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Enregistreurs et indicateurs de l’évolution de l’environnement en zone tropicale

 | 
Richard Maire
, 
Simon Pomel
, 
Jean-Noël Salomon

Les milieux de dépôts

Paléoenvironnements enregistres dans une carotte marine du golfe de Guinée depuis 225 000 ans : analyse pollinique

Ariane Fredoux

Résumé

La Palynologie, grâce aux pollens et spores retrouvés dans les sédiments, permet la reconstitution des végétations productrices, ces pollens et spores se fossilisant très bien dans des milieux pauvres en oxygène et à l’abri de la lumière. Une carotte marine, prélevée dans le Golfe de Guinée au large de la Côte d’Ivoire, a fait l’objet d’analyses polliniques qui ont permis de reconstituer les variations de la végétation depuis 225 000 ans BP (stade isotopique 7). Les repères chronologiques ont été établis par comparaison avec les travaux de MARTINSON et al. (1987). Les principales formations végétales actuelles de cette région intertropicale sont constituées par les forêts humides sempervirentes et semi-decidues (zone guinéenne) et les forêts claires et savanes (zone soudanienne). L’analyse pollinique permet de retrouver les principaux taxons caractéristiques de ces formations. Le diagramme indique 13 zones polliniques montrant les variations des forêts humides et des savanes. Les corrélations sont établies avec la courbe de l’oxygène isotopique. On retrouve ainsi, sous l’Equateur, les épisodes climatiques globaux dont le stade 5, interglaciaire humide avec les interstades 5e (124 000 ans BP), correspondant à l’Eémien d'Europe, 5c et 5a humides également ; 5d et 5b sont nettement plus frais et caractérisés par la présence de Podocarpus. La concordance humide s’établit également avec les stades 7, 3 et 1 (partiellement). Les climats plus secs, indiqués par les taxons de savane, surtout les Gramineae, apparaissent aux stades 6, 4 et 2 (18 000 ans BP). Les fluctuations des végétations montrent les perturbations climatiques naturelles importantes qui ont marqué cette période quaternaire récente.

Palynology, from sedimented pollen and spores, permits the reconstruction of the past vegetational communities. Pollen and spores fossilize in sediments without light and when the oxygen is scarce. A marine core taken in the Guinea Gulf from the Ivory Coast margin, is studied by the pollen analysis. This analysis has enabled the reconstruction of the paleovegetational evolution since 225 000 years BP. The chronology is estimated on the base of the MARTINSON & al. (1987) studies. The present regional vegetational groups are chiefly determined by the rain forests (Guinean zone) and the savannas (Sudanian zone) and are shown by the pollen analysis. 13 pollen zones are correlated with the isotopic stratigraphy of this sequence. The global climatic events are 6, 4 and 2(18 000 years BP) considered as dry stages on the one hand, and 7, 5, 3 and 1 as humid stages on the other hand. During the stage 5, the quantity of Podocarpus pollen increases in the spectra (5d and 5b) and marks an important paleoclimatic event: cool global changes. The quantity of rain forest pollen increases during the substage 5e corresponding to European "Eemian" (124 000 years BP), and stages 5c and 5a: they mark a global humid paleoclimate. The vegetational changes show the natural paleoclimatic changes which marked this recent quaternary recent period

Texte intégral

INTRODUCTION

1La palynologie permet, grâce aux grains de pollens et spores retrouvés dans les sédiments, une reconstitution des végétations préexistantes. Les grains se fossilisent grâce à leur enveloppe externe constituée de sporopollénine de composition chimique particulière ayant des analogies avec les matières plastiques et résistant aux agents corrosifs. Cette sporopollénine n'est attaquée que par une oxydation.

2Les dépôts enregistreurs — séquences marines ou lacustres — se forment dans un milieu pauvre en oxygène, à l’abri de la lumière, et permettent de conserver les pollens, indicateurs de l’environnement. L’acidité du milieu, avec des matières organiques en décomposition anaérobie, facilite leur fossilisation. C’est pourquoi on rencontre souvent des pollens dans ces milieux riches en matière organique dont la tourbe est l’un des plus connus. Les lacs avec des vases, les eaux tranquilles de certains estuaires, les fosses marines profondes proches des continents sont favorables à leur fossilisation. En général, on retrouve des pollens dans des dépôts fins qui s’accumulent (argile fine, schiste, bitume, marne, calcaire marneux, sel et gypse) et également dans des sols humiques, des matériaux de remplissage d’abris sous roches ou de grottes (PONS, 1958). Les pollens sont également piégés dans les concrétionnements karstiques (cf. article de Y. QUINIF ; BASTIN, 1990).

3La comparaison des paléovégétations ainsi retrouvées avec les végétations actuelles aboutit donc à l'établissement d'une corrélation entre les climats et la réponse végétale. Ces paléoenvironnements sont d'autant plus intéressants qu’ils sont étudiés d’après des enregistrements continus. Les datations obtenues sur ces enregistrements permettent de cadrer chronologiquement les grands épisodes climatiques. C'est ainsi que sont situées dans le temps les ruptures qui se sont produites dans des milieux stables. Citons la dernière grande glaciation, dont le maximum se situe vers -18 000 ans (stade isotopique 2), durant laquelle une grande partie de l’Europe tempérée a été très froide et l’Afrique intertropicale très aride avec une régression des grandes forêts équatoriales.

