1De quelle nature les théories biologiques sont-elles ? Quels rapports entretiennent-elles entre elles ? Constituent-elles un ensemble suffisamment distinct et articulé pour qu’on puisse parler non simplement des théories biologiques (au pluriel) mais de la théorie biologique ? Telles sont les questions que je voudrais examiner ici.

2Je ne peux m’empêcher ici de penser à Pierre Duhem, sous le patronage de qui cette communication se trouve placée. Dans La théorie physique. Son objet – sa structure, Duhem a subtilement joué sur deux sens de l’expression « La théorie physique ». Tantôt « la théorie physique » est prise au sens d’« une théorie physique », c’est-à-dire n’importe laquelle, dont Duhem donne une « analyse logique » ; tantôt le terme désigne l’ensemble logiquement unifié de toutes les connaissances de physique théorique, ou au moins l’idéal régulateur d’une telle unité logique. Qu’il me soit permis de rappeler les thèses défendues par Duhem sur ces deux acceptions de « la théorie physique ». S’agissant des théories physiques (pluriel), Duhem écrit : « Une théorie physique sera donc un système de propositions logiquement enchaînées, et non pas une suite incohérente de modèles mécaniques ou algébriques1. » Quant à l’idée d’une théorie physique englobant toutes les théories particulières, il dit ceci : « … tous ceux qui sont capables de réfléchir… sentent en eux-mêmes une aspiration, impossible à étouffer, vers l’unité logique de la théorie physique. Cette aspiration vers une théorie dont toutes les parties s’accordent logiquement les unes avec les autres est, d’ailleurs, l’inséparable compagne de cette autre aspiration, dont nous avons déjà constaté l’irrésistible puissance, vers une théorie qui soit une classification naturelle des lois physiques2. »

3Ces formules de Duhem sont-elles transposables à la biologie ? À la lettre, certainement pas. Les théories biologiques particulières, notamment les plus générales (par exemple la théorie cellulaire ou la théorie de l’évolution) ne sont pas, dans l’immense majorité des cas, et peut-être dans tous les cas, des « systèmes de propositions logiquement enchaînées ». Quant à la théorie biologique dans son ensemble, si cette expression a un sens, elle est encore moins un tel système. Toutefois les valeurs de cohérence et d’unité qui animent la conception duhémienne des théories ne sont pas absentes des sciences biologiques. D’abord, même si les théories biologiques constituent le plus souvent des « familles de modèles apparentés3 » plutôt que des systèmes déductifs, les rapports entre les modèles ne sont pas pour autant ceux d’« une suite incohérente », selon l’expression de Duhem. Ensuite, bien que la théorie biologique dans son ensemble ne soit pas animée par l’idée d’une « unité logique », elle fait place à une unité d’une certaine sorte. Cette unité se profile sur arrière-fond, non d’une classification naturelle des lois, mais d’une histoire naturelle de la vie (l’évolution). L’histoire en question, enfin, n’est pas seulement un tissu d’études de cas ou de récits, elle se profile sur un arrière-fond nomologique, consistant en un petit nombre de principes d’une extrême généralité (principe de sélection naturelle, et quelques principes d’échantillonnage aléatoire comme la dérive génétique).

4Dans cette communication, je m’efforce de donner un sens précis à ces formules. Je dégage d’abord la notion de théorie de portée intermédiaire, en comparant non pas deux, mais trois grands domaines de connaissance scientifique : les sciences physiques, la sociologie et la biologie. La plupart des théories biologiques sont des théories de portée intermédiaire, qui ont en outre l’allure de familles de modèles interniveaux et chevauchants. Je porte ensuite mon attention vers le statut des généralisations biologiques : dans leur immense majorité, elles sont historiquement contingentes, l’évolution constituant leur horizon ultime d’intelligibilité, à mi-chemin entre accidentalité foncière et déductibilité logique, ce qui rend problématique de les caractériser comme des lois. Enfin j’examine si la théorie de l’évolution est elle-même nomologique.

1. Théories de portée intermédiaire et théories unificatrices

1.1. Théories sociologiques de portée intermédiaire (Merton 1949)

5La notion de « théorie de portée intermédiaire4 » est due au sociologue Robert King Merton. Dans un texte de 1949, intitulé « Sur les théories sociologiques de portée intermédiaire » (On sociological theories of the middle range5), Merton définit de telles théories comme « des théories situées entre les hypothèses modestes mais indispensables qui prolifèrent dans la recherche quotidienne, et les efforts systématiques pour développer une théorie unifiée expliquant toutes les régularités observées en matière de comportement social, d’organisation sociale, et de changement social6 ». De telles théories – souligne Merton – ont pour but d’orienter la recherche empirique vers des problèmes sociologiques spécifiques, comme l’autorité, l’anomie, la formation des normes, la mobilité sociale. Comme toute théorie, les théories sociologiques de portée intermédiaire consistent en des ensembles de propositions interconnectées dont on peut dériver des hypothèses qui sont elles-mêmes empiriquement testables. Elles sont intermédiaires en ce que, d’une part, elles ne sont pas assez générales pour couvrir l’ensemble des faits sociaux, d’autre part, elles ne sont pas dérivables de théories plus abstraites et décrivant des phénomènes plus élémentaires. Mais ces théories sont aussi intermédiaires en un autre sens, plus dynamique : elles sont capables d’évoluer et de conduire progressivement à des schèmes conceptuels plus englobants7. Pour Merton, les théories intermédiaires devraient être privilégiées par les sociologues, étant donné l’échec des théories générales des pionniers de la sociologie, qui étaient des systèmes philosophiques plutôt que des théories empiriquement justifiées. Merton ne récuse pas a priori l’élaboration de théories sociologiques générales, mais il estime qu’elles sont prématurées. En l’état actuel des choses, écrit-il en 1949, les théories sociologiques générales sont comparables aux nombreuses théories de la maladie élaborées par les médecins de la fin du 17^e siècle au début du 19^e siècle (Stahl, Boissier de Sauvages, Broussais, John Brown, etc.)8.

6Merton compare soigneusement la sociologie et les théories des sciences de la nature. Il souligne que dans des sciences comme la physique ou la géologie, la plupart des théories sont aussi de portée intermédiaire, c’est-à-dire des théories qui ne sont pas dérivées d’un théorie plus générale. Par exemple la théorie de la pression atmosphérique de Boyle part d’une image simple, « l’océan d’air », qui suggère immédiatement des inférences et des tests. De même la théorie darwinienne de la formation des atolls coralliens est-elle aussi une théorie de portée intermédiaire9. C’est encore vrai des théories physiques du 20^e siècle. Merton, citant Einstein et Feynman10, note que la physique, en dépit de généralisations de plus en plus larges depuis le dix-septième siècle, n’a pas encore réussi à développer un système théorique véritablement unifié – observation qui vaudrait sans doute encore aujourd’hui, en dépit de grandes avancées en ce sens. Je souligne ce point, car la comparaison que Merton construit entre physique et sociologie ne vise pas à convaincre de leur hétérogénéité méthodologique. Pour lui, la sociologie et la physique se conforment au même standard méthodologique, selon lequel les théories sont des ensembles de propositions logiquement interconnectées, plus ou moins générales, et permettant de dériver des hypothèses particulières. Mais, de ce point de vue précisément, les deux sciences n’ont pas le même degré de maturité : « entre la physique du vingtième siècle et la sociologie du vingtième siècle, la distance est celle de milliards d’heures de recherche soutenue, disciplinée et cumulative. Si la sociologie n’a pas encore eu son Einstein, c’est peut-être parce qu’elle n’a pas encore eu non plus ses Kepler, Newton, Laplace, Gibbs, Maxwell ou Planck11. » Cette conception du décalage entre la physique et les autres sciences s’accorde chez Merton avec une conception générale de la science largement répandue à son époque, selon laquelle la science progresse à condition de procéder de manière inductive et cumulative12.

7Nous résumons le message de Merton en deux formules. D’une part, les sociologues feraient mieux de privilégier les « théories de portée intermédiaire ». D’autre part, il est évidemment souhaitable qu’il y ait des théories unificatrices en sociologie, mais les théories de portée intermédiaire sont ce que l’on peut faire de mieux pour le moment. Enfin, en dépit des apparences, la distinction entre théories de portée intermédiaire et théories unificatrices est une affaire de degré.

1.2. Théories biologiques de portée intermédiaire (Schaffner 1993)

8La distinction que fait Merton entre les théories de portée intermédiaire et les théories unificatrices vise à éclairer la structure des connaissances dans des champs disciplinaires constitués et bien identifiés13. Il vaut la peine d’examiner ce que cette distinction peut donner dans le cas des théories biologiques.

9C’est Kenneth Schaffner, philosophe de la biologie et de la médecine, qui a attiré mon attention vers la notion de théorie de portée intermédiaire. Dans son livre paru en 1993, Discovery and Explanation in Biology and Medicine, Schaffner reprend à son compte l’expression mertonienne de « middle-range theories » et l’applique à la biologie (Schaffner 1993, p. 97). Schaffner connaissait probablement bien les écrits de Merton sur ce sujet, car il cite en note le texte original de 1949 ainsi qu’une réédition de 1968, et mentionne certaines discussions auxquelles il a donné lieu dans les milieux mertoniens (Stinchcomb 1975). Cependant la citation de Merton ne vient qu’en passant, comme pour honorer le créateur du terme. L’objectif de Schaffner n’est manifestement pas de transposer purement et simplement la réflexion de Merton, même si, comme on l’a vu, celle-ci est formulée de manière assez générale pour s’appliquer au delà de la sociologie. En particulier, il n’est pas question de dire que les théories des sciences biologiques seraient moins « mûres » que les sciences physiques, parce que moins étayées de données et moins portées par un long effort collectif de recherche.

10Si Schaffner s’est approprié la notion de « théorie de portée intermédiaire », c’est parce qu’elle lui a paru appropriée pour un grand nombre de théories biologiques indûment négligées, selon lui, par la philosophie de la biologie telle qu’elle a été pratiquée à l’échelle internationale depuis une quarantaine d’années environ. Les philosophes de la biologie de cette obédience, en effet, n’ont guère pris leurs exemples que dans des domaines extrêmement limités – pour l’essentiel la théorie de l’évolution et, plus marginalement la génétique et la biologie moléculaire (cf. Schaffner 1993, p. 74). Dans ces deux cas, en effet, la connaissance biologique a se présente sous la forme de concepts et de théories qui s’appliquent à l’ensemble des êtres vivants. Or, comme le souligne Schaffner, la plupart des théories prévalant en biologie et en médecine ne sont pas et ne seront probablement pas dans un quelconque avenir envisageable des théories ayant une telle universalité. Même en se cantonnant à des disciplines biologiques fondamentales comme la génétique, l’embryologie, l’immunologie ou les neurosciences, la plupart des théories biologiques sont des middle-range theories, des théories de portée intermédiaire. Qu’il me soit permis de mentionner ici que Kenneth Schaffner, d’abord formé comme philosophe, a acquis par la suite une formation médicale, qui l’a conduit à devenir psychiatre et à mener une carrière partagée entre des départements de philosophie des sciences et des départements de médecine. Ceci explique son égale implication dans la philosophie de la biologie et dans la philosophie de la médecine, fait exceptionnel dans l’univers académique américain contemporain. Le titre même de l’ouvrage Discovery and Explanation in Biology and Medicine est explicite à cet égard. On mesure mal en France, ou plus largement en Europe, où les philosophes qui se sont distingués par leur réflexion sur les sciences de la vie ont été souvent et majoritairement des médecins, à quel point ceci est exceptionnel dans le milieu contemporain, international et anglophone, de la « philosophie de la biologie14 ». Or il est clair qu’en biomédecine les théories ne sont pas et ne peuvent pas être des théories biologiques universelles.

11J’examine maintenant les propositions de Schaffner, en prenant la liberté, çà et là, de prolonger sa pensée et d’anticiper sur le sujet qui fera l’objet de la section suivante, celui des théories biologiques de portée universelle au sens strict.

12Schaffner admet plusieurs régimes d’universalité dans la connaissance biologique contemporaine. Il distingue trois sortes de théories biologiques : (1) les « théories biochimiques universelles », par exemple la théorie du code génétique ; par théories « universelles », l’auteur veut dire les théories qui s’appliquent à tous les organismes terrestres15 ; (2) les « théories de portée intermédiaire », comme la théorie de l’opéron lactose (François Jacob et Jacques Monod), ou encore la théorie de la réponse immunitaire fondée sur la distinction entre une immunité humorale et une immunité cellulaire ; (3) les théories touchant à l’évolution (evolutionary theories), que Schaffner range à part en raison du caractère mathématique des modèles qu’elles mettent en œuvre, et de la valeur abstraite – proche de celle des théories physiques – que leur confère cette mathématisation16. De telles théories, précise-t-il ont une universalité de portée potentiellement plus large que les théories biochimiques ; elles ne sont pas a priori restreintes à des organismes terrestres17. (1) et (3) incarnent en fait deux modalités que peuvent prendre les théories unificatrices en biologie, l’une en quelque sorte plus matérielle, renvoyant à des énoncés essentiellement descriptifs, pointant des structures ou des mécanismes dont on observe qu’ils sont, de facto, universels ou quasi-universels dans le monde vivant ; l’autre plus formelle, consistant en des modèles mathématiques décrivant de manière idéalisée l’évolution au niveau de populations. Les théories de portée intermédiaire, occupent tout le terrain laissé libre entre les deux sortes de « théories unificatrices » que distingue Schaffner, c’est-à-dire, en pratique, la plus grande partie de la connaissance biologique contemporaine.

13Ce qui m’intéresse dans la réflexion de Schaffner, c’est le déplacement des problèmes qu’elle opère relativement à Merton. Schaffner ne se demande pas simplement si les sciences biologiques ressemblent plutôt à la sociologie ou plutôt à la physique du point de vue de l’équilibre qu’elles trouvent entre des théories unificatrices et des théories de portée intermédiaire. Il suggère que cette question elle-même ne peut pas recevoir de réponse si l’on ne prend pas en compte certaines particularités des théories biologiques. Je vais maintenant souligner ce qui me semble le plus original dans la réflexion de Schaffner, puis je m’appuierai sur elle pour prendre parti sur quelques énigmes récurrentes dans la philosophie de la biologie contemporaine.

