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Sciences et décision

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Daniel Andler

Engagement théorique et présentation des données : les cartes génétiques

Marion Vorms

Résumé

Les cartes génétiques sont des graphes destinés à représenter l’ordonnancement linéaire des gènes sur les chromosomes. Elles sont construites sur la base de données statistiques concernant la transmission des gènes. C’est l’adoption par le groupe de Thomas Morgan d’un ensemble d’hypothèses sur le mécanisme physique des lois de l’hérédité qui a motivé l’invention de cette technique, en 1913. Dans cet article, j’étudie le débat qui a eu lieu en 1919 entre William Castle et le groupe de Morgan à propos de la construction des cartes génétiques. Selon l’image classique du choix théorique, les scientifiques doivent choisir entre des hypothèses (ces dernières étant sous-déterminées par les données) et en appellent à des critères tels que ceux de simplicité ou de cohérence. Telle qu’elle, cette image ne rend pas compte de manière satisfaisante de l’épisode étudié ici. Dans le cas qui m’intéresse ici, bien que l’objet officiel du débat concerne la manière dont les gènes sont ordonnés sur les chromosomes, la discussion a tendance à porter sur la manière dont il convient de présenter les données afin de tirer des prédictions sur la transmission des gènes. Le débat ne porte pas sur les données elles-mêmes, ni sur les hypothèses expliquant ces données. Les critères principaux qui sont convoqués sont ceux de simplicité et d’efficacité prédictive. Cependant, la manière dont chacune des deux parties évalue la simplicité et l’efficacité prédictive des différentes manières de présenter les données dépend d’engagements théoriques de fond. Dans cet article, je vise à éclairer la manière dont s’articulent engagement théorique et préférence pour un certain modèle.

Note de l’éditeur

L’analyse présentée ici fait l’objet d’un exposé plus détaillé dans Vorms, M. (2013). Models of data and theoretical hypotheses a case-study in classical genetics. Synthese, 190 (2), 293-319.

Texte intégral

Introduction

1La cartographie génétique est une technique, mise au point en 1913 par le groupe de Morgan à Columbia, qui consiste à présenter sur un graphe linéaire des données statistiques obtenues par des expériences mendéliennes de croisement sur des organismes modèles, comme la mouche drosophile. Comme on va le voir, le choix d’un tel mode de présentation a été inspiré à Morgan et ses élèves par l’adoption préalable d’un ensemble d’hypothèses théoriques relatives au mécanisme physique expliquant les phénomènes génétiques. Dès l’invention de cette technique, l’établissement et l’analyse des cartes génétiques de la drosophile deviennent l’objet d’un véritable programme de recherche qui va occuper presque tous les efforts des généticiens pendant au moins deux décennies. Or, la construction et l’interprétation de ces cartes ont fait l’objet de nombreux débats, à cette période, au sein même de la communauté des généticiens.

2Dans cet article, j’examine le débat qui oppose, en 1919, le généticien Castle au groupe de Morgan. Mon but est de montrer, par cet exemple, que les décisions auxquelles sont confrontés les scientifiques au cours de leurs recherches ne se réduisent pas à ce que l’image traditionnelle du « choix théorique » nous en dit. Selon celle-ci, les scientifiques sont souvent contraints de choisir entre différentes hypothèses permettant de rendre compte d’un ensemble de données. Ces dernières ne suffisant pas toujours à trancher, le choix est censé être guidé par un certain nombre de critères, comme la simplicité, la cohérence, ou la fécondité des hypothèses (voir par exemple Kuhn, 1977). Dans le cas qui m’intéresse ici, ni les données, ni les hypothèses ne font l’objet du débat, et les deux camps en appellent peu ou prou aux mêmes critères. Leur désaccord explicite porte sur la forme même sous laquelle il convient de présenter les données au sein des cartes.

3Après avoir exposé le contexte théorique de ce débat et présenté les deux modèles rivaux de cartes, je montrerai que les préférences de chacun en faveur de l’un ou l’autre de ces modèles sont conditionnées par sa compréhension des rapports de dépendance entre les différentes hypothèses en jeu, et du lien explicatif entre ces hypothèses et les données. Il apparaîtra que, derrière un désaccord à propos de la forme sous laquelle il convient de présenter des données, se joue un authentique débat théorique.

