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Les prairies : biodiversité et services systémiques

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Leslie Mauchamp
, 
François Gillet
, 
Arnaud Mouly
, 
et al.

III. Les fonctions écologiques de la biodiversité

Texte intégral

1La biodiversité telle qu’elle a été présentée dans les chapitres précédents contribue à de nombreuses fonctions écologiques. Les écosystèmes* sont utilisés par les sociétés humaines à différentes fins et rendent ainsi de nombreux services écosystémiques. Les fonctions des écosystèmes* font référence à un « processus de bon fonctionnement » alors que les services rendus par ces écosystèmes* sont le « résultat de ce bon fonctionnement » (Chevassus-au-Louis et al., 2009). Malgré cette distinction théorique claire, la séparation de ces concepts reste difficile, notamment en raison des dénominations similaires qui sont utilisées pour les fonctions et les services qui leur sont associés.

2Ce sont ces diverses fonctions et services qui sont abordés dans les chapitres suivants. Dans un premier temps, le chapitre III s’intéresse aux processus et fonctions des écosystèmes* prairiaux qui sont directement liés à la biodiversité. Dans un second temps, le chapitre IV résume les services écosystémiques qui sont directement utiles aux sociétés humaines.

III. A. Productivité des écosystèmes*

3Il est primordial de mieux comprendre les interactions qui existent entre la biodiversité et la productivité des écosystèmes* prairiaux, puisque l’objectif de production conditionne l’alimentation du troupeau et donc le revenu agricole, et oriente ainsi les choix techniques des exploitants (photo 8.1). Ces objectifs de production sont souvent jugés antagonistes avec des objectifs de préservation de la biodiversité. Pourtant, la diversité biologique peut se révéler être un atout pour la productivité primaire des écosystèmes* prairiaux. Des études expérimentales menées sur des communautés* artificielles simplifiées montrent que la biomasse aérienne des plantes augmente avec la diversité floristique (Naeem, et al., 1994). De plus, dans une étude réalisée à travers plusieurs pays européens (réseau BIODEPTH), Hector et al. (1999) ont montré que la richesse spécifique ainsi que la richesse des groupes fonctionnels (graminoïdes, légumineuses et autres plantes herbacées) permettent d’augmenter la productivité quel que soit le site considéré (Figure 13). Pour expliquer cette relation entre productivité et diversité végétale, trois processus sont mis en avant : (i) le « sampling effect » postule que les communautés* de plantes diversifiées ont plus de chances de contenir une espèce fortement productive qui, à terme, dominera la communauté* ; (ii) la complémentarité des niches écologiques* explique que les différences de stratégie existant entre les espèces conduisent à une utilisation plus complète des ressources ; (iii) une réduction d’interactions mutualistes positives entre espèces se produit dans les communautés* simplifiées (Hector et al., 1999 ; Purvis & Hector, 2000).

Figure 13. Variation de la biomasse aérienne des communautés* végétales en fonction (A) de la richesse spécifique dans les différents pays étudiés et (B) du nombre de groupes fonctionnels pour différentes richesses spécifiques (d’après Hector et al., 1999).

Figure 14. Relation biomasse-diversité végétale représentée sur le long terme par une courbe en cloche (d’après Guo, 2007).

4Les controverses autour de ces résultats sont nombreuses. Les observations menées par Thompson et al. (2005) ont abouti à des résultats contradictoires et remettent donc en cause les hypothèses précédemment énoncées. Dans cette dernière étude, les auteurs mettent en évidence une relation négative entre la diversité floristique (richesse spécifique et richesse fonctionnelle) et la biomasse végétale. Une différence importante entre les protocoles appliqués lors de ces deux études porte sur le stade dans lequel se trouve la communauté* végétale lors des mesures : dans les observations du réseau BIODEPTH, les communautés* sont artificielles (issues de semis) et ont été récoltées et mesurées après une seule saison de croissance ; en revanche, les communautés* étudiées par Thompson et al. au Royaume-Uni sont proches de l’équilibre puisque les pratiques et la composition floristique n’ont pas changé durant les 46 années du suivi. L’hypothèse émise par ces auteurs pour expliquer ces divergences de résultats est que les communautés* du programme BIODEPTH sont trop jeunes pour que les processus d’exclusion compétitive sélectionnant les espèces végétales aient pu se mettre en place. Ainsi, l’apparente corrélation entre richesse spécifique et production primaire ne serait que le reflet du « sampling effect ». Cet exemple témoigne des incertitudes qui existent encore autour de cette relation diversité floristique-productivité. Une explication possible à ces divergences a été apportée par Guo (2007) dans une synthèse rédigée sur cette relation diversité-biomasse.

