle, utile pour traiter les leucémies, suppose de trouver des donneurs compatibles, or les facteurs de compatibilité, ou marqueurs HLA, ont une distribution différente parmi les « races » traditionnelles – qui correspondent aux distinctions classiques opérées selon des critères morphologiques, essentiellement selon la couleur de la peau. La probabilité que deux individus totalement étrangers l’un à l’autre soient compatibles est en moyenne d’environ un sur un million. Pour un individu originaire de l’Asie du sud-est, la probabilité de trouver un donneur compatible parmi la population d’origine française, par exemple, est presque nulle. Il doit rechercher des donneurs orientaux. Il en va de même pour les autres catégories ethnoraciales, et c’est pourquoi des registres de donneurs ont été constitués sur cette base.

  • 14 Temple, Robert, et Norman L. Stockbridge. 2007. « BiDil for Heart Failure in Black Patients : The U (...)
  • 15 Idem.
  • 16 Cf. par exemple :
    Dorr, Gregory M., Jones, David S., Introduction : Facts and Fictions : BiDil and t (...)

71Hacking évoque également l’exemple de la pharmacologie en partant du cas du BiDil et des médicaments qui se montrent apparemment plus efficaces dans certaines populations que dans d’autres. Le Bidil est un médicament traitant l’insuffisance cardiaque, qui a été approuvé en 2004 aux États-Unis seulement pour les noirs américains, un groupe où cette maladie est fréquente et où les médicaments traditionnels ont une efficacité limitée14. L’autorisation de ce médicament pour un groupe de population particulier était une première, et elle a attiré l’attention sur les relations entre race, médecine et santé. Selon Hacking la race, comprise de manière traditionnelle, est utilisée comme « un indice pratique de l’efficacité relative d’une drogue15 », un moyen aisé et peu coûteux d’opérer une première catégorisation à des fins cliniques et thérapeutiques. Certes, ce point de vue a été contesté et critiqué, on a souligné ses limites : les débats sur le BiDil et plus généralement sur l’utilisation du concept de race en médecine n’ont pas cessé16. Ces arguments doivent évidemment être pris en considération. Le retour du concept de race suscite des soupçons légitimes : l’histoire de l’usage social de ce concept nous a appris à nous en méfier.

Race, science et politique.

  • 17 Voir notamment Kevles, D.J., Au nom de l’eugénisme, Presses Universitaires de France, 1995.

72Si les craintes de Lewontin comme celles de Kitcher ne sont pas sans motif, pour autant, il est difficile de tenir les divers avatars de la science de la race pour responsable des pratiques racistes. La politique coloniale des grands pays européens n’a pas eu besoin de s’appuyer sur une science de la race. Elle s’est néanmoins déployée dans un climat où, notamment au XIXe siècle, beaucoup de scientifiques souvent très connus et respectés cherchaient explicitement à trouver des marques biologiques de l’infériorité des peuples colonisés. Il est vrai que l’on a pris l’habitude, concernant la question de la race, de stigmatiser une utilisation pernicieuse de la biologie aux fins de légitimation des politiques eugénistes et racistes qui ont conduit aux atrocités du régime hitlérien – mais qui bien avant les lois nazies de 1933 avaient rallié à leur cause une grande partie des pays occidentaux. Rappelons que les premières législations eugénistes sont apparues aux États-Unis dès 1907 et en Europe à partir de 1928 (en Suisse et au Danemark) ; des politiques de stérilisation forcée des individus indésirables ont été débattues et parfois adoptées dans de nombreux pays occidentaux ainsi qu’au Japon. L’histoire de l’eugénisme est marquée par le développement d’un activisme « médical » qui a multiplié les internements, stérilisations, castrations, avortements forcés et « euthanasies ». Aux États-Unis, on a compté environ 50 000 stérilisations non volontaires entre 1907 et 1947, pour moitié sur des personnes dites « faibles d’esprit », réalisées dans 33 États17. Beaucoup de pays se sont engagés dans cette voie, ou ont été tentés de le faire, avant que la découverte de l’horreur des camps de concentration nazis porte un coup d’arrêt aux velléités eugénistes, dans le discours, sinon toujours dans les pratiques.

  • 18 François Gros, François Jacob et Pierre Royer, Sciences de la vie et société, Paris, Éditions du Se (...)

73De fait, la biologie a souvent servi de caution scientifique à des discriminations sociales. Dans un rapport au Président de la République, François Gros, François Jacob et Pierre Royer observaient que « depuis plus d’un siècle, et ces temps-ci encore, on n’a que trop tenté d’utiliser des arguments tirés de la biologie pour justifier certains modèles de sociétés. Darwinisme social ou eugénisme, racisme colonial ou supériorité aryenne, […] les idéologies n’ont guère hésité à détourner les acquis de la biologie…18 ». La biologie apportait l’autorité et le prestige de la science. Ainsi, les classements biologiques ont conforté des usages sociaux. Mais ils ne les ont pas engendrés, même si on ne saurait dédouaner à trop bon compte les scientifiques qui se sont prêtés au jeu.

