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Enregistreurs et indicateurs de l’évolution de l’environnement en zone tropicale

 | 
Richard Maire
, 
Simon Pomel
, 
Jean-Noël Salomon

Les milieux de dépôts

Les indicateurs limniques holocènes au nord-est du Niger

Les pigments des plantes, signaux de l’existence des communautés algaires et bactériennes planctoniques et benthiques

Ekkehart Schultze

Résumé

Les pigments végétaux, lacustres ou marins, peuvent servir de marqueur biostratigraphique et d’indicateur du milieu. Plus spécialement les caroténoïdes descendant des anciennes populations du phytoplancton et du phytobenthos sont des instruments utiles pour la reconstruction du paléomilieu. Ces investigations sont testées à l’aide d’un profil carotté dans le lac hypersalin d’Elki Guernana au Kawar (NE du Niger), qui couvre l’Holocène. Une augmentation du contenu des caroténoïdes indique le développement d’un lac après la phase sèche du Tardiglaciaire. Ce volume d’eau était alimenté par la nappe et par les pluies. Une phase des valeurs élevées des caroténoïdes produits par les cyanohactéries et les diatomées est mise en parallèle avec une phase d'optimum climatique. Vers la fin de cette période le lac est principalement alimenté par la nappe. La concentration des pigments des halo-, sulfur-, et cyanohactéries indique une augmentation du contenu des sels durant la dernière phase de développement lacustre. Ces résultats démontrent que les dépôts lacustres sont également influencés par des facteurs régionaux et globaux ; l'influence de l’homme est visible depuis 6 000 ans.

Plant pigments from lake or sea sediments can be used as biostratigraphical and paleoclimatological indicators. Especially carotenoids derivating from former phytoplanctic and phytobenthic organisms are excellent tools to reconstruct past environmental changes. A core taken from hypersaline lake in the Kawar region (NE Niger) which covers the Holocene period is taken as an example to prove these different pieces of evidence. A first rise in the crude carotenoid content indicates a development of a waterbody at the beginning of the Holocene after the dry period of the Late Glacial. This waterbody is alimented both by precipitation and groundwater. A phase of continuous high levels of the content of carotenoids based on the production of Cyanobacteria and diatoms indicates a period of climatic optimum. By the end of this period the lake is mostly dependent on groundwater. The concentration of the pigments of halo-, sulphur-and Cyanobacteria at the end of the lake development indicates a rising salt concentration. All these noticed facts seem to be influenced by local, regional and probably global climatic changes, as anthropogenous influence has been visible since 6,000 BP.

Pflanzliche Pigmente aus See-oder Meeressedimenten konnen sowohl als biostratigraphische als auch als paläoklimatologische Indikatoren verwendet werden. Besonders die von ehemaligen Phytoplankton-und Phytobenthospopulationen staninienden Carotinoide sind gute Instrumente zur Rekonstruktion vergangener Umweltentwicklungen. Anhand eines Bohrprofiles aus dem hypersalinen See Elki Guernana/Kawar (NE Niger), der das gesamte Holozan umspannt, werden die verschiedenen Aussagemoglichkeiten überprüft. Die Entwicklung eines Wasserkorpers nach der Trockenphase des Spärglazials wird durch den steigenden Carotinoidgehalt belegt. Dieser Wasserkorper wird sowohl durch Grundwasser als auch durch Niederschläge gespeist. Eine Phase gleichbleibend hoher Werte im Caratinoidgehalt ist auf die Produktion von Cyanobakterien und Diatomees zurückzuführen. Sie wird in die Periode eines Klimaoptimums gestellt. Gegen Ende dieser Phase nimmt der Anteil des Grundwassers an der Speisung des Sees zu. In der abschliessenden Phase zeigen die Pigmente von Halo, Schwefel-und Cyanobakterien auf den steigenden Salzgehalt des Grundwassers. Diese Entwicklungen beruhen dabei auf der Kombination von regionalen und globalen (klimatischen) Faktoren, wobei der Einfluss des Menschen seit ca 6 000 Jahren sichtbar ist.