4Les carottes marines recèlent des microfossiles marins surtout représentés par des Dinoflagellés (kystes d’algues) et des Foraminifères (dont certains retrouvés en eaux douces). Elles recèlent aussi des microfossiles continentaux représentés par des pollens et des spores transportés au large par des flux aquatiques ou éoliens. La carotte marine KS 84067 étudiée ici est exemplaire. Elle a été prélevée à 125 km de la côte (4°07’35 N - 4°06’95 W) sous 3 500 m d'eau (fig. 1) dans un chenal comblé du glacis moyen de la marge ivoirienne (Campagne Transivoire du N.O. Capricorne) ; elle pénètre sur 810 cm des sédiments pélagiques à hémipélagiques. Du point de vue lithologique, il s’agit d’une vase argileuse relativement homogène, dont la médiane est toujours inférieure à 2 µm, avec une teneur en CaCO3 comprise entre 2 et 18 %. Ces vases se sont mises en place par décantation de suspensions (AKA et TASTET. 1986) apportées soit uniquement par voie aquatique (fleuves et courants marins), soit en partie par voie éolienne. Le taux de sédimentation est estimé, selon les époques, entre 1,3 et 5 cm par millénaire.

Figure 1 : Zones de végétation : 1. Savane (zone soudanienne). 2. Mosaïque forêt humide et tapis herbacé (zone de transition guinéenne/soudanienne). 3. Forêt humide (zone guinéenne). 4. Mangrove et forêt marécageuse. 5. Végétation montagnarde. (D’après White, 1983). Vegetation zones: 1. Savanna (Sudanian zone). 2. Mosaic of rain forest and grassland (Guinean/Sudanian transition zone). 3. Rain forest (Guinean zone). 4. Mangrove and Swamp forest. 5. Afromountain vegetation (After WHITE, 1983).

I. PROBLÉMATIQUE GÉNÉRALE ET MÉTHODOLOGIE

A. Problématique et historique des recherches

5Prélevée sur la marge océanique de Côte d’Ivoire, cette carotte est proche du continent bordant la partie nord du golfe de Guinée. Cette région a fait l’objet d’études détaillées concernant la végétation (SCHNELL, 1952 ; HUTCHINSON et DALZIEL, 1954 ; AUBRÉVILLE, 1962 ; AKÉASSI, 1984). Les pollens actuels et les contenus polliniques de sédiments continentaux quaternaires ont également fait l’objet d'un certain nombre de travaux (ASSÉMIEN, 1971 ; FRÉDOUX 1977, 1978 ; YBERT, 1979 ; MALEY, 1982).

6D’autre part, les études de palynologie marine au large de l’Afrique de l’Ouest ont été relativement nombreuses à des latitudes supérieures à 5°N (CARATINI et al., 1979 ; ROSSIGNOL-STRICK et DUZER, 1979 ; AGWU et BEUG, 1982 ; HOOGHIEMSTRA, 1988 ; HOOGHIEMSTRA et AGWU, 1988 ; DUPONT et al., 1989 ; LEZINE et CASANOVA, 1991). Dans le Golfe de Guinée, les études de palynologie marine n'intéressent en général que les 20 000 dernières années et ne sont pas accompagnées d’un support climatostratigraphique isotopique précis (FRÉDOUX et TASTET, 1988 ; FRÉDOUX, 1977, 1980 ; SOWUNMI, 1981). Les travaux de CARATINI et al. (1987) réalisés sur des sédiments actuels du plateau continental de la marge ivoirienne ont montré la relation établie entre la distribution de la végétation autour du Golfe de Guinée et la répartition palynologique au large.

7Cette analyse pollinique montre les variations de la végétation du continent au Nord du Golfe de Guinée. Elle permet de distinguer 13 zones polliniques, présentant des possibilités de corrélation avec la courbe climatique ∂18O. L’observation de ces variations permet d’émettre des hypothèses quant aux changements paléoclimatiques globaux dans les zones équatoriales. Durant la période assimilée au stade 5, les pourcentages polliniques importants de Podocarpus peuvent suggérer que ce taxon existait sur la dorsale guinéenne alors qu’actuellement il n’y est pas recensé. Cette hypothèse sera discutée.

B. Méthode d'étude et chronologie

8L’extraction des pollens et spores a été réalisée à partir de 10 g de sédiment sec par échantillon selon les techniques d’attaque aux acides chlorhydrique et fluorhydrique utilisées dans le laboratoire de Palynologie du CEGET (CNRS / Talence). La fraction étudiée, obtenue par tamisage manuel, est celle des particules comprises entre 120 et 10 µm. 106 taxons ont été déterminés (tableau 1) pour plus de 10 200 pollens et spores, comptés. 35 niveaux ont été analysés, choisis en fonction de la biostratigraphie marine et de la stratigraphie isotopique. Selon les échantillons, 150 à 300 grains ont été comptés.

9La biostratigraphie marine (AKA et TASTET, 1986), basée sur la microfaune des foraminifères planctoniques (MOYES et al, 1979), montre que la base du prélèvement atteint la biozone V. Cette biostratigraphie permet de localiser de grands épisodes climatiques : les zones V interglaciaire, W glaciaire, X’ interglaciaire, Y’ glaciaire et Z interglaciaire (Holocène). Ces résultats sont confirmés par la stratigraphie isotopique.

10L’analyse des isotopes de l’oxygène a été effectuée au Centre de Géochimie isotopique et Géochronologie de l’Université du Québec à Montréal. Les mesures ont porté sur les tests des foraminifères Trilobus trilobus (de la base à 240 cm) et Globigerina ruber alta (de 240 cm au sommet). La courbe isotopique ∂18O montre que la base de la carotte se rapporte à la période correspondant au stade isotopique 7 d’EMILIANI (1955) et est estimée à environ 225 000 ans BP. Un certain nombre de repères chronologiques sont proposés ci-dessous par rapport aux travaux de MARTINSON et al. (1987).