1. Contexte théorique et objet du débat

4L’invention de la cartographie génétique marque à bien des égards la naissance de la théorie que l’on connaît aujourd’hui sous le nom de « génétique classique » ; elle résulte de la rencontre de deux domaines jusque-là distincts, ceux de la théorie mendélienne de l’hérédité et de la cytologie. La première a pour objet la transmission des facteurs héréditaires – les gènes – de génération en génération ; sa méthode consiste à opérer des croisements entre différentes souches d’une même espèce (en particulier la drosophile), et son outil est l’analyse statistique. La seconde est l’étude des processus cellulaires ; elle repose principalement sur l’observation des cellules au microscope.

5Les diverses hypothèses en jeu dans le débat sur la cartographie génétique sont donc de deux niveaux différents, le niveau génétique et le niveau cytologique. Comme on va le voir, chacune de ces hypothèses fait l’objet d’un engagement épistémique plus ou moins fort de la part des différents acteurs.

1.1. Niveau génétique

  • 1 Sur la base de plusieurs hypothèses comme celle de récessivité et dominance, que je n’exposerai pas

6L’hypothèse génétique fondamentale, admise par tous les généticiens, est que les caractères apparents des individus sont causés par des gènes, conçus comme des entités inobservables transmises de génération en génération suivant des lois statistiques (lois de Mendel). L’ensemble des gènes d’un individu lui vient pour moitié de son père et pour moitié de sa mère ; chacun d’eux donne la « moitié » de son patrimoine génétique, l’ensemble de ces deux moitiés constituant le patrimoine génétique de l’enfant. La méthode des expériences de croisement permet, par l’observation des caractères apparents des individus de différentes générations, d’inférer des lois statistiques décrivant la transmission des gènes responsables de ces caractères1.

  • 2 Il s’agit de la deuxième loi de Mendel, non encore identifiée comme telle avant la reconnaissance d (...)

7À partir de 1910, les généticiens observent un phénomène qui semble contredire l’une des lois statistiques se dégageant jusque-là de l’analyse des résultats2 ⁚ de nouvelles données indiquent en effet que certains gènes « tendent » à être hérités ensemble, mais ne le sont pas systématiquement. Par exemple, les gènes responsables de la couleur des yeux et de la taille des ailes de la drosophile sont partiellement « liés »⁚ leur association n’est pas tout à fait aléatoire (ils ne sont pas « redistribués » de façon aléatoire, contrairement à ce que prédit la deuxième loi de Mendel), mais elle n’est pas systématique ⁚ ils sont hérités ensemble dans plus de 50 %, mais dans moins de 100 % des cas. Ainsi, les individus identiques à leur mère pour la couleur des yeux le sont aussi pour la taille des ailes dans plus de 50 % (mais moins de 100 %) des cas.

  • 3 En vertu de l’hypothèse génétique fondamentale, énoncée ci-dessus, chaque individu a un stock de gè (...)
  • 4 Je me concentre ici sur les positions de Castle et du groupe de Morgan ; plusieurs généticiens, à l (...)

8L’explication génétique de ce phénomène, dit de « liaison partielle », est apportée par une double hypothèse. On suppose l’existence de « groupes de liaison » expliquant la tendance de certains gènes (les gènes d’un même groupe) à être hérités ensemble. D’autre part, on suppose que chaque groupe est susceptible de se rompre lors de la formation des cellules sexuelles, et d’échanger des portions avec son homologue3. Un tel échange est appelé crossing-over. Quand deux gènes d’un même groupe de liaison (c’est-à-dire hérités ensemble dans plus de 50 % des cas – par exemple les gènes responsables de la couleur des yeux et de la taille des ailes de la drosophile) sont hérités séparément (ce qui est révélé par le fait que l’on trouve, dans une population issue d’une expérience de croisement, des individus identiques à leur mère pour la couleur des yeux mais non pour la taille des ailes), on dit qu’il y a eu une « recombinaison » de ces gènes. Cette double hypothèse des groupes de liaison et du crossing-over est admise par les différentes parties du débat qui m’intéresse ici4.