14Le premier aspect de la réflexion de Schaffner que je souhaite commenter est celui du sens qu’il donne à l’expression de « théorie de portée intermédiaire ». Bien qu’il cite avec précision l’origine de cette notion chez Merton, il ne la commente pas, préférant se concentrer sur sa propre notion de « théorie biologie de portée intermédiaire ». Merton entendait par là des théories spéciales, par opposition aux théories authentiquement générales et unificatrices de la sociologie. Schaffner retient cette notion de théorie spéciale, et la projette sur la hiérarchie des niveaux d’organisation biologiques. C’est pourquoi il a cette formule originale, au regard de l’usage que Merton avait fait du concept de théorie de portée intermédiaire : « entre la biochimie à un extrême et la théorie de l’évolution à l’autre extrême, les théories de portée intermédiaire se situent sur un continuum de niveaux d’agrégation, qui va des molécules aux populations18. » Les théories biologiques de portée intermédiaire ne sont donc pas seulement intermédiaires du point de vue de leur universalité et de leur pouvoir unificateur ; elles le sont aussi et avant tout du point de vue des niveaux d’intégration des phénomènes biologiques auxquels elles se réfèrent. Sans cette précision, les deux « extrêmes » évoqués dans la citation n’auraient guère de sens. En effet ces deux extrêmes ne sont pas des extrêmes du point de vue de l’universalité (du moins vers le plus), puisque les théories biochimiques et les théories évolutionnistes sont également universelles, quoiqu’en un sens différent.

15Schaffner indique en outre trois caractères partagés par la plupart des théories biologiques de portée intermédiaire.19 (1) Elles se présentent en général comme « des modèles temporels portant sur des collections d’entités qui sont le siège d’un processus ». (2) Ces modèles sont presque toujours interniveaux. (3) Ils font abstraction des variations presque toujours observées dans les systèmes biologiques, autrement dit ils décrivent un comportement type. Le modèle de l’opéron lactose illustre à perfection ces trois caractères : – il décrit le comportement d’un système matériel où des actions causales s’enchaînent ; – il est multiniveaux, puisqu’il prend en compte des interactions moléculaires, l’analyse génétique, l’état de la cellule bactérienne ainsi que l’environnement externe de celle-ci ; – enfin, comme l’ont bien montré les travaux des biologistes pastoriens qui l’ont découvert (François Jacob et Jacques Monod), la découverte des mécanismes constitutifs de l’opéron lactose a reposé sur la manipulation des nombreuses mutations qui en altèrent le fonctionnement, en sorte que la théorie de l’opéron lactose décrit, non pas la loi d’airain d’un système, mais son fonctionnement « normal ». Ce dernier point est particulièrement important : on n’imagine pas, en effet, d’autre explication de la stabilité de ce fonctionnement typique ou normal que par une sélection stabilisatrice, qui élimine les variations dysfonctionnelles à mesure qu’elles se présentent. La compréhension de l’opéron lactose requiert donc aussi, dans une certaine mesure, de prendre en compte un aspect évolutionniste20.

16Un autre exemple est celui de la théorie standard de l’immunité : elle exige de prendre en compte un niveau moléculaire (anticorps et récepteurs membranaires, ainsi que la machinerie génétique qui les produit), des cellules (lymphocytes), des tissus et organes (moelle osseuse, ganglions lymphatiques, thymus, bourse de Fabricius chez les oiseaux…), d’autres systèmes qui viennent en appui (système sanguin, système lymphatique, système nerveux…), mais aussi la systématique et l’évolution. Impossible de comprendre ce que veut dire système immunitaire sans prendre en compte cette complexité organisationnelle21.

17N’importe quelle autre théorie physiologique, à un niveau ou à un autre d’organisation, illustrerait le même point : toutes les théories physiologiques sont pluriniveaux, toutes sont des « théories de portée intermédiaire ». D’autres philosophes de la biologie ont formulé des thèses semblables, quoique dans un langage légèrement différent. Pour prendre un exemple récent, qui a suscité un grand intérêt, on peut penser aux auteurs qui remettent aujourd’hui à l’honneur la notion d’explication mécaniste, et qui soulignent que ces explications mobilisent toujours des descriptions impliquant plusieurs niveaux d’organisation22. En effet, toute explication en termes de mécanismes requiert de décomposer un système en des parties, et à identifier des activités typiques de ces parties23 (des « lois causales de fonctionnement » – causal laws of working – dans le vocabulaire de Schaffner24). On notera au passage la difficulté éventuelle que représente pour Schaffner l’existence de mécanismes (ou schémas de mécanismes) universels dans le monde vivant.

18L’exemple de l’opéron peut illustrer cette difficulté. S’il s’agit de l’opéron lactose, c’est-à-dire un système particulier de régulation de l’expression génique découvert sur la bactérie par Jacob et Monod en 1961, le mécanisme ainsi décrit est sans équivoque possible une « théorie de portée intermédiaire ». Si en revanche on veut parler de la notion d’opéron en général, ou plus précisément ce que Jacob a appelé, à l’occasion du cinquantenaire de la découverte de l’opéron lactose, « le système opéron-répresseur » (Jacob 2011), qui est un schéma de mécanisme moléculaire extrêmement général, alors il s’agit probablement de l’un des meilleurs exemples disponibles, dans la biologie contemporaine, de ce que Schaffner appelle une « théorie biochimique universelle ». Qu’il me soit permis ici d’entrer quelque peu dans le détail. Le modèle de l’opéron lactose, contribution majeure qui a motivé l’attribution du prix Nobel de physiologie et de médecine à François Jacob et Jacques Monod en 1965, a fourni en 1961 la première explication empiriquement acceptable d’un phénomène de régulation de l’expression des gènes (Jacob & Monod 1961). L’impact de cette découverte sur la biologie moléculaire dans son ensemble a été considérable. Le modèle de l’opéron lactose n’est certes qu’un modèle de régulation génétique auquel sont venus s’en ajouter d’autres, chez les bactéries, puis chez les eucaryotes, depuis les années 1960. Mais cette découverte a fourni à la biologie moléculaire un outil d’analyse d’une exceptionnelle généralité et fécondité. Il est intéressant que Schaffner en fasse une théorie biologique de portée intermédiaire, plutôt qu’une « théorie biochimique universelle ». C’est sans doute parce qu’il fait référence à « l’opéron lactose », phénomène observé chez la bactérie Escherischia coli, plutôt qu’au concept d’opéron tout court, qui s’applique virtuellement à l’ensemble du monde vivant. À l’occasion du centenaire de la découverte, François Jacob, l’inventeur du terme même d’opéron, a commenté la portée virtuellement universelle la découverte de 1961 en ces termes : « Monod and I baptized this structural gene – regulatory gene ensemble an “operon” (from “to operate”), and we quickly recognized that the operon-repressor system could be combined ad infinitum to produce circuits of increasing complexity, adapting to the demands of the cell. Thus did we discover a “mechanism fundamental to all living beings from their very beginnings, and that would persist as long as they exist” » (Jacob 2011 ; la citation dans la citation est tiré de l’article de 1961 de Jacob et Monod). Dans cette citation fascinante pour les philosophes de la biologie, on voit que le système opéron-répresseur est caractérisé comme « un mécanisme fondamental pour tous les êtres vivants ». Si c’est le cas, ce genre de connaissance devrait être classée dans la catégorie 1 de Schaffner.

19Le second aspect de la réflexion de Schaffner que je souhaite discuter a trait à la question de l’universalité des théories biologiques. Revenons en effet sur la classification des théories biologiques qu’il propose : théories biochimiques universelles, théories de portée intermédiaire, et théories de nature évolutionniste. Comme je l’ai mentionné, dans cette classification, les théories de portée intermédiaire sont prises en sandwich entre deux sortes de théories auxquelles Schaffner reconnaît une portée universelle : d’une part les théories qui portent sur les entités et processus au niveau moléculaire et s’appliquent à l’ensemble des êtres vivants, d’autre part la (ou les) théorie(s) de l’évolution. Or nous arrivons ici à un point délicat, où l’on est forcé de regarder en face la question récurrente de savoir si les sciences de la vie font ou non place à des lois. Je reviendrai sur cette question dans la section suivante ; pour le moment, je me laisse porter par la réflexion de Schaffner. S’agissant des généralisations de la biochimie et de la biologie moléculaire, Schaffner hésite. En effet, ces généralisations ont quasiment toujours des exceptions. Par exemple, le code génétique, qui met en correspondance des triplets de nucléotides et les acides aminés constituant les protéines, n’est pas vraiment universel, car ce n’est pas exactement le même code qui opère dans les mitochondries, et parce qu’on connaît aussi quelques organismes procaryotes qui utilisent un code (un « dictionnaire de correspondance » entre triplets de nucléotides et acides aminés) légèrement différent du code standard. Les exemples de ce type abondent : à chaque fois qu’on pointe une propriété ou une loi de fonctionnement qui semble être universellement partagée par tous les êtres vivants, on trouve tôt ou tard des exceptions. En outre, en dépit de beaucoup d’efforts, on ne sait en général pas expliquer pourquoi il en est ainsi et pas autrement. Pourquoi la quasi-totalité des acides aminés constituant les protéines de tous les êtres vivants sont-ils lévogyres plutôt que dextrogyres ? Pourquoi le code génétique est-il ce qu’il est ? Pourquoi les protéines sont-elles universellement constituées à partir de vingt aminés, pas un de plus ? Il n’existe pas de cadre théorique en biochimie ou en biologie moléculaire qui permette d’expliquer ces faits généraux en les déduisant de quelques principes abstraits. D’où le soupçon, souvent formulé par les philosophes et les biologistes eux-mêmes, que les généralisations biologiques les plus spectaculaires au niveau moléculaire ne sont en fait pas des lois, d’une part parce que leur universalité factuelle est toujours fragile, d’autre part parce qu’on ne dispose pas d’argument pour démontrer que les choses doivent être ainsi et non autrement. Les plus ambitieuses généralisations biologiques ne seraient donc en réalité que des « généralisations accidentelles » (ou de facto), au même titre que « toutes les pièces de monnaie qui sont dans ma poche sont des pièces de nickel », pour reprendre le célèbre exemple de Nelson Goodman (Goodman 1985).

20À cette difficulté, Schaffner répond par un argument qui a connu un certain succès, mais qui à mon avis ne fait que repousser la difficulté. Il distingue deux types d’accidentalité : l’accidentalité « essentielle » et l’accidentalité « historique ». La première est celle qui affecte des généralisations dues au simple hasard, et qui ne pourraient pas supporter le test d’un énoncé contrefactuel ; ainsi, ce n’est pas parce que toutes les pièces dans ma poche sont en nickel qu’une pièce quelconque introduite dans ma poche serait ipso facto une pièce de nickel25. Quant à l’accidentalité « historique », Schaffner la définit ainsi : « bien qu’ayant son origine dans un événement accidentel (chance event), elle est stabilisée (augmented) par des circonstances nomiques telles que la sélection naturelle26. » Ceci veut dire, par exemple, que bien que l’origine du code génétique ait laissé place à une part notable de contingence historique, il est désormais suffisamment enraciné dans les systèmes biologiques et maintenu par la sélection naturelle qu’on peut considérer son accidentalité comme « congelée en universalité nomique27 ». Schaffner va même jusqu’à dire que les assertions sur le code génétique peuvent justifier des conditionnels contrefactuels, mais, ajoute-t-il, « au moins dans un espace restreint à notre planète28 » (et – ajouterais-je volontiers – dans l’espace restreint des systèmes nucléaires ou cytoplasmiques qui utilisent telle ou telle version du code génétique, Schaffner ne mentionnant pas dans son ouvrage de 1993 les variantes du code génétique que j’ai mentionnées plus haut). Schaffner ajoute enfin que l’ensemble des théories biologiques de portée intermédiaire tombe dans la catégorie des « accidents congelés » ; toutes accèdent à une certaine universalité, une universalité de facto qui tient à peu près la route pour autant qu’on se donne une classe de référence (un groupe particulier d’organismes, une portion donnée de l’arbre de la vie), et qu’on néglige le phénomène de la variation.

21Bien que Schaffner ne le dise pas explicitement, sa réflexion conduit à penser qu’à tous les niveaux taxinomiques, et à tous les niveaux d’organisation, les théories biologiques sont autant de systèmes raisonnablement stabilisés par la sélection naturelle, et autant de théories avec leurs « lois », à condition d’entendre le mot « loi » de manière large. Tantôt les généralisations ont une portée universelle relativement à tous les organismes (généralisations descriptives de la biochimie et de la biologie moléculaire, généralisations plus robustes des modèles mathématisés de la biologie évolutive), tantôt elles ne vaudront que pour des systèmes spéciaux, dans des taxons spécifiés29. Schaffner pense en fait, au rebours de nombreux philosophes de la biologie contemporains, que l’universalité nomologique est accessible aux sciences biologiques, à condition de ne pas avoir une notion de loi trop stricte. On peut au demeurant deviner les motifs qui animent le philosophe. D’une part, pour ce médecin psychiatre devenu philosophe de la biologie, il est tout simplement aberrant de proclamer qu’il n’y a pas de lois en biologie alors même que la biomédecine nous montre quotidiennement son efficacité. D’autre part, d’un point de vue plus spécifiquement philosophique, Schaffner a toujours été connu comme l’un des rares philosophes de la biologie qui à l’époque contemporaine ait cherché contre vents et marées à sauver une agenda de recherche réductionniste.

22Je me suis longuement attardé sur Schaffner, non parce qu’il apporterait une solution satisfaisante et définitive au statut des théories et des généralisations biologiques, mais en raison des perspectives heuristiques que ce philosophe offre sur cette question souvent discutée par les philosophes de la biologie. Je retiens de sa réflexion deux idées directrices. La première est que la plupart des théories biologiques sont pluriniveaux et même le plus souvent multiniveaux. Bien qu’il ait d’abord défendu cette idée en discutant des théories biologiques intermédiaires, Schaffner a bien vu que cette idée s’applique aussi à bon nombre de théories biochimiques à prétention universelle, et à la majorité des modèles théoriques utilisés en biologie des populations. La seconde idée a trait au rôle particulier de l’évolution relativement à toutes les autres théories biologiques. J’ai été jusqu’ici elliptique sur ce point. Je vais maintenant dire un peu plus sur ce point, préparant ainsi le terrain pour la section suivante de ma communication.