Profondeur

Stade-s/stade

Age estimé (ans BP)

10 cm

2,2

18 000

35

3,0

24 000

70

3,3

50 000

120

4,0

59 000

230

5,1

79 000

335

5,3

99 000

420

5,5

124 000

480

6,0

130 000

500-505

6,2

135 000

600

6,5

175 000

660-670

7,0

190 000

740

7,3

215 000

780

7,4

225 000

II. FACTEURS BIOGÉOGRAPHIQUES ET TRANSPORT POLLINIQUE

A. Facteurs physiques du transport pollinique

11La répartition des pollens et spores au large semble être conditionnée par la répartition de la végétation régionale et la dynamique des flux aquatiques (eaux douces, courants marins) et aériens (CARATINI et al., 1987). Les flux aquatiques d’origine continentale sont constitués par les grands fleuves dont le Bandama et la Comoé, les plus importants, drainent le continent depuis la zone soudanienne (10°N). Le site de carottage est au droit de l’embouchure du fleuve Comoé.

ACANTHACEAE

Justicia

PALMAE

Calamus deerratus

AMARYLLIDACEAE

Crinum

Elaeis guineensis

ANACARDIACEAE

Lannea

Phoenix reclinata

AQUIFOLIACEAE

Ilex mitis

Raphia

BOMBACACEAE

Bombax

PAPILIONACEAE

Indigofera

Ceiba pentandra

Papilionaceae

CAESALPINIACEAE

Berlinia

Pterocarpus

Cassia T

Rhynchosia

Crudia

Tephrosia

CELASTRACEAE

Celastraceae

Vigna

CHENO-AM.

Chenopodiaceae-Amaranthaceae

PODOCARPACEAE

Podocarpus

COMBRETACEAE

Terminalia ivorensis

POLYGONACEAE

Polygonum

COMPOSITAE

Compositae tubuliflorae

RHAMNACEAE

Rhamnaceae

CRUCIFERAE

Cruciferae

RHIZOPHORACEAE

Rhizophora

CYPERACEAE

Cyperaceae

ROSACEAE

Rosaceae

EUPHORBIACEAE

Alchornea

RUBIACEAE

Borreria

Amanoa

Canthium

Antidesma

Canthium subcordatum

Croton T

Crossopteryx febrifuga

Drypetes

Gardenia

Euphorbia

Geophila T

Hymenocardia

Ixora T

Macaranga

Mitragyna-Nauclea T

Maesobotrya

Morinda

Martretia quadricornis

Mussaenda

Phyllanthus

Psychotria

Spondianthus preussii

Rubiaceae tétrades

Uapaca

Sabicea

FLACOURTIACEAE

Flacourtiaceae

RUTACEAE

Fagara T

GRAMINEAE

Gramineae

SAPINDACEAE

Allophyllus

GUTTIFERAE

Symphonia globulifera

Paullinia pinnata

HALORRHAGACEAE

Halorrhagaceae

Sapindaceae

HIPPOCRATEACEAE

Hippocrateaceae

SAPOTACEAE

Sapotaceae

Salacia

TILIACEAE

Grewia

LINACEAE

Hugonia

TYPHACEAE

Typha

Linaceae

ULMACEAE

Celtis

LOGANIACEAE

Anthocleista

VERBENACEAE

Avicennia nitida

MALPIGHIACEAE

Malpighiaceae

Vitex

MELIACEAE

Khaya

ALGAE

Botryococcus

Meliaceae

BRYOPHYTA

Hepaticae

MENISPERMACEAE

Menispermaceae

CONCENTRICYSTES

Concentricystes

MIMOSACEAE

Acacia

PTERIDOPHYTA

Acrostichum

Calpocalyx

Asplenium

Entada

Lycopodium

Mimosaceae tétrades

Lygodium microphyllum

Parkia biglobosa

Microgramma

Piptadeniastrum africanum

Ophioglossum

MONOCOTYLEDONAE

Monocotyledonae

Pteris

MYRISTICACEAE

Pycnanthus

Selaginella myosurus

MYRTACEAE

Syzygium

Spores monolètes

NYMPHAEACEAE

Nymphaea

Spores trilètes

OCHNACEAE

Lophira alata

INDETERMINES

Indéterminés

OLACACEAE

Heisteria parvifolia

INDETERMINABLES

Indéterminables

PALMAE

Borassus aethiopum

Tableau 1 : Liste des taxons polliniques identifiés dans la carotte KS 84067. Ordre alphabétique des familles. T : Types polliniques. List of recorded pollen taxa. Alphabetical order of families. T : Pollen types.

Figure 2 : KS 84067. Diagrammes des pourcentages polliniques. La somme pollinique est basée sur les groupes A et B. KS 84067. Pollen percentage diagrams. The pollen sum is based on groups A and B.

12La circulation océanique est dominée par le Courant de Guinée de direction W-E. Ce courant peut être considéré comme la prolongation du courant des Canaries auquel s’ajoute le Contre-Courant Equatorial. Le Courant de Guinée mobilise les eaux de surface à des latitudes variables selon la saison mais dont la plus méridionale est environ 3°N. En profondeur, existe un sous-courant d’est en ouest, localisé sur le plateau continental (LEMASSON et REBERT, 1973). Le Courant Sud-Equatorial circule au sud de 3°N.

13Les flux aériens sont représentés par une masse d’air humide d’origine océanique de secteur SW (“mousson”), qui couvre l’ensemble de la région. Vers décembre-janvier, un vent sec de surface (“Harmattan”), de secteur NE, atteint le Golfe de Guinée. Ce vent peut jouer un rôle dans les apports de matériel organique ou détritique issus du continent (CARATINI et al., 1987). Ces masses d’air se rencontrent au niveau du Front Intertropical (FIT), dont la position au sol varie de la côte du Golfe de Guinée en janvier-février (saison sèche) jusqu’aux environs de 20° de latitude nord en juillet-août lors de la grande saison humide. L’humidité relative de l'air, dans ces zones guinéenne et soudanienne, atteint 80 et même parfois 100 %. Elle peut varier sous l’influence de l’Harmattan et tomber au-dessous de 20 % (GUILLAUMET et ADJANOHOUN. 1971). En moyenne altitude, au-dessus du FIT, circule d’est en ouest le Jet d’Est tropical (LEROUX, 1983).

