URL originale : https://books.openedition.org/pub/45220
Chapitre 3
Les évolutions récentes de la biodiversité
Guy Bachelet, Marie-Laure Acolas, Magalie Baudrimont, Hugues Blanchet, Françoise Daverat, Frédéric Garabetian, Pierre Labadie, Alexia Legeay, Michel Leconte, Mario Lepage, Jérémy Lobry, Régine Maury-Brachet, Antoine Nowaczyk, Pierre-Guy Sauriau, Benoît Sautour, Hélène Budzinski, Aurélie Chaalali, Xavier Chevillot, Valérie David, Dominique Davoult, Yolanda del Amo, Aurélie Dessier, Marie-Hélène Devier, Eric Goberville, Benoît Gouillieux, Pierre-Yves Gourves, Philippe Jatteau, Mathilde Lauzent, Gabriel Munoz, Aimé Roger Nzigou, Stéphanie Pasquaud, Fabien Pierron, Julien Richirt, Eric Rochard, Nicolas Savoye et Nathalie Tapie
p. 194-209
Texte intégral
1Durant les dernières décennies, le contexte physico-chimique de l’estuaire de la Gironde a changé significativement, en lien avec des modifications du climat à l’échelle de l’Atlantique Nord. Deux phases de changements brutaux ont notamment été mises en évidence, à la fin des années 1980 et au début des années 2000. Ces changements ont pu être mis en relation avec l’évolution de la biodiversité dans la Gironde, en s’appuyant sur les séries d’observation du zooplancton et de l’ichtyofaune acquises depuis la fin des années 1970. Pour le zooplancton, une progression des communautés néritiques et estuariennes vers l’amont a été mise en évidence, liée à la marinisation de l’estuaire. D’autres changements ont été observés dans ce compartiment biologique, en particulier chez les copépodes, tels que des modifications des niches écologiques et des caractères démographiques de certaines espèces, de la dynamique saisonnière des populations et de la structure des communautés dans la zone aval de l’estuaire. Chez les poissons, certaines espèces ont disparu (éperlan), d’autres se sont fortement développées (maigre), en raison du réchauffement des eaux. Des périodes de modifications brutales et profondes dans la structure de la communauté piscicole de l’estuaire de la Gironde ont été mises en évidence, en lien avec des modifications du climat à grande échelle. Ainsi, la communauté piscicole est-elle passée d’un assemblage comportant une présence significative de migrateurs amphihalins dans les années 1980, à un peuplement dominé par les juvéniles de poissons marins, notamment pélagiques, durant la dernière décennie. Bien que les séries d’observation sur le benthos soient plus récentes et concernent uniquement l’estuaire moyen, des variations significatives de la faune benthique ont également été observées, avec des valeurs maximales d’abondance et de richesse spécifique en 2004-2005, suivies par une chute de ces paramètres de 2006 à 2014 et une remontée en 2015. Les changements phénologiques observés dans la dynamique des poissons et de leurs proies pourraient être à l’origine, à l’avenir, d’une désynchronisation dans l’abondance des proies et des consommateurs et, donc, d’une déstructuration des réseaux trophiques.
Introduction
2Un marsouin (Phocoena phocoena) capturé au Bec d’Ambès en 1868. Un autre pris sur un banc de sable, dans la Dordogne, près de Libourne, en 1844. Des souffleurs (Tursiops truncatus) pêchés à Bordeaux en 1878 et 1880. Même une jeune orque (Orcinus orca) capturée dans la Garonne, à Lormont, en 1876. Autant de signalements de cétacés réalisés par Fischer (1881) au xixe siècle dans l’estuaire de la Gironde et la partie estuarienne de la Garonne et de la Dordogne qui paraissent improbables aujourd’hui. L’anthropisation de l’écosystème estuarien n’est probablement pas étrangère à la disparition de ces cétacés.
3Des changements dans la biodiversité de l’estuaire sont-ils visibles pour d’autres groupes d’organismes que les cétacés ? Seules des chroniques d’observations récurrentes peuvent permettre de répondre à cette question. L’estuaire de la Gironde est l’un des rares écosystèmes marins sur lequel existent de telles séries de données à long terme concernant divers compartiments biologiques (poissons, oiseaux, zooplancton, macrobenthos), qui permettent de suivre l’évolution de la biodiversité durant la période récente.