5Guo propose un modèle en cloche pour représenter la relation entre la biomasse et la richesse spécifique, la biomasse étant fonction du temps (Figure 14). Dans des placettes riches en espèces, différentes études indiquent que la biomasse augmente à un taux plus élevé que dans les placettes moins diversifiées. Cette hausse rapide de la biomasse les conduit à atteindre un stade de maturité (représenté par une biomasse maximale) plus rapidement que les parcelles qui sont moins diversifiées. Cependant, ces conditions de hausse rapide de la biomasse engendrent également des quantités et des taux d’accumulation de biomasse plus grands. De ce fait, une forte compétition s’installe entre les espèces végétales et conduit alors à l’élimination progressive des espèces les moins compétitives. Ainsi, lorsque la biomasse dépasse un certain seuil, la compétition engendrée par les grandes quantités de biomasse conduit à une diminution de la diversité spécifique (Figure 14 : partie en pointillés de la courbe en cloche) (Schmid & Hector, 2004 ; Guo, 2007). À l’inverse, les communautés* pauvres en espèces peuvent faire l’objet d’invasions par de nouvelles espèces végétales (les quantités et taux d’accumulation de biomasse étant faibles) ce qui peut engendrer une hausse de la diversité spécifique (Figure 14 : partie continue de la courbe en cloche). Ces communautés* peu diversifiées mettront alors plus de temps à atteindre le stade de maturité et rejoindre la situation précédente. Ainsi, la communauté scientifique semble peu à peu s’accorder sur la nature de la relation diversité-biomasse sur le long terme.

6Par ailleurs, les résultats expérimentaux d’Hector et al. (1999) sont en contradiction avec les observations les plus souvent rapportées dans la littérature à propos des prairies permanentes* et temporaires. En effet, il est établi que les systèmes les plus productifs sont aussi ceux qui sont les moins riches en espèces, voire qui sont utilisés en monoculture (Loreau et al., 2001). La question de la pérennité de tels systèmes intensifs reste cependant posée. En cas de passage à une gestion moins intensive (diminution des quantités d’intrants*, travail du sol plus faible, etc.), qu’en sera-t-il de la productivité de ces systèmes à long terme ? En effet, bien que de nombreuses études aient démontré que seulement 20 à 50 % des espèces végétales sont nécessaires pour maintenir la plupart des processus des écosystèmes* (Purvis & Hector, 2000), la redondance fonctionnelle* observée à un instant donné peut jouer un rôle sur le long terme (Yachi & Loreau, 1999) en permettant notamment aux systèmes diversifiés de conserver leur potentiel productif lorsqu’ils sont soumis à diverses perturbations ou à de nouvelles contraintes. Il s’avère ainsi que la biodiversité est un élément clé de la résilience* des écosystèmes* (Isbell et al., 2011).

7La productivité végétale dépend de nombreux autres facteurs abiotiques* (climat, sol, etc.) et biotiques*. Parmi les facteurs biotiques* à prendre en compte, rappelons l’importance de la faune du sol, en particulier des vers de terre. Scheu (2003) note que les études concernant les relations entre vers de terre et végétation sont très peu nombreuses jusqu’en 2002 et que, dans une grande majorité des cas, ces travaux passent par une expérimentation en pot et que quasiment aucune d’entre elles ne s’intéresse à ce qui se déroule dans des placettes expérimentales en champ. De plus, ces études ne considèrent généralement qu’une seule espèce de plante, qui est prélevée et analysée une seule fois ce qui ne permet pas de prendre en compte toute la complexité des milieux naturels. Nonobstant, une majorité des études citées dans cet article (79 %) démontre un effet positif de la présence de vers de terre sur la biomasse aérienne des plantes alors que les conséquences sur la biomasse racinaire sont moins probantes (augmentation de celle-ci dans 50 % des études). Les effets diffèrent cependant selon le type fonctionnel de plante considéré. Ils dépendent de mécanismes directs, tels que le prélèvement des éléments nutritifs par les racines et le transport des graines, et de mécanismes indirects qui passent notamment par des changements de la structure du sol ou des processus de minéralisation. La présence de vers de terre pourrait également engendrer des modifications phénologiques chez les plantes (floraison plus précoce et nombre de fleurs et/ou de graines plus important) ainsi que des changements physiologiques avec des concentrations en nutriments (azote notamment) et en métabolites primaires et secondaires dans les tissus végétaux plus élevées (Scheu, 2003).