23Schaffner dit que la (ou les) théorie(s) de l’évolution constitue (nt) pour l’ensemble des autres théories biologiques une « métathéorie ». Cette idée rappelle la formule légendaire de Theodosius Dobzhansky : « Rien en biologie n’a de sens si ce n’est à la lumière de l’évolution » (Dobzhansky 1973)30 , formule dont on peut rappeler qu’elle a été prononcée dans le contexte singulier d’une conférence prononcée en 1973 devant un public de professeurs de sciences naturelles du second degré. L’expression de « métathéorie » utilisée par Schaffner et à prendre en un sens non technique. Elle signifie que la théorie de l’évolution fournit un horizon d’intelligibilité à l’ensemble des généralisations des sciences biologiques, dont l’immense majorité semble n’avoir d’universalité que de facto. On me permettra ici d’utiliser un exemple différent de ceux pris par Schaffner. Demandons-nous par exemple pourquoi les acides aminés constituant les protéines sont universellement des isomères optiques de type D plutôt que L, ou encore plutôt qu’un mélange de L et de D31. J’attire l’attention sur l’étrangeté de cette généralisation. Il existe plus d’une centaine d’acides aminés dans les organismes. Ils sont tantôt de type L, tantôt de type D. Mais les vingt acides aminés qui composent l’ensemble des protéines de la totalité des organismes connus sont lévogyres32. Aucune explication physique de ce fait général n’a jamais été trouvée, en dépit de la popularité du thème de la chiralité chez les physiciens. D’un point de vue physique, il aurait très bien pu se faire que les acides aminés des protéines soient de type D plutôt que de type L. Ceci signifie que si d’autres formes de vie existent dans l’univers dans lesquelles il y a des protéines, leurs acides aminés pourraient aussi bien être dextrogyres que lévogyres ; ces systèmes seraient également fonctionnels. Faute d’une explication physique, les biologistes se rabattent sur une explication évolutionniste. Elle consiste à dire que si l’on rejouait de nombreuses fois le jeu de l’évolution, nous n’aurions aucune raison a priori de récuser la possibilité de scénarios dans lesquels l’ensemble des organismes terrestres aurait des acides aminés dextrogyres plutôt que lévogyres. Tout ce qu’on pourrait dire, c’est que si les systèmes vivants devaient métaboliser (i.e. produire et dégrader) des protéines composées d’acides aminés tantôt lévogyres tantôt dextrogyres, ceci se ferait à un coût énergétique extravagant. Par conséquent, pour des raisons qui tiennent aux liens trophiques qui relient de proche en proche tous les êtres vivants, et aussi au genre d’organisation requis pour produire et dégrader les protéines, il est raisonnable de postuler que le système a basculé dans un sens ou dans un autre, au terme d’une histoire, peut-être simple, ou peut-être compliquée, mais dont le détail nous est à l’heure actuelle totalement inconnue. On voit sur cet exemple le rôle que joue l’évolution : elle est la seule ressource dont on dispose pour rendre minimalement intelligible la généralisation de fait qu’on observe. Elle fournit un cadre heuristique plausible, mais pas davantage. Dans beaucoup de cas, heureusement, l’approche évolutionniste aura mieux à offrir : elle fournira par exemple un scénario adaptatif. Plus le trait à expliquer sera local et récent, plus l’explication évolutionniste a de chances d’être précise. Mais dans tous les cas, la théorie de l’évolution fonctionnera comme une « métathéorie » indispensable, sans laquelle les généralisations biologiques semblent affectées d’une contingence insupportable. Il en va ainsi de toutes les théories biologiques, des plus générales aux plus spéciales.

24Ceci me conduit maintenant à examiner deux questions que la réflexion de Schaffner laisse irrésolues. D’une part, peut-on parler de lois en biologie et en quel sens ? D’autre part, si l’évolution est en arrière-plan de toutes les théories biologiques, qu’en est-il de sa nomicité ? Ces deux questions étant étroitement intriquées dans les débats contemporains, je les aborde conjointement dans la section suivante.

2. Y a-t-il des lois en biologie ?

25Depuis la révolution scientifique moderne, les concepts de science et de « loi de la nature » ont été intimement associés, la définition la plus populaire de la science ayant consisté à dire que la science est la connaissance des lois de la nature, rien de plus et rien de moins. Rien d’étonnant, donc, à ce que d’innombrables biologistes aient invoqué des lois dans leur domaine propre de recherche, comme tous les autres scientifiques. Les embryologistes parlent de « lois de développement » ; les généticiens parlent des « lois de Mendel » ; John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) a caractérisé la génétique des populations, dont il fut l’un des pionniers, comme un ensemble de lois qui confèrent à la théorie de l’évolution un statut analogue à celui de la mécanique dans l’histoire des théories du mouvement ; Vito Volterra, dans la préface à sa Théorie mathématique de la lutte pour la vie parue en 1930, dit que ses méthodes lui ont permis de dériver les « lois biologiques » propres à ce domaine (Volterra 1931, p. v).

26Les philosophes sont en général mal à l’aise avec la formule selon laquelle la science est « la connaissance des lois de la nature », non parce qu’ils la jugent absurde, mais parce qu’ils savent que la signification du mot « loi » dans l’usage scientifique ordinaire est équivoque. Je voudrais maintenant donner une idée des difficultés particulières que soulève la notion de loi dans les sciences de la vie. En un sens, le thème est ancien. Des philosophes comme Antoine Augustin Cournot ou Henri Bergson ont attiré l’attention sur le caractère problématique de la notion de loi dans les sciences de la vie, Bergson ayant été jusqu’à récuser, dans L’évolution créatrice, l’idée de « loi biologique universelle » (Bergson 1907, p. 16 ; en ce qui concerne Cournot, voir Gayon 2005). Mais ce n’est qu’à la faveur de l’élaboration du concept de loi par la philosophie des sciences néo-positiviste que la question de savoir s’il y a ou non des lois en biologie est devenue l’objet d’une controverse fondée sur des arguments précis. Je vais maintenant donner une idée de ces débats. Il ne s’agira pas de les retracer en détail, mais d’isoler quelques moments significatifs, en vue de parvenir à une réponse. On pardonnera le schématisme de mon propos, et parfois son côté exploratoire ; je souhaite faire ressortir quelques lignes de force.

27La controverse sur l’existence ou la non-existence de lois en biologie a résulté du concept de loi que la philosophie des sciences d’inspiration logico-positiviste a développé. Sans entrer dans les détails d’une industrie florissante33, ce concept a, dans l’usage courant de la philosophie des sciences contemporaines, repose sur deux réquisits. (1) C’est un concept de science empirique, les lois étant des énoncés universels empiriquement vrais. (2) L’universalité de fait n’est pas une condition suffisante ; les lois doivent avoir une portée universelle illimitée, c’est-à-dire n’être restreint à aucune portion particulière de l’espace et du temps. Je reviendrai un peu plus loin sur cette présentation traditionnelle, et exprimerai alors des réserves à la fois sur sa pertinence historique et sur son acceptabilité. Pour le moment, je prendrai pour acquis cette vulgate, notamment la proposition (1), non discutée par la majorité des auteurs.

28La seconde condition (portée universelle illimitée) a été spécifiée de diverses manières. La plus simple est dire qu’une l’énoncé d’une loi ne doit se référer ni explicitement ni implicitement à aucun lieu ou aucun temps. Nelson Goodman a proposé un critère souvent utilisé : énoncés nomologiques sont des énoncés qui justifient des conditionnels contrefactuels (du genre : « ce morceau de sucre, si je le plongeais dans l’eau, se dissoudrait »). Dans cette perspective, un énoncé général est une loi si son contrefactuel est vrai dans des mondes qui satisfont les mêmes lois (en dehors de celui-ci précisément). Par exemple, lorsque je crois que le morceau de sucre se dissoudrait si je le mettais dans l’eau (ce qui ne se produit pas en fait dans le monde empirique réel où je me situe), je conjecture qu’il en serait ainsi dans un autre monde possible dont les lois physiques seraient cependant les mêmes. Ceci revient à dire que les énoncés universels empiriquement vrais sont des lois s’ils sont vrais dans tous les mondes nomologiquement accessibles34. On peut encore dire, comme Armstrong, que les lois expriment des relations entre des propriétés objectives ou, si l’on veut, des universaux. Mais dans tous les cas, les analyses usuelles admettent que les lois doivent satisfaire les deux conditions indiquées plus haut : ce sont des généralisations empiriquement vraies et de portée illimitée.

29À ma connaissance, le premier auteur à avoir clairement soulevé la question de savoir s’il y a des lois en biologie (en prenant le terme « loi » au sens qu’on vient de dire) est le philosophe australien John Jamieson Carswell Smart, dans un article de 1959 intitulé « La biologie peut-elle être une science exacte ? » (Smart 1959). Dans ce texte, Smart affirme qu’il n’existe ni des lois spécifiquement biologiques, ni des théories spécifiquement biologiques. Smart ne dit pas qu’il n’y a pas beaucoup de vraies lois ou pas beaucoup de vraies théories en biologie : il n’y en a pas du tout. Selon Smart, les généralisations usuellement présentées comme des lois par les biologistes (par exemple les lois de Mendel) ne sont pas des énoncés de portée universelle illimitée. Ils ne permettent pas d’affirmer, par exemple, que s’il existait des êtres vivants ressemblant à des souris domestiques en un autre lieu que la Terre, et résultant d’une histoire n’ayant rien à voir avec celle de la Terre, le croisement de deux souris albinos donnerait une progéniture albinos, conformément à ce que l’on appelle la « première loi de Mendel » (loi de disjonction des caractères dans les gamètes). Pour Smart, les seules vraies lois qu’on trouve en biologie sont en fait des lois physiques ou chimiques. Les énoncés que les biologistes appellent des lois ne sont en fait pas des lois ; ce sont des généralisations empiriques sans fondement théorique. Les généralisations biologiques n’ont de nécessité ni intrinsèque ni dérivée. Smart a une formule imagée pour exprimer cette idée : pas plus qu’il n’y a de lois en ingénierie électronique il n’y de lois en biologie. De même que la construction d’appareils de radio repose sur des lois physiques et chimiques et des réseaux de câblage bricolés par les ingénieurs, de même la biologie n’est rien d’autre que « la physique et de la chimie plus l’histoire naturelle » (Smart 1959, p. 57).

30À la fin de son étude, Smart apporte deux précisions importantes. D’une part il souligne que son argument est méthodologique, et qu’il n’a rien à voir avec une division ontologique entre les êtres vivants et les êtres non vivants. L’argument philosophique n’a de sens qu’en référence à la science de son temps, avec les méthodes et concepts qui sont les siens. D’autre part, Smart soulève la question de savoir si la théorie de l’évolution, qui a justement pour but d’expliquer l’histoire naturelle des êtres vivants, comporte elle-même des lois. Il répond que, de deux choses l’une : ou bien les principes probabilistes de la théorie darwinienne de l’évolution (en particulier la sélection naturelle) sont des généralisations empiriques, et alors ils ne nous parlent que de conditions localement réalisées dans l’histoire de la Terre ; ou bien ce sont des tautologies, valables en tout point de l’espace et du temps, mais alors ce ne sont pas des lois, car ce ne sont pas des énoncés empiriques35. L’argument est donc clair : il n’y a pas de lois en biologie, ni au niveau du fonctionnement des systèmes matériels organiques dont la biologie étudie le fonctionnement, ni au niveau de l’évolution. Et s’il n’y a pas de lois spécifiquement biologiques, il n’y a pas non plus de théories spécifiquement biologiques ; la connaissance biologique ne se présente pas comme un systèmes déductivement ordonné de lois fondamentales et de lois empiriques qui en sont logiquement dérivées, ou qui pourraient l’être. On remarque que, pris dans sa totalité, l’argument de Smart s’appuie sur les deux conditions que la philosophie des sciences néo-positiviste, selon une opinion reçue, pose pour qu’une généralisation soit une loi : vérité empirique et portée universelle illimitée.

31En 1970, Michael Ruse, dans l’un de ses tout premiers articles, a contesté l’affirmation de Smart selon laquelle il n’y ni lois ni théories en biologie. Paru l’année même où Ruse obtenait son doctorat à l’Université de Bristol, l’article était intitulé « Y a-t-il des lois en biologie ? » (Ruse 1970), et a été repris dans le premier livre du même, La philosophie de la biologie (Ruse 1973), livre qui a beaucoup contribué à établir la philosophie de la biologie comme sous-discipline au sein de la philosophie des sciences. Dans cet article, Ruse attaque la position défendue par Smart, en concentrant son argumentation sur l’évolution. Il soutient que la théorie néo-darwinienne de l’évolution se conforme aux standards communément appliqués aux théories scientifiques, en particulier dans les sciences physico-chimiques. Cette théorie repose en effet sur la génétique des populations, qui elle-même s’appuie sur la génétique mendélienne, dont elle traite mathématiquement les conséquences au niveau des populations, conséquences qui sont elles-mêmes testables en conditions expérimentales et en conditions naturelles. Pour Ruse, la théorie contemporaine de l’évolution est donc adossée à des lois empiriques – les lois de Mendel – qui sont tout aussi testables que celles de la physique et de la chimie ; par ailleurs, elle comporte un aspect de développement mathématique important, qui conduit à des modèles particuliers (de sélection, dérive, mutation, migration) dont l’applicabilité est elle-même testable. Il n’y a donc pas de raison, selon Michael Ruse, de refuser à la biologie évolutive le statut d’une authentique science. Le seul point sur lequel Ruse reconnaît n’avoir pas vraiment de réponse à Smart porte sur la condition d’universalité illimitée des lois. En définitive, Ruse déclare que cette condition et trop exigeante, et qu’elle n’est bien souvent pas satisfaite dans les sciences physico-chimiques elles-mêmes. Ce point mis à part, Ruse estime que la génétique des populations est à la biologie ce que la mécanique rationnelle avait été à la physique. Il reprend ainsi à son compte l’image que J. B. S. Haldane, l’un des trois pères fondateurs de la génétique théorique des populations, avait construite dans les années 1930, et que de nombreux généticiens des populations ont aussi utilisée : de même que la mécanique explique le mouvement par le principe d’inertie et par l’action de forces qui modifient les trajectoires inertielles, de même la génétique des populations s’appuie sur la loi de Hardy-Weinberg, analogue du principe d’inertie, et spécule ensuite sur divers facteurs (mutation, migration, sélection, dérive aléatoire, systèmes de croisement, etc.) susceptibles de modifier les fréquences des gènes ou des génotypes dans le cours des générations.

