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Les prairies : biodiversité et services systémiques

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Leslie Mauchamp
, 
François Gillet
, 
Arnaud Mouly
, 
et al.

II. Biodiversité des écosystèmes* prairiaux

Texte intégral

1La diversité biologique peut être perçue à des niveaux d’organisation multiples, du gène à la biosphère*. Ceci lui confère une structure hiérarchique où les éléments constitutifs de l’un des niveaux forment les composants élémentaires du niveau d’organisation supérieur.

2Concernant le monde vivant, le niveau d’organisation supérieur utilisé le plus couramment est la communauté*, qui est un assemblage de populations de différentes espèces végétales, animales ou microbiennes vivant dans un habitat donné. Si l’on intègre ensuite les conditions abiotiques* du milieu, on s’intéresse alors à des entités encore plus complexes telles que les écosystèmes*, les paysages* et la biosphère*. La Convention pour la Diversité Biologique définit le terme d’écosystème* comme un « complexe dynamique formé de communautés* de plantes, d’animaux et de microorganismes, et de leur environnement non vivant qui, par leur interaction, forment une unité fonctionnelle » (United Nations Environment Programme, 1992). L’ensemble des êtres vivants d’un écosystème* constitue la biocénose*, dans laquelle les différentes communautés* se distinguent essentiellement par leur position dans le réseau trophique* (plantes et microorganismes autotrophes* : producteurs primaires ; animaux : consommateurs primaires et secondaires ; microorganismes hétérotrophes* : décomposeurs). Ce sont ces communautés*, considérées comme des éléments essentiels de la biodiversité des prairies, que nous aborderons dans ce chapitre. La diversité des paysages* et des écosystèmes* prairiaux, qui est elle aussi une composante importante de la biodiversité (Lévêque & Mounolou, 2008), sera également abordée.

II. A. Les mesures de la biodiversité

3La biodiversité est un concept difficile à appréhender car chaque niveau d’organisation peut être appréhendé à des échelles spatiales variées. Le niveau d’analyse peut faire référence aux espèces, aux populations, aux gènes ou encore aux écosystèmes* et aux paysages*. La biodiversité actuelle telle qu’on la connaît aujourd’hui n’est en fait que le reflet d’un aspect ponctuel de l’histoire évolutive qui, depuis les origines de la vie, construit et structure le vivant.

4Deux composantes peuvent être évaluées au niveau des espèces : la richesse et l’équitabilité (Whittaker, 1972 ; Purvis & Hector, 2000). La richesse spécifique fait référence au nombre d’espèces présentes dans une communauté* ou un territoire donné alors que la notion d’équitabilité mesure les différences d’abondance entre ces espèces. Différents indices de diversité spécifique peuvent alors être utilisés, qui donnent plus ou moins de poids à chacune de ces deux composantes (Shannon, Simpson). Mais l’utilisation d’une liste d’espèces, avec ou sans l’ajout d’un critère d’abondance pour chacune d’elles pour mesurer la biodiversité, peut se révéler inappropriée voire difficile à mettre en place (Encadré 4). Cela se produit par exemple lorsqu’on s’intéresse aux communautés* végétales, puisque la variété du mode de développement et de reproduction des plantes peut entraîner des difficultés dans le dénombrement des entités de chaque espèce : une plante émettant des stolons doit-elle être considérée comme un seul individu ou plusieurs ? Pour cette raison, l’importance relative des espèces végétales dans une prairie est mesurée par leur recouvrement ou leur biomasse. La diversité spécifique est un cas particulier de diversité taxonomique*, les espèces pouvant être remplacées par des taxons de différents niveaux dans la classification du vivant (sous-espèces, genres, familles, …).

5La diversité génétique à l’intérieur d’une espèce permet notamment aux populations d’évoluer et de s’adapter aux changements de leur environnement mais elle intervient aussi dans le succès de reproduction de cette espèce. On estime qu’une perte de diversité génétique peut conduire à une réduction de la reproduction et de la survie des individus (Frankham et al., 2010). Ainsi, les interactions entre individus d’une même espèce ou d’espèces distinctes sont fortement contraintes par la diversité génétique au sein des populations (Whitlock et al., 2010). La diversité génétique de chaque espèce est en général positivement corrélée à la richesse spécifique de la communauté* (Roscher et al., 2008). Les traits et capacités écologiques des espèces sont donc relatifs à la diversité génétique des populations, et réciproquement. En effet, la capacité de maintien d’une espèce est le fruit de l’expression génétique des individus modulée par les pressions de l’environnement telles que le microclimat et les pratiques agricoles. Ainsi, les changements de gestion ou les aléas climatiques annuels ou pluriannuels affectent davantage les espèces à diversité génétique restreinte alors que celles bénéficiant d’une diversité génétique forte pourront se maintenir dans la communauté*. De plus, la diversité génétique favorise la diversité des composés organiques synthétisés par les organismes d’une communauté*. La perte de diversité génétique induit une perte directe de composés chez les espèces qui se maintiennent dans la communauté* en plus de la perte indirecte causée par la disparition d’espèces. La mesure de la diversité génétique des espèces est donc fondamentale afin d’estimer les capacités de résilience* des espèces de la communauté*.

Encadré 4 : Les indicateurs de la biodiversité des prairies
François Gillet
 

L’exemple des prairies de Franche-Comté
Une analyse des 3407 relevés floristiques des prairies saisis dans les bases de données du Conservatoire Botanique National de Franche-Comté et du Comité Interprofessionnel du Gruyère de Comté révèle une richesse spécifique totale de 1068 espèces, soit 49 % de la flore vasculaire régionale. Parmi elles, seulement 12 % caractérisent les prairies de fauche et pâturages productifs, dans lesquels elles constituent par leur dominance l’essentiel de la biomasse aérienne, avec un recouvrement relatif moyen de 61 % sur l’ensemble des relevés. Le graphique ci-dessous donne le nombre total et le recouvrement relatif des espèces de plantes vasculaires observées dans ces prairies de Franche-Comté, réparties selon leur habitat de prédilection. On notera l’importance dans la richesse floristique des espèces des pelouses maigres*, liées à une faible fertilité, ainsi que celle des ourlets* et friches indiquant une tendance à la déprise agricole (Figure 2).
À l’intérieur des parcelles, le nombre d’espèces de plantes vasculaires par relevé varie entre 3 et 92, la moyenne se situant autour de 31. Ces valeurs sont comparables à celles observées à l’échelle nationale dans le cadre de la typologie de 190 prairies permanentes* (Baumont et al., 2011), dont la richesse floristique varie entre 8 et 69 espèces avec une moyenne de 24. Ce nombre moyen d’espèces par relevé peut aussi être comparé à celui des 4300 relevés de la base de données des prairies permanentes* françaises e-FLORA-sys (Plantureux et Amiaud, 2010), qui s’élève à 32.

Figure 2. Répartition du nombre d’espèces et du recouvrement des espèces de plantes vasculaires en fonction du groupe socio-écologique de plantes considéré (Sources : bases de données CBNFC et CIGC, 2011).

6Une autre estimation de la biodiversité d’un milieu porte sur l’utilisation d’indices de diversité phylogénétique* dont les méthodes de calcul se sont multipliées ces dernières années (Faith, 1992 ; Helmus et al., 2007), et qui tiennent compte du degré de parenté entre les espèces. En effet les assemblages des organismes d’une communauté* ne sont pas uniquement conditionnés par des aspects fonctionnels seuls, mais combinés aux relations de parenté. D’une part, un degré de parenté élevé entre espèces induit généralement une forte proximité de niches écologiques*. C’est pourquoi la diversité phylogénétique* s’intéresse à la diversité des lignées constituant une communauté* comme indicateur du bon fonctionnement des écosystèmes*. D’autre part, cette vision évolutive de la diversité met l’accent sur le taux d’évolution des lignées : ainsi, on peut considérer que pour les lignées qui se sont diversifiées rapidement, un grand nombre d’espèces de lignées apparentées n’est pas synonyme de plus grande biodiversité qu’un nombre d’espèces plus restreint obtenu dans un panel de lignées moins apparentées (Chevassus-au-Louis et al., 2009). Cet aspect revêt notamment une importance fondamentale pour la résilience* des écosystèmes*, car il apparaît que les espèces proches présentent généralement des aptitudes écologiques proches. Une communauté* qui comporte une diversité de lignées plus grande a une capacité de résilience* sensiblement plus forte (Potter, 2008). Les études phylogénétiques réalisées ces dernières années dans le domaine de l’écologie des communautés* ont ainsi apporté une aide précieuse à la compréhension de l’importance des processus et des facteurs évolutifs dans la composition des assemblages d’espèces mais aussi dans les conséquences des interactions spécifiques sur les processus de spéciation, d’adaptation et d’extinction (Cavender-Bares et al., 2009).

7Une autre approche possible pour appréhender la biodiversité s’appuie sur le rôle fonctionnel des espèces, consistant à rassembler des espèces similaires du point de vue d’une fonction de l’écosystème* (Chevassus-au-Louis et al., 2009). Cette approche est très utilisée en écologie végétale et peut présenter un intérêt majeur dans le diagnostic des prairies par les agriculteurs eux-mêmes. On peut alors mesurer une diversité fonctionnelle*, basée sur la représentation relative de groupes fonctionnels d’espèces (Cruz et al., 2002). Il existe deux catégories de groupes fonctionnels : (i) les groupes de réponse qui sont définis en fonction de la réponse des espèces aux variations du milieu (il existe par exemple des plantes qui développent des stratégies afin de conserver les ressources alors que d’autres visent à augmenter leur capture) ; (ii) les groupes d’effets qui font référence à la façon dont les espèces modifient les conditions du milieu et le fonctionnement de l’écosystème*, en particulier sa productivité. Différentes classifications portant sur le cortège floristique sont utilisées actuellement et sont décrites plus en détail dans la partie II. C (Diversité des communautés* végétales).