III. B. Résistance aux perturbations

8À une échelle de temps courte (heure, jour, saison), les communautés* végétales des prairies doivent faire face à différentes perturbations (invasions biologiques, aléas climatiques, attaques d’herbivores et de pathogènes). La résistance d’un système traduit sa capacité à présenter une réponse d’amplitude modérée à une perturbation d’intensité plus ou moins élevée. Une majorité d’études s’accorde sur le lien positif entre stabilité de la production végétale et richesse spécifique à l’échelle de la communauté*, tout en évoquant également l’absence de lien entre cette richesse floristique et la variabilité de la réponse à l’intérieur de chacune des populations (McCann, 2000 ; Tilman, 2000).

9Ce lien positif entre résistance et diversité peut être mis en relation avec deux explications regroupées sous la notion « d’hypothèse d’assurance » : (i) une diversité élevée augmente les chances qu’au moins une espèce réponde différemment aux variations des conditions externes ; (ii) une plus grande diversité augmente la redondance fonctionnelle* des espèces dans l’écosystème*, permettant ainsi de conserver des espèces capables de jouer des rôles similaires et d’assumer les principales fonctions de l’écosystème* (McCann, 2000). Cependant, des résultats contradictoires sur le lien entre richesse spécifique et stabilité de la productivité des écosystèmes* ont été obtenus par différents auteurs (Pfisterer & Schmid, 2002). Dans des prairies recomposées et dans des conditions non stressantes, la biomasse des communautés* pauvres en espèces est plus faible que celle des communautés* plus riches. En cas de stress hydrique, la production de biomasse est davantage réduite dans les assemblages riches en espèces.

10Même si les résultats restent controversés du fait de la complexité des interactions entre diversité, productivité et stabilité, il apparaît que pour une majorité de cas, la biodiversité agit comme un tampon vis-à-vis des fluctuations des conditions externes et des stress environnementaux de par les réponses différenciées des espèces : des espèces fonctionnellement redondantes pour un processus à un instant donné ne le seront pas nécessairement au cours du temps (Yachi & Loreau, 1999).

11Puisque les parcelles de prairies riches en espèces utilisées extensivement se révèlent moins sensibles aux vagues de sécheresse en termes de productivité que les prairies dominées par quelques espèces et utilisées intensivement, le maintien d’une mosaïque de prairies variées au niveau paysager, représente un atout pour limiter la sensibilité des systèmes fourragers face aux aléas climatiques. L’ordonnancement des parcelles d’une exploitation peut être totalement contraint s’il repose sur des facteurs structurels tels que la proximité de la ferme. Dans un tel cas, aucun ajustement des pratiques n’est possible en fonction des conditions climatiques. Au contraire, l’ordonnancement peut être variable dans le temps s’il est fondé sur des facteurs conjoncturels tels que la production de biomasse et il peut alors s’adapter aux aléas climatiques (Andrieu et al., 2004).