I. Évolution récente du contexte physico-chimique de l’estuaire
4Le milieu physico-chimique de l’estuaire de la Gironde a été profondément modifié lors des dernières décennies, tant sur le long terme que de manière soudaine1. Ces modifications majeures ont un lien direct avec les modifications du climat à plus grande échelle (Atlantique Nord tempéré). Elles affectent l’ensemble des compartiments biologiques (producteurs primaires, zooplancton et prédateurs supérieurs – poissons) et le fonctionnement estuarien dans son ensemble : changements d’abondances/biomasses, de diversité et d’assemblages d’espèces, de phénologie, de traits de vie, modifications des interactions biotiques (compétition, prédation), etc.
5La température et la salinité, deux paramètres environnementaux déterminants pour le métabolisme et la distribution spatiale des organismes, ont tendance à augmenter sur l’ensemble du continuum estuarien. Dans le cas de la salinité, on parle de « marinisation » de l’estuaire. De plus, les valeurs fortes de ces paramètres ont tendance à intervenir plus précocement dans l’année, ce qui a pu influencer la phénologie des organismes.
6Le processus de « marinisation » s’accompagne d’une remontée du bouchon vaseux qui se retrouve désormais plus souvent piégé dans le bas des fleuves. L’une des premières conséquences de cette remontée est le piégeage de matière organique (issue notamment de la métropole bordelaise) et de différents contaminants dans une zone plus resserrée de l’hydrosystème2. Le piégeage et la dégradation de la matière organique peuvent conduire, dans certaines conditions (fortes températures, étiages importants), à des évènements hypoxiques dont on suspecte qu’ils peuvent impacter la vie aquatique et notamment la migration de certains poissons amphihalins (en particulier les alosons qui dévalent en été).
7Pour autant, malgré des conditions hydrologiques plus favorables aux organismes marins dans l’estuaire, la surface d’habitats potentiels augmente peu pour la plupart des espèces. En effet, la condition limitante reste la surface des zones intertidales. Or d’une part, celle-ci a beaucoup diminué au cours des décennies précédentes, d’autre part, les surfaces les plus importantes se trouvent en aval, tandis que l’amont de l’estuaire et le bas des fleuves restent pauvres en espaces intertidaux.
8Au-delà des tendances, l’estuaire de la Gironde a connu deux phases de modifications soudaines en réponse aux forçages climatiques globaux (réchauffement climatique). Le changement brutal observé à la fin des années 1980 était principalement lié aux contraintes thermiques associées au réchauffement climatique. Le changement brutal observé dans les années 2000 était lui plutôt lié à une modification des courants de circulation atmosphérique et océanique à l’échelle de l’Atlantique Nord (oscillation multidécennale Atlantique, AMO) et plus particulièrement à une modification des régimes de vents et des précipitations (figure 1).
Figure 1. Estuaire de la Gironde, période 1975 à 2010 : deux modifications abruptes des caractéristiques hydrologiques. Principales causes de variations à grande échelle et conséquences sur le milieu.

II. Les invertébrés benthiques
9Le benthos est considéré comme un bon marqueur de l’état de santé d’un écosystème aquatique en raison du caractère sédentaire des organismes qui permet d’intégrer toute perturbation intervenant dans l’écosystème. La mise en évidence de tendances à long terme pour le benthos passe soit par une nouvelle visite de stations déjà échantillonnées par le passé (mais il est alors difficile de relier les changements biologiques observés à des évènements environnementaux intervenus durant l’intervalle entre les deux séries d’échantillonnage), soit par des observations récurrentes en un ou plusieurs points fixes (qui permettent de suivre au plus près la dynamique des peuplements). Dans ce dernier cas, une longue série pluriannuelle d’observations permet de définir au mieux une situation de référence, représentant l’état « normal » d’un peuplement. La durée de financement institutionnel des projets de recherche est malheureusement souvent trop courte pour permettre de longues séries d’observations (supérieures à 5 ou 10 ans) qui restent encore très rares pour le benthos marin et/ou estuarien.