B. Caractérisation et répartition des principales formations végétales actuelles

14En Afrique de l’Ouest, les ensembles phytogéographiques ont une répartition latitudinale, selon un gradient S-N de pluviosité décroissante. Du Golfe de Guinée au Sahel, les formations arborées diminuent rapidement en importance (GUILLAUMET et ADJANOHOUN, 1971 ; WHITE, 1983) (fig. 1). Les végétations ivoiriennes les plus proches du site de carottage ont été étudiées par GUILLAUMET et ADJANOHOUN (1971) qui distinguent du sud au nord, des formations forestières fermées et des formations forestières ouvertes et graminéennes. Selon la prédominance de l'une ou de l’autre dans le paysage, ces auteurs définissent un Domaine guinéen avec les secteurs ombrophile, mésophile, littoral et montagnard, un Domaine soudanien et un domaine de transition appelé Domaine soudano-guinéen.

15- Le Domaine guinéen : Il regroupe des forêts denses humides sempervirentes et semi-décidues d’une grande richesse floristique et qui caractérisent respectivement les secteurs ombrophile et mésophile. Les principaux représentants, en majorité des arbres, sont de nombreuses Euphorbiaceae (Alchornea, Uapaca), des Légumineuses, Meliaceae, Sapotaceae, Hippocrateaceae (surtout des lianes), des Rubiaceae de sous-bois, et Celtis, Lophira alata, Terminalia ivorensis, Sacoglottis gabonensis (parmi les hygrophytes), Pycnanthus angolensis d'aptitude écologique très large, et des espèces souvent retrouvées plus au nord du Domaine guinéen telles Acacia pennata, Mallotus.

16Parmi ces formations forestières humides se distinguent des forêts marécageuses où dominent Mitragyna ciliata, Symphonia globulifera, Raphia, Uapaca paludosa, Crudia klainei. Ces forêts sont surtout en arrière-mangrove dans des zones basses envahies par les eaux douces. Le secteur littoral proprement dit est essentiellement représenté par la mangrove, formation maritime, dont la principale espèce caractéristique est Rhizophora racemosa. Sur le Mont Nimba et la dorsale guinéenne, au-dessus de 1000 m, la forêt montagnarde comprend principalement Parinari excelsa et des fougères arborescentes. Dans le Domaine guinéen, on rencontre aussi quelques savanes, souvent littorales, elles sont surtout constituées par Borassus aethiopum, des Graminées et des Cyperacées.

17- Le Domaine soudanien : Il comprend des formations forestières ouvertes et des savanes. Ces forêts sont des forêts sèches avec des arbres tels Isoberlinia doka et Khaya senegalensis. Dans les savanes, se trouvent des arbres et arbustes tels Acacia et Crossopteryx febrifuga ; les Graminées forment un tapis dense et continu (PEYRES DE FABREGUES, 1980), de moins en moins dense au fur et à mesure que croît la latitude. Entre les Domaines guinéen et soudanien se trouve une zone de transition avec des lambeaux de forêt et de savane à Graminées et des forêts-galeries. Au nord du 15ème parallèle (côte ouest) se distinguent les Domaines sahélien et saharien. Le Domaine sahélien est celui de la steppe arborée ou arbustive avec Acacia sp., Balanites aegyptiaca, des Capparidaceae et des graminées en tapis discontinu. Dans le Domaine saharien la végétation, quand elle existe, consiste en une steppe discontinue avec des plantes à cycles très courts du fait de la rareté des pluies : Cornulaca monocantha, Calligonum comosum et des graminées (GRANIER, 1980). (voir article de SCHULZ et POMEL).

Figure 3 : KS 84067. Diagrammes des pourcentages polliniques. La somme pollinique est calculée sur les ensembles du groupe A. KS 84067. Pollen percentage diagrams. The pollen sum is calculated on group A.

III. ENREGISTREMENT DES PALÉO-VÉGÉTATIONS RESTITUÉ PAR L’ANALYSE POLLINIQUE

A. Les ensembles polliniques

18Par référence à la végétation actuelle, et en fonction de leur signification écologique, les taxons sont regroupés en 14 ensembles polliniques (tableau 2) dont les variations sont étudiées (fig. 2). Sur cette figure sont portés les taxons dont la valeur maximum excède 2 % dans certains niveaux. La somme de base est calculée sur le total des taxons comptés, les pollens indéterminables étant exclus. Six de ces ensembles, la Mangrove, la Forêt marécageuse, la Forêt humide, la Savane boisée, les Gramineae et Podocarpus ont des significations climatique et écologique définies en relation avec la courbe climatique ∂18O (fig. 3). Les autres constituent des ensembles dont la présence est soit liée à des conditions édaphiques, soit difficilement interprétable ; ce sont les Cyperaceae, Spores, Plantes aquatiques, Ubiquistes et Chenopodiaceae-Amaranthaceae. Un commentaire précise les caractéristiques écologiques actuelles de chaque ensemble.

191. La Mangrove : Elle varie de 0 à 36 % avec une moyenne de 14 %. Elle est principalement représentée par Rhizophora, dont les pollens se retrouvent en abondance dans la séquence ; Avicennia et Acrostichum sont inférieurs à 1 %. La mangrove est bien développée dans la zone de balancement des marées des mers intertropicales où la température de l’eau de mer est supérieure à 20-22°C et où elle trouve un substrat vaseux à proximité des arrivées d’eaux douces continentales (BLASCO, 1987). Elle se rencontre, en Afrique de l’Ouest, du Sénégal à l’équateur où la pluviosité varie de 500 à 4 000 mm/an ; elle est mieux développée quand le degré hygrométrique est élevé.