Texte intégral

INTRODUCTION

1Des indices variés, préservés dans les sédiments continentaux, sont les témoins des anciens écosystèmes. On peut les utiliser pour la reconstruction du paysage et du climat. Plusieurs méthodes pour l’étude des écosystèmes passés sont décrites dans ce volume. A côté des méthodes classiques de la géologie et de la géomorphologie, ont été développées des méthodes d’investigation du microhabitat pendant ces trente dernières années. Le “progrès” scientifique a réussi à introduire des méthodes physico-chimiques et biologiques qui permettent la quantification de tous les paramètres possibles, mais les buts demeurent flous.

2Actuellement, avec les seuls modèles quantitatifs aucune conclusion scientifique et créative n’est possible car les déterminations qualitatives ont souvent été oubliées. Bien sûr, il est possible de travailler avec des modèles actuels concernant la reconstruction des paléoenvironnements. Cependant il n’y a pas de garantie que cette démarche puisse être transférée sur le passé sans restriction. Il faut bien insister sur le fait que d’autres approches doivent encore se développer.

3A cet égard, le système “lac” reste bien au centre des questions de la paléolimnologie. Par exemple, les travaux sur les lacs méromictiques de l’île de M1jet en Dalmatie (Croatie) (SCHULTZE, 1988/89) ont bien demontré que des phénomènes sont étroitement liés aux effets des différents aquifères sur les écosystèmes. Cette démarche d’”Ecologie du système” est nécessaire pour discriminer les effets régionaux et macroclimatiques des effets tectoniques et microclimatiques. Ainsi est-il possible de séparer les différents signaux dans les sédiments.

I. PROBLÉMATIQUE ET SITUATION GÉOGRAPHIQUE

4Dans le but d’obtenir un transect de carottages dans les sédiments holocènes, entre la Méditerranée et les régions équatoriales, et de suivre les changements des paysages sahariens et sahéliens, une série de carottages a été effectuée dans les lacs du Kawar au Ténéré, dans le nord-est du Niger (fig. 1). Des méthodes paléo-géochimiques ont été utilisées pour étudier le paléomilieu et spécialement les habitats locaux et les micro-habitats. Une des méthodes concerne l’analyse des paléopigments permettant de suivre le développement des plantes dans les systèmes limniques.

5Les deux lacs actuels et récents du Kawar, dans le NE du Niger, sont situés devant la cuesta de Bilma qui fonctionne comme réservoir de la nappe phréatique. Ces lacs hypersalins ont été choisis pour obtenir une séquence continue de dépôts (SCHULZ, 1991 ; POMEL et al., 1994). Parmi les organismes supérieurs, on ne trouve que les larves des syrphidés (famille de mouches) qui sont récoltées par les indigènes comme aliment. Le benthos est stérile car la partie inférieure du lac est apparemment anoxique pendant toute l’année. Durant le mois de mars 1989, une chimiocline a été détectée vers 12-14 cm de profondeur. La biomasse est principalement constituée par des halobactéries, des cyanobactéries et des diatomées. Les foraminifères ou les ostracodes marins, connus dans d’autres lacs sahariens et disséminés par les oiseaux migrateurs, n’ont pu être détectés. Les croûtes de sel qui se développent rapidement sur les noyaux de cristallisation comme les amas de moustiques ou d’autres membres d’empneuston, sont exploités pour le bétail. De cette façon les petits lacs sont tenus ouverts par l'action de l’homme et ne se transforment pas en sebkhas. Le lac Elki Guernana sera pris comme exemple de fonctionnement du milieu lacustre.