10Dans le cadre du suivi écologique du CNPE du Blayais, le macrobenthos fait l’objet d’un échantillonnage régulier dans les parties centrale et amont de l’estuaire halin, depuis 2004. Les résultats obtenus en 4 stations au niveau des PK 66-67 et 52-55 sont remarquablement homogènes quels que soient le domaine (intertidal et subtidal) et les stations considérés (figure 2), indiquant que les tendances observées sont généralisables à l’ensemble de cette zone de l’estuaire. Après de fortes valeurs relevées en 2004-2005 (jusqu’en 2006 à Saint-Estèphe), les abondances totales ont fortement chuté de 2006 (ou 2007) à 2014, avant de revenir à leur niveau initial en 2015. La richesse spécifique (nombre d’espèces échantillonnées) a, quant à elle, également fortement diminué dans le domaine subtidal après 2004, jusqu’à des valeurs minimales en 2010 (PK 67) ou 2013 (PK 52), alors qu’elle est restée assez stable en domaine intertidal (figure 3). Il apparaît donc globalement que, sur la série de 12 années considérée, la faune benthique de l’estuaire a été caractérisée par des valeurs optimales en 2004-2005 et 2015, encadrant un groupe de 9 années (2006 à 2014) avec de faibles abondances et richesses spécifiques.
Figure 2. Variation des abondances mensuelles moyennes du benthos de 2004 à 2015 aux stations intertidales de Saint-Christoly (PK 66) et Saint-Estèphe (PK 55) (en haut) et aux stations subtidales du Point F (PK 67) et du Point E (PK 52) (en bas). Échantillonnage réalisé au moyen de 10 réplicats de 0,0066 m2 (intertidal) ou 5 réplicats de 0,1 m2 (subtidal) par date et tamisage sur maille de 0,5 mm.

Figure 3. Nombre mensuel moyen d’espèces benthiques échantillonnées de 2004 à 2015 aux stations intertidales de Saint-Christoly et Saint-Estèphe et aux stations subtidales des Points F et E. Surface échantillonnée : 0,066 m2 en intertidal et 0,5 m2 en subtidal.

11Une telle variabilité à long terme des communautés benthiques de substrat meuble a déjà été observée dans d’autres systèmes estuariens (Boesch et al., 1976 ; Flint et Younk, 1983 ; Holland, 1985 ; Essink et al., 1998), venant se superposer aux fortes pulsations saisonnières liées à l’incorporation et à la mortalité subséquente des recrues (larves et juvéniles) issues des reproductions annuelles. Un grand nombre de facteurs – agissant seuls ou en synergie – sont responsables des variations à long terme dans les populations benthiques estuariennes. Il peut tout d’abord s’agir de paramètres environnementaux, tels que la température (qui conditionne les cycles de reproduction et les pontes ainsi que les taux de mortalité), la salinité (déterminant la répartition longitudinale des espèces), la teneur en oxygène dissous, la qualité de la ressource trophique, la nature du substrat ou la présence de contaminants. Il peut également s’agir de facteurs biotiques, tels que les interactions interspécifiques (prédation, compétition pour l’espace et/ou la nourriture), dont les variations d’intensité d’une année à l’autre peuvent influer la reproduction, le recrutement et la survie des benthontes. Dans le cas de la Gironde, aucune corrélation directe entre l’un de ces facteurs et l’abondance du macrobenthos n’a pu être mise en évidence qui pourrait expliquer la chute des densités benthiques entre 2006-2007 et 2014, pas plus que leur remontée en 2015. Il faut aussi mentionner que, pour le benthos, des cycles de 6-7 et 10-11 années semblent exister, en relation avec divers cycles climatiques et astronomiques (Gray et Christie, 1983).
III. Le zooplancton
Une répartition spatiale directement affectée par la marinisation du milieu
12À de plus grandes échelles temporelle (de la fin des années 1970 à nos jours) et spatiale que pour le benthos, la communauté néritique et les communautés zooplanctoniques typiquement estuariennes ont progressé vers l’amont en conséquence de la salinisation actuelle de l’estuaire.