32Les réflexions de Ruse vont dans le sens de la conviction majoritaire des biologistes de l’évolution. Aussi ont-elles été bien reçues. Elles ont aussi conduit un grand nombre de philosophes de la biologie, dont moi-même, à dire qu’il n’y a pas de lois en biologie, sauf celles qui règlent l’évolution. Je ne m’attarderai pas sur les détails de cette histoire, et irai droit à une contribution qui est venue jeter le doute dans cet océan consensuel. Il s’agit d’un texte de John Beatty, paru en 1995, où celui-ci a identifié un point faible dans l’argumentation de Ruse, et par là même dans la vision que les biologistes de l’évolution ont entretenu d’eux-mêmes (Beatty 1995). Beatty fait remarquer que la génétique des populations repose essentiellement sur la première loi de Mendel, dite « loi de disjonction des caractères » (ou « loi de pureté des gamètes » : à un locus donné, chaque parent ne donne qu’un de ses deux gènes). Or, remarque Beatty, il existe des exceptions à cette loi. Il arrive en effet que les rapports mendéliens ne soient pas satisfaits, du fait de processus qui altèrent le fonctionnement de la méiose. Dans le cours d’une méiose normale et à un locus donné, la moitié des gamètes reçoit un exemplaire de l’un deux allèles de la cellule diploïde dont il vient (par exemple le gène paternel), et l’autre moitié des gamètes reçoit un exemplaire de l’autre allèle (ici le gène maternel). C’est ce mécanisme méiotique qui est à la base de la première loi de Mendel. Or il arrive que l’un des deux allèles soit surreprésenté. Ce phénomène est appelé distorsion de ségrégation méiotique (ou par abréviation, distorsion méiotique). On nous permettra ici une petite digression sur un exemple fameux de ce phénomène. Au locus T de la souris, il existe une mutation dominante qui est létale à l’état homozygote, et qui à l’état hétérozygote détermine un fort raccourcissement de la queue. En outre, et c’est le point qui nous intéresse ici, les souris mâles hétérozygotes produisent jusqu’à 99 % de gamètes de type mutant. Il en résulte que la population est inéluctablement envahie par l’allèle mutant. Comme la mutation est létale à l’état homozygote, toute population locale qui connaît le phénomène est vouée à l’extinction. Cette mutation n’a donc aucune chance de s’établir, en vertu de l’extinction différentielle des populations locales dans lesquelles la mutation apparaît. Le locus T de la souris a constitué le premier exemple connu d’une altération génétiquement déterminée de la méiose entraînant un biais dans les proportions mendéliennes36. Dans un tel cas, on comprend aisément pourquoi la mutation ne se répand pas : le biais de distorsion est contre-sélectionné en raison de la baisse de viabilité et de fécondité des individus qui portent la mutation. Cependant, comme le phénomène est massivement pathologique, il n’a reçu pendant longtemps qu’une attention limitée. Aujourd’hui, on sait que la distorsion méiotique est un phénomène très répandu dans la nature, chez de nombreux organismes anomaux ou végétaux, et qui ne s’accompagne pas nécessairement d’effets pathologiques aussi sévères que dans le cas du locus T. L’existence de ce phénomène a constitué l’un des arguments majeurs en faveurs de la théorie du « gène égoïste ». En effet, si dans une cellule hétérozygote l’un des allèles a la capacité d’introduire un biais dans la ségrégation méiotique, ceci lui permet d’être surreprésenté dans les gamètes, et de se répandre au fil des générations. On parle de compétition des allèles en vue de leur représentation dans les gamètes. Si le facteur de distorsion n’a pas d’effet négatif sur la viabilité ou la fécondité des individus qui en sont porteurs, le caractère se répand dans la population jusqu’à la saturer, et il devient alors “invisible“, l’allèle tricheur (du point de vue de la loterie mendélienne) ayant définitivement gagné. Si au contraire le facteur de distorsion a un effet négatif sur la viabilité ou la fécondité, il sera contre-sélectionné et éliminé, à moins qu’un équilibre ne s’établisse.

33Ce phénomène, et d’autres semblables sur lesquels on ne s’étendra pas ici, montre que la première loi de Mendel dépend dramatiquement de son maintien par la sélection naturelle. S’il en est ainsi, c’est aussi toute la théorie génétique de l’évolution construite sur la base de la première « loi de Mendel », de la « loi de Hardy et Weinberg » (qui en décrit l’effet au niveau d’une population) qui dépend d’une histoire évolutive contingente37. Le raisonnement de Beatty le conduit à dire que toutes les généralisations biologiques, y compris celles mises en œuvre par la biologie de l’évolution, sont historiquement contingentes. Bien sûr, on peut toujours invoquer des principes évolutifs de plus haute généralité, non spécifiquement fondés sur la génétique mendélienne, pour rendre intelligible cette histoire. Mais comme les modèles particuliers d’évolution dont nous disposons sont eux-mêmes relatifs à des états de fait historiquement contingents, ils n’ont pas valeur de lois. Autrement dit, si l’on en croit Beatty, en évolution comme ailleurs en biologie, l’historicité prime en dernier recours sur la loi.

34Le raisonnement de Beatty n’épuise cependant pas la question, car ses arguments, dans la mesure où ils visent à montrer la contingence évolutionnaire du principe de sélection naturelle, n’atteignent en fait que les modèles qui en sont donnés dans le cadre de la génétique des populations. C’est pourquoi j’aborde maintenant de front la question de savoir si la théorie de l’évolution peut, et en quel sens, être considérée comme une théorie nomologique. Quoique le principe de sélection naturelle ne soit pas le seul qui doive être pris en compte dans cette discussion, je concentrerai mon attention sur lui, en raison du rôle exceptionnel qu’il y joue.

3. La théorie de l’évolution est-elle nomologique ?

35Ce qu’on appelle aujourd’hui « théorie de l’évolution » serait mieux désigné par l’expression de « biologie évolutionnaire »38, c’est-à-dire comme une discipline, avec la professionnalisation que cela implique, des questions types et des institutions. En cela, la « théorie de l’évolution » ressemble à la « théorie physique » ; celle-ci renvoie moins, en pratique, à un système de connaissance unifié qu’à l’ensemble des questions, méthodes, doctrines, qui constituent la « physique théorique ». Comme la « théorie physique », la « théorie de l’évolution » est un ensemble réticulé, jamais complètement unifié, de théories particulières. Cependant, l’usage insistant de l’expression « théorie de l’évolution » s’accorde bien avec la conviction que s’il y a quelque part de la théorie dans les sciences biologiques, c’est bien de ce côté qu’il faut chercher. On ne parle pas de « la théorie biochimique », de « la théorie physiologique » ou même de la « théorie génétique » comme on parle de « la théorie de l’évolution ». L’usage récurrent de cette expression exprime une exigence d’unité, de cohérence et de hiérarchisation des connaissances. Elle pointe vers un domaine de connaissance unifié par une ou quelques hypothèses ayant valeur de lois fondamentales. Demandons-nous donc s’il y a quelque chose d’authentiquement nomologique dans cette théorie.

36Reprenons la discussion philosophique où nous l’avons laissée avec John Beatty. Ce que suggère ce philosophe, c’est que toutes les théories particulières dont est faite « la théorie de l’évolution » (qu’il s’agisse de théories génétiques, ou de théories relatives à la spéciation ou à la macroévolution) sont des théories spéciales, dont les généralisations sont historiquement contingentes comme le sont toutes les autres théories biologiques. Par « historiquement contingentes », Beatty entend une contingence objective : il ne s’agit pas de dire que la connaissance évolutionniste est un produit contingent de l’histoire culturelle humaine, mais qu’elle a trait à des phénomènes qui ne se laissent pas ramener à des principes de portée universelle illimitée. Autrement dit, selon une formule qui a désormais une grande popularité, les généralisations biologiques sont « évolutionnairement contingentes » (« thèse de la contingence évolutionnaire »39). Où nous cherchions un socle nomologique, nous ne trouverions donc que des intuitions telles que des idées extrêmement générales de compétition, de sélection naturelle, d’échantillonnage stochastique de collections d’entités à tous niveaux, mais pas de lois au sens de généralisations ayant à la fois la propriété d’avoir une portée universelle et celle d’être empiriquement vérifiées.

37Cette conception intégralement contingentiste des généralisations biologiques est fascinante, mais elle me paraît exagérée, notamment en ce qui concerne l’évolution. Je vais maintenant m’efforcer d’étayer ce jugement, en étant conscient de m’engager dans un débat difficile, et loin d’être clos. Au crédit de John Beatty, notons d’abord que si les principes évolutifs les plus généraux étaient des lois au sens où les philosophes néo-positivistes entendent cette notion, cela se saurait. Par exemple, s’il y avait une « loi de la sélection naturelle », ou un corps théorique de lois encadrant cette notion, on devrait pouvoir construire une expérience test qui, par une cascade de déductions plus ou moins compliquée, déciderait si, oui ou non l’hypothèse de sélection naturelle est acceptable ou doit être rejetée en bloc. J’insiste sur ce point : en physique, c’est bien ainsi qu’on raisonne lorsqu’il s’agit de tester la théorie de la relativité restreinte, la théorie de la relativité générale, ou encore tel principe de mécanique quantique. Toutefois les choses ne se présentent pas ainsi en théorie de l’évolution. On n’imagine pas de tester les principes de la théorie explicative de l’évolution comme si elles étaient des hypothèses théoriques susceptibles d’être réfutées ou confirmées en bloc par une épreuve test.

38Concentrons-nous ici sur le cas du principe de sélection naturelle. Ce n’est sans doute pas le seul principe théorique de haut niveau en biologie des populations, mais il a une valeur paradigmatique. Par deux voies différentes, l’une philosophique, l’autre touchant à l’évolution des connaissances scientifiques, je voudrais esquisser, sinon une solution, du moins une voie de résolution du problème.

39Empruntons d’abord la voie philosophique. Peut-être les philosophes de la biologie ont-ils fait fausse route en s’appuyant sans réserve sur le concept standard de loi utilisé par (ou plus exactement attribué à) la philosophie des sciences d’inspiration néo-positiviste. Selon ce concept, une loi est un énoncé général qui doit satisfaire deux conditions : être empiriquement vraie, et avoir une portée universelle illimitée. Dans les débats qu’on a précédemment examinés, la discussion s’est concentrée presque exclusivement sur la seconde condition. Or, comme l’ont noté Elliott Sober et Robert Brandon40, la première de ces conditions fait problème en évolution, tout particulièrement dans le cas du principe de sélection naturelle. Ce principe ne serait-il pas tout simplement une tautologie, c’est-à-dire une proposition vraie en vertu de sa forme, plutôt qu’une proposition empiriquement vraie ? Cette suspicion a souvent servi à discréditer le principe de sélection naturelle chez des auteurs anti-darwiniens mais, en y réfléchissant bien, il n’est pas sûr que cela soit si fatal au principe.

40Notons d’abord que la vulgate de philosophie des sciences consistant à attribuer la conception standard des lois (empiricité et portée universelle illimitée) à l’empirisme logique est historiquement objectable. Certes, la condition de vérité empirique paraît évidente lorsque le mot “loi” est pris comme abréviation de “loi de la nature” ou “loi naturelle”, et c’est en effet ce que l’on observe dans de nombreux exposés modernes de philosophie des sciences consacrés à la définition de la notion de loi scientifique41. Toutefois, ce n’était pas l’attitude adoptée par Carl Hempel et Paul Oppenheim dans « Studies in the Logic of Explanation », peut-être l’article le plus représentatif et le plus influent de ce qu’on a appelé la philosophie des sciences d’inspiration néo-positiviste. Dans ce texte, qui comporte une longue section consacrée à la notion de loi42, ces auteurs analysent les conditions auxquelles doivent satisfaire toutes les lois logiquement possibles, « indépendamment de l’exigence factuelle de vérité43 ». Comme ce point pouvait éventuellement prêter à objection, ils se placent sous la double autorité de Nelson Goodman (distinction entre « loi » et « énoncé nomologique » [lawlike statement]) et de Hans Reichenbach, qui a aussi élaboré son concept d’énoncé nomologique « en y incluant à la fois des phrases analytiques et des phrases synthétiques44. » Voici les définitions formelles des notions de loi fondamentale et d’énoncé nomologique fondamental [fundamental lawlike sentence] que donnent Hempel et Oppenheim (L : langage modèle ; S : énoncé dans L) :

« S est un énoncé nomologique fondamental [fundamental lawlike sentence] dans L si S est purement universel45 ; S est une loi fondamentale dans L si S est purement universel et vrai46. »

41Après quoi Hempel et Oppenheim font cette mise au point, capitale pour notre propos, car elle inclut les tautologies dans les « lois fondamentales » précédemment définies :

« Les lois fondamentales ici définies incluent évidemment, à côté des énoncés empiriques généraux, tous les énoncés de forme purement universelle qui sont vrais sur la base de considérations purement logiques ; c’est-à-dire ceux qui sont formellement vrais dans L, tels que ‘(x) (P(x) v - P(x))’, et ceux dont la vérité dérive exclusivement de l’interprétation qui est donnée de ses constituants, comme c’est le cas avec ‘(x) (P(x) ⊃ Q(x))’, si ‘P’ est interprété comme signifiant la propriété d’être père, et ‘Q’ celle d’être de sexe masculin. Les lois dérivées, en revanche, n’incluent aucune de ces catégories47. »

42Dans la conception de l’explication scientifique qui est celle de Hempel et Oppenheim, les lois fondamentales peuvent donc être des tautologies. Leur capacité à expliquer des phénomènes est fonction des énoncés empiriques avec lesquels ils sont couplés.

43Ce genre de réflexion est de nature à disculper la théorie de la sélection naturelle de l’objection de tautologie qui lui a été si souvent adressée. Le problème de la tautologie se pose en réalité à deux niveaux, celui de l’hypothèse même que Darwin a formulé au moyen d’un vocabulaire qualitatif, et celui des modèles mathématiques qui ont été développés après lui en biologie des populations.

44Le caractère d’auto-évidence des formules dans lesquelles Darwin a exprimé son hypothèse de sélection naturelle peut difficilement être nié. Voyons comment cette hypothèse est introduite aux toutes premières lignes du chapitre 4 de L’Origine des espèces, intitulé « La sélection naturelle » :

« Peut-on donc trouver improbable, quand on voit que des variations utiles à l’homme se sont certainement produites, que d’autres variations, utiles à chaque être dans la grande et terrible bataille de la vie, se produisent dans le cours de nombreuses générations ? Si de telles variations se produisent, pouvons-nous douter (en se souvenant qu’il naît beaucoup plus d’individus qu’il n’en peut survivre) que les individus possédant un avantage quelconque, quelque léger qu’il soit, sur d’autres individus, aient la meilleure change de survivre et de se reproduire ? Nous pouvons être certains, d’autre part, que toute variation, si peu nuisible qu’elle soit, serait inéluctablement détruite. À cette préservation des variations favorables et à ce rejet des variations préjudiciables, j’ai donné le nom de Sélection naturelle48. »

45Comme on voit, la formule « sélection naturelle » est introduite à la fin de la citation comme une définition : la sélection naturelle est par définition « la préservation des variations favorables et le rejet des variations préjudiciables ». Mais le processus ainsi désigné a lui-même été antérieurement présenté au moyen d’une suite de propositions où se mêlent des vérités de fait (existence dans les organismes de variations utiles à l’homme), des faits probables (variations utiles aux organismes dans la lutte pour l’existence), et une inférence présentée par Darwin sur le mode de l’évidence. Le raisonnement a la structure suivante : s’il existe des variations utiles aux organismes dans la lutte pour l’existence, alors nous ne pouvons douter que « des individus ayant un avantage quelconque, si infime soit-il, sur d’autres, auront les meilleures chances de survivre et de se reproduire ». On pourrait ici discuter de la nature de l’inférence faite par Darwin, de son allure subtilement probabiliste, et de son appel à l’intuition ; il n’en reste pas moins que pour le naturaliste, l’expression « sélection naturelle » était la formule abrégée d’un raisonnement qu’il considérait comme auto-évident. Dans les cinquième et sixième éditions de L’Origine des espèces, Darwin a renforcé cette allure tautologique du principe de sélection naturelle en adoptant l’expression « survivance des plus aptes » par laquelle le philosophe Herbert Spencer avait proposé de remplacer la formule « sélection naturelle » :