74Les engouements eugénistes des scientifiques du xixe et du xxe siècles ont montré que la science ne conférait pas nécessairement un discernement particulier pour démêler science et idéologie, pas plus que pour l’usage social des concepts scientifiques. Les scientifiques peuvent s’égarer. Il n’est pas rare qu’ils mettent leur autorité au service de préjugés qui sont ceux de leur temps – et les plus grossiers ne sont pas toujours les moins partagés. Personne n’est à l’abri. Le discours scientifique est situé : il s’élabore en un temps et un lieu, à l’intérieur de champs de représentations et en interaction avec elles. Rien ne permet de penser que les scientifiques seraient prémunis contre les errements par la seule vertu de la science. On s’était servi de la science pour légitimer des politiques racistes dont les outrances ont rendu intolérable cet usage de la science. Par contrecoup, les biologistes ont eu tendance, après guerre, à généraliser un discours déniant toute validité scientifique au concept de race. Pour éviter de risquer de cautionner des discriminations, pour retirer tout fondement biologique à des politiques racistes, ils ont choisi une stratégie qui consistait à nier la pertinence biologique du concept de race, imposant une version politiquement correcte du bon usage de la biologie sur cette question. On perçoit la mise au point tâtonnante de cette attitude par exemple dans les déclarations successives de l’Unesco sur la question, en 1950, 1951, 1964 et 1967.

75Dès lors, la position politiquement correcte était de considérer que la science en général et la biologie en particulier ont vidé de son sens l’idée de race, ou à tout le moins, que toute utilisation de la biologie pour différencier des catégories de gens selon des caractères génétiques est une entreprise idéologiquement douteuse, politiquement suspecte et moralement condamnable. Des personnalités du monde scientifique telles que Richard Lewontin et S.J. Gould, en particulier, se sont engagées très activement pour défendre cette position et promouvoir une certaine idée politique et morale de la science. Philip Kitcher, sur un mode certes différent, ne fait que leur emboiter le pas.

76Pourtant, pour être bien intentionnée, cette stratégie n’en est pas moins discutable. Sur ce point, la race est un bon exemple d’interaction entre un discours scientifique et des réalités sociales, et elle nous ramène à la question de la place que l’on doit donner à la science dans la société et dans la décision publique. Nous l’avons rappelé, la politique n’a nul besoin de s’appuyer sur la science, en la matière : quand on cherche à légitimer scientifiquement une politique moralement condamnable, la science n’est jamais qu’un prétexte. Cela ne retire rien, bien entendu, aux responsabilités des scientifiques qui se prêtent à ce genre d’instrumentalisation. Par ailleurs, le problème n’est pas de nier les différences, mais d’éviter de s’appuyer sur elles pour créer des hiérarchies en attribuant des valeurs à tel ou tel groupe en raison de ses caractéristiques propres, afin de justifier des traitements différentiels.

77Les faits sont têtus. Il est vraisemblable qu’il existe des éléments biogénétiques significativement corrélés aux classifications raciales « classiques » appuyées sur les indices phénotypiques traditionnels que sont par exemple la couleur de la peau et certaines différences morphologiques dont on s’était servi dans les siècles passés pour établir des différences. Les différences existent. Pour le meilleur et pour le pire. Tout dépend de ce que nous en faisons. Tout dépend de la manière dont les sociétés humaines s’emparent de faits pour les charger de valeurs, et transformer des différences en hiérarchies.

78Ajoutons encore que nous parlons ici de taux de mélanine et de couleur de peau, de présence de lactase et de capacité à digérer les produits lactés, de système HLA et d’ADN mitochondrial. Il n’est pas question, par exemple, de QI. Jusqu’à nouvel ordre, aucune recherche n’est parvenue à se dégager clairement du bourbier conceptuel que constitue la distinction entre l’« inné » et l’« acquis ». Et quand bien même ce serait le cas, il faudrait se rappeler que le QI n’est pas une mesure de « l’intelligence », mais d’un ensemble de performances cognitives qui n’ont de sens que dans un état donné des sociétés humaines, à un moment de leur histoire, et dont l’interprétation est largement sujette à controverse.