13Selon les communautés ou espèces considérées, ces progressions vers l’amont présentent de fortes disparités qui peuvent probablement s’expliquer par des comportements migratoires diversifiés et la structuration de la colonne d’eau (figure 4). Depuis la fin des années 1970, la communauté néritique est remontée de 10 km dans l’estuaire, alors qu’Eurytemora affinis a progressé de 35 km, Acartia bifilosa ne progressant pas significativement. La remontée du copépode E. affinis ne peut être uniquement expliquée par une remontée passive des communautés liée aux masses d’eau en relation avec la diminution des débits (comme pourrait le laisser penser le caractère planctonique des espèces). Elle s’explique aussi par des comportements migratoires permettant aux organismes une progression accrue vers l’amont.
Figure 4. Schéma récapitulatif de la progression vers l’amont des différentes communautés zooplanctoniques (ou espèces représentatives), observée depuis la fin des années 1970 (d’après Chevillot, 2016).

Une modification des niches écologiques
14Si la progression des organismes vers l’amont n’était que le seul fait d’un transfert lié aux masses d’eau (marinisation), les conditions thermiques et halines pourraient être considérées comme constantes pour ces espèces et les conditions de développement proches (en faisant abstraction des modifications liées à la topographie, courants, faune sessile…). La question d’une altération des niches écologiques se pose alors pour les espèces dont la progression vers l’amont est plus importante que la progression des masses d’eau en lien avec la marinisation.
15C’est ce qui a été observé pour le copépode Eurytemora affinis pour lequel la remontée passive est accentuée par un déplacement actif vers l’amont (Chaalali et al., 2013b). Celui-ci, lié à un comportement migratoire sur la verticale, permet à l’espèce de progresser en utilisant les courants résiduels de fond orientés vers l’amont (David, 2005). Cette espèce est donc présente actuellement dans des masses d’eau dont les caractéristiques thermiques et halines diffèrent de ce qu’elles étaient il y a quelques décennies (figure 5). Cette observation n’est pas surprenante puisque l’espèce, très tolérante, est trouvée sur de très larges gammes de salinités. Cependant, une adaptation de l’espèce à des conditions abiotiques situées en dehors de ses preferenda classiques a été observée (15 °C et 15 unités de salinité).
Figure 5. Distribution longitudinale des salinités (points jaunes) et des abondances du copépode Eurytemora affinis (points rouges ; modèle de Gauss déterminé à partir des données réelles) pour deux années « de référence » (1975 et 1976, conditions de débit modérées) et pour une année caractéristique d’étiage prononcé (2003). Les traits verticaux bleus indiquent la gamme de salinité préférentielle pour la période 1975-1976, le trait vert pour l’année 2003.

16Le développement de l’espèce vers l’amont permet de décrire aussi une enveloppe environnementale de l’espèce différente de celle décrite plus en aval, ce qui peut également soutenir l’hypothèse d’une adaptation de l’espèce (modification de sa niche écologique) et/ou la présence de plusieurs clades génétiques (Dindinaud, 2015). Cette progression, dans une zone où l’espèce était absente par le passé, est interprétée comme une colonisation d’un nouveau biotope (comme dans l’Escaut par exemple).
Des modifications phénologiques concernant l’essentiel des espèces
17Outre les modifications décrites ci-dessus permettant aux organismes de rester dans des conditions proches de leurs preferenda écologiques, la dynamique saisonnière de beaucoup d’espèces est modifiée, en particulier avec un développement ou une période de présence plus précoces en relation avec la hausse plus précoce des températures et leur chute plus tardive au cours de l’année (Chevillot et al., 2017). Ceci concerne la totalité des espèces zooplanctoniques des zones méso- et polyhalines de l’estuaire.
18Ces modifications ne se font pas avec les mêmes amplitudes pour toutes les espèces (par exemple, le mysidacé Neomysis integer est le plus impacté des organismes zooplanctoniques). Il en résulte une désynchronisation de la dynamique des espèces dans l’estuaire principalement marquée par une présence de juvéniles de poissons à un moment a priori défavorable pour eux en termes de nourrissage (désynchronisation des périodes de présence des proies et des prédateurs).
Des modifications démographiques surprenantes
19À l’échelle de l’estuaire, les abondances du copépode Eurytemora affinis n’ont pas permis de détecter de tendance à l’augmentation ou à la diminution au cours des dernières décennies (Chaalali et al., 2013c). Les caractéristiques démographiques de la population ont néanmoins été modifiées, avec plus d’adultes mais moins de femelles portant leurs œufs (femelles ovigères) et moins d’œufs par sac (David et al., 2007). Il en résulte donc un paradoxe lié à une diminution globale du nombre d’œufs observés bien que les abondances ne présentent pas de tendance à la baisse significative (figure 6).