« J’ai appelé ‘sélection naturelle’ ce principe en vertu duquel chaque petite variation est préservée si elle est utile, pour marquer son rapport avec le pouvoir humain de sélection. Mais l’expression, souvent utilisée par M. Herbert Spencer, de ‘survivances des plus aptes’, est plus précise, et parfois également appropriée49. »

46Si le principe de sélection naturelle est synonyme de principe de survivance des plus aptes, la tautologie apparaît en plein jour : les plus aptes sont ceux qui survivent, ceux qui survivent sont les plus aptes. Dès l’origine, donc, la question de la tautologie a été inscrite au cœur même du vocabulaire utilisé par Darwin et ses successeurs.50

47Après Darwin, tout au long du vingtième siècle, l’allure tautologique du principe de sélection naturelle n’a pas été effacée, mais bien au contraire renforcée par les modèles mathématiques qui en ont été donnés en génétique des populations. Voyons comment raisonne la génétique des populations lorsqu’elle modélise l’effet de la sélection naturelle. On part du postulat que, en l’absence de tout facteur autre que les règles de transmission mendélienne, et si la population est très grande, la composition génétique de la population ne changera pas (loi d’équilibre de Hardy et Weinberg, souvent appelée aussi « modèle de référence » pour la génétique des populations, ou encore « hypothèse nulle ») ; puis on attribue des fitness, – c’est-à-dire des valeurs sélectives – à des génotypes ; en pondérant les fréquences conformes à la loi de Hardy-Weinberg par les valeurs sélectives, on prédit en probabilité la composition de la génération suivante, et de toute génération ultérieure. Dans ce genre de raisonnement scientifique, il n’y a pas place pour une quelconque loi de la nature au sens d’un énoncé universel et empiriquement vrai. Le raisonnement est vrai a priori en vertu de la manière dont on a spécifié au départ la règle d’évolution du système. L’expérience n’intervient que lorsqu’on applique le modèle dans des conditions empiriques particulières, en précisant des les valeurs de paramètres tels que les fréquences initiales des génotypes et les valeurs de fitness attribuées à ces génotypes. En pratique, les valeurs de fitness ne sont la plupart du temps connues que par rétrodiction, et grâce au modèle – ce qui renforce l’impression que ce mode d’explication est tautologique. Bien sûr, on peut toujours chercher à identifier les qualités biologiques qui affectent la viabilité ou la fécondité de tel ou tel génotype, et mesurer celles-ci de manière indépendante, mais c’est un travail qui vient en surplus du modèle. Ce que je viens de dire s’appliquerait également à tous les modèles génétiques de sélection naturelle, unilocus ou plurilocus, avec ou sans dominance, avec ou sans avantage à l’hétérozygote, avec taux de sélection lent ou rapide, etc. Une bonne partie de l’histoire de la génétique des populations a consisté à lever une à une les hypothèses simplificatrices qui affectaient les tout premiers modèles51. Le traitement de la sélection naturelle par la génétique des populations repose donc sur des modèles mathématiques qui, par leur nature même, sont vrais a priori, la question étant scientifique importante étant de savoir si et dans quelles conditions ces modèles s’appliquent. C’est là en fait une situation ordinaire dans la pratique scientifique. Ce que j’ai dit des modèles de sélection vaut d’ailleurs aussi pour tous les modèles de génétique des populations, qu’ils portent sur la sélection (naturelle ou sexuelle), la migration, la mutation, la dérive génétique aléatoire, les systèmes de croisement, ou d’autres facteurs possibles affectant la structure génétique des populations. Et l’on pourrait en dire autant des modèles d’écologie des populations réglant les rapports entre proies et prédateurs, la compétition entre espèces, ou l’évolution de virulence (relations parasites-hôtes). Si tous ces modèles sont des lois, alors il y a certainement beaucoup de lois en biologie évolutive. La biologie de l’évolution est ici dans une situation comparable à toutes les disciplines scientifiques qui ont progressé en formulant leurs hypothèses et en déduisant leur conséquence au moyen d’un appareil mathématique. J.B.S Haldane avait très bien compris ce point. Dans un article paru l’année même de sa mort (1964), ce pionnier de la génétique des populations faisait l’éloge des mathématiques, et insistait sur la fécondité de la construction de modèles mathématiques, en dépit du fait que, par nature même, ils ne font jamais qu’extraire des hypothèses des conséquences qui y sont contenues. « Il vaut la peine de dépenser de l’énergie pour prouver ce qui est évident », écrivait Haldane, en commentant un modèle particulier de génétique des populations, et en se plaçant sous l’autorité de David Hume, qui considérait que l’algèbre et l’arithmétique étaient « les seules sciences dans lesquelles nous pouvons porter une chaine de raisonnement à degré de précision qu’on voudra, tout en préservant une parfaite exactitude et certitude52 ».

48Dans un article pénétrant sur le sujet, Elliott Sober a bien vu l’enjeu (Sober 1997). Si les lois doivent nécessairement être des généralisations empiriquement vraies (comme le veut la tradition néo-positiviste), alors les modèles de la biologie des populations ne sont pas des lois, car ils sont vrais a priori avant que d’être vrais empiriquement. Si on admet en revanche que les lois peuvent être des modèles vrais a priori, alors il y a beaucoup de lois en biologie de l’évolution. Sober apporte cependant une précision importante. Les tautologies mathématiques en question ne sont pas n’importe quelle sorte de tautologie. Non seulement ce sont des tautologies mathématiques, mais en outre ce sont des « lois-processus » :

« Une loi-processus est une généralisation qualitative supportant des contrefactuels, qui décrit comment des systèmes d’un type spécifié se développent dans le temps. (…) Étant donné un système dans un état particulier à un instant donné, une loi-processus décrit la distribution de probabilité des divers états que le système peut occuper à un temps ultérieur fixé », (Sober 1997, p. 459).

49À ce point du débat, nous voyons que le caractère tautologique de la sélection naturelle se pose aujourd’hui à deux niveaux. D’une part, c’est un effet de la modélisation mathématique au moyen de laquelle le processus de sélection est traité, comme bien d’autres facteurs évolutifs ; on a affaire ici à une dimension triviale de la connaissance scientifique moderne. D’autre part, la sélection naturelle pose un problème spécial, qui tient à la circularité de l’argument darwinien selon lequel ceux qui ont un avantage quelconque ont les meilleures chances de survivre et de se reproduire. Ces deux niveaux de tautologie se superposent dans les modèles de sélection naturelle ; ce sont eux qui rendent si énigmatique le concept de fitness, grandeur indispensable à la modélisation de la sélection naturelle, mais jamais mesurable de manière indépendante, et accessible uniquement via les effets qu’elle produit (ou plus exactement : les effets des différences en fitness).

50J’aborde maintenant le deuxième point, scientifique, de mon argument. Depuis environ quatre décennies, les biologistes de l’évolution ont prêté une attention croissante aux formulations les plus générales possibles du principe de sélection naturelle. Cette tendance a résulté de controverses passionnées sur les unités et les niveaux de sélection. En 1970, le généticien des populations Richard Lewontin a proposé de généraliser le principe darwinien de sélection naturelle dans un article légendaire intitulé « Les unités de sélection » (Lewontin 1970). Lewontin y procède en deux temps. Dans un premier temps, il présente le principe darwinien tel qu’il est utilisé par les évolutionnistes d’aujourd’hui. La sélection naturelle est alors présentée comme un principe qui est satisfait si trois conditions nécessaires et suffisantes (que Lewontin appelle des « principes ») sont conjointement réunies :

1. « 1. Des individus différents dans une population ont des morphologies, de physiologies et des comportements différents (variation phénotypique).

2. Des phénotypes différents ont des taux de survie et de reproduction différents dans des environnements différents (fitness différentielle).

3. Il y a une corrélation entre parents et enfants du point de vue de la contribution à chaque génération future (la fitness est héritable) Ces trois principes contiennent le principe d’évolution par sélection naturelle. Lorsqu’elles sont satisfaites, une population est soumise à un changement évolutif », (Lewontin 1970, p. 1).

51Cette reformulation moderne, explique Lewontin, est plus générale que n’étaient les formulations de Darwin ou la formulation génétique de la Synthèse moderne. En premier lieu, elle ne fait aucune allusion à l’élément malthusien qui était si important pour Darwin : il peut parfaitement y avoir sélection naturelle en l’absence d’une limitation des ressources, et donc dans une population en libre croissance, (Lewontin 1970, p. 1). En second lieu, la formulation moderne ne fait pas référence à un mode particulier d’hérédité, qui peut par exemple être mendélienne, cytoplasmique, ou même de l’ordre de la transmission culturelle, (Lewontin 1970, p. 1).

52Puis Lewontin affranchit le principe d’évolution par sélection de toute référence aux organismes individuels et, plus largement, à quelque niveau d’organisation que ce soit : « La généralité des principes de sélection naturelle [i.e. 1, 2, 3 cités ci-dessus] signifie que toutes les entités qui dans la nature sont douées de variation, de reproduction et d’héritabilité peuvent évoluer », (Lewontin 1970, p. 1). Dans la suite de son article, Lewontin montre en détail comment l’application du principe d’évolution par sélection naturelle n’est nullement restreinte à des populations d’organismes individuels présentant des variations génétiques, mais peut aussi s’appliquer à des molécules ou à des assemblées de molécules (ce qui permet de l’appliquer à une évolution chimique prébiotique), à des organites cellulaires, à des cellules somatiques (essentiel pour étudier des phénomènes tels que le développement ou cancer), à des populations, à des espèces, à des taxons monophylétiques plus vastes, et peut-être même, dit Lewontin, à des communautés biotiques, pour autant qu’on arrive à donner un sens opératoire vraisemblable aux conditions de reproduction et d’héritabilité. Depuis 1970, la proposition de Lewontin a été largement exploitée dans d’autres domaines de recherche, sortant du cadre usuel de la biologie évolutive : en chimie (théorie du selex), dans le domaine de la vie artificielle et de l’informatique, dans celui de l’exobiologie (la sélection naturelle devenant le critère de référence pour identifier la vie ailleurs que sur la Terre), dans celui de l’évolution culturelle (diffusion des items culturels, point sur lequel Lewontin a toujours été et demeure réticent53), et en économie (théorie évolutionnaire des jeux).

53Il existe des tentatives de généralisation du principe de sélection naturelle encore plus radicales. Certains écologues, par exemple, ont proposé d’affranchir le principe de sélection naturelle de toute référence à la reproduction et à l’hérédité au sens biologique ordinaire de ces termes, ce qui permet de l’appliquer à des écosystèmes ou, de manière générale, à des entités écologiques. Les différences de fitness ne font alors plus référence à des chances différentes de reproduction, mais seulement à des chances différentes de survie et de persistance. Je ne développerai pas ce point ici54. Ce qu’il me semble important de souligner à propos de ces tentatives d’expansion (ou élargissement) théorique du principe de sélection naturelle55, c’est qu’elles confirment que ce principe n’est pas une loi au sens d’une généralisation empiriquement vraie. Là est le paradoxe philosophique, qui n’est qu’apparent. En rendant le principe de sélection plus abstrait, on accentue le caractère de portée universelle illimitée du principe, autrement dit son accord avec la seconde condition traditionnellement requise pour qu’un énoncé soit une loi. Mais on rend encore plus improbable son interprétation comme une loi empiriquement vraie, et corrélativement plus probable son interprétation comme une tautologie susceptible de s’appliquer à d’innombrables sortes d’entités, dans le monde biologique, sur la Terre et au-delà, mais aussi éventuellement à des êtres non proprement biologiques. La question scientifique qui importe alors est celle de savoir dans quelles conditions ce principe auto-évident, qui a inspiré un florilège de modèles qui ont tous par construction l’allure de tautologies mathématiques de la forme « si telle et telle condition sont réunies, il doit en résulter que… », trouve à s’appliquer, en disant précisément à quoi, et en expliquant quoi.

4. Récapitulation

54Pour terminer, je voudrais m’efforcer de clarifier l’affirmation selon laquelle le principe de sélection naturelle est une tautologie, tout en étant un principe de science empirique. Pour bien saisir le sens de cette question, il vaut la peine d’embrasser le problème depuis la formulation initiale qu’en avait donné Darwin jusqu’à la biologie des populations contemporaine. Ce regard rétrospectif me permettra, chemin faisant, de faire un sort à la notion de théorie biologique de portée intermédiaire, dont j’ai fait l’axe porteur de ma conférence.

55J’ai déjà indiqué que le caractère tautologique du principe de sélection naturelle était déjà présent chez Darwin. Je voudrais une dernière fois souligner ce point, en reproduisant cette fois la formule la plus précise et la plus complète que Darwin a donnée de sélection naturelle, dans la conclusion du chapitre 4 de L’Origine des espèces. La citation est un peu longue, mais elle illustre bien l’attitude épistémologique qu’avait le naturaliste à l’égard de son principe. À dessein, j’ai à mis en italiques certains mots :

« Si, tout au long du temps et dans des conditions variables, les êtres organisés varient dans les diverses parties de leur organisation, ce qui me semble-t-il ne peut pas être contesté ; s’il se produit, en raison du pouvoir géométrique d’accroissement de chaque espèce, une sévère lutte pour la vie à un certain âge, à une certaine saison, ou à une certaine année, et ceci n’est certainement pas contestable ; alors, en tenant compte de l’infinie complexité des relations des êtres organisés les uns avec les autres et avec leurs conditions d’existence, ce qui est la cause d’une diversité infinie des structures, des constitution et des habitudes qui leur est avantageuse, il serait tout à fait extraordinaire qu’il ne se soit jamais produit de variations avantageuses à la prospérité de chaque individu, de la même façon qu’il s’est produit tant de variations utiles à l’homme. Mais si des variations utiles à un être organisé quelconque se produisent assurément les individus ainsi caractérisés auront la meilleure chance d’être préservés dans la lutte pour l’existence ; et, en vertu du puissant principe d’hérédité, ces individus tendront à produire une progéniture ayant le même caractère qu’eux. Ce principe de préservation, je l’ai appelé, par souci de concision, Sélection naturelle. (…) La sélection naturelle a-t-elle réellement agi ainsi dans la nature, en modifiant et adaptant les diverses formes de vie à leurs conditions et stations différentes ? On doit en juger par la teneur générale et le poids des faits donnés dans les chapitres qui suivent.56 »

56Dans cette citation, on voit que le principe de sélection naturelle se présente comme une suite de prémisses qui, si elles sont empiriquement satisfaites, conduit à un certain résultat (« if…, if…, then…, and if…, assuredly…, and from…, [then]… »). Darwin a parsemé les énoncés de prémisses de phrases optimistes indiquant qu’elles sont très vraisemblablement satisfaites d’un point de vue empirique. Mais en réalité, comme je l’ai montré dans mon ouvrage Darwin et l’après Darwin (Gayon 1992), chacune des prémisses était hautement problématique, tant d’un point de vue empirique, du temps même de Darwin, que du point de vue des théories et des outils mathématiques susceptibles de leur donner un sens. C’est pourquoi la thèse centrale de ce livre était que Darwin, loin d’avoir fondé sa théorie sur une vérité a priori, avait assujetti celle-ci à un nombre important de conditions qui l’ont rendue d’emblée hautement réfutable. De fait, l’hypothèse de Darwin, par la sévérité de ses préréquisits, a littéralement créé un champ de recherches empiriques extrêmement fécond. Je ne renie pas ce que j’ai dit dans mon ouvrage de 1992, mais je souhaite aujourd’hui moduler mon propos.