79Quant à l’éthique scientifique, il faut reconnaître qu’il est toujours tentant de rappeler la science à ses devoirs de neutralité idéologique. Cela conduit souvent à méconnaître le caractère historiquement situé du discours scientifique. Ce qui, à une époque, est considéré comme scientifique devient imaginaire pour une autre. L’hygiénisme du XIXe siècle se pensait « scientifique » – l’était dans la mesure où ses arguments étaient appuyés sur la biologie de l’époque, notamment les découvertes pastoriennes et la reconnaissance du rôle des bactéries et des microbes comme vecteurs de maladies. Mais d’une doctrine scientifique hygiéniste à une politique hygiéniste qui impose des normes sociales, il y a un pas. Ce qui n’est jamais scientifiquement légitime, c’est de passer des faits aux valeurs. Rien ne permet de dire d’un point de vue biologique qu’une race est supérieure à une autre. Établir des différences peut être scientifique. En faire une hiérarchie ne l’est pas. L’histoire du concept de race est marqué par ces confusions. Kitcher les reconnaît, mais il pense que le risque d’une utilisation nocive doit conduire à éviter toute recherche qui pourrait se prêter à une telle utilisation. Il est bien difficile de juger à l’avance de l’utilité et de l’utilisation future d’une recherche, en bien comme en mal, et il est périlleux de se prononcer sur ce que serait une recherche « admissible ».

80La race est un bon exemple : bannie du discours social pour des motifs de non pertinence théorique, elle revient aujourd’hui par des voies plus pratiques que théoriques, à l’occasion du constat empirique de la prévalence différentielle de certaines maladies dans des groupes d’origine géographiques et sociologiques homogènes et de la mise au point de médicaments « ethniques », dont l’efficacité varie selon les populations. Ce retour ne laisse pas d’éveiller des soupçons, et il est légitime d’être vigilant. Mais il faut souligner avec insistance qu’on ne justifie pas nécessairement le racisme en réutilisant le concept de race. Surtout, il ne faut pas exclure que le nouvel usage médical qui se profile puisse devenir la première utilisation réellement positive et non malfaisante de ce concept. La race, comme la langue, peut être la meilleure et la pire des choses. L’histoire témoigne des ravages auxquels elle a été si souvent associée. Il serait exagérément optimiste de penser que le pire est derrière nous. Mais il n’est pas interdit d’espérer que le meilleur soit à venir.

Réponse d’Isabelle Olivieri

81Je vous remercie pour ce texte vraiment intéressant, qui développe, bien mieux que je n’aurais été en mesure de le faire, le problème de la distinction entre la légitimité des recherches et celle des usages que l’on fait des résultats de ces recherches. Il est clair que ces résultats s’inscrivent dans un certain contexte historique, et sont toujours à même d’être remis en question par les résultats des recherches ultérieures. C’est bien ce qui caractérise la démarche scientifique, qui en cela s’oppose à la démarche, par exemple, des tenants du dessein intelligent ou des créationnistes. Je reviendrai sur la notion de race lors de ma réponse aux questions d’Olivier Morin.

2. Olivier Morin

82Une chose me frappe dans le tableau des recherches contemporaines en biologie de l’évolution que nous offre Isabelle Olivieri. Comme elle le note, deux méthodes différentes y coexistent. L’une s’intéresse aux résultats de l’évolution : elle regarde les organismes tels qu’ils existent aujourd’hui, et cherche à mettre en rapport leurs formes et leur fonction avec l’histoire naturelle des espèces. Ainsi la flore, la géographie et l’histoire du peuplement des Galapagos expliquent la forme du bec des pinsons qui y vivent. L’autre méthode étudie l’évolution comme processus : elle se penche sur son rythme, ses conditions de possibilité, l’importance plus ou moins grande qu’y occupe l’adaptation par sélection naturelle, etc. C’est ce que Maynard-Smith nommait le Selection thinking. Le texte d’Isabelle Olivieri illustre à merveille les récents succès du Selection thinking en évolution expérimentale, en modélisation et en écologie. Dans tous ces domaines, l’étude de la sélection naturelle comme processus et l’étude des adaptations qu’elle a produites travaillent main dans la main.

83Mais il y a une exception.

84Lorsqu’il s’agit de l’espèce humaine, les recherches en médecine darwinienne et en psychologie évolutionnaire ne s’intéressent, au moins en théorie, qu’aux résultats de l’évolution : aux adaptations qu’elle a produites ou n’a pas pu produire. Ces deux disciplines se sont bâties sur la conviction que si la sélection naturelle a modelé les principaux traits de notre espèce, il y a plusieurs dizaines de milliers d’années, son action est trop lente pour se faire sentir dans le temps historique. L’évolution « en train de se faire », si importante dans d’autres domaines, est (à d’importantes exceptions près) pratiquement absente de l’évolutionnisme appliqué aux humains. Les choses, pourtant, sont en train de changer. Des recherches récentes montrent que la sélection naturelle affecte les humains d’hier et d’aujourd’hui. Mes questions portent sur les conséquences de cette découverte.

Question 1

85La médecine darwinienne et la psychologie évolutionnaire tentent de comprendre le corps et l’esprit humain à la lumière de son évolution. Pour l’essentiel, croit-on, cette évolution a eu lieu dans le passé, et elle affecte de la même manière la plupart des humains d’aujourd’hui. La sélection naturelle a légué à chacun de nous le même bagage – la nature humaine –, il y a bien longtemps. Elle a à peu près cessé d’intervenir sur notre histoire récente ; sa présence se fait surtout sentir à travers le legs génétique que partagent tous les humains (Barkow, Cosmides et Tooby 1992 ; Nesse et Williams 1995).