9L’hypothèse du crossing-over est génétique ; le groupe de liaison est un groupe aussi abstrait que le sont les gènes. Cette hypothèse – du moins en tant qu’elle fait l’objet d’un consensus – n’est pas une hypothèse sur la nature de ces groupes, ni sur le processus physique par lequel la liaison se brise. Comme on va le voir, un des points de désaccord – qui n’est cependant pas pris comme objet explicite du débat – réside dans l’explication du mécanisme physique du crossing-over. Cependant, la difficulté est d’autant plus grande que ces différents modèles explicatifs, s’ils correspondent à des options relatives à la base physique du crossing-over, n’impliquent pas ipso facto l’engagement en faveur d’une hypothèse au niveau cytologique.

1.2. Niveau cytologique

1.2.1. La théorie chromosomique de l’hérédité

10Selon la théorie chromosomique de l’hérédité – ou « hypothèse chromosomique » –, les chromosomes sont le support physique des gènes. Cette hypothèse est fondée sur le constat d’une analogie entre le comportement des chromosomes pendant la méiose, c’est-à-dire la division cellulaire qui a lieu lors de la formation des cellules sexuelles, et les lois de transmission des gènes. Selon cette hypothèse, ces lois devraient pouvoir être expliquées au niveau cytologique par le comportement des chromosomes. Elle a cependant, jusqu’en 1930, un statut hautement conjectural ⁚ on ne sait rien de la structure fine des chromosomes, ni des modalités de l’hypothétique « localisation » des gènes « sur » les chromosomes. L’hypothèse chromosomique est d’ailleurs refusée par de nombreux généticiens (comme Bateson). Elle est cependant admise par Castle comme par Morgan.

1.2.2. La chiasmatypie

11L’observation, en 1911, par Janssens, d’un entrelacement des chromosomes homologues pendant la méiose, conduit certains généticiens et cytologistes à supposer que ces chromosomes échangent des portions. Notons qu’aucun échange effectif n’est observé avant les années 1930 ; c’est l’observation des entrelacs, jointe à la recherche d’une explication cytologique du phénomène de liaison partielle, qui conduit certains à supposer cet échange, baptisé « chiasmatypie ». L’hypothèse de la chiasmatypie est pour ainsi dire le versant cytologique de l’hypothèse génétique du crossing-over, mais on peut adopter la seconde sans admettre la première.

1.2.3. Statut des hypothèses cytologiques

12Dans le débat qui m’occupe ici, les différentes parties admettent ces hypothèses. Cependant, Castle et le groupe de Morgan ne se représentent pas la structure fine des chromosomes (que les microscopes de l’époque ne permettent pas d’observer) de la même manière. Le groupe de Morgan décrit les chromosomes comme des « fils » sur lesquels les gènes sont ordonnés linéairement, à la manière de perles. Castle se les représente comme des molécules chimiques complexes, sur lesquels les gènes ne sont pas ordonnés linéairement, mais selon une structure tridimensionnelle complexe.

  • 5 De façon plus générale, les travaux des philosophes et des historiens des sciences consacrés à la g (...)

13Chacun s’accorde cependant sur le fait que le niveau cytologique ne peut faire l’objet que de conjectures. Ces hypothèses ne font donc pas l’objet du débat, et ne peuvent figurer au titre de prémisses d’arguments décisifs. Reste que la manière dont chacun se représente les chromosomes et le lien explicatif entre niveaux cytologique et génétique doit avoir une influence sur ses choix au niveau génétique ; on peut également supposer que l’inverse est vrai. La difficulté majeure du débat qui m’intéresse est qu’il est pratiquement impossible de discriminer entre engagement en faveur d’une option au niveau cytologique et choix d’une explication physique des phénomènes génétiques – que le support physique en question soit cytologique ou non. Morgan ayant été, dès 1911, un fervent défenseur de l’hypothèse chromosomique, on a trop souvent eu tendance à assimiler son explication mécanique des phénomènes génétiques avec son engagement en faveur de la théorie chromosomique5.