57En premier lieu, bien que l’hypothèse darwinienne soit assujettie à un nombre important de conditions empiriques, il reste que l’allure générale de l’argument de la sélection naturelle consiste à présenter une sorte de déduction évidente, ou quasi-évidente. Je dis « quasi-évidente », car si l’on regarde bien le détail, on observe que le raisonnement ne conduit pas une conclusion catégorique, mais à des énoncés de probabilité. Ceci complique un peu les choses, mais n’enlève rien au fait que l’argument se donne comme très hautement probable, pourvu que telles et telles conditions empiriques soient satisfaites. La question est donc de savoir, comme Darwin l’indique dans la dernière phrase citée, (1) si le processus postulé existe réellement dans la nature, (2) s’il explique effectivement les classes de faits auxquels fait allusion la dernière phrase de la citation, classes de faits qui font l’objet de la majeure partie des chapitres de l’Origine des espèces au delà du chapitre 4 : adaptations structurales et instincts, extinction, divergence des caractères, distribution géographique des espèces dans l’espèce et le temps, embryologie, allure de la taxinomie. En d’autres termes, une fois posé un raisonnement quasi-évident, la question est de savoir si le processus postulé par Darwin existe, et si cette hypothèse explique quelque chose. L’allure auto-évidente du principe darwinien n’obère donc en rien sa prétention à être un principe de science empirique.

58En second lieu, le principe de sélection naturelle énoncé par Darwin nous apparaît aujourd’hui comme un modèle parmi d’autres de la sélection naturelle. Comme je l’ai indiqué, des définitions de la sélection naturelle de plus en plus abstraites sont apparues depuis 1970. Ces définitions permettent d’appliquer le principe à des classes d’entités nettement plus larges que celles envisagées par Darwin. À la limite (formulations écologiques du principe), il n’est plus besoin de spécifier aucune sorte d’entité particulière, ni de postuler qu’elles se reproduisent et sont capables de transmettre des traits par quelque sorte d’hérédité, il suffit d’admettre des populations d’entités qui présentent des différences, qui persistent plus ou moins bien en fonction de ces différences, et sont donc triées. Le principe de sélection naturelle est alors conforme à la reformulation qu’en avait proposée Herbert Spencer, comme « principe de la survivance des plus aptes »57. Pour Spencer, cette reformulation avait l’intérêt de manifester en toute clarté le caractère de vérité a priori du principe (les plus aptes sont ceux qui survivent, ceux qui survivent sont les plus aptes). Très lucidement, Spencer avait indiqué que les vérités a priori ne sont pas un problème dans les sciences, car si c’était le cas, la logique et les mathématiques y seraient totalement inutiles. Face à une vérité a priori, la question est de savoir à quoi elle s’applique et ce qu’elle explique. D’une certaine manière, l’histoire a donné raison à Spencer : plus le principe est énoncé de manière générale, plus il prend l’allure explicite d’une vérité a priori. C’est en fait ce squelette qu’on retrouve dans les multiples modèles mathématiques particuliers de la sélection naturelle que la biologie des populations a développé depuis environ un siècle. Si donc tautologie il y a, on la trouve à deux niveaux : d’une part dans le principe lui-même (pourvu qu’on le formule de manière assez générale), d’autre part dans la myriade de modèles mathématiques développés par la biologie de l’évolution. En tant que modèles mathématiques, ces modèles sont trivialement, comme toujours dans les sciences mathématisées, des « tautologies ».

59En troisième lieu, et pour revenir au sujet central de cette conférence, les modèles particuliers de sélection naturelle sont autant de théories biologiques de portée intermédiaire. Les modèles de la génétique des populations (ou du moins l’immense majorité d’entre eux) sont, en tant que modèles mathématiques présentant les conséquences de certaines prémisses, dépendant d’états de faits particuliers (par exemple hérédité mendélienne, déterminisme génétique uni- ou plurilocus, taille de la population, etc.), ne s’appliquent que pour autant que ces prémisses soient empiriquement satisfaites. Certes, du fait de leur traitement formel, ils se présentent comme autant de tautologies mathématiques. Mais John Beatty a eu raison de souligner la contingence évolutive de ces modèles, et donc le fait que ces modèles ne peuvent avoir prétention de s’appliquer à l’ensemble du monde vivant. Pour trouver en biologie des généralisations d’ampleur comparable aux généralisations des grandes théories physiques, il faut accepter de se situer à un très haut niveau d’abstraction, à un niveau où le principe de sélection naturelle (ou éventuellement d’autres principes, par exemple d’échantillonnage aléatoire ou d’auto-organisation) n’est quasiment plus dépendant de conditions biologiques particulières.

60J’ai commencé ma conférence en rappelant la distinction que Robert Merton a faite entre théories unificatrices et théories de portée intermédiaires, dans le but de clarifier les perspectives d’une recherche sociologique réaliste. J’ai ensuite soutenu avec Kenneth Schaffner que la plupart des théories biologiques sont des théories de portée intermédiaire. La tentation était alors grande de dire qu’il n’y a en biologie que des théories de portée intermédiaire, des théories spéciales, dont les généralisations n’ont de valeur que relativement à des systèmes spéciaux, circonscrits dans l’espace et le temps. J’ai même été enclin, à un certain point, à adopter l’idée, brillamment défendue par John Beatty, que même les généralisations de la théorie de l’évolution sont de cette sorte, la contingence historique apparaissant alors comme l’horizon insurpassable pour toute théorie biologique.

61Toutefois cette thèse n’est pas entièrement satisfaisante. En effet les modèles explicatifs utilisés en biologie de l’évolution ressemblent davantage à des vérités a priori qu’à des lois de la nature au sens où les philosophes entendent usuellement ce terme, c’est-à-dire à des généralisations empiriquement vraies et de portée universelle illimitée. Je suis infiniment redevable à Elliott Sober de m’avoir aidé à comprendre ce point important, qui m’est longtemps demeuré caché, tout au long d’un cheminement intellectuel où j’ai cherché à montrer que le principe darwinien de sélection naturelle avait été construit et développé comme une hypothèse empirique et réfutable. Je dois reconnaître aujourd’hui, à l’occasion de cette « conférence Duhem », que cette thèse a un sens du point de vue du cheminement de découverte effectif de l’histoire des sciences dans les décennies qui ont suivi Darwin, mais qu’elle est devenue problématique à l’époque contemporaine, au regard de la signification de plus en plus générale qui a été conférée au principe de sélection.

62La question de la tautologie du principe de sélection se pose en fait à deux niveaux. À un premier niveau, bien analysé par Sober, le problème de la tautologie résulte du fait que la sélection naturelle est traitée au moyen de modèles mathématiques a priori : certaines conditions étant posées, il résulte que… Cet aspect du problème « tautologique » n’est cependant pas spécifique des modèles de sélection naturelle. Il s’applique à tous les modèles utilisés en biologie des populations, et en vérité dans tous les domaines scientifiques où l’on use de la méthode des modèles. À un second niveau, le problème de la tautologie se pose avec une acuité particulière pour la sélection naturelle, en raison des formulations de plus en plus générales qui ont été données du principe depuis les années 1970. Vu sous cet angle, le problème de la tautologie n’est pas seulement dans l’usage de modèles mathématiques qui font de la biologie des populations une « auto-mécanique » de l’évolution, selon l’expression suggestive de Richard Lewontin (Lewontin 2000). Il est dans la simplicité intuitive croissante de ces formulations, qui ont en définitive confirmé ce que laissait poindre tant les appels à l’évidence des formules darwiniennes que la reformulation spencérienne du principe.

63Tout au long de cet exposé, je concède que j’ai usé avec une certaine facilité du contraste entre les sciences physiques et les sciences biologiques. Tout bien réfléchi, il conviendrait de modérer ce propos. Il n’est probablement pas vrai que les lois des sciences physiques, et en particulier les lois fondamentales, soient toujours des lois satisfaisant la condition de vérité empirique. On peut penser par exemple que dans la mécanique newtonienne, il y a une dissymétrie entre le principe fondamental de la dynamique et le principe de gravitation universelle. Sans être ouvertement une tautologie, le premier, comme l’avait noté Poincaré, ressemble d’assez près à une définition. De même, dans les domaines de physique où la statistique a un rôle de premier plan, on pourrait se demander si les lois n’ont pas une allure de vérités formelles comparables à ce qu’on observe en biologie des populations. Il n’y a sans doute pas de différence en nature entre les théories physiques et les théories biologiques. La différence est de degré. Comme l’a noté Martin Carrier dans sa critique pénétrante de la thèse de la contingence évolutionnaire, dans les sciences physiques, la quantité de connaissances qui peuvent être dérivées de manière théorique, en procédant à de puissantes abstractions, est beaucoup plus grande (Carrier 1995). Mais ce n’est pas pour autant que la connaissance du monde vivant serait irrémédiablement incapable de dégager des lois et des théories.

Commentaires

1. Jean-Sébastien Bolduc

64C’est pour moi un honneur d’être parmi vous aujourd’hui pour commenter l’intervention de monsieur le professeur Jean Gayon. D’abord et avant tout, je tiens à remercier chaleureusement les organisateurs de cette quatrième édition des conférences Duhem pour leur invitation. Après nous être consultés, moi et monsieur Sachse avons décidé d’alterner nos commentaires de façon à dynamiser nos interventions. Nous espérons que cette initiative ne bouleverse aucune tradition établie.

Commentaire 1

65Mon premier commentaire concerne votre appréciation de la tripartition des théories utilisées dans les sciences biomédicales, initialement proposée par Schaffner dans un article de 1980. De façon schématique, Schaffner regroupe les théories de ce domaine en trois grandes familles. Dans un premier temps, il commente longuement le rôle de la théorie de l’évolution telle qu’exprimée par la génétique des populations depuis les années 60. Comme vous nous l’avez brillamment explicité, les modèles associés à cette conception populationnelle de l’évolution (par opposition aux modèles de la théorie de l’approvisionnement optimal, optimal foraging theory) nous permettent d’identifier et de nous représenter la contingence historique constitutive à un second type de théorie, les théories biologiques de portée intermédiaire. Cette famille de théories, toujours selon Schaffner, représente en fait l’essentiel des théories à l’œuvre dans les sciences biomédicales. Pour ne pas nous attarder indûment sur ce point, nous pouvons schématiser en disant que ces théories de portée intermédiaire sont en fait des structures conceptuelles (des modèles « théoriques » pour certains) qui représentent des mécanismes (au sens de Machamer, Darden et Craver, 2000) ainsi que certaines des relations les associant. Finalement, Schaffner identifie la famille des théories dites biochimiquement universelles. Bien qu’il demeure plutôt vague à ce sujet, on comprend, à la suite de votre exposé, qu’il désigne par là les théories portant sur des phénomènes biologiques fondamentaux tels que la structure chimique et informationnelle du code génétique.

66Dans votre exposé, vous récusez en quelque sorte la typologie des théories biologiques offerte par Schaffner. Vous nous avez montré, en illustrant votre propos à l’aide de l’exemple de la chiralité des acides aminés, que même les théories biochimiques dites universelles reposent sur une certaine contingence historique. Selon vous, il n’y aurait qu’une différence de degré de généralité entre les théories fondamentales de la biochimie et les théories de portée intermédiaire. Ainsi, la distinction entre les deux familles de théories relèverait de l’arbitraire, ne reposant pas sur une différence qualitative comme semble le prétendre Schaffner. Je suis pleinement d’accord avec vous : la structure du code génétique et le caractère lévogyre des acides aminés sont des généralisations qui présentent des exceptions et, surtout, qui sont au moins partiellement contingentes.

67Mais, pour moi, la critique de cette distinction entre théories universelles et théories de portée intermédiaire ne fait que mettre en évidence le défi que représente l’identification de théories proprement biologiques. Je vous explique pourquoi à l’aide d’un exemple issu comme le vôtre de la biochimie. Quand nous considérons une catalyse enzymatique, quel que soit le type, nous avons un ou plusieurs substrats qui réagissent avec une enzyme pour donner un ou plusieurs produits. Je suis d’accord que l’apparition et la conservation d’un tel système substrat-enzyme-produit sont des faits historiquement contingents. Mais il n’empêche que les divers transferts d’électrons qui ont lieu lors d’une catalyse obéissent à une nécessité. En fait, dans des conditions particulières et en présence de substrats particuliers, un enzyme particulier donnera toujours les mêmes produits. Plus généralement, et en guise de provocation, nous pourrions même dire que tout le vivant repose sur des phénomènes physico-chimiques nécessaires.

68Cela soulève plusieurs questions en lien avec le statut des théories en biologie. D’abord, qu’est-ce que nous faisons de la physico-chimie, est-ce que nous l’excluons totalement de la biologie, est-ce que nous considérons que c’est un horizon nomique sur lequel elle repose ? Au final, et c’est là une autre façon de formuler la même interrogation, est-ce qu’un discours sur les théories biologiques n’est pas d’une certaine manière déterminé par une définition particulière de ce qu’est la biologie ?