8Les différentes méthodes d’évaluation de la biodiversité évoquées ci-dessus ne sont pas exclusives les unes des autres et peuvent être associées pour obtenir une meilleure définition de la diversité. Ainsi, on peut affirmer qu’une communauté* est d’autant plus diverse que le nombre d’espèces est important (richesse spécifique), que ces espèces se répartissent équitablement les ressources (équitabilité spécifique), qu’elles se différencient par leurs traits fonctionnels (diversité fonctionnelle*) et par leur origine phylogénétique (diversité phylogénétique*). Contrairement aux méthodes d’estimation évoquées jusqu’à présent et qui se basent sur la totalité de la communauté*, on peut également évaluer la biodiversité en fonction de quelques espèces emblématiques ou particulièrement menacées et ce à des fins de conservation par exemple. Elle peut alors se mesurer par le nombre d’espèces endémiques* ou d’espèces rares, cette notion de rareté étant à mettre en relation étroite avec l’échelle spatiale. En effet, une espèce peut être rare à une échelle locale mais au contraire très répandue à une échelle plus large ou inversement. La prise en compte de la valeur intrinsèque, fondée principalement sur des critères de rareté, de certaines entités (gènes, espèces, habitats, paysages*) définit la biodiversité « remarquable » (photos 3.1, 3.2, 3.3 et 3.4) par opposition à la biodiversité « ordinaire » ou « générale », qui englobe toutes les entités sans hiérarchisation et qui contribue au fonctionnement des écosystèmes* et à la production de services (Chevassus-au-Louis et al., 2009).

9Il est également primordial de situer l’évaluation de la biodiversité dans sa dimension spatiale. En écologie des communautés*, il est possible de partitionner la diversité spécifique d’un territoire selon différentes échelles spatiales et elle peut alors s’exprimer en indices de diversité alpha (dans chaque communauté* locale), bêta (entre les communautés* locales) et gamma (dans un ensemble de communautés* locales) (Whittaker, 1972). Ce partitionnement peut être généralisé (de Bello et al., 2010) aux indices de diversité taxonomiques, phylogénétiques* et fonctionnels*, de manière multiplicative (γ = α × β) ou additive (γ = α + β). Concernant les prairies, on peut ainsi mesurer la diversité des communautés à l’échelle de la parcelle (ou d’une portion de celle-ci : faciès, quadrats, etc.), de l’exploitation, du terroir* et de la région.

II. B. Diversité des écosystèmes* et des paysages* : la place des prairies

10La diversité des écosystèmes* repose sur l’existence de différentes communautés* vivantes mais les conditions abiotiques* représentent également des facteurs importants qui modulent la biodiversité. En effet, les propriétés des écosystèmes* sont influencées par deux types de variables, à savoir des variables externes à l’écosystème* et des variables internes qui lui sont propres. Les variables externes sont liées à la fois au climat, au substrat géologique et à la topographie. Parmi les variables internes, on retrouve les types fonctionnels d’organismes qui occupent l’écosystème*, les ressources que les organismes utilisent pour leur croissance et leur reproduction, des modulateurs qui influencent l’activité des organismes vivants mais qui ne sont pas consommés (tels que la température et le pH du sol), ainsi que le régime de perturbation et les activités anthropiques* (Chapin III, 2003). Ces différentes variables internes sont capables d’interagir les unes avec les autres mais répondent également à tout changement d’une des variables externes.

  • 1 Les différentes échelles spatiales évoquées ne doivent pas être considérées au sens administratif d (...)

11Différents gradients peuvent alors être évoqués pour expliquer la répartition spatiale de la diversité à une échelle globale et/ou régionale1 : (i) les gradients latitudinaux qui se traduisent, pour la plupart des groupes taxonomiques, par une augmentation de la richesse en espèces lorsqu’on se déplace des pôles vers l’équateur ; (ii) les gradients altitudinaux aboutissent à la définition d’une zonation qui se traduit par des changements rapides des communautés* avec l’altitude (les principaux facteurs physiques déterminants étant la température et la pluviométrie ainsi que leurs variabilités temporelles respectives) (Lévêque & Mounolou, 2008). Dans le domaine terrestre et à l’échelle globale, c’est le gradient latitudinal qui joue un rôle prépondérant dans la distribution de la diversité biologique, selon les variations des conditions macroclimatiques (De Deyn & Van der Putten, 2005).

12Au niveau régional, les fluctuations de température et de pluviométrie qui caractérisent le gradient altitudinal influent sur l’énergie reçue par les plantes ainsi que sur la disponibilité en eau (De Deyn & Van der Putten, 2005). À cela s’ajoute le contexte biogéographique puisque ce dernier souligne l’hétérogénéité environnementale actuelle. En intégrant les résultats de nombreux travaux menés dans différentes régions du monde, Pärtel (2002) a ainsi mis en évidence des relations variables entre le pH du sol et la richesse spécifique de plantes vasculaires. Le pH peut avoir un effet négatif sur la richesse spécifique (une hausse de pH entraînant une diminution de la richesse spécifique). Cette relation peut aussi s’avérer positive, une hausse de pH allant de pair avec une augmentation de la diversité des plantes vasculaires. Cette variabilité de résultats peut en partie être reliée à l’histoire évolutive de chacune des régions étudiées. En effet, si l’on replace chaque site d’étude dans la région floristique actuelle qui lui correspond, on peut considérer que les observations réalisées de nos jours résultent de la diversification et de l’extension d’un point de départ évolutif. Il s’avère alors que le pH en ce point initial est un élément explicatif de la relation pH-richesse actuelle : les zones où la relation pH-richesse actuelle est positive correspondent aux zones dont le point de départ évolutif possède un pH élevé. Ce travail montre l’importance du contexte biogéographique régional sur la relation entre le pH du sol et la richesse des plantes vasculaires au niveau local. Il met ainsi en lumière l’existence d’une relation biogéographique entre les pools d’espèces régional et local. Ce lien existe aussi à une échelle de temps plus courte, le maintien de la diversité à une échelle locale requérant notamment une diversité plus grande à l’échelle régionale. En effet, ces deux pools d’espèces ne sont pas indépendants puisque le pool régional d’espèces détermine partiellement le pool local d’espèces, après un filtrage environnemental principalement lié aux conditions édaphiques* (Lortie et al., 2004).

Figure 3. Relations théoriques entre les richesses spécifiques locale et régionale (d’après Gaston et al., 2000).

13La richesse locale peut être directement proportionnelle à la richesse régionale (Figure 3, type I), ou la richesse locale peut atteindre un plateau et ne plus augmenter bien que la richesse régionale augmente (Figure 3, type II) (Gaston, 2000).

14La conservation de pools d’espèces régionaux diversifiés est primordiale pour la restauration des milieux dégradés. Dans le cas des prairies, la restauration de la diversité végétale dépend de la banque de graines disponible dans la prairie. La totalité des espèces végétales présentes sur une surface prairiale ne participe pas à la constitution de la banque de graines du sol : seule la moitié d’entre elles en moyenne intervient dans le stock de graines local (Bakker & Berendse, 1999). De ce fait, le pool d’espèces régional prend toute son importance puisqu’il permet d’apporter les graines manquantes. La perte d’une espèce à une échelle régionale réduit alors le pool d’espèces potentiellement colonisatrices mais aussi le potentiel d’ajustement de la composition locale face aux changements environnementaux (Loreau et al., 2001), avec des conséquences probables sur la production agricole (quantité et/ou qualité). Sans la présence d’un cortège diversifié de plantes autour de la prairie dégradée, l’apport de nouvelles graines sur la parcelle sera plus faible et la restauration sera alors préférentiellement réalisée par des procédés artificiels d’ensemencement (Janssens et al., 1998).

15Ceci montre l’importance des facteurs anthropiques* sur le maintien de la diversité et des processus écosystémiques. La conservation de milieux riches en biodiversité (et parmi eux les prairies peu intensives) représente un enjeu considérable pour le maintien de la biodiversité à une échelle plus large. Parmi les habitats d’intérêt communautaire figurant dans l’Annexe 1 de la Directive Habitats de la Communauté Européenne, 63 ont été identifiés comme étroitement dépendants des activités agricoles, fauche et/ou pâturage, avec cependant un état de conservation globalement plus faible que les habitats naturels non liés à ces activités (Halada et al., 2011). À l’heure actuelle et dans les régions tempérées, les paysages* ruraux qui abritent la plus forte biodiversité sont les zones peu propices aux cultures du fait de leurs caractéristiques hydrologiques, topographiques et géologiques, ainsi que les agro-écosystèmes * où les pratiques restent extensives ou tout au moins peu intensives. Cette intensité modérée des pratiques agricoles va généralement de pair avec des parcelles de faible taille qui sont imbriquées les unes dans les autres au sein d’un ensemble fonctionnel diversifié (Chevassus-au-Louis et al., 2009).

16Le paysage* tel qu’on le perçoit de nos jours résulte de l’action que l’Homme a exercée sur les milieux naturels depuis des millénaires. La notion de paysage* en géographie rend d’ailleurs bien compte de cette contribution humaine puisque ce terme est employé en référence à un ensemble qui résulte des interactions entre les différents systèmes d’utilisateurs (notion de territoire) et le milieu naturel biotique* et abiotique* (Baudry, 2004). Le territoire est donc quant à lui un espace utilisé par un type d’acteurs (agriculteurs, chasseurs, touristes, etc.), avec une superposition possible de territoires dans le paysage*. Enfin, la notion de terroir*, particulièrement usitée dans le cas des Appellations d’Origine, renvoie à une portion d’espace de plusieurs dizaines d’hectares qui est homogène par ses potentialités pédoclimatiques et dans son mode de mise en valeur agricole (Monnet, 1996 ; Monnet et al., 2000 ; Gibon et al., 2004). Dans le cas des régions pastorales, il est donc primordial de considérer l’action de l’agriculteur et de l’éleveur sur la structure et la composition du paysage*. La floraison colorée des prairies diversifiées, les structures mises en place par les exploitants (clôtures, haies, bandes enherbées autour des cultures, etc.) mais aussi le bétail lui-même participent à la structuration du paysage* et à sa dynamique (Blanchin et al., 2006). D’autres structures qui ne contribuent pas directement aux revenus des éleveurs sont des constituants essentiels du paysage* et ne doivent pas être négligés au regard de la biodiversité potentielle qu’ils peuvent favoriser. Les arbres présents dans les parcelles fournissent un abri au bétail contre la chaleur et les intempéries et constituent également un refuge et une ressource potentielle de nourriture pour la faune sauvage (Ambroise, 1999). C’est également le cas des structures de pierres, que celles-ci soient taillées ou non (murets, tas issus de l’épierrage des parcelles, etc.) et des petites zones humides qui renferment des espèces spécifiques de ces différents milieux (Ambroise, 1999).