86Les exemples cités par Isabelle Olivieri le montrent, ces disciplines ont une prédilection pour les explications adaptationnistes, qui expliquent la présence d’un trait par les avantages reproductifs qu’il a conférés à ses porteurs. Qu’il s’agisse de la rétention du fer vue comme une arme anti-bactérienne, du sentiment religieux vu comme une conséquence d’une tendance à se laisser instruire par autrui, ou de la valeur reproductive de la musique, on analyse l’action de la sélection naturelle à partir des adaptations qu’elle a peut-être léguées. Est-ce à dire que toutes les adaptations que nous héritons du passé humain accroissent nos chances de survie ? Pas tout à fait. D’autres n’étaient utiles que jusqu’à un passé récent ; mais notre monde a changé, et l’espèce n’a pas évolué assez rapidement pour s’adapter à ces changements.

87Prenons, parmi les cas discutés par Isabelle Olivieri, un exemple qui intéresse à la fois la médecine et la psychologie darwiniennes : la nutrition. Beaucoup d’auteurs affirment que les préférences alimentaires d’Homo sapiens (qui sont en partie innées, comme dans toutes les espèces) se sont fixées pour la plupart au paléolithique. Notre corps en garde une certaine inadaptation aux régimes basés sur des féculents (qui provoquent des caries, des maladies cardio-vasculaires, etc.). Notre esprit a hérité un goût prononcé pour les aliments salés et les matières grasses – choses rares et précieuses au Paléolithique – et une certaine indifférence pour les fibres, alors beaucoup plus communes (Larsen 2000). Une bonne partie des « maladies de la civilisation » (Nesse et Williams, op. cit., chapitre 10) s’expliqueraient ainsi : la révolution néolithique il y a dix mille ans, la révolution industrielle aujourd’hui, nous ont exposé à des régimes que ni notre corps ni notre esprit n’étaient faits pour tolérer. C’est un des leitmotiv de l’évolutionnisme contemporain en sciences humaines : nous sommes des hommes de Cro-Magnon piégés dans un environnement auquel nous sommes inadaptés. Comme disait le poète, nous sommes nés trop tard dans un monde trop vieux.

88Or des auteurs de plus en plus nombreux s’élèvent contre cette façon de voir notre évolution. Dans le cas de la nutrition, ils soulignent que certaines populations ont pu s’adapter assez rapidement à des changements qui, d’ailleurs, n’ont pas partout été si abrupts. Des milliers d’années avant la révolution néolithique, les chasseurs-cueilleurs savaient moudre, utilisaient des poteries pour stocker les aliments ou en enlever les toxines, etc. (Speth 2010 : 19-26). Ces inventions ont rendues disponibles des nourritures inaccessibles aux générations précédentes, et parfois permis une transition en douceur vers l’agriculture. Certaines techniques agricoles ont donné lieu à des adaptations rapides, qui jurent avec la réputation de lenteur de l’évolution humaine. L’évolution de la tolérance au lactose (que mentionne Isabelle Olivieri) en est une ; d’autres cas plausibles, mais plus controversés, concernent l’adaptation au manque de vitamine D dans l’alimentation et l’environnement (qu’une peau plus transparente pourrait atténuer), l’insuline et la régulation du taux de sucre dans le sang, la tolérance à l’alcool (Cochran et Harpending 2009 : chapitres 3 et 4). Il est vrai que toutes les populations humaines n’ont pas eu le temps de développer ces adaptations, ce qui pourrait en partie expliquer les taux de diabète et la faible tolérance à l’alcool que l’on trouve aujourd’hui chez les descendants des populations non agricoles. Bref, si les « maladies de la civilisation » existent bel et bien, elles ne semblent pas entièrement dues au fait que notre physiologie et notre psychologie seraient restées bloquées au Paléolithique.

89Comme le note Isabelle Olivieri, le temps de génération des humains est très long (vingt à trente ans), et le rythme de notre évolution ne peut qu’en être considérablement ralenti. Par ailleurs, les humains (au moins depuis Sapiens et Néandertal) parviennent à secourir leurs malades et leurs blessés comme bien peu d’espèces, atténuant ainsi l’action de la sélection. Récemment, dans les pays développés, la mortalité infantile et enfantine a été presque éliminée. Tous ces éléments ont fait dire à des biologistes de tout premier plan que l’évolution humaine, déjà lente, avait ralenti au cours des derniers 100 000 ans jusqu’à devenir imperceptible pour nos contemporains.