Figure 6. Changements à long terme (1978-2004) des abondances totales d’Eurytemora affinis et du nombre d’œufs moyen porté par sac ovigère mettant en évidence le paradoxe actuel concernant cette population.

20Afin de résoudre ce paradoxe, David et al. (2007) ont testé plusieurs hypothèses de l’influence d’une modification de la répartition spatiale de l’espèce, de la taille des femelles (hypothèse de nanisme adaptatif : femelles plus petites en relation avec l’augmentation des températures et donc moins d’œufs portés à un instant donné), de la qualité nutritionnelle de l’environnement ou encore d’une production plus rapide des sacs portant les œufs. Aucune de ces hypothèses classiques n’a permis de clarifier concrètement et significativement le paradoxe. Ces mêmes auteurs ont alors recalculé, à partir de modèles de dynamique de population3, le nombre d’œufs permettant d’obtenir les abondances observées d’adultes pour les deux périodes. Les résultats montrent, pour la période récente, un déficit très important d’œufs portés par les femelles, ce qui laisse supposer que des œufs sont émis libres dans le milieu. Un changement de stratégie de reproduction de l’espèce s’est donc potentiellement produit.
Des modifications de structure de la communauté zooplanctonique aval
21Les modifications des assemblages zooplanctoniques sont particulièrement marquées dans la zone aval de l’estuaire où la « marinisation » du système induit l’arrivée d’espèces à affinité néritique (comme Euterpina acutifrons) au détriment des espèces habituellement très représentées (par exemple, Acartia tonsa) (figure 7).
Figure 7. Abondances régularisées de Euterpina acutifrons, Acartia tonsa, Pseudodiaptomus marinus au Point 2 de 1998 à 2014. Les mois sont en ordonnées, les années en abscisses. Les mois non renseignés apparaissent en blanc.

22Autour de l’année 2005, une transition d’une communauté de copépodes à affinité méso- à polyhaline à une communauté majoritairement polyhaline, classiquement caractérisée par une plus forte diversité biologique (figure 8), a eu lieu. Cette modification s’est accompagnée d’une représentativité beaucoup plus homogène des espèces dans la communauté. Après 2012, la communauté a été marquée par l’arrivée de l’espèce introduite Pseudodiaptomus marinus (figure 9).
Figure 8. Zone polyhaline, 1998-2014. Valeurs normalisées entre 0 et 1 des indices de diversité classiques calculés en fonction des années. Une modification importante des indices est observée au milieu des années 2000 (Richirt et al., soumis).

Figure 9. Modifications de dominance des copépodes (représentativité accrue de copépodes néritiques) et périodes de modifications brutales (en rouge) dans les zones poly- et mésohalines de la Gironde entre 1998 et 2014.

23Aux alentours de 2005, des modifications de diversité biologique sont également observées en limite de zones poly- et mésohalines avec :
une intrusion accrue d’espèces de copépodes présentes habituellement en océan ouvert : Labidocera wollastoni, Clytemnestra rostrata ou Calanus helgolandicus (en faibles proportions) ;
une migration de la communauté néritique vers l’amont (figure 9).
IV. La faune ichtyologique
24Depuis plusieurs années, dans le contexte de la mise en œuvre de la Directive-Cadre européenne sur l’Eau (DCE) dans les masses d’eau françaises, de nombreux travaux visant à qualifier l’état écologique des communautés aquatiques et des écosystèmes continentaux et côtiers ont été menés. Dans l’estuaire de la Gironde, le verdict est sans appel : l’ichtyofaune y est le reflet d’un estuaire en mauvais état écologique (Courrat et al., 2009 ; Delpech et al., 2010). Pour les spécialistes, cet état est le résultat de plusieurs décennies de changements dans les populations et les communautés de poissons de la Gironde.
Quelles sont les tendances temporelles mises en évidence dans l’ichtyofaune ?