202. La Forêt marécageuse : Ses pourcentages varient de 1 à 22, avec 12 de moyenne. Elle est représentée par 11 taxons dont les plus fréquents dans l’analyse pollinique sont Mitragyna (11 % maximum), Alchornea, Uapaca et Crudia. Cette association végétale se rapporte au Mitragyno-Symphonietum décrit par MANGENOT (1955). Souvent située en arrière-mangrove, dans des dépressions alimentées en eaux douces, on la rencontre aussi à l’intérieur des terres en domaine guinéen, où elle constitue la forêt dense humide sur sols hydromorphes (GUILLAUMET et ADJANOHOUN, 1971 ; GUILLAUMET, 1979).

213. La Forêt dense humide : Ses variations oscillent de 4 à 40 %, avec une moyenne de 18 %. Cette formation est représentée par 49 taxons dont les plus fréquents sont Lophira alata, avec un maximum de 24 %, Terminalia avec 8 % et les Sapotaceae. Elle appartient au domaine guinéen (GUILLAUMET et ADJANOHOUN, 1971 ; WHITE, 1983). Les nombreux taxons qui la composent exigent des précipitations abondantes, au moins supérieures à 1 200 mm/an, associées à une courte saison sèche qui ne dépasse pas trois mois pour le type semi-caducifolié et deux mois pour le type sempervirent. La température moyenne annuelle de l’atmosphère doit être supérieure à 26°C (GUILLAUMET, 1967).

224. La savane boisée : Elle atteint 4 % maximum avec une moyenne inférieure à 2 %. Elle est représentée par 11 taxons en majorité arborés, dont le plus abondant est Acacia variant de 0 à 3,5 %, taxons adaptés aux conditions climatiques sèches du domaine soudanien (WHITE, 1983). Elle supporte une saison sèche supérieure à 6 mois. Les précipitations sont comprises entre 500 à 1 800 mm avec une moyenne annuelle inférieure à 1 200 mm (BERRON, 1983).

235. Les Gramineae : Elles constituent 2 à 30 % du total pollinique ; le pourcentage moyen est 10. Ces plantes herbacées peuplent surtout les savanes. Elles supportent les conditions arides propres au Domaine soudanien. Elles traduisent généralement l’ouverture du paysage et s’opposent ainsi aux formations forestières.

246. Podocarpus (Gymnospermae) en forêt de montagne : Son taux pollinique varie de 0 à 18 %, pour une valeur moyenne de 2. Cet arbre vit en forêt de montagne, sous des températures plus fraîches que celles des forêts denses humides de plaine. On le rencontre actuellement sur les montagnes de l'Ouest Cameroun, de 800 à 2 000 m environ (LETOUZEY, 1985) et du Nigéria. Plus à l’ouest, aucun Podocarpus n’a été signalé dans la végétation actuelle (SCHNELL, 1952). Podocarpus est connu aussi en Afrique orientale, en Afrique du Sud et en Angola (WHITE, 1983).

257. Les Cyperaceae : Ce sont des herbacées souvent regroupées en prairies humides. Leurs fréquences varient de 4 à 40 % (moyenne : 11 %). Leurs valeurs les plus faibles correspondent à des maxima de la mangrove et de la forêt humide et, inversement, leurs valeurs les plus élevées à des minima de ces formations. Liées vraisemblablement à des phénomènes d'ordre édaphique, elles ne peuvent caractériser les variations d’humidité climatique globale.

268. Les Spores : Elles représentent pour l’essentiel les fougères (Ptéridophytes) et sont considérées comme liées à des conditions édaphiques humides. Leurs fréquences, de 2 à 60 %, pour une moyenne de 25 %, sont en opposition avec celles de la mangrove. Ceci permet de penser que leurs maxima sont dus aux résurgences d’eaux douces concordant avec de bas niveaux marins. Elles ne sont pas susceptibles de représenter les grands phénomènes climatiques globaux. De plus, leur “surabondance”, favorisée par un transport par les eaux, risque de fausser la reconstitution du paysage.

1.MANGROVE

Ceiba pentandra

Mimosaceae tétrades

Paullinia pinnata

Polygonum

Acrostichum

Celastraceae

Morinda

Phyllanthus

Rhynchosia

Avicennia nitida

Celtis

Mussaenda

Vigna

Tephrosia

Rhizophora

Croton T

Papilionaceae

5.GRAMINEAE

Vitex

2.FORET MARECAGEUSE

Drypetes

Piptadeniastrum africanum

6.PODOCARPUS

10.CONCENTRICYSTES

Alchornea

Elaeis guineensis

Psychotria

Ilex mitis

11.CHENO-AM.

Calamus deerratus

Entada

Pterocarpus

7.CYPERACEAE

12.PLANTES AQUATIQUES

Crudia klainei

Euphorbia

Pycnanthus

8.SPORES

Botryococcus

Martretia quadricornis

Fagara T

Rhamnaceae

Asplenium

Crinum natans

Mitragyna-Nauclea T

Flacourtiaceae

Rosaceae

Hepaticae

Halorrhagaceae

Phoenix reclinata

Geophila T

Salacia

Lycopodium

Nymphaea

Raphia

Grewia

Rubiaceae tétrades

Lygodium microphyllum

Typha

Sabicea

Heisteria parvifolia

Sapindaceae

Microgramma

13.Indéterminés

Spondianthus preussii

Hippocrateaceae

Sapotaceae

Ophioglossum

14.Indéterminables

Symphonia globulifera

Hugonia

Syzygium

Pteris

Uapaca

Hymenocardia

Terminalia ivorensis

Selaginella myosurus

3.FORET HUMIDE

Ixora T

4.SAVANE BOISEE

Spores monolètes

Allophyllus

Khaya

Acacia

Spores trilètes

Amanoa

Lannea

Borassus aethiopum

9.UBIQUISTES

Anthocleista

Linaceae

Borreria

Cassia T.

Antidesma

Lophira alata

Canthium subcordatum

Compositae tubulifi.

Berlinia

Macaranga

Crossopteryx febrifuga

Cruciferae

Bombax

Maesobotrya

Gardenia

Indigofera

Calpocalyx

Malpighiaceae

Justicia

Menispermaceae

Canthium

Meliaceae

Parkia biglobosa

Monocotolydonae

Tableau 2 : Taxons composant les différents ensembles polliniques. T : type pollinique. Pollen groups (1-14). T : pollen type.