1.3. L’objet du débat

14Le débat qui oppose Castle au groupe de Morgan à partir de 1919 a pour objet explicite la question suivante ⁚

151. Comment présenter les données statistiques concernant la fréquence de recombinaison des gènes, afin d’en permettre la prédiction au niveau génétique ?

16Ce débat est sous-tendu par une autre question, qui relève aussi du niveau génétique ⁚

172. Quel est le mécanisme du crossing-over ? et donc ⁚ par quel modèle peut-on le représenter ?

18Comme on va le voir, les opposants ont l’air de penser que la réponse à (1) doit apporter une réponse à (2).

19Enfin, une troisième question, au niveau cytologique, est abordée ⁚

203. Comment représenter la structure du chromosome ?

21De l’avis de tous, la réponse à cette question (qui ne peut être que conjecturale), doit être déterminée par la réponse apportée aux questions relevant du niveau génétique, et non l’inverse.

22Dans ce qui suit, je me propose de montrer que, contrairement à ce que les différentes parties du débat ont l’air de penser, leur réponse à (1) est conditionnée par leur option préférée pour (2). Une question ouverte est de savoir dans quelle mesure leur réponse à (2) est influencée par leurs croyances relatives à (3), et vice-versa.

2. La théorie morganienne du crossing-over et les deux modèles de cartes

2.1. La théorie de Morgan

23Morgan (1911) propose une explication mécanique du phénomène de liaison partielle (voir fig. 1). Bien qu’elle s’accompagne chez lui de l’adoption de l’hypothèse chromosomique – et que sa formulation lui ait été suggérée par l’hypothèse de la chiasmatypie – elle en est conceptuellement indépendante ; il s’agit bel et bien d’une théorie génétique, qui pourrait fonctionner si l’hypothèse chromosomique était fausse. Elle se décompose en deux prémisses et une conclusion.

24La première prémisse est l’hypothèse selon laquelle les gènes d’un même groupe de liaison sont ordonnés de façon linéaire, comme des perles sur un fil (que ce fil soit le chromosome – comme le suppose par ailleurs Morgan – ou non). Elle est née du constat que les fréquences de recombinaison sont additives. Soient A, B et C des gènes, et R(AC) la fréquence de recombinaison entre A et C, on a le plus souvent R(AC) =R(AB) +R(BC), ce qui invite à penser que les gènes sont alignés.

25La seconde prémisse est l’hypothèse, déjà mentionnée, du crossing-over. Elle affirme qu’il se produit un échange ordonné entre portions de groupes de liaison homologues pendant la formation des cellules sexuelles ; cet échange a pour conséquence la recombinaison des gènes qui se trouvent sur ces portions.

26La conclusion est la suivante ⁚ le pourcentage de crossing-over entre deux gènes (et donc leur fréquence de recombinaison) est fonction de la « distance » qui les sépare sur un même groupe de liaison.

2.2. La technique de cartographie génétique de Sturtevant

27Sturtevant (1913) transforme la théorie de Morgan en une technique de cartographie des groupes de liaison ⁚ puisque la fréquence de recombinaison entre deux gènes d’un même groupe est fonction de la distance qui les sépare, on doit pouvoir utiliser cette fréquence comme un indice de la distance. Sur la base des fréquences de recombinaison tirées d’expériences de croisement, et en supposant que la cassure est équiprobable en tout point, Sturtevant entreprend donc de construire la carte d’un des groupes de liaison de la drosophile (celui des caractères dits « liés au sexe », qui correspond au chromosome X). La figure 2 présente le tableau des fréquences de recombinaison des caractères de ce groupe ; la figure 3 en est la carte obtenue par Sturtevant.

28Ce faisant, Sturtevant constate des exceptions à l’additivité pour les grandes fréquences de recombinaison ⁚ on a en effet souvent R(AC) < R(AB) + R(BC). Face à cette difficulté, loin de renoncer à l’hypothèse de linéarité (qui avait pourtant été suggérée par le constat de l’additivité), il fait l’hypothèse de crossing-over multiples (au moins doubles) qui annulent la recombinaison (voir fig. 4). C’est la raison pour laquelle, pour construire sa carte, Sturtevant s’appuie sur les petites fréquences de recombinaison ; c’est en additionnant ces petites fréquences (ou distances) qu’il établit les grandes distances, lesquelles ne correspondent pas toujours aux fréquences de recombinaison observées entre les gènes les plus distants (c’est-à-dire les gènes qui recombinent le plus fréquemment).