17La structure diversifiée des exploitations constitue le facteur essentiel conditionnant la plus ou moins grande part de prairies (permanentes* et temporaires) dans le paysage*. Cette diversité dépend fortement des contraintes abiotiques* du milieu mais reflète aussi un choix des agriculteurs (Baudry, 2004), que celui-ci soit volontaire ou contraint par les politiques de gestion en vigueur. Dans les zones de montagne, les contraintes abiotiques* imposées par cet environnement ont de tout temps conduit les exploitants à réfléchir collectivement à la gestion de l’espace afin d’en optimiser l’utilisation. Au cours du 20e siècle, un tournant se dessine au niveau de la prise de décision dans ces zones montagnardes, l’exploitation devenant le centre principal de prise de décision pour la gestion de l’espace agricole. Cette vision plus individualiste a de fait engendré une compétition entre exploitants pour l’utilisation des ressources. On assiste alors à une intensification des pratiques agricoles sur les terres les plus favorables et à une extensification ailleurs. Cette évolution va de pair avec une banalisation de la flore : les espèces rares relativement sélectives du point de vue de l’habitat sont peu à peu remplacées par des espèces communes dont le développement est facilité en raison de leur caractère opportuniste. À l’échelle d’un paysage* tout entier, ce changement dans la prise de décision engendre une perte globale de biodiversité et une perte de typicité au niveau des terroirs* (Gibon et al., 2004).

18La richesse d’un paysage* s’accommode mal d’un mode d’exploitation unique, surtout lorsque celui-ci ne permet pas de tirer parti de toute la complexité de cette portion d’espace. En effet, l’existence et l’imbrication de différents milieux, dont certains sont plus ou moins favorables à la biodiversité, apportent une complexité structurale au paysage* et le rend plus diversifié. C’est notamment le cas des régions où se côtoient de façon fine la forêt et l’agriculture, que ce soient les prairies, les cultures pérennes ou annuelles, etc. En Suisse, où l’élevage laitier est un moyen privilégié de valoriser la prairie, Jeangros et Thomet (2004) ont évoqué l’importance de maintenir le multi-usage mais également d’adapter sans cesse les pratiques agricoles afin qu’elles répondent au mieux aux conditions environnementales. La multifonctionnalité peut se révéler être un outil intéressant dans le cadre du développement durable, en permettant l’entretien de paysages* typiques comme les prés-bois de la chaîne jurassienne (Buttler et al., 2009, photo 1.1) avec un pool d’espèces large et diversifié.

II. C. Diversité des communautés* végétales

19Une étude très récente (Wilson et al., 2012) montre que les communautés* végétales de prairies maigres européennes entretenues par une fauche ou un pâturage extensifs (photo 2.4) détiennent le record mondial de richesse spécifique à une échelle fine (jusqu’à 50 m2). On peut en effet y dénombrer jusqu’à 3 espèces végétales sur 1 mm2 et 89 espèces sur 1 m2. Les forêts tropicales sont quant à elles les plus diversifiées seulement à une échelle plus grossière (au-delà de 100 m2).

20Au niveau local de la parcelle, le pool d’espèces est fonction des interactions biotiques* et abiotiques* entre la végétation et son environnement naturel. Les facteurs anthropiques* influent également sur le nombre d’espèces végétales et leur abondance respective. Dans le domaine agricole, la diversité des pratiques de gestion appliquées à l’échelle de l’exploitation et de la parcelle joue un rôle déterminant dans la diversité floristique (Baudry, 2004 ; Petit et al., 2005). Dans le contexte agricole français, différents auteurs (Balent et al., 1998 ; Cruz et al., 2002) ont montré que la fertilité du milieu (intrinsèque et après fertilisation) et le régime de perturbation (taux de défoliation*) sont des éléments essentiels qui conditionnent la composition et la diversité floristique des prairies. La configuration du paysage* environnant la parcelle agit comme un filtre qui conditionne le pool d’espèces régional et le flux de graines (Gaujour, 2010) : ce filtre est caractérisé par l’hétérogénéité du paysage*, la fragmentation des habitats et la connectivité entre habitats (Gaujour et al., 2012).

21À l’échelle du paysage*, les prairies même intensives peuvent contribuer positivement à la biodiversité (Plantureux et al., 2005, photo 1.3) : la richesse floristique locale des forêts et des cultures est plus élevée dans un paysage* dominé par les prairies. À cette échelle, c’est la diversité des exploitations qui influe sur les surfaces recouvertes par les prairies permanentes* (Baudry, 2004). De la même façon, si on se place à l’échelle de l’exploitation, l’organisation des différentes parcelles au sein d’une exploitation dépend aussi du morcellement et de la distance au bâtiment d’exploitation (Petit et al., 2005). Alors que certains éleveurs, notamment en région de plaine, exploitent de façon indifférenciée les surfaces herbagères de leur exploitation, d’autres, particulièrement ceux qui occupent des zones de montagne, mettent en place des pratiques variables d’une parcelle à l’autre (Petit et al., 2005) : les parcelles les plus proches des exploitations, en terrain plat ou fond de vallée sont généralement utilisées de façon plus intensive que les parcelles éloignées ou situées sur de fortes pentes où l’accès aux engins de récolte est limité et l’utilisation en pâturage est donc favorisée (Masson et al., 2000). Ainsi, le mode de gestion (fauche vs. pâturage), toujours en relation avec les conditions abiotiques* du milieu, joue un rôle essentiel sur la diversité interparcellaire (entre parcelles).

II.C.1. Approche fonctionnelle de la diversité végétale

22Les recherches récentes se sont focalisées sur une approche fonctionnelle de l’effet des modes de gestion sur la couverture végétale, les traits fonctionnels des plantes pouvant être de bons indicateurs de la réponse des espèces aux modifications du milieu. Une classification classiquement utilisée en agronomie repose sur trois groupes fonctionnels de plantes (photo 2.1) à savoir les graminoïdes (grasses en anglais), les légumineuses (legumes) et les autres dicotylédones non légumineuses (forbs), auxquels s’ajoutent parfois les plantes ligneuses (shrubs). La classification selon les stratégies CSR de Grime (Figure 4) est couramment utilisée en écologie végétale : elle tient compte, pour chaque espèce végétale, d’un compromis entre une stratégie d’aptitude à la compétition (composante C), à la résistance aux perturbations (composante R) et à la résistance au stress (composante S). Selon Grime (1977), la perturbation est définie à l’échelle de la plante comme tout facteur qui entraîne une perte de biomasse, et le stress comme tout facteur qui limite la croissance. Ainsi, une forte pression de pâturage ou un régime de fauche intensif associés à une fertilisation soutenue favorisera des espèces à stratégie R (qualifiées de rudérales*), tandis qu’une faible teneur en eau ou en nutriments du sol de prairies utilisées extensivement permettra le développement d’espèces à stratégie S. Les espèces à stratégie C auront quant à elles tendance à dominer les prairies fertilisées mais subissant un faible taux de défoliation*. La plupart des espèces des prairies permanentes* réalisent un compromis entre les trois stratégies et se situent plutôt dans la partie centrale du triangle CSR.

Figure 4. Modèle décrivant les différentes stratégies possibles entre compétition, stress et perturbation pour les espèces végétales (d’après Grime, 1977 et Gillet, 2008).

  • 2 Les graminées ou Poacées représentent généralement l’essentiel de la biomasse des prairies permanen (...)

23Une classification plus précise ne portant que sur les graminées2 (Figure 5) a également été mise en place et repose sur les caractéristiques des espèces concernant l’acquisition des nutriments et leur tolérance face aux perturbations (Cruz et al., 2002 ; Duru et al., 2004). L’ajout de fertilisants modifie en effet les conditions abiotiques* du milieu en augmentant la disponibilité des nutriments pour les plantes. Ceci engendre alors des changements de la composition floristique des prairies, les relations de compétition interspécifique se trouvant modifiées (photo 2.2).

24Le premier facteur nécessaire à la classification fonctionnelle des espèces de graminées repose sur leur stratégie de gestion des nutriments (Figure 5). Les espèces qui se développent dans les milieux riches sont capables d’extraire et d’utiliser rapidement les nutriments, ce qui se traduit au niveau de leurs traits fonctionnels par des surfaces foliaires importantes, ainsi qu’une faible teneur en matière sèche mais de fortes teneurs en azote. Ces espèces présentent par ailleurs des vitesses de croissance et de renouvellement des organes élevées ce qui les rend plus compétitives. D’autres espèces ont au contraire des stratégies tournées vers la conservation des ressources : elles présentent une stature moindre, des surfaces foliaires et une teneur en azote réduites, ainsi qu’une plus grande teneur en matière sèche et une croissance plus lente. Dans des prairies naturelles enrichies artificiellement en nutriments, les espèces à croissance lente vont subir une forte compétition de la part des espèces à croissance rapide, conduisant à leur élimination progressive associée à une réduction de la richesse spécifique (Duru et al., 2004 ; Lavorel et al., 2004 ; Plantureux et al., 2005). Un effet bénéfique de la fertilisation peut tout de même être constaté sur certains types de sols très pauvres en nutriments, où un apport modéré de ces éléments fertilisants peut se traduire par une augmentation de la richesse floristique, les espèces à croissance lente n’étant plus les seules à pouvoir se développer (Plantureux et al., 2005).

Figure 5. Représentation schématique des caractéristiques agronomiques associées aux types fonctionnels de graminées prairiales selon la disponibilité des ressources et le régime de défoliation* (d’après Cruz et al., 2002).

25À cela, il faut ajouter les effets dus à la fréquence et l’intensité des perturbations subies par les prairies et qui constituent le deuxième élément utile à la classification fonctionnelle des graminées prairiales (Figure 5). Des perturbations fréquentes et/ou intenses auront tendance à favoriser le développement d’espèces qui se multiplient par voie végétative ou qui sont capables de coloniser rapidement des espaces ouverts. Au contraire, des perturbations moins fréquentes et/ou moins intenses permettront le développement d’espèces plus sensibles à la défoliation* (Cruz et al., 2002 ; Duru et al., 2004 ; Petit et al., 2005).