279. Les Ubiquistes : Leur variation de pourcentage est environ de 0 à 6 pour un moyenne de 3 %. Ces taxons ne semblent pas liés aux variations d’origine climatique ou édaphique.

2810. Concentricystes : Ce microfossile continental a une origine inconnue. Il est vraisemblablement transporté par les eaux.

2911. Les Chenopodiaceae-Amaranthaceae : Elles varient de 0 à 3,5 % avec une moyenne inférieure à 1 %. Ces plantes herbacées sont très répandues souvent le long des côtes en milieu halophile, à proximité des mangroves, ou dans des lieux humides de marges forestières.

3012. Plantes aquatiques : Souvent absentes, leur maximum atteint 1 % et leur valeur moyenne est de 0,2 %. Cet “ensemble” regroupe des taxons de Spermaphytes (Nymphaea) et une algue d'eau douce d’origine continentale.

3113. Pollens indéterminés : Leurs valeurs vont de 0 à 7 % sauf à 230 cm où ils atteignent 10 %, taux relativement élevé vraisemblablement dû à des problèmes d’ordre technique.

B. Les variations polliniques et leur interprétation climatique

32Les spectres du total de chaque ensemble 1 à 6 sont portés sur la figure 3. La somme de base est celle du total de ces six ensembles. En regard de ce diagramme est portée la courbe isotopique ∂18O. Le rapport du total de la Forêt humide sur la somme de la Forêt humide et des Gramineae est illustré dans la courbe de synthèse “Humide-Aride” qui offre une lecture immédiate des variations climatiques en comparaison avec la courbe de l’oxygène isotopique.

33A partir de ce diagramme sont définies 13 zones polliniques de la base (P13) au sommet (P1). Les zones impaires correspondent à une dominance des ensembles à caractères écologiques “humides” (1. Mangrove, 2. Forêt marécageuse, 3. Forêt humide). Les zones paires correspondent à un développement plus important des ensembles à caractère “aride” (4. Savane boisée, 5. Gramineae) ou “froid” (6. Podocarpus).

34Les zones polliniques susceptibles de représenter une déstabilisation des conditions climatiques intertropicales sont donc les zones paires : P12 avec 43 % de graminées, P10 et P8 avec respectivement 34 % et 53 % de Podocarpus, P6 avec trois fois plus de taxons “arides” que d”’humides”, P4 avec 70 % de Gramineae, soit le plus fort taux de toute la séquence et P2 avec 60 % de graminées. Les zones polliniques 10, 8 et 6 ne sont considérées qu’à titre indicatif, un seul niveau servant de repère. Durant ces périodes, on enregistre une baisse importante du nombre et du taux de taxons représentatifs des formations liées à l’humidité (ensembles 1, 2 et 3) et une augmentation de ceux des taxons se contentant d'une moindre humidité (ensembles 4, 5 et 6).

35Les zones P10 et P8, avec l’augmentation pollinique très élevée de Podocarpus semblent se corréler avec les sous-stades 5d et 5b (fig. 3). D’après les conditions actuelles de son habitat, Podocarpus montre que des périodes aux conditions climatiques plus fraîches accompagnées d'humidité auraient existé pendant cette période chaude et humide. Les zones polliniques P12 correspondant au stade 6, P6 et P4 approximativement au stade 4 et P2 au stade 2, sont distinguées grâce à l’augmentation des taux de taxons de savane, surtout des Graminées. Des conditions arides ont donc dominé pendant ces périodes déstabilisant ainsi les conditions humides propres aux régions équatoriales.

36La corrélation est aussi évidente avec les grands épisodes paléoclimatiques qualifiés de Glaciaires et Interglaciaires, soit V à Z dans l’échelle de la biostratigraphie marine basée sur l’étude des foraminifères planctoniques (fig. 3). Après le grand aride du stade 2 centré sur 18 000 ans BP apparaît, avec P1, la période actuelle chaude et humide (stade 1). L’absence de l’extrême sommet de la carotte ne permet pas de détailler l'Holocène. Les zones polliniques définies ci-dessus offrent des concordances avec les stades et sous-stades isotopiques. Seules les limites des stades 4 et 3 ont une détermination incertaine.

C. Les variations latitudinales des formations végétales

37Les groupes forêt et savane intègrent les variations du gradient de l’humidité climatique, conditionnées par les précipitations directes, ce qui entraîne la variation latitudinale de leur aire respective. Les taxons retrouvés par l’analyse pollinique appartiennent pour le sud au Domaine guinéen, pour le nord au Domaine soudanien et, à la limite, au Domaine sahélien. Un diagramme théorique est proposé suggérant, à titre d’hypothèse, les variations latitudinales des végétations depuis le Golfe de Guinée (fig. 4). Ces regroupements permettent de retracer approximativement les variations moyennes des formations végétales du Domaine guinéen, des savanes du Domaine soudanien et de Podocarpus — en le supposant à cette époque originaire des montagnes guinéennes — placé sur le graphique entre les deux formations précédentes.

38Le diagramme comprend une échelle approchée des latitudes, étalonnage réalisé par référence aux cartes de végétations de WHITE (1983). Les domaines concernés regroupent essentiellement les zones de végétations à proximité de la longitude d’Abidjan où le Domaine guinéen, secteur montagnard inclus, atteint une latitude proche de 9°, le soudanien moins de 15° et le sahélien plus de 16°N. Les références cartographiques actuelles sont comparées au stade 1. L’hypothèse selon laquelle, lors des grandes périodes de déstabilisation climatique, les savanes et les forêts montagnardes auraient été proches des littoraux du Golfe de Guinée est évoquée (fig. 4). De plus, à la faveur de “coupures” climatiques froides, au cours de l’Interglaciaire chaud et humide du stade 5, les forêts à Podocarpus auraient pris de l’extension dans les plaines plus au sud, se rapprochant ainsi des littoraux.