90Mais rien n’est moins sûr. Le temps de génération n’est pas le seul facteur régulant le rythme de notre évolution. Les travaux de Fisher (1930) prédisent que le rythme de l’adaptation par sélection naturelle est d’autant plus soutenu qu’une population est nombreuse (chose que les travaux d’évolution expérimentale cités par Isabelle Olivieri ont amplement prouvé pour d’autres espèces). Cela est dû au fait que les mutations bénéfiques dont se nourrit l’adaptation sont rares, et constituent donc son principal facteur limitant. Le nombre d’individus dans une population détermine la fréquence d’apparition des mutations bénéfiques, qui donne son tempo à l’évolution adaptative. Certes le temps qu’il faut à une mutation pour se fixer dans une population augmente avec sa taille, mais pas linéairement. Les booms démographiques humains sont de taille à provoquer une accélération. Enfin, il est difficile de croire que les bouleversements des conditions de vie humaines seraient insuffisamment importants pour justifier de nouvelles adaptations : les derniers 40 000 ans ont vu la colonisation de plusieurs continents, trois révolutions dans notre alimentation, des changements démographiques et politiques sans précédent, l’émergence de l’art, de l’écriture, etc.

91On peut admettre que le temps de génération rend notre évolution naturellement lente, mais un nombre croissant de chercheurs estime qu’elle s’est considérablement accélérée avec les explosions démographiques humaines. Certes, les soins médicaux ont progressé, la mortalité des jeunes a régressé, mais ce progrès n’est pas uniforme, et il ne touche pas aux différences de fécondité qui continuent à favoriser certaines lignées plutôt que d’autres. Les données de la génomique semblent confirmer une accélération de l’évolution lors des 40 000 dernières années de notre espèce (Hawks et al. 2007). Notre évolution biologique, qui a progressé durant presque toute notre préhistoire à un rythme de tortue de mer, s’est accéléré dans les derniers 40 000 ans, et pourrait s’accélérer aujourd’hui et demain.

92Ma première question est donc la suivante : est-il souhaitable que les recherches évolutionnaires sur l’homme s’intéressent davantage à l’évolution au présent et au futur ? Plus généralement, comment imaginez-vous que la génétique des populations pourrait contribuer à renouveler la médecine et la psychologie évolutionnistes ?

Réponse

93Les recherches de biologie évolutionnaire ont pour but de retracer le passé, mais bien entendu aussi de faire des prédictions sur le futur. On peut ainsi tenter d’anticiper les réponses évolutionnaires aux changements climatiques, aux changements de régime alimentaire, aux perturbations introduites dans certaines peuplades. La psychologie évolutionnaire est trop récente pour qu’on puisse envisager son renouveau… Mais par exemple les études de génomique évolutionnaire permettent non seulement de montrer des traces de sélection récente dans le génome humain, mais aussi que certains polymorphismes génétiques, comme le fait d’être ou non sensible à l’amertume de la phénylthiourée (PTC), sont probablement maintenus par l’action de la sélection naturelle contemporaine (Wooding et al. 2004). En effet, au locus concerné, on trouve deux haplotypes majoritaires (correspondant aux deux phénotypes « goûteurs » et « non goûteurs ») à répartition mondiale ; la différenciation génétique entre populations de continents différents est très faible en comparaison à d’autres gènes : les fréquences relatives des deux phénotypes sont élevées partout. A ce jour cependant on ne sait pas quelles sont les pressions sélectives maintenant ce polymorphisme. D’une manière générale, la génomique évolutionnaire pourrait nous permettre de comprendre les « maladies » génétiques, et en particulier de déterminer quels sont les avantages et inconvénients (au sens évolutionnaire) de ces maladies (Crespi 2010). Les outils de la génétique des populations permettent de déterminer si un polymorphisme est maintenu par un équilibre sélection-mutation (c’est sans doute le cas pour les maladies génétiques rares) ou par des forces évolutionnaires antagonistes (comme on vient de le voir pour la sensibilité à la phénylthiourée). Dans les deux situations, il importe de déterminer si les forces évolutionnaires à l’œuvre aujourd’hui sont les mêmes que celles qui ont mené au polymorphisme actuel. Dans le cas d’une réponse positive, il est important de prévoir les conséquences éventuellement négatives de l’éradication d’une maladie. Peut-être cette maladie est-elle maintenue parce qu’elle procure par ailleurs une résistance à un agent pathogène, comme c’est le cas pour l’anémie falciforme et la résistance des hétérozygotes au paludisme ? On connaît au moins une quarantaine d’exemples de polymorphismes génétiques maintenus par des forces sélectives antagonistes (Crespi 2010). D’autres gènes également impliqués dans des maladies montrent des traces de sélection positive directionnelle récente, suggérant qu’ils ont présenté un avantage sélectif (c’est le cas par exemple le locus BRCA1 impliqué dans le cancer du sein). Il est clair que l’évolution adaptative chez l’Homme a entraîné l’apparition de risques pathologiques, chaque acquisition de nouvelle fonction créant une possibilité de dysfonctionnement (Nesse et al. 2010). On peut envisager que le repérage dans le génome humain des zones récemment soumises à une sélection directionnelle, permettra d’anticiper les maladies génétiques susceptibles d’apparaître. De la même façon, la compréhension des mécanismes génétiques et populationnels impliqués dans la virulence et la transmission des parasites devrait nous permettre de mieux lutter contre les agents pathogènes (Read & Huijben 2009 ; Restif 2009 ; Steinauer, Blouin & Criscione 2010 ; Williams 2010 ; Alizon, Luciani & Regoes 2011 ; Long & Graham 2011).