IL MÉTHODES UTILISÉES

A. Prélèvements au carottier

6Pour l’échantillonnage des sédiments finement laminés, on a utilisé un carottier Cullenberg modifié à l’Institut de Limnologie de l’Académie des Sciences d’Autriche à Mondsee (SCHULTZE et NIEDERREITER, 1990). Ce carottier consiste en un tube d’acier et un tube de PVC de 6 cm de diamètre. Il rend possible un travail progressif par action répétée dans le même trou. La fermeture de la chambre consiste en un piston arrêté par 6 boules d’acier et fonctionnant par hydraulique. Un “core catcher” est utile, en particulier dans les sédiments peu consolidés. Il s'agit d’un manchon de caoutchouc, placé à la base du tube d’acier, rempli par le volume d’eau pressée par le piston dans l’espace entre le tube de PVC et d’acier, lorsque la profondeur finale est atteinte. Les carottes placées dans les tubes de PVC sont hermétiquement fermées sur le terrain et ensuite transportées au laboratoire où elles sont ouvertes latéralement avec une scie et coupées en deux. Il est possible d’appuyer une lame d’aluminium équipée de canaux internes. De l’azote liquide est introduit et provoque la fixation d’une couche d’environ 1 cm de profondeur qui peut rester intacte au réfrigérateur. Des échantillons supplémentaires pour la palynologie et les analyses des pigments sont prélevés à l’aide d’un scalpel et stockés vers 6°C ou gelés.

B. Analyses de pigments

7L’analyse des pigments suit la méthode de ZÜLLIG (1982, 1984, 1985) et celle de HOLM HANSEN et RIEDMANN (1978). Les pigments sont extraits du sédiment par un mélange équivalent acétone-éthanol et filtrés sous vide. Le résidu de filtre est séché vers 80° C et pesé à sec. Les caroténoïdes bruts, chlorophylles et phéophytines sont déterminés par photométrie. Les caroténoïdes bruts sont déterminés soit par la formule de ZÜLLIG (1982) :

8Les échantillons acides sont jetés. L’extrait résiduel est concentré à sec à l’aide d’un évaporateur rotatif et tenu au frais dans des cuvettes de réaction hermétiquement fermées afin de déterminer les caroténoïdes et les chlorophylles spécifiques. Toutes ces manipulations doivent être effectuées sous une atmosphère d’azote et à l’abri de la lumière afin d’empêcher une décomposition par la lumière ou par oxydation. Il faut aussi indiquer le cas spécial des sédiments salifères (NaCl ou NaCO3 ou Na2CO3). Ces échantillons doivent être lavés trois fois à l’eau distillée et séchés sous N2 vers 30° C, pour éviter le passage des sels contenus dans l’eau des échantillons dans l’extrait et des complications à l’analyse photométrique.

Figure 1 : Carte schématique de la végétation du Sahara et des zones environnantes avec localisation des lacs du Kawar (SCHULZ, 1991, modifié). 1 : forêt et maquis méditerranéens, 2 : steppe méditerranéenne. 3 : végétation à Chenopodiaceae sur les côtes et dans les chotts. 4 : semi-désert à Artemisia, Ephedra et Chenopodiaceae. 5 : végétation contractée du désert (Acacia-Panicum et Tamarix-Stipagrostis). 6 : végétation éphémère des achabs. 7 : semi-désert des hautes montagnes du Sahara central (Artemisia - Ephedra). 8 : savane à Acacia-Commiphora-Rhus sur les hauts plateaux de l’Aïr, 9 : savane à Maerua sur des plateaux gréseux du SE Niger et du N Mali. 10 : végétation semi-diffuse à Acacia-Panicum (extension de la végétation des oueds). 11 : savane saharienne à Acacia-Panicum. 12 : savane à Commiphora-Acacia. 13 : Savane à Acacia-Leptadenia-Commiphora. 14 : savane à Piliostigma-Bauhinia-Acacia. 15 : broussaille à Acacia autour du lac Tchad. 16 : savane à Combretaceae. 17 : savane à Parkia butyrospermum et Terminalia. 18 : savanes et forêts sèches à Isoberlinia-Afzelia-Daniellia. 19 : savanes à Isoberlinia-Carissa-Ficus et prairies sur le plateau de Jos. 20 : savanes et forêts à Daniellia-Lophira-lsoberlinia.