IV. DISCUSSION

39Cette région septentrionale du Golfe de Guinée présente des caractères biophysiques actuellement bien connus qui montrent son homogénéité. La morphologie de ses côtes permet l’installation de la mangrove qui est le principal repère pour la variation des lignes de rivage. Sa régression — et même sa disparition à 298 cm, niveau pouvant correspondre au sous-stade 5b — indique une baisse du niveau marin. Son abondance maxima montre les périodes de grande humidité climatique globale concordant avec les périodes chaudes (fig. 3) du sous-stade 5e (Eémien d’Europe) et du stade 1 (début de l’Holocène)

Figure 4 : Variations latitudinales hypothétiques des zones de végétation au Nord du Golfe de Guinée : 1. Mangrove. 2. Forêt marécageuse. 3. Forêt humide. 4. Savane boisée. 5. Gramineae. 6. Podocarpus. P : zone pollinique. St : Stade isotopique. 5e : “Eémien”. Hypothetic latitudinally variations of the vegetation zones. North of the Guinea Gulf. 1. Mangrove. 2. Swamp forest. 3. Rain forest. 4. Wooded savanna. 5. Gramineae. 6. Podocarpus. P  Pollen zone. St: Oxygen isotope stage. 5e: “Eemian”.

40Les conditions climatiques stables chaudes et humides équatoriales favorisent l’épanouissement des forêts denses humides couvrant ces régions. La régression de ces forêts montre les grandes périodes d’aridité globale correspondant aux stades 6. 4 et 2. L'analyse pollinique montre que ces forêts, bien que subissant les fluctuations climatiques, n’ont jamais complètement disparu. Il est permis de penser que leur aire de répartition a été plus restreinte qu’actuellement aux périodes les plus critiques. Il est aussi probable qu’elles aient subsisté dans des “refuges” (AUBREVILLE, 1937, 1962, in GUILLAUMET, 1967 ; MALEY, 1987).

41Les études palynologiques de la période actuelle concernant ces forêts denses (FREDOUX, 1978 ; MALEY, 1982) montrent un ordre de grandeur comparable à celui trouvé dans la séquence pour les périodes humides. Le rapport des taxons forestiers sur la somme des taxons forestiers et taxons de savane, intégrant les variations du gradient d’humidité, est de 50 à 80 % dans les sédiments actuels de littoraux ivoiriens (CARATINI et al., 1987) ; pour l’ensemble de la séquence, il est de 20 à plus de 90 %.

42Podocarpus répond à des conditions climatiques montagnardes tropicales. Il se développe souvent dans des zones de brouillard et ce type d’humidité remplace les précipitations (MALEY, 1987 ; KERFOOT, 1968). LETOUZEY (1985) observe que Podocarpus sur les montagnes du Cameroun, se tient dans une zone de transition le long de la zone montagnarde la plus humide où stagnent des brouillards. Cette humidité atmosphérique lui permet de supporter une certaine aridité du milieu, parfois plus de 4 mois de saison sèche (GRIFFITHS, 1972). Mais la température semble le facteur le plus important car il se réfugie dans des sites où la moyenne annuelle oscille aux environs de 20-22°C (GRIFFITHS, 1972). Il est un marqueur de “refroidissement tropical”.

43Podocarpus montre une présence pollinique maxima dans la séquence avec des valeurs de 34 et 53 % (fig. 3) sur des périodes qui peuvent correspondre aux sous-stades 5d et 5b ; ces périodes, repérées en d’autres points du globe, sont caractérisées par un refroidissement climatique global. Des analyses polliniques montrent l’existence de ce taxon dans des sédiments ouest-africains de périodes antérieures qui sont caractérisées par des influences climatiques froides et des remontées d’eaux froides (KNAPP, 1971 ; ZAKLINSKAIA et PROKOFIEV, 1971 ; MORZADEC-KERFOURN, 1988 ; DUPONT et al., 1989). Pour des périodes plus récentes, Podocarpus montre des valeurs polliniques plus élevées également lors de périodes caractérisées par la reprise des upwellings (GIRESSE et LANFRANCHI, 1984 ; BRENAC, 1989).

44Les perturbations climatiques arides et froides semblent favoriser l’extension de l’espèce à une altitude plus basse (VINCENS, 1991) et son abondance pollinique. Ses valeurs maxima correspondent à des diminutions des forêts denses et même à la disparition de la mangrove, mais à des valeurs moyennes graminéennes. Dans la séquence, il peut représenter des périodes de transition indiquant une baisse de température avec une diminution de l’humidité. La considération de son spectre concernant le stade 5 permet de localiser trois points-clés : les sous-stades 5d, 5c (partiellement) et 5b où auraient régné des conditions climatiques fraîches et moins humides. Les variations polliniques de Podocarpus, montrent une dernière augmentation lors du stade 2.

45Son existence sur la dorsale guinéenne peut être supposée au stade 5, considérant qu’il a été retrouvé lors de précédentes périodes dans des sédiments guinéens avec des taux de 15 à 20 % (MORZADEC-KERFOURN, 1988) et dans la séquence à raison de 18 % du total pollinique. Ces valeurs sont la limite à partir de laquelle on peut envisager son existence à proximité du lieu de sédimentation (COETZE, 1967). Cependant, les pollens des Gymnospermes sont bien transportés par les flux éoliens. Le Cameroun, l’Afrique Centrale et l’île de Séão Tomé sont des zones-sources possibles de Podocarpus. Ses pollens peuvent subir un transport par des vents de mousson (DUPONT et AGWU, 1992) ou par le Jet d’Est Tropical de moyenne altitude (LEROUX, 1983).