Question 2

94Que les humains s’adaptent mieux que nous ne le croyions à leurs conditions de vie n’a rien que de réjouissant. Cependant cette même découverte pourrait remettre en cause un autre principe, autrement plus sensible : l’unité biologique du genre humain. Nous ne savons pas encore à quoi servaient les nouvelles adaptations qui se sont récemment diffusées, mais nous savons déjà que certaines d’entre elles étaient des adaptations à un mode de vie particulier (souvent lié à l’agriculture ou à l’élevage) et à des environnements nouveaux, spécifiques à certains groupes. On peut donc s’attendre à ce que certaines de ces adaptations soient présentes, ensemble, dans certains groupes humains et pas dans d’autres. Peut-on donc utiliser ces différences pour classer le genre humain en sous-populations ? Ce n’est pas si évident. Un exemple non-humain aidera à le comprendre.

95Les différentes variétés de chien domestique sont si différentes par leur morphologie et leur comportement que nous pouvons facilement identifier la race à laquelle appartient un animal donné. Non seulement on trouve chez certaines espèces des traits qui n’existent pas chez d’autres, mais surtout ces variations sont suffisamment liées entre elles pour être utiles à nos besoins de classification. Elles sont importantes dans tous les domaines, comportement et capacités cognitives compris. Si nous savons qu’un chien a une tête de bouledogue, nous pouvons prédire qu’il est petit, musclé et plus agressif que d’autres chiens ; nous savons du même coup qu’il descend d’autres bouledogues. À première vue, ces différences morphologiques et fonctionnelles sont amplement suffisantes pour que l’on parle de races. Les choses sont cependant un peu plus complexes.

96Les différences entre variétés de chiens sont des adaptations à la sélection artificielle. Les éleveurs qui les ont créées ont travaillé rapidement (à l’échelle de l’évolution) ; ils n’ont pu utiliser que quelques mutations adaptatives (dont nous avons vu qu’elles étaient rares), en combinaison avec des emprunts à d’autres races. En conséquence, la grande variété morphologique des chiens domestiques ne dépend que d’un petit nombre de mutations propres à chaque variété. Par conséquent, les variations morphologiques entre variétés de chiens, si spectaculaires soient-elles, ne reflètent pas leur proximité génétique, historique et géographique. Elles nous cachent presque le fait qu’il s’agit fondamentalement du même animal. Elles dépendent en effet d’un assez petit nombre de mutations spectaculaires, qui peuvent donner une idée trompeuse des variations génétiques globales entre individus et entre variétés. Si la main de la sélection artificielle cessait de peser sur son ouvrage, elles pourraient disparaître aussi vite qu’elles sont apparues. C’est en ce sens que l’on peut dire que les différences phénotypiques dues à des adaptations récentes sont superficielles.

97Il s’agit donc de savoir que privilégier dans la définition des sous-espèces : les variations phénotypiques ou les liens génétiques et historiques. Comme toutes les questions de définition, ce problème contient une part d’insoluble. S’il ne concernait que les sous-espèces non-humaines, il serait déjà redoutable. Mais il se pose avec acuité pour notre espèce.

98Chez les humains, l’existence de variations phénotypiques saillantes, et regroupées de façon non aléatoire, ne fait pas de doute. Tous les jours, des anthropologues utilisent la forme d’un crâne pour déterminer ses origines biologiques, avec un impressionnant taux de succès. Des critiques comme celle de Stephen Jay Gould (1983) (où l’on mesure aujourd’hui la part de mauvaise foi et même d’invention – Lewis et al. 2011) ne changent rien au fait que les pionniers victoriens de la crâniométrie (Prichard, Morton, etc.) avaient mis en évidence des différences réelles. Je veux dire que les experts peuvent toujours les repérer, et les utilisent encore pour inférer des informations précieuses (les origines, la susceptibilité à certaines maladies, etc.) avec une grande certitude. (On peut l’admettre tout en rejetant les théories douteuses qui tentent de relier race et QI.)