II.C.2. Influence des modes de gestion des prairies

26Les modes de gestion influencent fortement la composition et la diversité des communautés* végétales. Les résultats des études portant sur les effets de la fauche ou du pâturage dans le Massif Central tendent à montrer que les parcelles pâturées sont plus riches en espèces végétales que celles qui sont fauchées (Farruggia et al., 2006, photos 6.1 et 6.2). D’autres études comparatives ont toutefois abouti à une conclusion inverse, notamment dans les Alpes (Maurer et al., 2006 ; Niedrist at al., 2009). Dans une récente synthèse sur les déterminants de la diversité floristique des prairies, Gaujour et al. (2012) considèrent que la végétation des prairies fauchées est généralement plus diversifiée que celle des prairies pâturées, en raison de conditions plus favorables pour la dispersion par graines. Quoi qu’il en soit, ces deux modes de gestion opèrent une sélection différente sur la flore, certaines espèces étant exclusivement ou préférentiellenent liées à l’un d’entre eux, aboutissant à des cortèges floristiques différenciés (Schläpfer et al., 1998 ; Fischer & Wipf, 2002).

27L’approche fonctionnelle a permis de mettre en évidence des différences dans la composition floristique des prairies en fonction du mode de gestion. Une étude menée sur des prairies françaises (Farruggia et al., 2006) a notamment suggéré que les parcelles fauchées sont généralement largement dominées par les graminées tandis que les parcelles pâturées laissent une place plus importante aux légumineuses et autres dicotylédones, ainsi qu’aux ligneux. Par ailleurs, des différences ont aussi été notées pour les graminées : les parcelles fauchées sont dominées par des graminées de type B (espèces à croissance rapide permettant une forte accumulation de biomasse) et par des espèces annuelles bien adaptées aux perturbations, alors que l’on retrouve principalement les types C (espèces à croissance plus lente et produisant un fourrage de moindre qualité, adaptées à un pâturage intensif) et D (espèces à phénologie* tardive nécessitant une sélection par l’animal) dans les parcelles pâturées (Farruggia et al., 2006).

28Les différences de composition fonctionnelle observées entre les modes de gestion de fauche et de pâturage peuvent notamment être mises en relation avec les taux de défoliation* induits par ces pratiques : le pâturage conduit à une défoliation* sélective liée aux préférences alimentaires du bétail (Kohler et al., 2004) alors que la fauche consiste en une coupe systématique de toutes les espèces présentes sur la parcelle, sans sélection aucune. Une autre différence entre fauche et pâturage tient dans les diverses actions exercées par le bétail, outre le broutage en lui-même. En effet, à la défoliation* sélective s’ajoutent le piétinement (Kohler et al., 2006a) ainsi que le dépôt de bouses et d’urine (Gillet et al., 2010) qui entretiennent une hétérogénéité spatiale dans la structure et la composition de la végétation dans les parcelles pâturées alors que la fauche, associée à une fertilisation plus homogène, a tendance à uniformiser le couvert. De ce fait, outre la diversité interparcellaire, il est important de noter que le pâturage engendre une diversité intraparcellaire de par cette sélection active de nourriture et la différenciation de zones dans la parcelle en fonction des diverses activités du bétail. Ainsi, si la surface de la parcelle est suffisamment grande et le chargement peu élevé, les herbivores réutilisent préférentiellement les zones qu’ils ont préalablement broutées (Dumont et al., 2007b), en tendant à différencier géographiquement les zones de broutage, de défécation et de piétinement (Kohler et al., 2006b). Ceci stabilise l’hétérogénéité structurale des couverts (Duru et al., 2001) et influence positivement leur biodiversité. L’utilisation de troupeaux mixtes, mêlant bovins et chevaux, par le jeu d’effets additifs et compensatoires, favorise l’hétérogénéité de la structure et la diversité de la végétation (Loucougaray, 2003). Le maintien de la diversité floristique associée à cette végétation en mosaïque fine semble grandement dépendant de la permanence du pâturage. La dissémination des graines par les excréments des herbivores (endozoochorie) favorise l’hétérogénéité floristique à une échelle fine, tout en facilitant la dispersion des espèces à l’échelle paysagère (Malo & Suarez, 1996).

29Cependant, les observations réalisées lors des études portant sur la diversité floristique des prairies ne sont pas toujours aussi tranchées. En effet, les divergences rencontrées entre les différentes études tiennent vraisemblablement à un autre facteur à prendre en compte pour expliquer la diversité floristique des prairies : l’intensité des modes de gestion. En effet, les impacts liés à l’un ou l’autre des modes de gestion sont modulés par l’intensité des pratiques utilisées. Le chargement en bétail dans le cas du pâturage et le régime des coupes dans les parcelles fauchées, mais aussi le niveau de fertilisation des parcelles, sélectionnent les espèces végétales présentes dans le milieu. La composition qualitative (identité des espèces) évolue toutefois plus lentement que la composition quantitative (abondance relative des espèces), et les changements sont plus rapides dans les prairies permanentes* fertiles et peu diversifiées (Scimone et al., 2007). Le fauchage précoce et les chargements élevés (Dumont et al., 2007a) limitent la reproduction sexuée des plantes (floraison et fructification) et leur brassage génétique, et ont par ailleurs un impact négatif sur la faune (insectes pollinisateurs, oiseaux). Ainsi, des études menées sur des parcelles pâturées par des agnelles dans le centre de la France (Garcia et al., 2003, 2005) ont montré que l’intensité du pâturage (charge et fréquence) modifie la structure de la végétation (végétation plus haute dans les traitements peu intensifs), mais aussi la quantité de biomasse et de tissus reproducteurs (plus faible dans le traitement intensif) ainsi que la qualité de l’herbage.

30Farruggia et al. (2006) ont montré que la richesse spécifique est affectée négativement par la charge en bétail dans les parcelles pâturées étudiées dans le Cantal (Figure 6). Des modifications fonctionnelles sont également à noter puisque la baisse du niveau de chargement entraîne une réduction de la biomasse des graminées de type A (végétation précoce à fort taux de croissance mais ne permettant pas une forte accumulation de biomasse) alors que celle des types C et D augmente (Farruggia et al., 2006). Meisser et Troxler (2007) ont travaillé sur des pâturages tournants non fertilisés du Jura suisse pendant six années consécutives et n’ont observé aucune évolution significative de la composition botanique pendant la période d’étude quel que soit le niveau de chargement sur la parcelle. Ils suggèrent que le seul effet lié au chargement est un effet indirect avec une augmentation des zones de refus pour les chargements faibles qui présentent des proportions de graminées plus élevées alors que les légumineuses semblent y être moins abondantes.

31L’impact des régimes de fauche et de pâturage sur la diversité floristique des prairies peut se révéler plus complexe qu’il n’y paraît. Une étude comparative portant sur trois parcelles voisines gérées de façon différenciée (Mauchamp et al., 2011) montre que la parcelle pâturée extensivement sur une longue période présente une diversité spécifique de Simpson plus élevée que la parcelle pâturée intensivement mais tardivement, la parcelle fauchée et fertilisée intensivement ayant une diversité très faible (Figure 7). Le partitionnement additif de cette diversité gamma mesurée à l’échelle de chaque parcelle suggère que le pâturage précoce et continu favorise à la fois la diversité alpha (à l’échelle fine des quadrats) et la diversité bêta (différences de composition entre les quadrats à l’échelle de la parcelle, traduisant une hétérogénéité de la végétation), contrairement aux deux autres parcelles pour lesquelles la diversité bêta représente une faible proportion de la diversité totale (traduisant une végétation plus homogène à l’intérieur de la parcelle). De plus, le pâturage tardif et intensif sans fertilisation favorise une flore typique des prairies de fauche mésotrophes, liée à un régime de perturbation discontinu.

Figure 6. Variations de la richesse spécifique observées dans différentes parcelles dont la charge en bétail varie entre 0,7 et 1,2 UGB (Unité Gros Bétail) par hectare. Les résultats sont exprimés en pourcentage de la surface de l’exploitation pour chacune des classes de diversité relevées (d’après Farruggia et al., 2006).

Figure 7. Partitionnement additif de la diversité spécifique de trois parcelles différant par leur mode d’exploitation. Pâturage précoce : utilisation en pâturage de longue durée avec une faible charge en bétail ; Pâturage tardif : utilisation en pâturage tardif de courte durée avec une forte charge instantanée ; Fauche : utilisation en prairie de fauche avec plusieurs coupes par année et une forte fertilisation. Le calcul des indices se base sur la fréquence des espèces dans 10 quadrats de 50 cm de côté sur chaque parcelle (d’après Mauchamp et al., 2011).

32À l’effet du chargement ou du calendrier de coupes s’ajoute celui de la fertilisation des parcelles, que celle-ci soit « minérale » (engrais minéraux de synthèse dont les nutriments sont directement assimilables par les plantes) ou « organique » (restitution des effluents d’élevage sur les prairies, avec des nutriments qui nécessitent d’être préalablement minéralisés par les microorganismes du sol pour être ensuite utilisables par les plantes) (Petit et al., 2005, photos 5.1 et 5.2). D’un point de vue chimique et biologique, cette distinction agronomique doit toutefois être nuancée, dans la mesure où certains fertilisants (lisier, purin, digestats de méthanisation) considérés comme « organiques » renferment en réalité une proportion importante, voire majoritaire, d’azote sous forme inorganique dissoute ou soluble (ions ammonium NH4+ essentiellement) (Sommer & Hutchings, 2001). Les engrais de ferme peuvent représenter une bonne alternative à l’utilisation d’engrais du commerce, à condition que les quantités appliquées soient calculées a priori en fonction de leur valeur fertilisante. Une étude menée sur des prairies temporaires de ray-grass anglais (Lolium perenne) en Loire-Atlantique a prouvé qu’il était possible d’atteindre une équivalence nutritive entre engrais de ferme et engrais minéraux (Ziegler, 1994). Au-delà de ces apports maîtrisables, d’autres, plus difficilement quantifiables (déjections), se produisent lorsque les animaux paissent. Un exemple repris par Farruggia et Simon (1994) révèle que ces déjections peuvent conduire à des quantités d’azote nitrique lixivié potentiellement plus importantes dans les prairies pâturées que dans celles qui sont fauchées.

33Jacquemyn et al. (2003) ont démontré dans des prairies belges qu’une augmentation des quantités d’azote commercial apportées annuellement va de pair avec une diminution significative de la richesse spécifique des plantes. Bien que des expérimentations à long terme sur des prairies et pâturages dans le Jura suisse (Jeangros & Troxler, 2009) et ailleurs en Europe (Marriott et al., 2004) ont montré qu’il était possible d’augmenter la diversité floristique en supprimant la fertilisation minérale sans affecter la quantité et la qualité de la production végétale, elle reste monnaie courante et peut parfois devenir une source de pollution non négligeable si les apports ne sont pas réfléchis en fonction des besoins des plantes. Toutefois, l’augmentation de la richesse floristique suite à la suppression totale de la fertilisation d’une prairie de fauche intensive est très lente et s’accompagne d’une diminution de la productivité (Jeangros, 2002). Il faut attendre plusieurs années que la teneur en nutriments du sol diminue par exportation du foin pour que la densité des plantes diminue et permette l’installation de nouvelles espèces.