25L’estuaire de la Gironde, à l’ichtyofaune emblématique, fait l’objet d’un suivi écologique régulier depuis plusieurs décennies autorisant la mise en œuvre d’études intégrées sur son évolution et de plusieurs programmes interdisciplinaires de recherche qui traitent actuellement des différents enjeux environnementaux le concernant. Parmi les chroniques de données disponibles, le programme de surveillance halieutique de l’estuaire de la Gironde aux abords du CNPE du Blayais a permis l’implémentation d’un suivi écologique mensuel depuis la fin des années 1970. Ce suivi se focalise sur les espèces de petite taille et les juvéniles d’espèces de grande taille. Il a permis d’observer de nombreux changements chez les poissons.
26À l’échelle de l’estuaire de la Gironde, la diversité biologique dépend à la fois des conditions liées au bassin-versant et des conditions océaniques. La distribution de onze espèces de poissons des estuaires européens, parmi quinze espèces étudiées, semble s’être déplacée ou étendue vers le nord (Nicolas et al., 2011). Cette modification de la distribution pourrait avoir induit des changements de composition spécifique dans les estuaires européens. Dans la Gironde, ce changement de distribution latitudinale des espèces est l’hypothèse la plus souvent évoquée pour expliquer les tendances opposées d’évolution des abondances respectives d’éperlan et de maigre dans l’estuaire.
27En effet, dès la fin des années 1990, des travaux du Cemagref (aujourd’hui Irstea) mettaient en évidence le lent déclin de la population d’éperlans de l’estuaire (Pronier et Rochard, 1998). Ce poisson, dont la Gironde constitue la limite méridionale de l’aire de répartition, était extrêmement abondant dans les années 1980 et a, depuis, complètement disparu des observations (figure 10). Les scientifiques invoquent une modification de l’aire de répartition de l’espèce qui serait remontée vers le nord. De fait, ce poisson est resté assez abondant en Loire et est devenu important en Seine. Comme dans plusieurs autres cas de modification des aires de répartition de poissons estuariens recensés dans la littérature (Nicolas et al., 2011), l’impact du changement climatique est l’hypothèse la plus probable. Les eaux se réchauffant, elles deviennent moins favorables aux espèces « nordiques » telles que l’éperlan. À l’inverse, elles deviennent plus favorables aux espèces méridionales qui peuvent alors trouver plus au nord des habitats qui deviennent plus favorables. C’est le cas par exemple du maigre qui est devenu, au début des années 2000, une espèce majeure de l’estuaire de la Gironde (figure 10). À vrai dire, le maigre a toujours plus ou moins été présent dans l’embouchure de l’estuaire, le panache de la Gironde constituant une zone de reproduction importante pour cette espèce typique des eaux côtières depuis la Mauritanie jusqu’au Portugal. Mais depuis quelques années, il est devenu emblématique de la zone estuarienne elle-même, bien que l’abondance du stock fluctue sous l’influence de différents facteurs plus ou moins bien connus (pêche ? hydrologie ?).
Figure 10. Évolution des abondances d’éperlans (à gauche) et de maigres (à droite) dans l’estuaire de la Gironde vue par les suivis environnementaux effectués dans l’estuaire (Lobry et al., 2016).

28En dehors de ces deux exemples, aucun changement de richesse spécifique n’a été décrit pour les poissons de la Gironde. Cependant, de profonds changements dans l’abondance relative de l’ichtyofaune ont été récemment mis en évidence (Chevillot et al., 2016). En plus d’être profondes, ces modifications ont la particularité d’être abruptes, on parle de « shifts » écologiques.
29Des analyses prenant en compte globalement l’ensemble des caractéristiques climatiques, environnementales et biologiques, montrent clairement ces périodes de modifications brutales en lien avec des modifications de climat à grande échelle. Il est cependant important de noter qu’à l’échelle d’une espèce donnée, ces modifications peuvent être plus ou moins marquées, en particulier en relation avec les capacités de tolérance des populations. Ainsi, à l’échelle de l’ensemble de la communauté piscicole, la majorité des espèces subissent des changements abrupts aux périodes mentionnées ci-dessus. Néanmoins, certaines ne présentent pas ces variations ou les présentent dans des périodes intermédiaires (Chevillot et al., 2016 ; figure 11).
Figure 11. Communauté piscicole de l’estuaire de la Gironde. Représentation des périodes de modifications abruptes de l’abondance des principales espèces de poissons sur la période 1985-2014. Les barres verticales symbolisent les différents changements abrupts détectés (rouges : forte magnitude ; noires : faible importance). Les lignes verticales grises marquent les modifications abruptes détectées en prenant en compte climat, environnement et biologie.