99Pourtant, beaucoup estiment que ces variations donnent une idée fausse de la distance génétique globale entre groupes humains. Celle-ci se mesure en effet sur tout le génome, et non sur quelques adaptations. La controverse, rappelée par Marc Kirsch, autour de l’article de Richard Lewontin sur le partitionement de la variation génétique dans l’espèce humaine (1972), illustre assez bien ce point. Lewontin remarquait (chose confirmée depuis) que 85 % de la variation génétique au sein de l’espèce humaine est absorbée par les différences inter-individuelles. Cela implique que les gènes qui peuvent servir à identifier des sous-populations ne constituent qu’une petite proportion de notre patrimoine génétique. Ce point n’est pas douteux. Est-ce à dire que la petite part de la variation qui peut caractériser une sous-population ne permettrait pas de la distinguer des autres ? Pas nécessairement.

100Revenons aux variétés de chiens. Là aussi, l’essentiel de la variation génétique entre chiens (environ 70 %) est le fait des seules différences interindividuelles. Les variations entre races de chiens n’occupent donc qu’une petite portion de la variation. Pour minoritaire qu’elle soit, cette variation en est-elle moins informative ? Peut-on en conclure que tous les chiens se ressemblent, que les différences entre variétés canines ne sont qu’une illusion collective ? Non. Les différentes races de chien présentent des différences frappantes, systématiquement corrélées et utiles à connaître, même si ces différences n’affectent que quelques traits influencés par une minorité de gènes. Bien sûr, chez les humains la part non-individuelle de la variation est encore deux fois plus réduite que chez les chiens, et les différences sont plus réduites ; cela ne les empêche pourtant pas d’être informatives (Edwards 2003).

101En revanche, on peut tomber d’accord avec les biologistes qui font valoir que les caractères issus de l’adaptation par sélection naturelle ne sont pas de bons guides pour classer les sous-espèces, chez les humains ou ailleurs. Il y a au moins deux raisons à cela. D’abord il s’agit de traits versatiles, qui voyagent vite au sein de l’environnement où ils sont adaptatifs – ce qui en fait des repères insuffisamment stables pour la classification. Si, comme beaucoup le pensent, les différences les plus immédiatement remarquables entre humains (la couleur de la peau, la forme des yeux bridés, etc.) sont des adaptations à certains environnements, cela expliquerait pourquoi ces marqueurs peuvent, comme on l’a souvent remarqué, se révéler trompeurs : les yeux bridés de Nelson Mandela ne sont pas dus à une ascendance asiatique.

102Plus fondamentalement, la biologie évolutionnaire moderne est basée sur ce qu’Ernst Mayr nommait le population thinking : les espèces sont des populations définies par leur histoire et leur géographie, et non par la forme des organismes qui les composent, ou par les adaptations dont sont dotés ces organismes. En conséquence, quelques adaptations ne font pas une sous-espèce. La découverte d’adaptations récentes propres à certains groupes humains, si elle remet en lumière l’importance des différences biologiques qui les distinguent, et qu’on a parfois niées sans justification, ne me semble donc pas donner réellement tort à ceux qui affirment que les plus notables de ces différences ne peuvent pas servir de base à une classification raciale.

103C’est donc ma seconde question : les différences biologiques entre groupes humains, que nous sommes d’accord pour juger dignes d’intérêt, justifient-elles vraiment que l’on rouvre le débat sur l’existence des races humaines ?

Réponse

104C’est une vaste question, et tout va dépendre des raisons pour lesquelles on souhaiterait rouvrir ce débat. A ce titre, et sous l’hypothèse que ce débat est ré-ouvert dans la perspective de l’utilisation pratique (médicale) des différences entre populations, un éditorial récent (DeMaria 2011) pose vraiment bien le problème. Il tente d’éclaircir les notions de race, d’ethnie, d’ascendance commune : la notion de race, même si la définition initiale est très large (« famille, tribu, population, ou nation appartenant au même stock (génétique) », dans son sens commun correspond surtout à la couleur de la peau, et à ce titre est pratiquement peu utile ; celle d’ethnie (large groupe d’individus classés sur la base de leur origine raciale, nationale, tribale, religieuse, linguistique et/ou culturelle) permet de prendre en compte une plus grande diversité ; celle d’ascendance (lignage) permet de prendre en compte la proximité génétique. Mais finalement aucune de ces notions n’est complètement satisfaisante quant à son utilisation pratique en médecine. Comme le souligne DeMaria, la médecine tend à devenir plus centrée sur le génome de l’individu lui-même, que sur la population à laquelle il appartient. Cependant, l’approche populationnelle (bien plus que « raciale »), tout en devenant moins prépondérante, reste complémentaire (Bamshad et al. 2004 ; Jorde & Wooding 2004 ; Marigorta et al. 2011). En effet, certaines populations, quelles qu’en soient les raisons (génétiques, culturelles, ou environnementales), ont sans doute plus de chances que d’autres de développer telle ou telle maladie génétique, d’être sensible à tel ou tel agent pathogène. De la même manière que le dépistage systématique du cancer du sein ne démarre qu’à partir de 40 ans, on pourrait envisager le dépistage systématique de certaines maladies dans certaines populations.