C. Détermination des caroténoïdes spécifiques

9Les caroténoïdes sont séparés en caroténoïdes spécifiques à l’aide d’une chromatographie de couches minces (TCL) monodimensionnelle à procédure progressive (plaques de verres de silicagel 60 A). Après la séparation mécanique, ils sont mesurés photométriquement dans une solution d’éthanol et calculés d’après la formule de ZÜLLIG (1982) :

101 cm3 de sédiment est mélangé dans une solution acétone-éthanol (1/1) dans une éprouvette et agité jusqu’à la fin de changement de coloration. Des colorations brunâtres à jaunâtres indiquent normalement les caroténoïdes, les colorations verdâtres indiquent les chlorophylles et leurs derivés. Les sédiments consolidés doivent être réduits en poudre avant la procédure.

D. La distribution et l’importance des pigments végétaux

11Sans entrer dans les détails mentionnés dans la littérature (voir compilation in SCHULTZE, 1989 et 1990) quelques constats importants sont possibles sur la distribution et l’importance des pigments végétaux. Le tableau 1 indique que des groupes d’algues et de bactéries sont discriminés par des garnitures de pigments divers et quelquefois par des caroténoïdes spécifiques, cas d’Oscillatoiria rubra (Oscillaxanthin) (SCHULTZE. 1989).

12De cette façon, une description qualitative du phytoplancton d’un système lacustre est possible à l’aide des caroténoïdes. Aussi la chlorophylle reste-elle intéressante pour la description du milieu, parce qu’elle est utilisée pour la description de la production primaire. Au contraire des chlorophylles a et b qui sont décomposées rapidement dans leurs produits dérivés (phaéophytine et phéophorbide), la plupart des caroténoïdes primaires restent adsorbés sur les particules argileuses plus ou moins altérées. Cela résulte d’une dépendance de la concentration des caroténoïdes, non seulement avec la concentration des organismes dans l’eau, mais également avec le contenu de la matière fine dans les sédiments.

13La concentration des pigments dépend également de la teneur en matière organique (C org. TOC), à condition que les sédiments ne contiennent pas, pour la majeure partie, des restes d’animaux ou des bactéries sans pigments, voire des champignons, comme c’est le cas dans quelques thanatocénoses (origine primaire du pétrole dans la mer Noire par exemple). Les investigations réalisées dans des lacs alpins (SCHULTZE, 1989/90) ont démontré que les chlorophylles et les phéophytines ou leurs dérivés se concentrent dans la zone "littorale" et que les caroténoïdes se concentrent en profondeur.

14Cet effet est aussi commandé par le faciès des sédiments, mais il se fonde aussi sur le fait que le milieu productif au-dessus d’une limite de profondeur est beaucoup plus large : il résulte d’une agglomération des restes d’organismes planctoniques et de restes d’organismes photosynthétisants. Ensuite nous avons tiré des conclusions basées sur l’étude des relations entre les dérivés des chlorophylles et caroténoïdes totaux. D’après SWAIN (1985), les relations CD/TC sont plus grandes dans les lacs oligotrophes que dans les lacs eutrophiques. Les teneurs élevées en chlorophylle dans le sédiment peuvent être dues à des teneurs élevées en oxygène pendant la sédimentation.

15SWAIN (1985) indique aussi d’autres possibilités de concentration des pigments : ainsi les mêmes variations de destruction des chlorophylles et des caroténoïdes. Un constat important dans une réflexion sur les indicateurs du milieu limnique, est la dépendance entre la concentration des caroténoïdes et la production primaire. Au contraire, SANGER et GORHAM (1972) et GORHAM et al. (1974) considèrent une relation élevée de CD/TC comme la mesure d’un impact allochtone élevé. SWAIN explique cela par une prédominance variée de producteurs primaires différents. Dans ce travail on a donc considéré le rapport CD/TC comme un indicateur d’allochtonie.

III. LE FONCTIONNEMENT DU LAC ELKI GUERNANA : description des résultats des analyses polliniques et pigmentaires (travaux de POMEL et al., 1994 ; SCHULZ, 1991) (fig. 2 et 3)

16Le profil Elki Guernana se divise d’après les résultats des analyses polliniques, géochimiques des pigments, les types de sédiments et les observations du terrain, en cinq grandes séquences.