V. CONCLUSION

46Les variations polliniques des végétations en régions intertropicales sont représentatives des perturbations climatiques déjà repérées en d’autres points du globe. Les plus marquantes coïncident avec :

  • le sous-stade 5e synchrone de la période éémienne la plus chaude et humide du dernier complexe interglaciaire définie en Europe (WOILLARD, 1978 ; TURON, 1984) ;
  • le stade 6 correspondant à une période aride ;
  • le stade 2, correspondant au dernier maximum glaciaire de la zone boréale ;
  • et les sous-stades 5d et 5b à des “coupures froides” climatiques durant le stade 5. La superposition de la courbe de l’oxygène isotopique 18 et de la courbe synthétique Forêt humide/Forêt humide et Graminées, autorise à considérer les évènements paléoclimatiques dans leur ensemble (fig. 5).

47Sur la moitié inférieure de la carotte, le paléoclimat semble relativement stable : les deux courbes montrent une concordance. La période aride, correspondant au stade isotopique 6, est visible, de même que les grands humides correspondant au stade 7 et au sous-stade 5e. Au-dessus de 4 m, les courbes ont un profil “hachuré” illustrant une succession de perturbations climatiques. Un “déphasage” se manifeste entre les deux courbes jusqu’à la base du stade 3. De la partie supérieure correspondant au stade 3 jusqu’au stade 1, les deux courbes présentent à nouveau un accord remarquable.

48Durant les périodes froides glaciaires, il y a davantage d’oxygène 18 dans les eaux océaniques. Les enregistrements comparés de l’oxygène 18 et des pollens montrent pour ces derniers une coupure décalée du fait souvent d’indication de climat humide persistant, alors que pour l'oxygène 18 l’épisode glaciaire est déjà indiqué. Les périodes d’accumulation des glaces sur les continents ont peut-être dû précéder de peu celles des périodes arides. En effet, il a fallu un regain des régimes pluvieux pour alimenter et gonfler les inlandsis (DUPLESSY et al., 1989) ; or l’analyse pollinique montre une poussée des taxons liés à l’humidité globale.

49La connaissance des végétations et des conditions climatiques actuelles permet d’appréhender cette étude des paléovégétations. On s’aperçoit que les changements climatiques naturels ont perturbé les conditions stables équatoriales propices à l’épanouissement des formations guinéennes. L’absence de la partie supérieure de la carotte ne permet pas de discuter sur des conditions plus récentes dans lesquelles l’action anthropique a dû se manifester. Cette anthropisation holocène, notamment en Afrique de l’Ouest, est à l’origine d’importantes perturbations écologiques au sein des masses végétales.

50NB : La carotte KS 84067 a été obtenue lors des campagnes de forage Transivoire 2 dirigées par J.-P. Tastet, professeur à l'Université de Bordeaux I, que nous remercions vivement.

Figure 5 : Conditions climatiques générales. Trait continu : ∂18O (variations du volume des glaces). Tiretés : enregistrements polliniques (humidité climatique). General climatic conditions: warm or cool conditions (according to the oxygen isotope record) and climatic humidity (based on pollen records).

Planche photos : Pollens et spores analysés dans la carotte KS 84067 (traitement CEGET/CNRS). Grossissement x 750. (clichés A. Frédoux). Pollen and spores analysed in the deep sea core KS 84067.

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Table des illustrations

Légende Figure 1 : Zones de végétation : 1. Savane (zone soudanienne). 2. Mosaïque forêt humide et tapis herbacé (zone de transition guinéenne/soudanienne). 3. Forêt humide (zone guinéenne). 4. Mangrove et forêt marécageuse. 5. Végétation montagnarde. (D’après White, 1983). Vegetation zones: 1. Savanna (Sudanian zone). 2. Mosaic of rain forest and grassland (Guinean/Sudanian transition zone). 3. Rain forest (Guinean zone). 4. Mangrove and Swamp forest. 5. Afromountain vegetation (After WHITE, 1983).
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Légende Figure 2 : KS 84067. Diagrammes des pourcentages polliniques. La somme pollinique est basée sur les groupes A et B. KS 84067. Pollen percentage diagrams. The pollen sum is based on groups A and B.
URL http://books.openedition.org/pub/docannexe/image/9929/img-2.jpg
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Légende Figure 3 : KS 84067. Diagrammes des pourcentages polliniques. La somme pollinique est calculée sur les ensembles du groupe A. KS 84067. Pollen percentage diagrams. The pollen sum is calculated on group A.
URL http://books.openedition.org/pub/docannexe/image/9929/img-3.jpg
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Légende Figure 4 : Variations latitudinales hypothétiques des zones de végétation au Nord du Golfe de Guinée : 1. Mangrove. 2. Forêt marécageuse. 3. Forêt humide. 4. Savane boisée. 5. Gramineae. 6. Podocarpus. P : zone pollinique. St : Stade isotopique. 5e : “Eémien”. Hypothetic latitudinally variations of the vegetation zones. North of the Guinea Gulf. 1. Mangrove. 2. Swamp forest. 3. Rain forest. 4. Wooded savanna. 5. Gramineae. 6. Podocarpus. P  Pollen zone. St: Oxygen isotope stage. 5e: “Eemian”.
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Légende Figure 5 : Conditions climatiques générales. Trait continu : ∂18O (variations du volume des glaces). Tiretés : enregistrements polliniques (humidité climatique). General climatic conditions: warm or cool conditions (according to the oxygen isotope record) and climatic humidity (based on pollen records).
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Légende Planche photos : Pollens et spores analysés dans la carotte KS 84067 (traitement CEGET/CNRS). Grossissement x 750. (clichés A. Frédoux). Pollen and spores analysed in the deep sea core KS 84067.
URL http://books.openedition.org/pub/docannexe/image/9929/img-7.jpg
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Auteur

Centre d'Etudes de Géographie Tropicale, CNRS Laboratoire de Palynologie, Talence (Fr.)

© Presses Universitaires de Bordeaux, 1994

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