II.C.3. Le rôle des interactions biotiques*

34Les interactions biotiques* peuvent affecter les processus qui ont lieu dans les écosystèmes* prairiaux en modifiant les flux d’énergie et de matière mais aussi les traits ou l’abondance des espèces (Chapin III et al., 2000). Dans des prairies du nord-est de la France, une étude (Benizri & Amiaud, 2005) a révélé que les placettes non fertilisées par de l’azote minéral depuis 13 ans présentent une composition floristique plus diversifiée que les placettes fertilisées à 120 kg N/ha. Cet arrêt de la fertilisation minérale a permis le développement de légumineuses qui favorisent une diversité plus élevée en facilitant la nutrition azotée pour les autres espèces.

35On peut aussi évoquer l’effet de certaines plantes hémiparasites (Rhinanthus spp.), fréquentes dans les prairies maigres d’Europe (photo 2.3), qui provoquent quand elles sont abondantes, une augmentation de la diversité végétale accompagnée d’une diminution de la productivité. Cet effet a été confirmé par une expérimentation en mésocosmes* (Bardgett et al., 2006) consistant à introduire Rhinanthus minor selon trois niveaux de densité dans une communauté* artificielle composée de six espèces de graminées et cinq espèces diverses (Figure 8). Les interactions négatives (compétition) et positives (facilitation*) entre plantes agissent conjointement sur la composition floristique et les performances individuelles des espèces (reproduction, production de biomasse).

Figure 8. Valeurs moyennes de biomasse (a) et de diversité de Simpson (b) mesurées pour une communauté* végétale artificielle avec des abondances variables de Rhinanthus minor (d’après Bardgett et al., 2006).

36Une autre étude menée sur des prairies alpines et subalpines avec un gradient d’altitude représentant des conditions abiotiques* de plus en plus stressantes a été réalisée par Callaway et al. (2002). Les communautés* de basse altitude présentent en majorité des relations de compétition alors que dans des conditions plus stressantes (altitudes plus élevées), les relations de facilitation* entre espèces végétales apparaissent comme dominantes. Ces deux types d’interactions se révèlent ainsi être des déterminants importants de la composition et de la diversité des communautés* végétales alpines ainsi que de leur capacité reproductive. La théorie sous-jacente fait appel à l’intensité des facteurs de stress non liés aux ressources tels que le vent, la température ou encore les caractéristiques du sol. Les basses altitudes présentent des conditions de vent, de température et de sol assez favorables, la croissance des plantes étant alors limitée par la disponibilité en ressources. À l’inverse, les conditions abiotiques* défavorables non liées aux ressources contraignent le développement des espèces végétales, plus que l’accès aux ressources, limitant par là même le phénomène de compétition (Callaway et al., 2002). Cependant, de fortes variations inter-sites ont été notées lors de ce travail, le seul facteur apparaissant comme significatif dans la dominance de l’une ou l’autre des formes d’interactions étant la température relevée en début du mois de juin (des températures estivales élevées favorisant les phénomènes de compétition entre les espèces végétales). Ce travail à large échelle a permis de confirmer les résultats antérieurs obtenus dans les Alpes françaises qui indiquent que les processus de compétition et de facilitation* s’échelonnent le long d’un gradient altitudinal (Choler et al., 2001). Cette première étude met également en évidence un effet de la topographie sur les relations biotiques* : les sites exposés, comme les sites positionnés haut en altitude, sont dominés par des relations de facilitation* contrairement aux sites abrités qui présentent préférentiellement des relations de compétition.

37Une autre hypothèse importante pour expliquer la coexistence d’un grand nombre d’espèces végétales dans un même milieu repose sur la différenciation de niches écologiques*. D’une part, les espèces végétales présentent des adaptations morphologiques et physiologiques variables qui permettent une exploitation différenciée du milieu abiotique*. D’autre part, la consommation différenciée par des herbivores spécialistes induit également une variabilité dans la répartition des espèces végétales. Partageant les mêmes caractéristiques, les organismes d’une même espèce sont soumis à une compétition intraspécifique qui peut s’avérer plus limitante pour leur croissance et leur développement que la compétition interspécifique (Levine & HilleRisLambers, 2009). Ainsi, lorsqu’une espèce présente une faible abondance dans la communauté* par rapport aux espèces compétitrices, elle présente un taux de croissance et un taux de reproduction plus élevés que lorsqu’elle est plus abondante que ses compétiteurs (Figure 9). La croissance, en réponse aux conditions abiotiques* et à l’accès aux ressources, permet de développer un appareil végétatif conséquent. Ce dernier permet à son tour de multiplier le nombre d’organes reproducteurs et ainsi d’améliorer les chances de fécondation et de formation de graines pour cette espèce. Ceci permet alors de stabiliser la coexistence en limitant le développement des espèces présentant un avantage compétitif qui, lorsqu’elles atteignent de fortes densités, menacent d’exclusion les autres espèces présentes (Levine & HilleRisLambers, 2009). Ces auteurs américains ont ainsi démontré par des approches théoriques (modélisation) et expérimentales (communautés* artificielles de plantes annuelles) que l’absence de différenciation de niches écologiques* conduit après deux générations à la dominance des espèces les plus communes et donc une diversité de Shannon plus faible de 50 %.

38Outre les interactions entre végétaux, les relations entre niveaux trophiques jouent un rôle très important dans la structuration des communautés* végétales, en particulier les interactions avec les herbivores. La consommation préférentielle des espèces dominantes favorise le développement des espèces subordonnées (Sankaran & McLaughton, 2005). La consommation partielle des racines et des feuilles conduit, à court terme, à des pics de l’exsudation racinaire stimulant l’activité des microorganismes du sol. Ce développement des microbes et de la faune du sol peut alors engendrer une stimulation temporaire de la croissance des plantes par une augmentation provisoire des quantités d’azote utilisable (Bardgett et al., 2005). Les taupes et les rongeurs prairiaux participent à la création de microhabitats (monticules de terre ou taupinières, photo 7.2), dans lesquels la compétition des espèces dominantes est temporairement levée et qui favorisent ainsi la diversité végétale des prairies (Gigon & Leutert, 1996).

Figure 9. Croissance théorique des plants de deux espèces végétales, avec ou sans différenciation de leurs niches écologiques* (d’après Levine & HilleRisLambers, 2009). Dans le cas de l’existence d’une différenciation de niches, les deux espèces utilisent le milieu de façon différenciée. Ceci limite la compétition inter-spécifique (flèche B) mais engendre une forte compétition entre individus d’une même espèce (flèche A). Le taux de croissance individuel d’une espèce sera ainsi d’autant plus élevé que son abondance relative par rapport aux compétiteurs sera faible (en bas à gauche). Sans différenciation de niches, le taux de croissance ne dépendra pas de l’abondance relative des espèces (en bas à droite).

II. D. Diversité des communautés* du sol

39Le sol représente une zone critique à l’interface entre la lithosphère, l’hydrosphère, l’atmosphère et la biosphère* (Gobat et al., 2010). Il s’agit d’un milieu complexe dans lequel on peut distinguer différentes phases : (i) une phase solide constituée par les différentes particules minérales et organiques ; (ii) une phase liquide qui correspond à la solution du sol ; (iii) une phase gazeuse contenant notamment le dioxyde de carbone, l’oxygène et l’azote moléculaires.

40Le sol héberge une grande diversité d’êtres vivants qui jouent un rôle fondamental dans le fonctionnement des écosystèmes*, notamment prairiaux. Outre les racines des plantes qui représentent une biomasse considérable dans les sols, on y trouve également des microorganismes variés (bactéries, archées, champignons) ainsi qu’une faune invertébrée et vertébrée (Duchaufour, 2004).

II. D.1. Les microorganismes du sol

41Les microorganismes sont très présents dans les sols : une estimation réalisée sur l’ensemble des continents indique qu’un seul gramme de sol sec peut renfermer entre 106 et 109 bactéries (Gobat et al., 2010). Les microorganismes sont des acteurs indispensables du fonctionnement des écosystèmes* car au sein du compartiment souterrain, ils interviennent dans la minéralisation de la matière organique ainsi que dans celle des ions minéraux (oxydation et réduction, assurées presque exclusivement par les bactéries), dans le contrôle des cycles biogéochimiques*, dans la transformation de la roche-mère et dans la fixation de l’azote moléculaire (Gobat et al., 2010).

42Les organismes présents dans le sol participent aussi à la respiration des sols qui correspond à la somme de la respiration par les racines des plantes et de la respiration des organismes du sol (De Deyn et al., 2008). Ceci conduit donc à la production de dioxyde de carbone potentiellement transférable à l’atmosphère. La respiration du sol est en lien étroit avec la composition et l’activité des communautés* de décomposeurs, qui modulent les taux de minéralisation de la matière organique et de recyclage des nutriments. Les plantes ont un effet indirect déterminant sur ce phénomène puisque la qualité de la litière produite par la communauté* végétale conditionne la composition et l’activité des communautés* de décomposeurs, affectant alors les vitesses de décomposition et de recyclage (Hättenschwiler & Vitousek, 2000). Les litières issues de plantes à croissance lente sont associées à la présence de composés difficilement décomposables tels que les polyphénols ou les lignines et favorisent donc la séquestration du carbone dans les sols (Hättenschwiler & Vitousek, 2000 ; de Boer et al., 2005 ; De Deyn et al., 2008). À court terme, les rejets de carbone issus de l’excrétion par les racines (exsudats racinaires) représentent une source de nutriments de bonne qualité pour les microbes du sol avec des répercussions ultérieures sur les communautés* de consommateurs (Bardgett et al., 2005). Ainsi, les plantes à croissance rapide présentes dans les prairies temporaires ou intensivement fertilisées engendrent une litière abondante et facilement dégradable favorisant la décomposition bactérienne tandis que les espèces à croissance lente des prairies maigres produisent une litière riche en éléments phénoliques préférentiellement dégradée par les champignons (Bardgett et al., 2005). La nature chimique des substrats issus des plantes (qualité de la litière) influence les relations interspécifiques qui se déroulent entre les microbes du sol : les formes simples, facilement dégradables, engendrent un phénomène de compétition entre les bactéries et les champignons alors que les formes plus complexes et récalcitrantes (difficilement dégradables) permettent la coexistence de stratégies mutualistes et compétitives entre ces deux communautés* (Bardgett et al., 2005).