30Une étude réalisée à partir des données recueillies entre 1991 et 2009 concluait à une augmentation tendancielle, plus ou moins progressive et linéaire, de l’abondance des juvéniles de la plupart des espèces marines dans l’estuaire au cours de cette période, liée à une augmentation de la salinité et de la température dans le milieu en relation avec la marinisation4 de l’estuaire (Pasquaud et al., 2012).
31Plus précisément, on peut clairement distinguer trois périodes différentes entre 1985 et 2014 (durée pendant laquelle les données sont parfaitement standardisées et permettent des comparaisons non biaisées) marquées par des structures de communautés contrastées (figure 12). On passe d’un assemblage caractérisé par une présence significative de poissons migrateurs amphihalins dans la partie médiane de l’estuaire lors de la première période (1985-1988) à un peuplement dominé par les juvéniles de poissons marins, notamment pélagiques (anchois, sprats) lors de la dernière période (2004-aujourd’hui).
Figure 12. Modifications de la biodiversité des poissons entre 1985 et 2014 dans l’estuaire de la Gironde. La taille des images donne une idée de l’importance relative des groupes de poissons. Au début de la série, les poissons amphihalins sont les plus importants tandis qu’en fin de série, ce sont les poissons marins.

32Ces changements abrupts et profonds traduisent une modification dans le fonctionnement écologique des communautés, notamment dans leur lien avec l’environnement. En effet, d’autres changements abrupts ont aussi été mis en évidence autour de l’année 1988 dans d’autres écosystèmes : la Mer du Nord (Weijerman et al., 2005 ; Kirby et Beaugrand, 2009), la Mer Baltique (Alheit et al., 2005) ou certains lacs européens (Anneville et al., 2002). La plupart des scientifiques relient ces « shifts » écologiques à une modification des conditions climatiques dans l’hémisphère Nord. Le changement observé autour de 2002-2003 est, lui, concomitant avec un autre bouleversement détecté en Mer du Nord. Il est lui aussi lié à une altération de la circulation atmosphérique et donc au climat global de l’hémisphère Nord. À ce jour, les modifications importantes et abruptes de la biodiversité qui ont eu lieu dans l’estuaire de la Gironde semblent en lien avec les effets du changement climatique. L’évolution de l’écosystème estuarien sur les trois dernières décennies peut donc être décrite en considérant une succession de ruptures écologiques et non pas simplement comme une lente marinisation progressive du milieu.
33Pour autant, si l’augmentation des abondances de la plupart des poissons d’origine marine dans l’estuaire peut être raisonnablement liée au changement climatique et aux modifications de l’hydrologie locale (et notamment la marinisation), plusieurs autres facteurs peuvent expliquer l’effondrement des populations de migrateurs amphihalins à cette échelle de temps : surexploitation, destruction des frayères, rupture des continuités écologiques, mauvaise qualité de l’eau, hypoxies, etc.
Les statistiques de pêche : un indicateur de l’évolution de la biodiversité
Les pêcheurs fluvio-estuariens qui ciblaient essentiellement les migrateurs amphihalins (esturgeon, aloses, saumon, truite de mer, anguille, lamproies) au début des années 1970 ont dû abandonner progressivement l’esturgeon, l’éperlan, puis l’alose et partiellement l’anguille dans les années les plus récentes (moratoire sur les aloses en 2008, puis limitation des tailles pour la capture de l’anguille en 2012).
L’activité de pêche dans l’estuaire de la Gironde est suivie depuis la fin des années 1970 par l’Irstea (anciennement Cemagref) de Bordeaux, dans le cadre de l’évaluation de l’impact du CNPE du Blayais. Les statistiques de pêche montrent l’évolution sur plusieurs décennies des stocks des espèces exploitées. Dans le cas de la grande alose ou alose vraie, les indicateurs concernant le stock de cette espèce dans le bassin Gironde-Garonne-Dordogne sont actuellement au rouge. Après avoir dépassé les 300 000 individus par année au début des années 1980, les captures de grande alose sont passées à moins de 40 000 individus en 2007, dernière année de pêche avant la mise en place d’un moratoire sur la pêche de cette espèce pour permettre une reconstitution naturelle du stock. Malgré l’arrêt de la pêche, le stock de grande alose n’arrive toujours pas à remonter et la pêche de cette espèce reste fermée.