  • 6 Notons qu’ici, la notion d’observation a un sens subtil, puisque les recombinaisons de gènes sont e (...)

29Par conséquent, la distance sur la carte linéaire ne représente pas la fréquence des recombinaisons effectives ou des crossing-over « observés6 » (qui n’est pas additive), mais celle des crossing-over « réels », c’est-à-dire des échanges au niveau du groupe de liaison physique – que celui-ci soit ou non le chromosome. C’est précisément l’hypothèse des crossing-over multiples, qu’il juge ad hoc, que Castle va rejeter, et avec elle l’hypothèse de linéarité et le modèle unidimensionnel de carte qui en résulte.

2.3. Le modèle de Castle

30Il existe un grand nombre de points d’accord entre Castle et le groupe de Morgan ⁚ Castle ne discute pas de l’exactitude des données, et il accepte, par ailleurs, l’hypothèse chromosomique. En revanche, il refuse l’hypothèse de linéarité et l’hypothèse des doubles crossing-over destinée à la conserver.

31Dans le modèle de Castle (1919), la distance est toujours la fonction linéaire des fréquences de recombinaison observées. Il adopte une stratégie différente face au problème posé par les exceptions à l’additivité pour les grandes fréquences ⁚ puisque les grandes fréquences – les grandes « distances » – ne sont pas additives, la carte ne peut pas être linéaire (unidimensionnelle). Il en résulte une structure tridimensionnelle complexe (voir fig. 5).

3. Analyse du débat

3.1. Les différents types d’arguments

32Afin de défendre son modèle de carte, Castle avance une série d’arguments, au sein desquels il établit une hiérarchie explicite, et auxquels Morgan et ses élèves (Sturtevant et al., 1919, Muller, 1920) répondent point par point. De part et d’autre, les types d’arguments et les critères invoqués sont peu ou prou les mêmes ; le désaccord sur la forme des cartes est pourtant, comme on va le voir, le symptôme d’une profonde divergence théorique, sur un point qui ne fait pas l’objet explicite du débat.

33Le premier ensemble d’arguments est d’ordre cytologique. Il est, selon Castle, douteux que les chromosomes aient une structure linéaire. En outre, selon lui, l’explication cytologique du crossing-over doit être chimique, et non mécanique. Castle et Morgan s’accordent cependant à ne voir dans les arguments cytologiques que des raisons supplémentaires de pencher en faveur d’un modèle de carte, mais n’y cherchent certainement pas des arguments décisifs ; aucun des deux modèles n’a la prétention de représenter effectivement la structure des chromosomes.

34Un deuxième type d’argument en appelle à la simplicité du modèle. Pour Castle, l’hypothèse de linéarité n’est maintenue qu’au prix de l’ajout de l’hypothèse ad hoc du double crossing-over ; l’abandon de l’hypothèse de linéarité permet de s’en passer, et débouche sur un modèle plus simple. Pour Morgan, l’hypothèse du double crossing-over n’est pas ad hoc et permet de construire des cartes unidimensionnelles beaucoup plus simples. Il semble manifeste, ici, que la simplicité d’un modèle pour chacun est la conséquence, et non la cause, de son choix de ce modèle, qui doit être dû à des engagements d’une autre nature.