43Les pratiques agricoles, en modifiant la composition fonctionnelle des plantes présentes sur une parcelle, peuvent modifier la structure et la composition de la communauté* de microbes mais n’engendrent généralement pas de changement de densité. Une étude menée sur des prairies du nord-est de la France a montré que les modes d’utilisation du substrat carboné par les communautés* bactériennes de la rhizosphère* étaient moins diversifiés dans des parcelles fertilisées avec 120 kg d’azote minéral par hectare que dans celles qui ne le sont pas (Benizri & Amiaud, 2005). Une gestion intensive des parcelles avec une augmentation des quantités d’intrants* apportés conduit à une dominance bactérienne parmi les microbes du sol, la faune consommatrice de microbes étant à son tour dominée par des espèces bactériophages alors qu’une fertilisation plus faible favorise la communauté* fongique (Bardgett & Cook, 1998 ; Bardgett et al., 1999). Une autre étude menée dans les pâturages boisés du Jura suisse s’est intéressée aux effets des différentes actions exercées par le bétail sur la communauté* microbienne des sols (Kohler et al., 2005). Ces auteurs ont reproduit expérimentalement les effets de la défoliation*, du piétinement et du dépôt d’éléments fertilisants sur l’activité des microorganismes, sous des conditions d’ombrage variables et ont montré que le prélèvement répété de biomasse végétale conduit à des modifications fonctionnelles de la communauté* microbienne. De plus, la composition floristique et la biomasse herbacée aérienne influencent fortement la communauté* microbienne du sol en condition de pleine lumière.

II. D.2. La faune du sol

44La faune du sol est classée en quatre groupes selon la taille des organismes : (i) la microfaune (diamètre inférieur à 0,1 mm), qui regroupe les organismes unicellulaires souvent rattachés à la catégorie des microorganismes ; (ii) la mésofaune (entre 0,1 et 2 mm) avec les nématodes, les acariens et les collemboles ; (iii) la macrofaune (plus de 2 mm) avec des annélides oligochètes, des mollusques gastéropodes, des myriapodes, des crustacés et des insectes et (iv) la mégafaune composée de vertébrés agissant sur le sol par la création de galeries (reptiles, micromammifères fouisseurs, etc.). Les estimations de la pédofaune varient fortement d’un sol à l’autre mais aussi dans le temps (Gobat et al., 2010). Ces organismes jouent eux aussi un rôle clé dans le fonctionnement des sols en assurant notamment la décomposition de la litière en amont de l’action microbienne et son incorporation dans le sol, mais aussi en participant à la structuration du sol par la création de galeries et d’agrégats. À ce titre, ils sont connus sous le terme « d’ingénieurs du sol ». Les diverses activités de la faune du sol permettent d’accroître la séquestration de carbone dans le sol et limitent ainsi le rejet de gaz à effet de serre (De Deyn et al., 2008).

45Tout comme les communautés* microbiennes, les communautés* animales du sol sont sensibles aux pratiques agricoles. Aux Pays-Bas, une étude portant sur des prairies semées avec des cultivars de Lolium perenne et fertilisées avec des produits de différentes natures (organique vs. inorganique) a démontré que la fertilisation, par le biais des quantités d’azote disponible dans le sol (NO3- et NH4+), engendre des modifications de la communauté* de nématodes. En cas d’apports de fertilisants inorganiques, les quantités d’azote disponible pour les organismes sont faibles et ceci est favorable à la présence de nématodes herbivores. À l’inverse, l’apport de fertilisants d’origine organique apportant plus d’azote disponible pour les organismes du sol conduit à une dominance des nématodes bactériophages (van Eekeren et al., 2009).

46En outre, un nombre plus élevé de turricules de vers de terre a été noté dans les traitements basés sur une fertilisation organique par rapport à ceux utilisant une fertilisation inorganique. D’autres travaux laissent penser que la composition floristique joue un rôle majeur sur ces vers de terre. Gastine et al. (2003) ont démontré sur des prairies allemandes (projet BIODEPTH) que ces organismes sont influencés à la fois dans leur diversité mais aussi dans leur densité (à la différence des communautés* microbiennes) par la composition fonctionnelle qualitative de la végétation (groupes fonctionnels de la communauté* végétale) plutôt que par les caractéristiques quantitatives : la diversité totale des vers de terre et la densité des vers de terre épigés sont plus élevées en présence de légumineuses. Les vers de terre (Lumbricidés) sont connus pour leur pouvoir structurant sur les sols et ainsi leur action sur la régulation des flux hydriques. De ce fait, ils peuvent modifier la composition et la production de biomasse végétale ainsi que la susceptibilité des plantes face aux attaques de pathogènes, de parasites et d’herbivores mais aussi la résistance des communautés* végétales à l’installation d’espèces invasives (Scheu, 2003 ; Eisenhauer & Scheu, 2008).

47Si la qualité de la litière produite par les plantes influence les communautés* microbiennes et animales du sol, ces organismes en retour, de par leur action sur la fertilité des sols, conditionnent le développement et la survie des végétaux. De ce fait, toute modification survenant dans la composition de la couverture végétale pourra engendrer des effets sur les communautés* microbiennes et invertébrées du sol. En particulier, les changements de composition floristique au cours des successions écologiques se répercutent sur les communautés* du sol.

II. D.3. Le rôle des champignons mycorhiziens

48L’impact de modifications environnementales ou de pratiques agricoles peut se révéler très préjudiciable pour la survie et la croissance des plantes dépendantes d’associations symbiotiques avec des microorganismes du sol. Le développement de certaines espèces végétales est en effet très ralenti voire impossible, en l’absence de la symbiose. Les associations symbiotiques les plus courantes prennent place entre des champignons mycorhiziens et les racines de plantes hôtes. Les champignons mycorhiziens, organismes hétérotrophes*, s’associent aux racines des plantes et bénéficient des composés carbonés produits lors de l’activité photosynthétique des végétaux. En retour, les champignons améliorent fortement l’efficacité d’absorption de l’eau et des éléments minéraux par les racines de la plante hôte (Gobat et al., 2010).

49Concernant les prairies, les principaux champignons mycorhiziens constituent des endomycorhizes arbusculaires, qui se rencontrent sur la plupart des plantes herbacées mais dont l’importance a été longtemps négligée. Les connaissances sur ces champignons mycorhiziens (Zygomycètes) sont restreintes étant donné la difficulté de leur culture. Cependant, des microcosmes reproduisant une situation de prairie calcicole européenne ont permis de démontrer l’importance du rôle des champignons mycorhiziens arbusculaires dans la diversité et le fonctionnement des prairies maigres (van der Heijden et al., 1998).

50On a découvert récemment que les champignons mycorhiziens arbusculaires pouvaient dans certaines circonstances jouer le rôle de parasites en affectant négativement la croissance des plantes infectées (van der Heijden & Horton, 2009). Cependant, les plantes dominantes étant davantage affectées que les plantes subordonnées en cultures mixtes (Mariotte et al., sous presse), ces champignons pourraient réduire les différences de compétitivité entre ces espèces et expliquer leur coexistence dans les communautés* végétales prairiales (Urcelay & Diaz, 2003).

II. E. Diversité des communautés* animales

51Au cours de la vie des plantes, certains stades peuvent être affectés voire même dépendre totalement de quelques espèces animales. La germination des graines peut être empêchée du fait de leur consommation par certains organismes granivores comme les oiseaux ou les micromammifères. À l’opposé, ces mêmes organismes contribuent à la dissémination de ces graines si elles ne sont pas digérées. Au stade de plantule pour les espèces ligneuses ou de plante adulte pour les espèces herbacées, le broutage des tissus (aériens ou racinaires) par les organismes herbivores de moyenne et grande taille participe à la sélection des espèces végétales les plus résistantes au stress induit par cette consommation. Ce broutage entraîne par ailleurs une vulnérabilité accrue des végétaux face aux attaques des pathogènes et des parasites, puisque la plante se trouve fragilisée et que les plaies induites par les herbivores peuvent servir de point d’entrée facilité pour ces organismes. Les communautés* animales participent également à la reproduction des plantes par le biais de la pollinisation*, l’intervention d’organismes pollinisateurs (insectes principalement, pollinisation entomophile*) étant indispensable à la reproduction sexuée des plantes entomogames (photo 7.1).

52Ainsi, divers groupes d’animaux peuvent à un moment ou à un autre participer voire être indispensables à la croissance et au développement des espèces végétales sauvages mais aussi des espèces cultivées. Les pratiques agricoles peuvent en retour engendrer des changements dans les communautés* animales. Les pratiques extensives dans les prairies fauchées permettent notamment de maintenir une richesse spécifique élevée pour les orthoptères (Marini et al., 2008). Les communautés* d’insectes, notamment orthoptères (photo 4.2) et lépidoptères, réagissent en effet très rapidement aux changements de structure de la végétation qui sont eux-mêmes directement liés au chargement et au mode d’exploitation (Wallis De Vries et al., 2007). Les communautés* d’arthropodes s’avèrent très sensibles aux différentes techniques de fauche (Humbert et al., 2009, 2010). Les motofaucheuses à barre de coupe engendrent moins de mortalité que les faucheuses rotatives, et l’ajout d’un conditionneur à une faucheuse rotative double voire triple l’impact de la fauche. Les interventions post-fauche (pirouettage, andainage et bottelage) ont également un impact considérable, notamment sur les espèces peu mobiles telles que les orthoptères, pour lesquels environ 60 % des individus qui ont survécu à la fauche sont ensuite tués. Laisser des zones refuges non fauchées est une mesure simple et efficace pour réduire l’impact négatif du processus d’exploitation. De plus, Marini et al. (2009b) ont montré un déclin de la diversité des orthoptères et des lépidoptères lors d’une augmentation de l’intensité des pratiques agricoles. Cette intensité s’avère dépendre fortement de la taille des exploitations ainsi que de la topographie de la parcelle : l’augmentation de la diversité des insectes va de pair avec l’augmentation de la pente des parcelles et la diminution de la taille des exploitations (Figure 10).