A. Une partie basale de remaniement vers 270 cm : zone pollinique E

17Une phase de remaniement jusqu'à 265 cm de profondeur représente une phase approvisionnée avec du matériel de cuesta ou des parties marécageuses des environs. La couverture végétale est celle de savanes du type Acacia-Maerua avec une capacité à fixer les sables. Une forte concentration des charbons de bois avec un maximum vers 285 cm indique des feux répétitifs. Les restes algaires (Pediastrum) sont présents jusqu’à 275 cm. Une augmentation de chlorure et de sodium et un maximum dans les taux de magnésium indiquent les influences de l’environnement local. La conductivité augmente fortement ainsi que la concentration des pigments.

B. Une phase lacustre entre 265-185 cm : zone pollinique D

18La végétation des savanes demeure comparable à la période précédente. Les transports distaux du Nord (Artemisia) et du Sud (Dichrostachys) indiquent une surface d’eau élargie fonctionnant comme un piège pollinique. Des restes d'algues sont présents dans les parties basales et la concentration des pollens augmente jusqu’à 250 cm, puis diminue ensuite. Des restes de charbons de bois sont présents vers 235-225 et 195-185 cm. La concentration stable et moyenne des pigments indique les influences autochtones. La concentration de plupart des éléments diminue avec les influences allochtones, spécialement Ca, Na, Mg, Cl, S04. Les carbonates sont pratiquement absents. Les apports en matériel depuis la cuesta se terminent vers 210 cm.

C. Le changement du milieu entre 185 et 110 cm : zone pollinique C

19Cette partie est divisée en deux portions :

  • C1, entre 185 et 125 cm : phase lacustre avec une diminution de la présence d'eau.

  • C2, entre 125 et 110 cm : avec une augmentation de la surface d’eau pour une courte période, une augmentation des caroténoïdes bruts et un maximum du rapport CD/TC.

20La végétation des bords du lac augmente dans les spectres polliniques. La végétation régionale demeure dans son type de savanes sahariennes-sahéliennes avec une augmentation de Hyphaene thebaica et une augmentation de la végétation sableuse (Cornulaca). Il y a une augmentation des transports distaux du nord et du sud. indiquant une forte interaction entre les moussons et les fronts atlantiques. Les charbons de bois sont présents entre 165 et 125 cm. On ne trouve pas de restes d’algues. La concentration pollinique est forte entre 150 et 125 cm par infiltration depuis le bord du lac ; elle coïncide avec les horizons à charbons de bois.

Cyanophyta

Myxoxanthophyll, Echinon, Canthaxanthin

Oscillatoria rubescens

Oscillaxanthin

Oscillatoria limosa

Myxol-2'-0-Methyl-Methylpentosid

Coelosphareum kuetzingianum

idem

Anabaena flos-aquae

4-Ketomyxol-2'-Methylpentosid

Anabaena planctonica

idem

Chlorophyta

Lutein, Violaxanthin, ou Loroxanthin et antheraxanthin

Chryptophyta

Alloxanthin

Bacillariophyceae

Fucoxanthin

Chrysophyceae

idem

Pyrrophyta

Dinophyceae

Peridinin

Euglenaphyta

Diadinoxanthin

"Schwefelbakterien" et

Sphaeroiden, Sphaeroidenon,

"Purpurbakterien"

Okenon, Lycopen, Lycopenal, Isorenieraten, etc.

Tableau 1 : Liste des familles, des classes d’algues et des groupes de bactéries avec le contenu des pigments caractéristiques (d’après ZÜLLIG, 1982).

21Il existe une forte concentration de presque tous les éléments mesurés, spécialement Cl, SO4, Na et K (du fait de la fourniture en potasse des feux de brousse) et augmentation de Ca, Mg par effet de réaction chimique. Les apports détritiques sont attestés par les taux de Fe, Mn et Al. Les caroténoïdes atteignent un maximum vers 170 cm et retournent au niveau d’origine du fait de la diminution du plan d'eau. Le pic des phéophytines est lié aux berges ouvertes du lac.