Réponse de Jean Gayon

69La question soulevée par Jean-Sébastien Bolduc me fait penser à la thèse radicale de Smart, pour qui il n’y a pas du tout de lois ni de théories spécifiquement biologiques. Selon Smart, si l’on trouve des lois et des théories dans les explications biologiques, elles sont empruntées à la physico-chimie. L’exemple pris par Bolduc relève de ce schéma de pensée : « les divers transferts d’électrons qui ont lieu lors d’une catalyse obéissent à une nécessité. » Ce que suggère ici Bolduc, c’est qu’il y a un certain niveau d’analyse des phénomènes biologiques qui est de part en part gouverné par des lois physico-chimiques, sans que celles-ci puissent être altérées en quoi que ce soit par des lois fonctionnelles se manifestant à des niveaux supérieurs d’organisation. Je ne peux que souscrire à cette vision des choses. Auguste Comte voyait déjà le système des sciences de telle manière que les niveaux élémentaires imposent leurs règles à des niveaux d’organisation plus complexe, dont les règles ne sont cependant pas réductibles aux niveaux inférieurs. Aujourd’hui, le philosophe Jaegwon Kim formule une idée semblable, quoique de manière plus rigoureuse. Kim parle de « clôture du monde physique », entendant par là que les lois les plus fondamentales du monde physique s’imposent à l’ensemble de la réalité physique sans que, par exemple, des phénomènes biologiques, psychologiques ou sociologiques puissent en altérer les effets. Mais Kim doute par ailleurs que les lois fonctionnelles du monde macroscopique (chaises, tables, systèmes vivants), puissent être réduites aux lois les plus universelles de la physique, bien que les phénomènes macroscopiques soient au cas par cas rigoureusement déterminés par ces lois physiques universelles. Je suis d’accord avec Bolduc pour dire que la physico-chimie est « l’horizon nomique sur lequel [la biologie] repose », si l’on entend par là que les phénomènes biologiques sont contraints par ce socle nomique de nature physico-chimique. Néanmoins, cet horizon nomique n’est pas le seul. Il existe des niveaux d’intégration des phénomènes biologiques qui laissent place à des régularités en position de survenance par rapport aux contraintes physico-chimiques. La multiréalisabilité des processus de sélection naturelle en est l’exemple le plus frappant qu’on en puisse donner. Ce que j’ai essayé de montrer dans ma conférence, c’est que c’est à ce niveau qu’on trouve les généralisations les plus puissantes des sciences biologiques.

70Cela étant, faut-il inclure ou exclure la physico-chimie de la biologie ? D’un point de vue pratique et disciplinaire, la question n’a sans doute pas de sens. La biochimie et la biologie moléculaire sont sans aucun doute le plus grand titre de gloire de la biologie contemporaine. Mais la question se pose différemment si l’on envisage les généralisations proprement biologiques. Bolduc m’objecterait sans doute ici qu’il ne comprend pas ce que sont des « généralisations proprement biologiques ». Pourquoi, en d’autres termes, les généralisations de la biochimie, fermement ancrées dans la physico-chimie ordinaire, ne seraient-elles pas des « généralisations biologiques » ? J’avoue que cette question m’embarrasse. Je ne peux que me contenter d’observer que, dès le niveau moléculaire, le monde vivant se présente aujourd’hui comme un ensemble de systèmes physiques qui défie par sa diversité les tentatives pour subsumer leurs propriétés sous celles de la physico-chimie. Celle-ci encadre et détermine au cas par cas, mais on ne voit guère la connaissance biologique se présenter comme un système déductivement organisé. Peut-être un jour verra-t-on l’avènement d’une physique capable de prendre en compte les remarquables particularités du monde vivant, en particulier la dynamique de son évolution. On fait parfois remarquer à cet égard (Annick Lesne) que la reproduction est une propriété qui, une fois présente, conduit à des trajectoires physiques totalement différentes de ce qu’on sait décrire dans le monde inorganique. Nous avons besoin aujourd’hui d’une théorie physique capable de faire face à ce niveau d’abstraction.

Commentaire 2

71Mon second commentaire concerne un certain flottement qui traverse de part en part la notion de « théorie biologique de portée intermédiaire ». Je ne sais pas si vous avez eu l’occasion d’y réfléchir. En effet, et au moins dans le texte de Schaffner, il semble que cette notion soit utilisée pour désigner des entités aux statuts épistémologiques hétérogènes. Ainsi, il m’apparaît difficile de considérer la théorie évolutive des jeux, la description de l’opéron lactose ou les lois de Mendel comme étant des entités partageant le même statut épistémologique, c’est-à-dire comme intervenant de la même façon dans l’activité du scientifique (dans l’enseignement tout comme dans la recherche). Sauf peut-être à caractériser les théories de portée intermédiaire comme de simples généralisations, historiquement contingentes de surcroît, qui concernent des objets soumis aux théories universelles de la physico-chimie. Etant donné tout ce qui est potentiellement rangé sous cette famille de théories de portée intermédiaire, cela demeure une caractérisation très faible.

72Cette constatation soulève à mon sens plusieurs interrogations supplémentaires. Je me limiterais à deux. D’abord, si nous admettons une forme ou l’autre de bi ou de tripartition des théories dans les sciences biologiques, est-ce que vous concevez une façon de poursuivre l’analyse de ce que sont les théories de portée intermédiaire ? En d’autres mots, et pour prendre un exemple, est-ce que vous pensez qu’il soit possible de distinguer à l’intérieur de ce cadre la théorie évolutive des jeux de la description de l’opéron lactose ? A mon sens, c’est la question de la possibilité d’élaborer une classification des théories biomédicales qui est ici soulevée.

73Ensuite, ma seconde et dernière interrogation porte sur l’une des nombreuses relations qu’entretiennent la philosophie des sciences et la pratique scientifique. Est-ce que, selon vous monsieur le professeur, nous pouvons légitimement affranchir nos analyses philosophiques du vocabulaire en usage dans la science nous étant contemporaine ? Par exemple, est-ce que nous pouvons nous affranchir du fait que les scientifiques utilisent des expressions telles que « lois de Mendel », « effet Baldwin », « théorie évolutive des jeux », « mécanismes apoptotiques », etc.?

Réponse de Jean Gayon

74Oui, le concept de “théorie biologique de portée intermédiaire”, tel que développé par Schaffner a des contours incertains. Je suis d’accord avec Bolduc que ce concept est trop élastique pour suggérer une classification des théories biomédicales. Le problème est que Schaffner (comme Merton, sociologue à l’origine de la notion) définissent ce concept de manière essentiellement négative, c’est-à-dire par opposition aux théories unificatrices, couvrant tout le spectre des phénomènes d’un champ disciplinaire donné (la sociologie pour Merton, la biologie pour Schaffner). En biologie, les théories de portée intermédiaire sont comme suspendues entre deux formes d’universalité : celle des théories biochimiques, qui nous montrent comment les phénomènes biologiques sont contraints au niveau matériel et élémentaire, et les théories de nature populationnelle (biologie de l’évolution et sans doute aussi écologie des populations), qui montrent comment l’histoire des systèmes vivants est encadrée par des contraintes formelles définies au niveau de collectifs. Entre les deux, la vision que Schaffner a des théories biologiques intermédiaires semble être principalement ordonnée en fonction de l’idée courante de niveaux d’intégration des phénomènes.

75Jean-Sébastien Bolduc me demande par ailleurs si l’on peut légitimement affranchir les analyses philosophiques de la science du vocabulaire en usage dans la science contemporaine. Par exemple, pouvons-nous récuser que les “lois de Mendel” soient des lois au nom du concept de lois que les philosophes des sciences contemporains ont construit ? Ma réponse à cette question n’a rien d’original. Bien sûr, les philosophes des sciences ne peuvent récuser en bloc le vocabulaire méthodologique que les savants utilisent spontanément (mais parfois aussi de manière réfléchie). Leur principale tâche, en fait, est de clarifier ce vocabulaire. Ce que le philosophe est en droit de faire, c’est de s’interroger sur la cohérence de ce vocabulaire méthodologique. Ainsi, s’agissant de termes comme “loi”, “explication” ou “mécanisme”, ce sont des expressions qui n’ont pas de sens conventionnel dans les sciences, bien qu’ils aient massivement été utilisés par les scientifiques depuis des siècles. Le travail du philosophe est d’essayer d’identifier les raisons profondes pour lesquelles ces termes sont utilisés, les effets qu’ils ont produit, les énigmes conceptuelles qu’ils ont engendrées, et d’élaborer de manière aussi cohérente que possible les concepts vers lesquels ces termes pointent, à moins de conclure que les équivoques qu’ils enveloppent sont irrémédiables. S’il se trouve, par exemple, que le mot “loi” ne recouvre pas la même ambition de connaissance dans l’expression « loi de Mendel » et dans celle de « loi de la gravitation universelle », il paraît légitime de le dire, d’expliquer pourquoi, et de contribuer ainsi à la clarification d’un certain nombre de questions conceptuelles soulevées par le vocabulaire méthodologique des savants. Je ne pense pas néanmoins que la philosophe des sciences puisse être unilatéralement normative. Une philosophie des sciences qui opérerait en surplomb, sans se soucier des conditions réelles dans lesquelles se développe l’activité scientifique, a un intérêt limité. Je conçois la philosophie des sciences comme un exercice qui met constamment la philosophie en dialogue avec les sciences telles qu’elles existent : ni enregistrement passif de l’usage, ni hygiène linguistique autoritaire. Il n’y a sans doute pas de distinction absolue entre le mode de connaissance philosophique et le mode de connaissance scientifique. Dans les sciences de la nature, la connaissance se présente toujours comme un mixte de questions empiriques et de questions conceptuelles. La clarification conceptuelle n’est pas du seul ressort du philosophe ; inversement, les philosophes ne peuvent se désintéresser de la portée de leurs analyses pour la science empirique.

2. Christian Sachse

76En vue de commenter la conférence, je vais en premier lieu résumer certains des éléments évoqués, forcément au détriment d’autres éléments non moins intéressants. Dans sa conférence Duhem, le professeur Jean Gayon s’interroge sur la nature des théories biologiques et les rapports qu’elles entretiennent entre elles. Faisant référence à Pierre Duhem (1981), il discute l’idée d’une théorie physique unique englobant diverses théories particulières, soit l’idée selon laquelle les théories physiques sont cohérentes parce qu’unifiées logiquement. En contraste avec cette structure et le rapport que les théories physiques entretiennent entre elles, la biologie se présente davantage comme une famille de modèles que comme des systèmes déductifs. Toutefois, malgré son manque de structure logique, la biologie n’apparaît pas incohérente. Se pose dès lors la question de savoir comment l’unité se profile en biologie. C’est en rapport à ce point que Jean Gayon s’intéresse à la notion de « théorie de portée intermédiaire » afin de comparer les sciences différentes et préciser la structure (non-logique) de la biologie.

77Gayon, se référant au sociologue Robert King Merton (1949), caractérise les théories de portée intermédiaire comme indispensables pour orienter la recherche empirique et pour développer une théorie de plus en plus unifiée. Les théories de portée intermédiaire sont des « ensembles de propositions interconnectées dont on peut dériver des hypothèses qui sont elles-mêmes empiriquement testables », pourtant « elles ne sont pas dérivées d’une théorie plus générale ». Il existe ainsi une distinction entre théories de portée intermédiaire et théories unificatrices. Par rapport à l’existence des théories de portée intermédiaire, Gayon discute des exemples biologiques et, comparant la sociologie et les sciences physiques, il reprend l’affirmation de Merton que des théories de portée intermédiaire existent aussi en physique. Par contre, lorsque l’on compare les sciences, la physique semble avec ses généralisations de plus en plus larges, et en dépit du fait qu’elle n’a effectivement pas encore réussi à unifier toutes les théories physiques, plus unificatrice que la biologie et la sociologie qui contiennent surtout des théories de portée intermédiaire. Mais, il peut apparaître que cette différence entre les sciences tiendrait plutôt à un degré de maturité différent : la physique, comparativement aux autres sciences, se présente comme une discipline plus avancée dans l’accumulation de recherches.

78La question se pose dès lors de savoir si la biologie pourrait, en analogie avec les progrès de la physique, formuler un jour des théories de plus en plus unificatrices. Nous reviendrons sur l’unification plus loin. Gayon discute tout d’abord la réflexion de Schaffner (1993) sur Merton et, partant, la précision de la notion de théories de portée intermédiaire en biologie. Selon Schaffner, la plupart des théories biologiques sont de portée intermédiaire et non universelles – en ce sens qu’elles s’appliquent à tous les êtres vivants. En plus du contraste entre l’aspect intermédiaire et unificateur, les théories de portée intermédiaire sont multi- ou interniveaux. Cet aspect permet de montrer le lien avec le débat actuel sur les explications mécanistes qui mobilisent des descriptions multiniveaux (voir par exemple Craver 2007 ou Machamer, Darden et Craver 2000). Pourtant, malgré le fait que le label « multiniveaux » semble bien correspondre à une grande partie des explications et théories biologiques, Gayon s’interroge sur l’universalité particulière de certains niveaux en biologie et pose la question de savoir si la biologie contient de véritables lois.

79Evoquant les thèses de Schaffner, Gayon montre que les généralisations biologiques au niveau moléculaire ne sont pas des lois dans le sens qu’elles ne sont en réalité pas universelles. Le code génétique n’est par exemple pas réellement universel, il existe des exceptions. De plus, on ne dispose pas d’arguments prouvant que les généralisations doivent être comme elles sont et non autrement. En d’autres termes, il manque un caractère de nécessité : les généralisations biologiques ne soutiennent que de manière spatio-temporellement restreinte une analyse contrefactuelle et sont, dans ce sens, accidentelles, considérées comme un produit complexe de l’histoire évolutive qui aurait, sans entrer en conflit avec les lois physiques, pris d’autres chemins avec d’autres généralisations biologiques. Cependant, suivant la discussion de Gayon, Schaffner pense que « l’universalité nomologique est accessible aux sciences biologiques » ; le point de départ de Schaffner étant l’idée de comprendre la théorie de l’évolution comme une « métathéorie » pour les autres théories biologiques.

80Selon Gayon, cela signifie que la théorie de l’évolution « fournit un horizon d’intelligibilité » aux généralisations biologiques, une explication des raisons pour lesquelles elles sont comme elles sont malgré le fait qu’elles sont, au moins au début, émergées d’une manière contingente dans l’histoire. A titre d’illustration, Gayon discute l’exemple des acides aminés lévogyres (et non dextrogyres) dans les protéines des systèmes vivants qui s’explique par le « rôle stabilisateur » de la sélection naturelle. Il existe depuis longtemps cette sorte d’universalité – les acides aminés dans les systèmes vivants sont lévogyres – et cette universalité s’explique malgré le fait qu’elle n’est pas nécessaire au sens strict des généralisations physiques. En ce sens, la théorie de l’évolution « n’est donc pas une partie de la théorie ; elle n’est pas non plus une théorie plus fondamentale qui permettrait de déduire la régularité empirique qu’on observe ; mais elle est la seule ressource dont on dispose pour rendre intelligible la généralisation de fait qu’on observe. Elle est donc une « métathéorie » indispensable ». Nous reviendrons plus loin sur le rôle de la métathéorie.