35Le troisième ensemble d’arguments, présenté comme décisif par les deux parties, en appelle à l’efficacité prédictive des cartes au niveau génétique. Selon Castle, non seulement l’hypothèse du double crossing-over est coûteuse, mais encore rien ne justifie de tels frais ; bien au contraire, maintenir l’hypothèse de linéarité conduit à des prédictions qu’il juge incohérentes. En effet, l’inadéquation de la carte de Morgan et Bridges (fig. 6), construite selon la technique de Sturtevant qui consiste à construire la carte d’un chromosome en se basant sur la somme des plus petites distances (pour éviter les difficultés liées aux manquements à l’additivité pour les grandes distances), est selon lui patente ⁚ cette carte présente des distances de plus de 50 unités cartographiques. Or, une unité de distance correspond à 1 % de crossing-over ; 50 % est donc le maximum possible, atteint dans le cas d’assortiment indépendant (soit les gènes ne sont pas liés, et sont hérités séparément dans 50 % des cas, soit ils sont partiellement liés, et donc hérités séparément dans moins de 50 % des cas). Il est assez surprenant, de prime abord, de constater que Castle fait ici un contresens sur la signification même du concept de crossing-over, contresens que le groupe de Morgan s’empresse de souligner. En effet, Castle confond manifestement les crossing-over effectifs (observés), dont le pourcentage ne peut dépasser 50, et les crossing-over réels (physiques) ; or c’est bien la fréquence de ces derniers, et non des crossing-over observés, que la distance cartographique représente dans les cartes de l’école de Morgan. Cette confusion révèle, comme on va le voir, que l’incompréhension mutuelle des deux camps repose sur un désaccord théorique profond, jamais explicité comme tel.

3.2. Un désaccord sur l’explication génétique du phénomène de liaison partielle

36Revenons un instant aux cartes du groupe de Morgan. De prime abord, il semble que l’on puisse les décrire comme de pures présentations graphiques de données statistiques ⁚ la distance génétique est définie comme la fréquence de recombinaison, et la spatialité de la carte n’a pas en elle-même de signification spatiale ; en ce sens, la notion de distance est purement métaphorique. Si l’on s’en tient là, le débat sur la forme des cartes semble revêtir une importance théorique assez secondaire.

37Cependant, comme on l’a vu, la notion de « distance », définie initialement comme la fréquence de recombinaison, ne correspond pas, dans le modèle de Sturtevant, à la fréquence de recombinaison effective (la fréquence avec laquelle les gènes d’un même groupe de liaison sont redistribués et hérités séparément), mais à la fréquence de crossing-over « réels », c’est-à-dire d’échanges au niveau du groupe de liaison physique. Or, la distinction entre crossing-over réel et crossing-over observé – qui n’est jamais explicitée par le groupe de Morgan – dépend elle-même de l’adoption de la double hypothèse de linéarité et de crossing-over multiples. Cette double hypothèse, et l’explication mécanique qu’elle incarne, sous-tendent donc le schème de construction des cartes de l’école de Morgan.

38Si, comme Castle, on la refuse, alors la distinction entre les deux notions de crossing-over perd toute signification, et les cartes deviennent proprement illisibles. En tant qu’outils de prédiction des données génétiques, les cartes ne sont efficaces et simples d’utilisation que si l’on admet au préalable tout un arsenal d’hypothèses à propos du mécanisme physique (cytologique ou non) du crossing-over, incarné par le schéma de la figure 1. S’il s’agissait simplement de présenter les données obtenues par expériences de croisement pour prédire les résultats d’autres expériences (donc de prédire les recombinaisons observables au moyen des recombinaisons observées), alors les cartes de Morgan seraient des outils bien peu commodes, et Castle aurait raison. L’adoption du modèle de Morgan ne se justifie que si l’on considère que les cartes représentent autre chose que les seules recombinaisons de gènes, à savoir l’explication mécanique de ces recombinaisons. Le concept même de distance génétique, sans avoir une signification nécessairement cytologique, a bien une signification physique. Loin d’être de pures présentations graphiques de données statistiques, les cartes sont en ce sens des représentations hautement théoriques.

Conclusion

39L’objet explicite du débat qui oppose Castle au groupe de Morgan est la forme sous laquelle il convient de présenter des données statistiques à propos de la transmission des gènes. Comme on l’a vu, des hypothèses non triviales sur la base physique de cette transmission sous-tendent les préférences et les arguments de chacun. L’engagement, souvent implicite, en faveur de ces différentes hypothèses guide la préférence explicite en faveur d’un modèle de carte, que l’on défendra le plus souvent en invoquant des critères comme la simplicité et l’efficacité prédictive, dont l’évaluation dépend en fait de l’engagement théorique préalable.