D. Le passage progressif à un système salé entre 110 à 55 cm : zone pollinique B

22Une augmentation de la végétation des berges correspond à la diminution de la surface d’eau. Par un effet de filtration par la végétation des berges, on a une très faible concentration pollinique. La présence de transport distal du nord est marqué par Pinus et Artemisia. La diminution de la conductivité et du contenu en sels, du fait de la diminution de Na, Cl et des apports détritiques (Fe, Mn, Al), peut être causée par une diminution de l'aquifère et une réduction des apports des strates salifères. L’augmentation des effets de la végétation des berges est marquée vers le début et la fin de cette phase. L’augmentation du facteur allochtone est marquée par le rapport CD/TC.

E. Un système évaporitique entre 55 à 0 cm : zone pollinique A

23Le transport distal diminue (seulement Pinus, Ephedra). La végétation régionale est moins représentée du fait de la diminution de la surface d’eau. La végétation est comparable à la situation actuelle. La conductivité augmente fortement en combinaison avec la croissance de Ca et Na. L'évaporation augmente et il y a une réduction du pH. On observe une diminution de la concentration des pigments en raison de la réduction du milieu lacustre et l'augmentation de l'évaporation et de la salinité : seuls quelques organismes spécialisés peuvent survivre.

CONCLUSION ET INTERPRÉTATIONS

241) Les analyses des pigments peuvent fournir des informations sur la productivité du lac et la réaction du volume d'eau au changement des paramètres externes comme l'influence de la nappe phréatique, les apports de sédiments, etc. Les sédiments lacustres permettent de faire la part des facteurs régionaux et locaux. Les facteurs locaux sont en relation avec la profondeur du plan d'eau qui réagit sur le milieu oxique ou anoxique et son extension par le relais des peuplements végétaux des berges (Typha), assurant ainsi le filtrage plus ou moins important des apports sédimentaires. Un autre facteur de différenciation a pu être l'impact des feux sur le paysage, avec une augmentation de la couverture graminéenne pyrotolérante, une diminution de la protection des sols contre l'érosion pluviale et éolienne, des apports en cendres qui ont modifié localement le pH, la chimie des eaux et surtout des sédiments.

Figure 2 :Distribution des concentrations des pigements et du facteur allochtone(CD/TC) dans le profil du lac Elki Guernana.

252) Les concentrations des pigments sont dépendants des paramètres sédimentologiques, comme la densité, la teneur en eau, la granulométrie et les taux de sédimentation. Une interprétation doit être basée sur cette dépendance. Le problème est surtout posé pour l'origine locale ou lointaine de la sédimentation argileuse des unités inférieures. De même les variations de salinité s'expliqueraient par un apport de la nappe à travers des couches salifères profondes. Il faut également poser le problème des carbonates dans les carottes : s'agit-il d'apports carbonatés par la nappe profonde (improbable), d'apports latéraux par lessivage des coquilles (possible) ou d'une influence des retombées des cendres des feux de brousse (probable) ?

26La réaction du lac, très tôt, a pu être une réaction isolée de l'aquifère ou une réponse à un changement climatique régional plus global. Les spectres polliniques, comme le contenu minéralogique, reflètent le captage élevé dans les unités inférieures des éléments lointains en relation avec la plus grande extension de la surface d'eau.

273) Les dépôts limniques permettent ainsi de mener une réflexion sur les changements de la situation climatique et d'estimer le poids des actions anthropiques. Il faut distinguer entre les étapes de développement du paysage (lac-sebkha) et celles de changements climatiques. On peut constater deux étapes dans le changement du lac qui représenteraient une diminution du lac lui-même sous des conditions écologiques et de sédimentation invariantes et comparables dans la région.

28Les indices d'une forte érosion des sols, les apports lœssiques de matériel anguleux et frais, la diminution des surfaces d'eau libres, indiquent un changement des conditions climatiques qui intervient donc très tôt. Il faut imaginer qu'une couverture végétale et pédologique diffuse et continue a disparu et que des précipitations plus accentuées ont provoqué une forte érosion des horizons superficiels. Il existait toujours une interaction mousson / front atlantique-méditerranée, mais saisonnièrement plus réduite, avec des pluies fréquemment violentes. Il faut en ce cas admettre une forte influence saisonnière du climat.