12Les résultats portant sur la résistance des écosystèmes* aux invasions sont convergents : d’une manière générale, il s’avère qu’une biodiversité élevée améliore la résistance des écosystèmes* aux invasions biologiques. Les sites du projet BIODEPTH ont fait l’objet d’un suivi de la biomasse, de la richesse spécifique et du nombre de plantules d’espèces nouvelles (espèces végétales non semées au début de l’expérience) sur trois années consécutives dans des placettes avec une richesse spécifique et une composition floristique variables. Le projet BIODEPTH a ainsi mis en évidence une meilleure résistance des placettes diversifiées vis-à-vis de l’établissement d’autres espèces (Hector et al., 2001). Un travail sur une période de suivi plus longue (7 ans) dans des prairies artificielles du Royaume-Uni n’a pas mis en évidence de différence d’invasibilité (nombre d’espèces non semées pendant la durée de l’étude) en fonction du nombre d’espèces végétales semées au début de l’expérience mais révèle que la présence d’une espèce en particulier (Alopecurus pratensis) réduit considérablement le degré d’invasibilité des prairies après les 7 années de suivi (Crawley et al., 1999).

13La richesse spécifique est l’indice le plus souvent utilisé pour évaluer la diversité d’une communauté* végétale, mais il peut se révéler inapproprié. Pour pallier cette difficulté, Tilman (1997) a pris en considération la diversité fonctionnelle* (abondance et richesse des groupes fonctionnels) des communautés* végétales autochtones dans le phénomène d’invasibilité, les placettes expérimentales étant soumises à un sursemis d’espèces invasives, et a ainsi révélé l’importance de ce caractère sur la résistance des prairies à l’invasion.

14Comme l’évoquent Prieur-Richard et Lavorel dans leur article de synthèse (2000), des résultats opposés à ceux décrits précédemment existent. Une explication à ces divergences de résultats tient dans l’existence de facteurs confondants, à savoir la fertilisation et l’intensité du stress, ces deux facteurs augmentant le risque d’invasibilité d’un écosystème*. Un autre problème récurrent dans les études de la relation diversité-stabilité est qu’elles ne s’intéressent le plus souvent qu’à un seul niveau trophique, alors que d’autres travaux ont révélé l’importance des interactions multi-niveaux (McCann, 2000). Van der Heijden et al. (1998) ont par exemple mis en évidence ce fait en travaillant sur des communautés* de champignons mycorhiziens arbusculaires. Une augmentation de la richesse spécifique de ces champignons permet d’augmenter la diversité floristique des prairies et tend également à améliorer les performances individuelles de la plupart des espèces de plantes considérées. Une exception notable concerne néanmoins Bromus erectus, une espèce dominante dans les pelouses maigres* (et fréquemment semée dans les microcosmes) et qui ne montre aucune modification de biomasse quelle que soit la diversité de champignons mycorhiziens et même en leur absence. Lorsque le microcosme ne contient qu’un seul taxon de champignon mycorhizien, la composition floristique ainsi que la biomasse de chaque espèce végétale varient de façon considérable, ce qui laisse entendre qu’une faible diversité de champignons mycorhiziens arbusculaires augmente l’instabilité de l’écosystème* (van der Heijden et al., 1998). Les mycorhizes semblent également offrir une protection contre les attaques de pathogènes et d’insectes herbivores pour les plantes hôtes (Bardgett et al., 2005) mais une synthèse récente sur les interactions entre champignons mycorhiziens et insectes herbivores fait état de réponses beaucoup plus contrastées, avec des variations importantes selon les espèces de champignons et d’insectes considérées (Hartley & Gange, 2008).

15Comme indiqué précédemment, la présence de vers de terre induit des modifications physiologiques et phénologiques dans les communautés* herbacées, avec notamment une hausse des quantités d’azote contenu dans les tissus des plantes. Suite à ces changements, la susceptibilité des plantes face aux pathogènes, aux parasites mais aussi à la consommation par les herbivores se trouve modifiée, cette dernière étant stimulée par un contenu en azote élevé dans les tissus végétaux (Scheu, 2003). Ces organismes sont également capables d’engendrer des changements de la composition floristique des prairies en influant sur les capacités de germination des graines, que ce soit sur les plantes autochtones ou sur les espèces végétales invasives. Des expériences en microcosmes réalisées avec Lumbricus terrestris (espèce anécique) ont prouvé qu’en sélectionnant puis en ingérant et digérant les graines des plantes, cette espèce contribue à la résistance des écosystèmes* prairiaux contre les invasions biologiques par de nouvelles espèces végétales (Eisenhauer & Scheu, 2008). Les herbivores, de par leur action indirecte sur la diversité floristique et leur effet direct sur le développement des plantes invasives, peuvent eux-aussi réduire le risque d’invasion des communautés* végétales (Prieur-Richard & Lavorel, 2000).