Notes

1 http://assembly.coe.int/Main.asp?link=/Documents/WorkingDocs/Doc07/fDOC11297.htm

2 Cf. par exemple l’Eurobaromètre spécial 340 et son rapport de juin 2010 intitulé La science et la technologie, qui indique que les européens considèrent comme prioritaires les domaines de la santé, de l’énergie et de l’environnement (http://ec.europa.eu/public_opinion/archives/ebs/ebs_340_fr.pdf).

3 Cf. Eurobaromètre p. 23.

4 Richard J. Herrnstein & Charles Murray, The Bell Curve. New York : Free Press, 1994.

5 Cf. deux éditoriaux : Census, race, and genetics. Nature Genetics 24 (2000), p. 97 ; Genes, drugs, and race. 29 (2001), p. 239. Voir aussi The Human Genome, Nature 409 (2001) : 812, pour des énoncés similaires.

6 Philip Kitcher, Science, Truth and Democracy, Oxford University Press, 2001. Trad. fr. Science, vérité et démocratie, Paris, PUF, 2010. Une version antérieure de sa critique se trouve dans Philip Kitcher, « An Argument About Free Inquiry ». Noûs 31 (3) septembre 1997 : 279-306.

7 Science, vérité et démocratie, p. 136.

8 Loc. cit. p. 162.

9 Idem p. 163.

10 Cf. son cours du 23 mars 2005 au Collège de France, et les articles publiés sur le sujet : « Why race still matters », Daedalus, Winter 2005 ; « Genetics, biosocial groups & the future of identity », Daedalus, Fall 2006.

11 Richard Lewontin, “The apportionment ofhuman diversity”. Evolutionary biology 6 (1972) : 381-398. La diversité des hommes : l’inné, l’acquis et la génétique, Paris, L’Univers de la Science, 1984. (Human Diversity, Scientific American Library, W. H. Freeman, 1982).

12 Edwards A. W. 2003. « Human genetic diversity : Lewontin’s fallacy ». BioEssays 25 (8) (août) : 798 – 801. doi : 10.1002/bies.10315.

13 Ian Hacking, cours du 23 mars 2005 au Collège de France (http://www.college-de-france.fr/media/historique/UPL33231_6_ih_2005_race_22__mars.pdf).

14 Temple, Robert, et Norman L. Stockbridge. 2007. « BiDil for Heart Failure in Black Patients : The U.S. Food and Drug Administration Perspective ». Annals of Internal Medicine 146 (1) (janvier 2) : 57 -62.

15 Idem.

16 Cf. par exemple :
Dorr, Gregory M., Jones, David S., Introduction : Facts and Fictions : BiDil and the Resurgence of Racial Medicine. The Journal of Law, Medicine & Ethics 36 (3), 1 sept. 2008 : 443-448.
Ellison, George T. H. et al., Flaws in the U.S. Food and Drug Administration’s Rationale for Supporting the Development and Approval of BiDil as a Treatment for Heart Failure Only in Black Patients, The Journal of Law, Medicine & Ethics, vol. 36 - 3, 2008.
Graves, Joseph, Jr & Rose, Michael R., Against Racial Medicine, Patterns of Prejudice, Vol. 40, n° 4-5, 2006.
Harty, L., Johnson, K. & Power, A., 2006. Race and Ethnicity in the Era of Emerging Pharmacogenomics. The Journal of Clinical Pharmacology, 46 (4), p. 405 -407.
Jones, J., BiDil and the « Fact » of Genetic Blackness : Where Politics and Science Meet, Anthropology News, oct. 2005. Kahn, Jonathan, Exploiting Race in Drug Development. Social Studies of Science 38 (5), 1 oct. 2008 : 737 -758.
Roberts, Dorothy E., Is Race-Based Medicine Good for Us ? : African American Approaches to Race, Biomedicine, and Equality, The Journal of Law, Medicine & Ethics, 2008.
Sesardic, Neven, « Race : a social destruction of a biological concept », Biology & Philosophy 25, jan. 2010.

17 Voir notamment Kevles, D.J., Au nom de l’eugénisme, Presses Universitaires de France, 1995.

18 François Gros, François Jacob et Pierre Royer, Sciences de la vie et société, Paris, Éditions du Seuil, 1979.

Table des illustrations

Titre Figure 1. Deux façons de poser des questions.
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Titre Figure 2. Nombre de publications annuelles en évolution expérimantale par type d’organisme.
URL http://books.openedition.org/pufc/docannexe/image/14277/img-2.jpg
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Titre Figure 3. Évolution de la résistance des moustiques aux insecticides à Montpellier entre 1995 et 2002 (d’après Lenormand et al. 1995).
URL http://books.openedition.org/pufc/docannexe/image/14277/img-3.jpg
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Auteur

Université de Montpellier 2, Institut des Sciences de l’Evolution (UMR-CNRS 5554)

© Presses universitaires de Franche-Comté, 2015

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540

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