81Gayon revient ensuite à une discussion plus détaillée du débat sur l’existence et la notion de lois en biologie. Les lois sont généralement des énoncés universels empiriquement vrais de portée illimitée, c’est-à-dire qu’elles ne sont restreintes à aucun lieu ou à aucun temps et donc qu’elles justifient des conditionnels contrefactuels. Sur ce point, Gayon fait référence à John J. C. Smart (1959) pour avancer l’argument qu’il n’existe pas de lois biologiques par manque de nécessité, de portée illimitée. Selon Smart, la théorie de l’évolution consiste en généralisations empiriques, mais limitées localement, soit illimitées mais tautologiques (et donc non-empiriques). Dans les deux cas, le statut nomologique ne s’applique pas. Cette vision a été critiquée par Michael Ruse (1973), lequel montre que la biologie contient des lois empiriques dont l’applicabilité est testable. Il semble donc justifié de lui attribuer un statut scientifique ; statut qui repose généralement sur l’existence de lois. Pourtant, comme Gayon le souligne, cela est fait en affirmant que la condition d’universalité illimitée des lois est trop exigeante. Cette thèse est, d’après Ruse, une relativisation fondée parce que l’universalité illimitée n’est pas non plus systématiquement satisfaite dans les sciences physico-chimiques. Dans cette nouvelle perspective, la génétique de populations, qui s’appuie sur la loi de Hardy-Weinberg, est par exemple analogue au principe d’inertie et l’action de forces qui modifient les trajectoires inertielles en physique : la loi de Hardy-Weinberg est un cas idéal et les aberrations s’expliquent par des mutations, de la migration, de la sélection, de la dérive aléatoires, etc.

82John Beatty (1995) met toutefois en doute cette nouvelle perspective consensuelle. La génétique de populations repose essentiellement sur la première loi de Mendel qui présente, comme le montre Beatty, des exceptions. Il apparaît donc impossible de faire dépendre la validité du principe de sélection naturelle de la génétique mendélienne. La validité de la génétique mendélienne dépend au contraire de son maintien par la sélection naturelle qui est plus fondamentales que les autres généralisations biologiques. Pour cette raison, toutes les généralisations biologiques sont historiquement contingentes. Dans ce contexte, Gayon pose la question de savoir si la théorie de l’évolution est nomologique ou, à l’inverse, si la théorie ne contient que des idées extrêmement générales sans avoir une portée universelle et être empiriquement vérifiée. Pour Gayon, toute conception intégralement contingentiste des généralisations biologiques paraît « exagérée ». Pour soutenir cette estimation, il considère en détail le principe de sélection naturelle qui n’est pas le seul principe théorique de haut niveau en biologie des populations, mais qui a une valeur paradigmatique.

83D’un point de vue philosophique, Gayon soutient qu’il est possible de critiquer le concept standard de loi, à savoir d’insister sur les deux conditions déjà mentionnées – la généralisation doit être empiriquement vraie et doit avoir une portée universelle illimitée. Dans le débat préalable, la deuxième condition avait posé problème, dans le cas du principe de la sélection naturelle, c’est plutôt la première condition qui fait problème. Il apparaît davantage tautologique qu’empiriquement vrai. En génétique des populations, le raisonnement est vrai a priori en vertu de la forme du modèle en question. Par exemple, la composition génétique de la population ne changera pas selon la loi de Hardy-Weinberg si certaines conditions sont remplies. Ensuite, si la composition génétique change dans les générations, on infère des valeurs sélectives aux génotypes ; ce qui constitue pourtant un calcul de fitness par rétrodiction. Il est vrai de dire que la loi a une portée empirique mais, si toute aberration entre prédiction et réalité se laisse compenser en modifiant rétrospectivement les valeurs de fitness attribuées aux génotypes, il devient alors évident à quel point les modèles restent vrais a priori.

84On peut se demander si les modèles mathématiques utilisés en biologie des populations sont ou non des lois. Quand l’on se réfère à Elliot Sober (1996), la situation se présente comme suit : si les lois doivent nécessairement être des généralisations empiriquement vraies, alors les modèles de la biologie de populations ne sont pas des lois. Si, en revanche, les lois peuvent être des énoncés a priori, alors il y a beaucoup de lois en biologie. Attendu que cette dernière position s’accorde mieux avec la pratique scientifique effective, il faut alors renoncer à la définition standard des lois. En suivant ce chemin, Gayon constate néanmoins un inconvénient, à savoir que si les modèles de la biologie de l’évolution ne sont pas des lois aux sens standard des lois, alors ils ne peuvent pas être utilisés pour déduire avec précision les lois empiriques des théories de portée intermédiaire. Les modèles peuvent seulement être appliqués, en spécifiant au cas par cas les paramètres qui leur confèrent une portée empirique.

85Selon Gayon, ces considérations correspondent à l’évolution scientifique. En effet, la biologie évolutive a eu tendance à généraliser de plus en plus le principe de sélection naturelle. Suivant la reformulation du principe de sélection naturelle de Richard Lewontin (1970), il peut y avoir sélection en l’absence d’une limitation des ressources et la reformulation ne fait pas référence à un mode particulier d’hérédité. Le principe s’applique alors à toute collection d’entités qui présentent les trois propriétés de variation, reproduction et héritabilité. Sans discuter plus en détail les tentatives d’expansion théorique du principe de sélection naturelle qui vont plus loin encore que celles de Lewontin, cette démarche confirme, d’après Gayon, que ce principe n’est pas une loi au sens d’une généralisation empiriquement vraie. Il voit là le paradoxe philosophique qui « n’est qu’une paradoxe apparent ». En rendant le principe de sélection plus abstrait, on augmente sa portée universelle illimitée, ceci conformément à la seconde condition traditionnellement requise pour être une loi ; ceci rend aussi plus improbable son interprétation comme une loi empiriquement vraie.

86En espérant avoir adéquatement rendu compte ici de la conférence, je souhaiterais maintenant soulever certaines questions et par là-même commenter indirectement la conférence du professeur Jean Gayon dont la vision de la biologie m’apparait particulièrement pertinente.

87Comme cela a bien été discuté lors de la conférence, il existe sans doute une différence entre la physique et la biologie, et Gayon rend précisément compte de cette différence notamment sur le plan de la structure logique, de la portée des théories et de la nécessité (ou contingence) qui se trouve au sein des généralisations physiques et biologiques. Cette différence est d’abord présentée, quand Gayon fait référence à Duhem, comme une différence plutôt catégorique, en ce sens que la différence entre la physique et la biologie n’est pas une question de degré. Globalement, la physique contient une structure logique, alors que la biologie se présente comme un ensemble des modèles ne possédant pas une telle structure logique ou déductive. Dans la suite de la conférence, en particulier au travers de la discussion de Merton, la différence entre physique et biologie a été partiellement relativisée. La biologie se caractérise par ses théories de portée intermédiaire et donc non-universelles. La différence entre physique et biologie se caractérise toutefois en termes de degré puisqu’une partie des théories physiques est aussi de portée intermédiaire. Gayon a aussi fait référence à l’idée de Merton d’un degré de maturité distinguant les deux théories. S’ensuit la discussion de la notion de lois en biologie, au travers notamment de la vision de Schaffner, Smart et Lewontin, de la critique de Beatty et de la proposition de Sober, laquelle semble avoir la faveur de Gayon. Dans cette vision, la différence entre la physique et la biologie semble cependant « devenir » à nouveau une différence catégorique, ne se laissant pas caractériser en termes de degré : pour que la théorie de l’évolution (le candidat paradigmatique pour une théorie quasi-universelle, suivant la reformulation de Lewontin par exemple) soit nomologique, il faut relativiser les conditions standard des lois, et en particulier la condition de l’empiricité. Certaines généralisations et modèles en théorie de l’évolution et biologie des populations sont vrais a priori. En admettant que cela n’est pas le cas pour les lois et modèles en physique, il existe donc une différence catégorique. Pourtant, Gayon semble relativiser cette perspective en affirmant qu’il n’est « probablement pas vrai que les lois des sciences physiques… soient toujours des lois satisfaisant la condition de vérité empirique ». La question se pose donc de savoir dans quelle mesure Gayon voit la différence entre la biologie et la physique encore comme catégorique, d’une part, et comme une différence de degré, d’autre part.

88Dans ce contexte, attendu qu’une différence catégorique entre physique et biologie demeure, se pose également la question de savoir pourquoi exactement une telle différence catégorique existe. Si la différence était seulement une question de degré, il semble qu’elle serait plutôt facile à expliquer ; Merton propose par exemple de la comprendre comme degré de maturité et accumulation de recherches distinguant les deux sciences. La question du pourquoi devient, semble-t-il, encore plus pertinente, puisqu’en fin de compte les modèles a priori de la biologie font référence à des entités dans le monde qui sont aussi descriptibles en termes physiques, en l’occurrence, sauf erreur, par des modèles ou lois empiriques. D’où vient la « capacité » de la biologie de formuler des modèles a priori vrais pour décrire, voire expliquer certains phénomènes, alors que la physique décrit et explique les mêmes phénomènes en termes empiriques ? Une spéculation – qui ne constitue d’ailleurs nullement une réponse à ma question du pourquoi, mais qui établit un lien avec Merton – serait peut-être de dire que cette « capacité » de la biologie à formuler des modèles a priori est elle-même un signe de maturité. Au fond, comme Gayon le montre lors de la conférence, l’aspect a priori est seulement donné à un haut niveau d’abstraction de détails et de différences biologiques. Une différence dans la capacité de faire des abstractions distingue déjà en tant que telle la physique et la biologie – la biologie fait souvent abstraction des détails et différences physiques – et cette différence demeure, du moins possiblement, une différence de degré entre les deux sciences. La capacité de la biologie de faire autant d’abstractions et d’arriver à des modèles a priori vrais apparaît tout de même comme une nouvelle qualité, voire une différence catégorique. Cela pour faire le lien entre ma question de pourquoi et cette spéculation.

89Dans ce contexte, la question se pose aussi de savoir quel rôle exact Gayon attribue à la notion de métathéorie pour caractériser la théorie de l’évolution. Quel rôle joue-t-elle pour les autres théories biologiques, caractérisées de portée intermédiaire, empiriques et non-dérivables de la théorie de l’évolution ? Au cours de sa conférence, Gayon montre à quel point la théorie de l’évolution explique ou rend intelligible l’existence, et par là-même ladite contingence des autres théories et généralisations biologiques. Lors de sa conférence, il pose la question de savoir si ou non la théorie de l’évolution est en elle-même nomologique. Si l’on admet la relativisation des conditions standard pour être nomologique, à savoir que des généralisations peuvent être des lois même si elles sont a priori vraies, alors la théorie de l’évolution – en particulier le principe de la sélection naturelle – est nomologique. Cependant, une fois admis la relativisation des conditions standard pour être une loi, il apparaît que beaucoup d’autres généralisations biologiques sont des lois ; Gayon l’admet lui aussi, mais cela n’est pas le centre de ma question. Mais – comme le dit Gayon à la toute fin de sa conférence et comme il a été dit plus haut – il n’est pas possible de déduire les autres lois (généralisations) du principe de sélection naturelle. Il semble donc que nous nous trouvons à nouveau face à une différence catégorique entre les structures déductives de la physique et de la biologie. La question qui se pose maintenant est la suivante : est-ce que la théorie de l’évolution avec ses modèles a priori vrais est une métathéorie parce qu’elle est a priori vraie ou est-ce que cet aspect a priori n’est pas important ? En d’autres termes, la théorie de l’évolution joue – ainsi que le montre Gayon – un rôle unificateur. Les parties de la physique qui jouent ce rôle sont des lois constituant la base déductive pour les autres. L’unification est donc liée avec la déduction. Cela n’est pas le cas pour la structure de la biologie, comme Gayon le dit. Il existe pourtant aussi une unification et ma question concerne le lien entre cette unification et le fait qu’il s’agit de lois a priori.

Réponse de Jean Gayon

90Christian Sachse m’objecte d’avoir oscillé entre une vision catégorique de la différence entre physique et biologie, et une vision plus nuancée, consistant à pointer des différences de degré. Je reconnais volontiers cette hésitation, et j’y prêterais sans doute la plus grande attention si je devais réécrire ma conférence. Je ne chercherai donc pas à me défendre à tout prix. La question est délicate. Si je dis que la différence entre physique et biologie n’est pas de nature ontologique, mais méthodologique, je choisis une option confortable du point de vue de l’analyse épistémologique. Il me sera facile de dire que la question n’est pas de savoir, par exemple, s’il y a des lois en physique tandis qu’il n’y en aurait pas en biologie, mais plutôt de comprendre que c’est une question de degré : les sciences physiques sont manifestement plus « nomologiques », mais cela ne veut pas dire que le concept de loi soit totalement absent des sciences biologiques. En cherchant bien, on peut trouver dans les sciences de la vie, comme j’ai essayé de le montrer, un niveau où, peut-être, il y a du nomologique, soit par le bas, soit par le haut. Toutefois, j’aurais bien de la peine à admettre que les systèmes vivants n’ont rien d’original dans la nature. En dépit du fantastique développement de la biochimie et de la biologie moléculaire à l’époque contemporaine, des phénomènes comme le développement et la reproduction demeurent des signatures fortes de la spécificité des phénomènes vitaux.

91En ce qui concerne le caractère métathéorique de la théorie de l’évolution, j’ai simplement voulu dire qu’elle constituait pour la biologie contemporaine le cadre le plus unificateur dont elle dispose. Le regretté Piotr Slonimski m’a dit un jour, en anglais dans une conversation en français, « c’est une dirty theory, parce qu’elle est si faiblement prédictive et si imprécise, mais elle est absolument indispensable, car c’est l’horizon de toute théorie biologique » (je cite de mémoire). Les entités dont parle la théorie contemporaine de l’évolution ne sont pas des monades mais des agrégats. Dans le domaine de l’évolution, on a affaire à des phénomènes de masse, des phénomènes qui ont pour siège des collectifs, où les lois, s’il y en a, sont essentiellement statistiques. À ce niveau, il est possible de dégager des régularités qui se prêtent à un traitement formel d’un haut niveau d’abstraction. Si l’on veut identifier des lois en biologie, il convient de les chercher au niveau de la dynamique de l’évolution plutôt qu’à celui de classes particulières d’organismes. Les lois définies à ce niveau (sélection naturelle, fluctuations d’échantillonnage) sont très générales, tout comme le sont en mécanique classique le principe fondamental de la dynamique (F = ma) et le principe de gravitation universelle. La différence entre la théorie de l’évolution et la physique est qu’elle ne permet pas de déduire de manière fiable, moyennant quelques principes auxiliaires et quelques informations sur l’état du système, la trajectoire précise de celui-ci. Ceci tient à la complexité même de ces systèmes. Il est d’autant plus remarquable que la théorie de l’évolution soit capable de hisser les sciences biologiques à un niveau d’abstraction du détail physique tel qu’elles dégagent des contraintes qui s’appliquent à l’ensemble du monde vivant.

92Comme l’a noté avec une désarmante simplicité Christian Sachse58, la biologie, quoiqu’elle n’ait pas l’exactitude des sciences physiques, n’en est pas moins une véritable science ; en effet, en dépit du défaut d’exactitude de ses théories les plus générales, elle n’en est pas moins capable de mettre au jour dans le monde vivant des similitudes qui lui permettent d’embrasser l’ensemble de ce monde. Le principe de sélection naturelle en est sans doute la plus spectaculaire illustration : en faisant abstraction de tout le détail physique relatif à la constitution des êtres vivants, il identifie une contrainte universelle qui s’applique à la dynamique de leur évolution à tous.