29Les dépôts limniques enregistrent également les impacts anthropiques. Les traces de feux sont répétitives, mais les feux accidentels ne sont donc pas la source principale du matériel. Il faut donc admettre des feux systématiques et une pratique intentionnelle. Les feux de chasse seuls ne peuvent expliquer une telle importance et rythmicité dans un milieu où la couverture végétale arborée était faible. Au contraire, il faut y voir probablement des feux pastoraux, sans doute de petit bétail, car antérieurs à l'arrivée des bovins.

30Ces feux ont pu déchirer le tapis végétal et la couverture pédologique, et engendrer des mobilisations importantes de matériaux fins depuis les horizons superficiels de sols. La présence d’outils néolithiques et épipaléolithiques dans la région confirme bien une occupation humaine, mais on ne peut malheureusement pas préciser le type d'exploitation du paysage. Les observations sur les actions anthopiques dans les marges sud du Sahara montrent une instrumentalisation des feux et déjà une première étape de domestication des paysages. Ces impacts humains vont certainement avoir des effets plus importants durant les périodes de dégradation des conditions climatiques, même si ces actions ne se sont pas intensifiées.

31Il faut également envisager que le changement climatique est relativement court et accentué, puisque durant la période de développement lacustre initial la zone des savanes soudaniennes avance jusqu'à 19°N. Le gradient climatique était plus accusé, à moins d'imaginer un autre système de distribution des paysages. Il faut également admettre une localisation des actions anthopiques, du fait d'une concentration du peuplement, autour des points d'eau avant l'arrivée des éleveurs de bovins.

Figure 3 : Diagramme pollinique et pigmentaire de la carotte du lac Elki Guernana.

324) En raison de la complexité et de la fertilité des milieux lacustres dans les régions tropicales, une conception de travail en équipe est essentielle pour ne pas risquer des interprétations unilatérales des résultats.

Bibliographie

BIBLIOGRAPHIE

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Table des illustrations

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Légende Figure 1 : Carte schématique de la végétation du Sahara et des zones environnantes avec localisation des lacs du Kawar (SCHULZ, 1991, modifié). 1 : forêt et maquis méditerranéens, 2 : steppe méditerranéenne. 3 : végétation à Chenopodiaceae sur les côtes et dans les chotts. 4 : semi-désert à Artemisia, Ephedra et Chenopodiaceae. 5 : végétation contractée du désert (Acacia-Panicum et Tamarix-Stipagrostis). 6 : végétation éphémère des achabs. 7 : semi-désert des hautes montagnes du Sahara central (Artemisia - Ephedra). 8 : savane à Acacia-Commiphora-Rhus sur les hauts plateaux de l’Aïr, 9 : savane à Maerua sur des plateaux gréseux du SE Niger et du N Mali. 10 : végétation semi-diffuse à Acacia-Panicum (extension de la végétation des oueds). 11 : savane saharienne à Acacia-Panicum. 12 : savane à Commiphora-Acacia. 13 : Savane à Acacia-Leptadenia-Commiphora. 14 : savane à Piliostigma-Bauhinia-Acacia. 15 : broussaille à Acacia autour du lac Tchad. 16 : savane à Combretaceae. 17 : savane à Parkia butyrospermum et Terminalia. 18 : savanes et forêts sèches à Isoberlinia-Afzelia-Daniellia. 19 : savanes à Isoberlinia-Carissa-Ficus et prairies sur le plateau de Jos. 20 : savanes et forêts à Daniellia-Lophira-lsoberlinia.
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Légende Figure 2 :Distribution des concentrations des pigements et du facteur allochtone(CD/TC) dans le profil du lac Elki Guernana.
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Auteur

CAMPO VITAL Akademie, Unternehmensbereich : Ingenieurbüro für Umweltschutz und Umwelttechnik Rainerstraβe 15.5310 Mondseeland, Österreich (Autriche).

© Presses Universitaires de Bordeaux, 1994

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