III. C. Résilience* et vulnérabilité des écosystèmes* prairiaux

16Beaucoup d’écosystèmes* présentent plusieurs états d’équilibre stable qui agissent comme des attracteurs* pour déterminer leur dynamique. Des perturbations extrêmes ou une augmentation de certaines contraintes peuvent les faire basculer brutalement vers un état indésirable (Scheffer & Carpenter, 2003). C’est le cas bien connu des parcours en climat semi-aride qui peuvent se transformer en déserts au-delà d’un seuil critique de sécheresse du climat ou de chargement en bétail, le retour à la végétation steppique initiale nécessitant une réduction drastique du stress hydrique et/ou de la pression de pâturage et un temps très long (Rietkerk et al., 2004 ; Kéfi et al., 2007).

17La notion de résilience* écologique (Holling, 1973) correspond à la quantité de perturbation ou le niveau de stress qu’un système peut absorber sans changer de domaine de stabilité. Cette définition concerne des systèmes à états d’équilibre multiples et capables d’adapter leur structure pour conserver leurs fonctions. En ce sens, la résilience* se distingue de la stabilité (ou homéostasie), cette dernière étant définie par le temps requis pour qu’un système retrouve son équilibre après une (petite) perturbation.

18Les agro-écosystèmes* prairiaux peuvent être considérés comme des systèmes fluctuant autour d’un état d’équilibre dans des limites qui sont contrôlées par les conditions pédo-climatiques et les modes de gestion. La maintenance de leurs fonctions et des services écosystémiques associés dépend de la variabilité temporelle de ces conditions environnementales et anthropiques*. Les perturbations récurrentes liées à la défoliation* (fauche, pâturage), aux épisodes de sécheresse ou même aux pullulations de rongeurs prairiaux peuvent être incorporées dans le fonctionnement de l’écosystème* qui est capable de retrouver plus ou moins rapidement son état initial selon un cycle adaptatif (Holling, 1994). Ces fluctuations réversibles définissent son domaine de stabilité.

19La vulnérabilité de l’écosystème* prairial est liée à la disparition d’espèces, de groupes fonctionnels (végétaux, faune et microflore du sol, ...) ou de modifications de leur état qui provoquent une dégradation de l’écosystème* qui ne lui permet plus de satisfaire un service attendu (production, qualité, saisonnalité, stockage de carbone, ...). Ces changements parfois irréversibles peuvent être provoqués par des catastrophes naturelles ou des modes de gestion qui placent le système proche d’un point de basculement.

20Dans le contexte des changements globaux, affectant notamment le climat (vagues de chaleur et de sécheresse, tempêtes, inondations, ...) et les pratiques agricoles (intensification vs. extensification), la question de la résilience* écologique, et donc des limites de l’adaptabilité à long terme des prairies, devient cruciale. Dans ce domaine, les recherches sont encore trop peu nombreuses. Quantité d’inconnues subsistent sur les processus évolutifs et écologiques (adaptation des populations, interactions biotiques*, vitesse de migration, ...) et les modes de gestion (régime de défoliation* et de fertilisation, migration assistée, …) permettant d’assurer cette résilience*. Les connaissances actuelles mettent toutefois en avant l’importance de la diversité génétique intra- et interspécifique, liée à la diversité spécifique et fonctionnelle* des communautés* pour favoriser la résilience* des écosystèmes* prairiaux. Elles suggèrent aussi que les prairies permanentes* utilisées extensivement depuis de longues périodes sont moins sensibles aux aléas environnementaux.

Table des illustrations

Légende Figure 13. Variation de la biomasse aérienne des communautés* végétales en fonction (A) de la richesse spécifique dans les différents pays étudiés et (B) du nombre de groupes fonctionnels pour différentes richesses spécifiques (d’après Hector et al., 1999).
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Légende Figure 14. Relation biomasse-diversité végétale représentée sur le long terme par une courbe en cloche (d’après Guo, 2007).
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© Presses universitaires de Franche-Comté, 2012

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