53Les effets des pratiques agricoles sont à relier avec les modifications de la couverture végétale. Lorsque les coupes sont fréquentes et la fertilisation élevée, les communautés* de plantes sont généralement peu diversifiées et la structure de la prairie est peu favorable à la diversité des orthoptères (photo 4.2) ; les lépidoptères quant à eux subissent les effets négatifs du faible taux de floraison des prairies fauchées précocement et fréquemment (Marini et al., 2009a). Cependant, la fertilisation seule (sans fauche) peut s’avérer bénéfique pour la diversité des orthoptères, et ce de deux manières : d’une part, une fertilisation conséquente peut engendrer des teneurs en azote dans les feuilles plus importantes et donc fournir une nourriture de meilleure qualité pour ces insectes ; d’autre part, les apports répétés de fertilisants conduisent à une végétation dense et haute formant une barrière contre le rayonnement solaire. Ceci engendre un microclimat relativement frais nécessaire dans certains stades de développement de ces espèces (Marini et al., 2008). La fragmentation et l’hétérogénéité de l’habitat, même à une échelle fine, affectent la densité et la composition spécifique des orthoptères avec des réponses qui diffèrent selon le groupe considéré (Ensifères vs. Caelifères) : une parcelle fauchée et donc très homogène représente un habitat inapproprié pour de nombreuses espèces d’Ensifères (Braschler et al., 2009) alors que les Caelifères semblent y être moins sensibles.

Figure 10. Valeurs moyennes de la richesse spécifique pour (a) les plantes, (b) les orthoptères et (c) les lépidoptères en fonction des classes de pente et des classes de taille des exploitations (d’après Marini et al., 2009b).

  • 3 Ces espèces présentent peu d’exigences spécifiques en termes d’habitat ou d’alimentation. Au contra (...)

54Une autre guilde d’insectes très utilisée en écologie concerne les insectes pollinisateurs (photo 7.1) qui sont quant à eux retenus comme objet d’étude du fait de leur importance dans le développement et la dispersion des plantes. Cette fonction de pollinisation* est assurée majoritairement par quelques espèces généralistes3, ce qui confère une bonne résilience* de cette fonction vis-à-vis de la perte de certaines espèces spécialistes et au contraire une forte sensibilité dès lors que les abondances des espèces généralistes sont modifiées. La fragmentation des couverts prairiaux a de ce fait des effets négatifs sur les relations plantes-pollinisateurs (Hirsch et al., 2003 ; Steffan-Dewenter & Leschke, 2003). Dans des prairies sur sols crayeux, Carvell (2002) a mis en évidence que la diversité et l’abondance des plantes à fleurs ainsi que la hauteur et la structure de la végétation ont un effet sur l’abondance totale, la richesse spécifique et l’activité de recherche des espèces du genre Bombus.

55L‘intensification des prairies peut également avoir des impacts importants sur certaines espèces d’oiseaux (photo 4.1). Différents stades de vie de ces espèces peuvent être affectés par les modes d’exploitation. En Angleterre, les pratiques agricoles utilisées sur les prairies ont fortement évolué au cours de la deuxième moitié du 20e siècle, avec une forte intensification constatée. Les prairies ainsi intensifiées du point de vue de la fauche ou du pâturage ne représentent plus un milieu propice pour les espèces d’oiseaux puisque l’intensification conduit à la destruction du couvert végétal utilisé comme habitat d’hivernage ou de nidification (Vickery et al., 2001). Le passage répété des engins de fauche ainsi que les perturbations engendrées par le bétail doivent également être considérés comme des facteurs détruisant potentiellement les nids et les oisillons, de même que les défoliations* successives limitent la disponibilité en graines pour les espèces principalement granivores. Des effets indirects peuvent également être mentionnés puisque les modifications de la couverture végétale provoquées par le bétail augmentent le degré d’exposition des oiseaux aux conditions météorologiques et aux prédateurs. De plus, les changements structurels de la couverture végétale associés à la réduction de sa diversité sont généralement défavorables à l’abondance et à la diversité des espèces d’invertébrés dont les oiseaux insectivores se nourrissent en majorité (Robinson et al., 2001 ; Vickery et al., 2001).

Figure 11. Taille des œufs de pipit farlouse (exprimée en volume) en fonction de différentes intensités de pâturage par des brebis, les mesures représentées par les colonnes blanches ayant été réalisées avant le début des différents traitements, les colonnes noires après (d’après Evans et al., 2005).

56Les performances reproductives des oiseaux peuvent alors être affectées comme l’ont démontré Evans et al. (2005) qui ont étudié la taille des œufs du pipit farlouse (Anthus pratensis) dans les pâturages anglais d’altitude en fonction de la densité de bétail. Cette espèce du groupe des passereaux est principalement insectivore et fréquente les milieux prairiaux, qui sont des lieux de nidification (les nids se trouvant à la surface du sol) et de nourrissage. La taille des œufs est plus faible lorsque la charge en bétail est plus forte alors qu’ils sont plus gros lorsque la charge en bétail est faible (Figure 11). Le non-pâturage de la parcelle a également entraîné des œufs de pipit farlouse de petite taille, indiquant qu’une forte pression de pâturage ou l’absence totale de celui-ci sont défavorables aux performances reproductives de cette espèce. L’explication la plus vraisemblable semble être celle du manque de nourriture dans les pâturages avec la plus forte charge en bétail, sans pour autant que cette étude ne permette de réfuter ou accepter les hypothèses de perturbations directes des oiseaux (dérangement et destruction des nids et de jeunes) et indirectes (modifications de la structure du couvert végétal et exposition accrue aux aléas climatiques et aux prédateurs).

57La présence d’herbivores domestiques sur une parcelle engendre donc des modifications de la couverture végétale des parcelles qui elles-mêmes peuvent induire de nombreux changements dans les communautés* microbiennes et animales. Les herbivores sauvages sont eux aussi une source de changements. Aux effets des herbivores domestiques s’ajoute l’impact des herbivores sauvages sur la couverture végétale des prairies (photo 4.3). Les populations naturelles de grands herbivores semblent avoir un effet bénéfique sur la diversité (Olff & Ritchie, 1998). Les déplacements de ces animaux permettent notamment une dispersion des graines qui peuvent à la fois être importées sur un site ou exportées. La consommation de matériel végétal peut également limiter le développement des plantes les plus compétitrices et ainsi empêcher leur dominance, mais elle peut également, lorsqu’elle est associée au dépôt d’éléments fertilisants, engendrer la formation de trouées et de zones riches en éléments nutritifs où la germination de nouvelles graines sera possible (Olff & Ritchie, 1998).

58Les rongeurs peuvent provoquer des perturbations intenses notamment dans le cas des pullulations (photo 7.2). Les changements paysagers induits par les pratiques agricoles peuvent fortement modifier la dynamique des populations de certaines espèces. Par exemple, à l’échelle régionale, les pullulations du campagnol des champs et celles du campagnol terrestre sont dépendantes de la quantité de prairies contenues dans le paysage* (Delattre et al., 1992 ; Giraudoux et al., 1994) et à une échelle plus locale, on voit apparaître un effet régulateur des haies sur ces pullulations (Delattre et al., 1999). Ainsi, les effets de ces herbivores sauvages sur la richesse spécifique des communautés* végétales dépendent du type d’herbivore mais aussi de leur abondance.

II. F. Agriculture et biodiversité

59Cinq grands types de pressions sont considérés comme à l’origine de l’érosion de la biodiversité et continuent de la menacer encore aujourd’hui : il s’agit de la destruction et la dégradation des habitats, la pollution, les espèces envahissantes, les changements climatiques et enfin la surexploitation des ressources biologiques sauvages. Dans ce contexte, le secteur agricole est tantôt considéré comme défavorable à la biodiversité, tantôt comme favorable. La forme d’agriculture apparaissant comme la plus positive pour la biodiversité est l’élevage extensif pratiqué traditionnellement sur les terres agricoles semi-naturelles. Cette redécouverte d’une agriculture à Haute Valeur Naturelle (HVN) date de la fin des années 1990 avec le cas particulier de la sauvegarde du crave à bec rouge. Il est avéré que les pratiques agricoles et pastorales procurent à cet oiseau l’habitat et la nourriture dont il a besoin. De ce constat est née la volonté de valoriser des espaces agricoles pour lesquels les pratiques permettent le maintien d’espèces ou d’habitats et ce sur l’ensemble du territoire européen (Poux & Ramain, 2009).

60L’agriculture HVN repose sur trois caractéristiques fondamentales qui sont (i) l’extensivité des formes d’agriculture (ii) la présence d’une végétation semi-naturelle (iii) la diversité du couvert végétal (Réseau Européen d’Evaluation du Développement Rural, 2009). Les changements dans les pratiques agricoles qui affectent ces différentes caractéristiques peuvent réduire la biodiversité. Par exemple, la comparaison des assemblages d’abeilles et de syrphes entre les périodes pré- et post-1980 révèle qu’en Angleterre et aux Pays-Bas, un déclin de ces insectes pollinisateurs a été observé, la baisse étant moins marquée pour les syrphidés. Ce déclin a touché principalement les espèces spécialistes du point de vue de l’habitat ou de la plante et/ou les espèces non migratrices. Parallèlement, les plantes dépendantes de ces insectes pour leur pollinisation* ont aussi vu leurs effectifs diminuer de façon plus importante que les autres plantes (Biesmeijer et al., 2006).

61En France, des changements de pratiques agricoles ont également eu lieu. Dans le massif jurassien, un tournant se dessine à la fin des années 1990 (Michaud, 2003). Alors que jusque là les pratiques étaient assez extensives et permettaient de conserver une diversité biologique importante, le début des années 1990 est marqué par le passage à une logique de production maximisée : les potentialités du bétail étant accrues suite à la sélection génétique, la production traditionnelle basée sur des fauches tardives et des troupeaux en parcours et en estives dans les zones faiblement mécanisables devient inadéquate pour assurer la plus forte production. La tendance à la concentration des troupeaux autour de la ferme, avec des fourrages et de l’herbe de bonne qualité, conduit à l’intensification de ces parcelles facilement accessibles et à l’inverse à l’abandon progressif des zones plus escarpées, avec des pertes notables de diversité qui s’en suivent. Les exigences de qualité, d’authenticité et de typicité liées à la production de fromages AOC (Comté, Morbier, etc.) ont conduit les différents acteurs professionnels à s’interroger et prendre en compte les conséquences de ces changements de pratiques sur la diversité végétale des prairies franc-comtoises (Michaud, 2003). Les modifications de pratiques engendrées par ces logiques successives se répercutent sur la diversité des prairies, que les éleveurs tendent de plus en plus à prendre en compte étant donné l’importance de cette dernière sur leur activité (Meuret, 2006).