40Contrairement à ce que prétendent les protagonistes du débat, il est pratiquement impossible de distinguer entre le choix d’un simple outil de présentation des données permettant d’effectuer des prédictions et l’engagement en faveur d’une explication théorique de ces données. Cela apparaît nettement quand on analyse la forme même des cartes génétiques, et la signification des concepts de distance et de crossing-over ⁚ différents engagements théoriques déterminent différentes manières de comprendre ces concepts et la signification même des cartes.

Figures

Fig. 1. Mécanisme du crossing-over (Morgan et al., 1915)

Fig. 2. Tableau des fréquences de recombinaison (Sturtevant, 1913)

Fig. 3. Carte génétique de Sturtevant (1913)

Fig. 4. Double crossing-over (Morgan et. al., 1915)

Fig. 5. Modèle de Castle (1919) sous deux perspectives différentes, pour les memes données que la carte de Morgan et Bridges (fig. 6)

Fig. 6. Carte de Morgan et Bridges (1916) reproduite par Castle (1919)

Notes

1 Sur la base de plusieurs hypothèses comme celle de récessivité et dominance, que je n’exposerai pas.

2 Il s’agit de la deuxième loi de Mendel, non encore identifiée comme telle avant la reconnaissance du phénomène de liaison partielle, qui en constitue une exception.

3 En vertu de l’hypothèse génétique fondamentale, énoncée ci-dessus, chaque individu a un stock de gènes (et donc de groupes de liaison) « en double ».

4 Je me concentre ici sur les positions de Castle et du groupe de Morgan ; plusieurs généticiens, à l’époque, refusent certaines hypothèses partagées par ces deux parties (par exemple Bateson et Goldschmidt).

5 De façon plus générale, les travaux des philosophes et des historiens des sciences consacrés à la génétique classique assimilent généralement génétique classique ou « mendélienne » et hypothèse chromosomique (voir par exemple Kitcher, 1984, Wimsatt, 1987, et Darden, 1991).

6 Notons qu’ici, la notion d’observation a un sens subtil, puisque les recombinaisons de gènes sont en fait inférées de l’observation de la distribution des caractères apparents des individus. On peut cependant parler de crossing-over « observés », par opposition aux échanges physiques de portions entre groupes de liaison – lesquels sont l’objet de l’hypothèse mécaniste visant à expliquer le phénomène de liaison partielle.

Table des illustrations

Légende Fig. 1. Mécanisme du crossing-over (Morgan et al., 1915)
URL http://books.openedition.org/pufc/docannexe/image/14027/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 5,1k
Légende Fig. 2. Tableau des fréquences de recombinaison (Sturtevant, 1913)
URL http://books.openedition.org/pufc/docannexe/image/14027/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 13k
Légende Fig. 3. Carte génétique de Sturtevant (1913)
URL http://books.openedition.org/pufc/docannexe/image/14027/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 2,3k
Légende Fig. 4. Double crossing-over (Morgan et. al., 1915)
URL http://books.openedition.org/pufc/docannexe/image/14027/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 6,2k
Légende Fig. 5. Modèle de Castle (1919) sous deux perspectives différentes, pour les memes données que la carte de Morgan et Bridges (fig. 6)
URL http://books.openedition.org/pufc/docannexe/image/14027/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 24k
Légende Fig. 6. Carte de Morgan et Bridges (1916) reproduite par Castle (1919)
URL http://books.openedition.org/pufc/docannexe/image/14027/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 12k

Auteur

Est maître de conférences à l’Université Panthéon-Sorbonne, et membre de l’Institut d’histoire et de philosophie des sciences et des techniques (UMR 8590, CNRS/ Université Panthéon-Sorbonne/École normale supérieure). Ses recherches ont porté sur les theories et les representations en science. Elle s’intéresse à présent à la théorie de la connaissance et à son articulation avec la psychologie du raisonnement.
Université Panthéon-Sorbonne - mvorms@gmail.com

© Presses universitaires de Franche-Comté, 2015

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540

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