62L’utilisation croissante de la fertilisation azotée pour augmenter le rendement des parcelles a elle aussi impacté la biodiversité avec des effets directs sur la nutrition des plantes ainsi que des effets indirects par l’augmentation des quantités de matières organiques du sol. Les quantités d’azote sont alors trop importantes pour être entièrement utilisées par les plantes ce qui conduit à l’accumulation d’azote ammoniacal dans le sol avec, de ce fait, un développement des bactéries nitrifiantes. La transformation de l’ion ammonium en nitrate entraîne alors une acidification du sol qui s’accompagne de la disparition de nombreuses espèces végétales qui ne supportent pas les pH trop faibles (Bakker & Berendse, 1999). Malgré l’existence de possibilités pour réduire voire éliminer l’usage d’engrais minéraux (notamment azotés) sans porter atteinte aux rendements agricoles, ces pratiques sont devenues marginales. De plus, la diversité botanique n’augmente que très lentement après l’abandon de la fertilisation minérale azotée (Jeangros & Troxler, 2008). Ce constat a également été confirmé par une étude de 16 ans conduite sur des prairies pâturées anglaises en zone de montagne. Les auteurs ont ainsi mis en évidence un gain graduel de diversité végétale dans le cas d’un pâturage extensif (chargement faible et fertilisation inexistante) mais qui reste un processus lent (Marriott et al., 2009).

63Les résultats de l’extensification dépendent de la banque de graines disponible à différentes échelles, celles-ci conditionnant le ré-établissement d’espèces végétales perdues (Bakker & Berendse, 1999). Ils sont également liés à la présence de diverses espèces animales qui participent à la formation de ces graines (pollinisateurs) ainsi qu’à leur dispersion (ongulés sauvages et domestiques, oiseaux, micromammifères, etc.). De plus, les bénéfices de cette extensification sont retardés par les apports d’azote consécutifs de la précipitation des composés azotés précédemment émis dans l’atmosphère par les activités anthropiques. Ces dépôts atmosphériques croissants d’azote augmentent ainsi artificiellement la fertilité des sols (Haas et al., 2001). Une expérience menée pendant 13 ans dans des prairies américaines s’est intéressée à l’impact de ces apports chroniques d’azote sur la diversité floristique du milieu (Clark & Tilman, 2008). Les auteurs ont ainsi révélé une perte de 17 % des espèces végétales dans des stations subissant un apport supplémentaire de 10 kg d’azote/ha/an s’ajoutant aux dépôts atmosphériques qui équivalent à 6 kg d’azote/ha/an. Dix années après l’arrêt de la fertilisation azotée, la richesse floristique est revenue à son état initial, démontrant ainsi la possible réversibilité des effets des dépôts chroniques d’azote depuis le compartiment atmosphérique (Clark & Tilman, 2008).

64Toutefois, cette réversibilité n’est pas garantie si l’on considère la tendance à l’augmentation des dépôts azotés atmosphériques et leur effet cumulatif au cours des années (Maskell et al., 2010). Stevens et al. (2004) ont calculé un taux moyen de perte de biodiversité végétale d’une espèce par 2,5 kg/ha/an d’azote supplémentaire.

65Outre les changements dans la disponibilité de l’azote suite à ces dépôts atmosphériques, les changements climatiques qui accompagnent l’augmentation de la concentration en dioxyde de carbone (CO2) dans l’atmosphère doivent aussi être évalués, et leurs effets sur les communautés* et les écosystèmes* prairiaux doivent être anticipés afin de permettre l’adaptation des pratiques agricoles à ces nouvelles conditions. Le réchauffement ainsi que les changements des régimes de précipitations peuvent entraîner des modifications des périodes de croissance, de floraison et de fructification des populations végétales (Sherry et al., 2007). Les effets du changement climatique concernent aussi la productivité et la composition de la végétation (Heimann & Reichstein, 2008 ; Sitch et al., 2008), ainsi que les communautés* microbiennes du sol (Bardgett et al., 2008).

Figure 12. Effets d’un enrichissement en CO2 de l’atmosphère sur trois groupes fonctionnels de plantes avant et après l’ajout de nutriments (d’après Hanley et al., 2004).

66La croissance expérimentale de quatorze espèces de plantes issues de prairies calcicoles anglaises et appartenant à trois groupes fonctionnels a été mesurée sous des concentrations atmosphériques de CO2 ambiantes (350 ppm) ou enrichies à 600 ppm (Hanley et al., 2004). Le taux élevé de CO2 conduit à une augmentation de la biomasse totale, mais seulement dans le cas d’un ajout de nutriments (Figure 12). Cette relation varie cependant avec le groupe fonctionnel de plantes considéré. En effet, les dicotylédones non-légumineuses présentent une biomasse et une couverture plus élevées avant et après l’apport de nutriments, alors que les graminées répondent négativement à l’apport de CO2, les effets pour ces deux groupes étant principalement dus à la présence d’une espèce dominante dans chacun des deux cas. Enfin, la biomasse et la couverture des légumineuses augmentent avec l’augmentation du CO2 mais cet effet disparaît avec l’ajout de nutriments (N, P, K), l’avantage compétitif des légumineuses étant supprimé par l’apport d’azote externe. L’augmentation de la concentration en CO2 atmosphérique provoque une augmentation de l’activité photosynthétique et du transfert de carbone organique aux racines, aux mycorhizes et aux microbes hétérotrophes*. Secondairement, ce sont les changements de la qualité et de la quantité de matière organique liés aux modifications de la diversité et de la composition fonctionnelle de la végétation qui affectent la communauté* microbienne, mais ces effets apparaissent à l’échelle de la décennie voire du siècle (Bardgett et al., 2008). Les différents groupes fonctionnels de plantes produisent des litières qui varient (Aerts & Chapin III, 2000 ; Dorrepaal et al., 2005) : les espèces à croissance lente produisent des litières de mauvaise qualité avec une décomposition lente alors que les espèces à croissance rapide comme les légumineuses ou certaines graminoïdes produisent une litière riche en éléments nutritifs et facilement décomposable. L’augmentation de la dominance des légumineuses ayant été observée dans des prairies soumises à une élévation de la concentration en CO2 atmosphérique (Hanley et al., 2004 ; Ross et al., 2004), celle-ci est donc susceptible de favoriser l’activité microbienne du sol ainsi que la minéralisation de la matière organique (Bardgett et al., 2008).

Notes

1 Les différentes échelles spatiales évoquées ne doivent pas être considérées au sens administratif du terme mais être envisagées comme une région naturelle avec des caractéristiques paysagères définies.

2 Les graminées ou Poacées représentent généralement l’essentiel de la biomasse des prairies permanentes et jouent ainsi un rôle fonctionnel important du point de vue agronomique.

3 Ces espèces présentent peu d’exigences spécifiques en termes d’habitat ou d’alimentation. Au contraire, les espèces spécialistes sont limitées à des conditions particulières d’habitat et d’alimentation, ce qui les rend plus vulnérables à tout changement de leur environnement.

Table des illustrations

Légende Figure 2. Répartition du nombre d’espèces et du recouvrement des espèces de plantes vasculaires en fonction du groupe socio-écologique de plantes considéré (Sources : bases de données CBNFC et CIGC, 2011).
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Légende Figure 3. Relations théoriques entre les richesses spécifiques locale et régionale (d’après Gaston et al., 2000).
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Légende Figure 4. Modèle décrivant les différentes stratégies possibles entre compétition, stress et perturbation pour les espèces végétales (d’après Grime, 1977 et Gillet, 2008).
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Légende Figure 5. Représentation schématique des caractéristiques agronomiques associées aux types fonctionnels de graminées prairiales selon la disponibilité des ressources et le régime de défoliation* (d’après Cruz et al., 2002).
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Légende Figure 6. Variations de la richesse spécifique observées dans différentes parcelles dont la charge en bétail varie entre 0,7 et 1,2 UGB (Unité Gros Bétail) par hectare. Les résultats sont exprimés en pourcentage de la surface de l’exploitation pour chacune des classes de diversité relevées (d’après Farruggia et al., 2006).
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Légende Figure 7. Partitionnement additif de la diversité spécifique de trois parcelles différant par leur mode d’exploitation. Pâturage précoce : utilisation en pâturage de longue durée avec une faible charge en bétail ; Pâturage tardif : utilisation en pâturage tardif de courte durée avec une forte charge instantanée ; Fauche : utilisation en prairie de fauche avec plusieurs coupes par année et une forte fertilisation. Le calcul des indices se base sur la fréquence des espèces dans 10 quadrats de 50 cm de côté sur chaque parcelle (d’après Mauchamp et al., 2011).
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Légende Figure 8. Valeurs moyennes de biomasse (a) et de diversité de Simpson (b) mesurées pour une communauté* végétale artificielle avec des abondances variables de Rhinanthus minor (d’après Bardgett et al., 2006).
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Légende Figure 9. Croissance théorique des plants de deux espèces végétales, avec ou sans différenciation de leurs niches écologiques* (d’après Levine & HilleRisLambers, 2009). Dans le cas de l’existence d’une différenciation de niches, les deux espèces utilisent le milieu de façon différenciée. Ceci limite la compétition inter-spécifique (flèche B) mais engendre une forte compétition entre individus d’une même espèce (flèche A). Le taux de croissance individuel d’une espèce sera ainsi d’autant plus élevé que son abondance relative par rapport aux compétiteurs sera faible (en bas à gauche). Sans différenciation de niches, le taux de croissance ne dépendra pas de l’abondance relative des espèces (en bas à droite).
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Légende Figure 10. Valeurs moyennes de la richesse spécifique pour (a) les plantes, (b) les orthoptères et (c) les lépidoptères en fonction des classes de pente et des classes de taille des exploitations (d’après Marini et al., 2009b).
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Légende Figure 11. Taille des œufs de pipit farlouse (exprimée en volume) en fonction de différentes intensités de pâturage par des brebis, les mesures représentées par les colonnes blanches ayant été réalisées avant le début des différents traitements, les colonnes noires après (d’après Evans et al., 2005).
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Légende Figure 12. Effets d’un enrichissement en CO2 de l’atmosphère sur trois groupes fonctionnels de plantes avant et après l’ajout de nutriments (d’après Hanley et al., 2004).
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© Presses universitaires de Franche-Comté, 2012

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