Statistiques de pêche de la grande alose capturée au filet entre 1978 et 2007 au moment de la fermeture de la pêche. Les captures totales, l’effort de pêche et les captures par unité d’effort (CPUE) sont présentés (tiré de Lobry et Castelnaud, 2015).
Aujourd’hui la pêche professionnelle estuarienne est limitée à l’exploitation de la crevette blanche, de la lamproie marine, de la civelle et du maigre, plus quelques espèces dont les captures sont mineures par rapport aux principales espèces recherchées (soles, bar franc, bar moucheté, raie bouclée). La lamproie marine est la seule espèce suivie sur le long terme et exploitée dans l’estuaire qui ne montre pas encore de signe de diminution des stocks, que ce soit dans l’estuaire ou en zone fluviale. Cette espèce migratrice semble moins affectée que les autres par les diverses pressions anthropiques et environnementales qui s’exercent sur l’estuaire et les fleuves.
Les cycles saisonniers sont-ils remis en question ?
34Les changements dans la composition spécifique et l’abondance relative des espèces s’accompagnent de modifications dans leurs cycles écologiques. Les résultats laissent apparaître des modifications significatives de la date d’arrivée et de la durée de séjour dans l’estuaire de nombreuses espèces de poissons (Chevillot et al., 2017). Différents types de changements sont décrits : dans la date d’apparition et le mois du pic d’abondance, dans la durée de présence et dans la durée des interactions potentielles proie-prédateur (figure 13).
Figure 13. Représentation synoptique simplifiée des différents types de changements observés dans la distribution annuelle de la présence des espèces dans l’estuaire : (a) des décalages du pic d’abondance saisonnier des populations dans l’estuaire et/ou (b) des modifications du temps de présence de la population dans l’estuaire et/ou (c) des décalages concomitants des pics d’abondances des proies (zooplancton) et des prédateurs (poissons) pouvant conduire à des décalages de leurs occurrences (mismatch) (d’après Chevillot et al., 2017).

35Sur 19 espèces considérées, 14 présentent une modification significative de leur pic d’abondance ou temps de résidence. Ainsi, sur les 14 espèces de poissons recensées régulièrement, 8 présentent une modification significative dans leur patron saisonnier d’abondance dans le milieu pour au moins une des périodes décrites ci-dessus. Pour 7 de ces espèces, il semble qu’elles apparaissent dans l’estuaire plus tôt aujourd’hui qu’il y a 30 ans. Pour 40 % des populations de poissons étudiées, le temps de séjour dans l’estuaire a aussi significativement changé au cours des trois décennies. Bien que les situations soient contrastées, pour la plupart d’entre elles, le temps de séjour a raccourci. Ces changements dits « phénologiques » dans les dynamiques saisonnières des poissons et du zooplancton dans l’estuaire sont des marqueurs profonds des changements globaux qui impactent la biodiversité aquatique et posent de nombreuses questions. Parmi celles-ci, la question de l’heure du repas. En effet, on constate que les changements phénologiques sont intervenus dans la dynamique des poissons mais aussi de leurs proies. Les résultats montrent une potentielle désynchronisation entre les pics d’abondance des poissons et de leurs proies dans l’estuaire. Ainsi, du fait des changements observés dans la phénologie des espèces, la synchronie entre les juvéniles de poissons et leurs proies zooplanctoniques a été modifiée pour plusieurs des couples proie-prédateur et concerne 9 des 14 espèces de poissons prises en compte dans cette analyse. Cela suggère que de potentiels « mismatchs » peuvent se produire, conduisant à une destructuration des chaînes et réseaux alimentaires ainsi qu’à une remise en question de la viabilité du système.
V. Les crustacés
36Chez les crustacés aussi, des modifications notables ont été mises en lumière. En 2006, a été mise en évidence l’arrivée d’une nouvelle espèce de crevette exotique Palaemon macrodactylus qui pourrait concurrencer l’espèce native, la crevette blanche Palaemon longirostris (figure 14).
Figure 14. Évolution comparée des abondances de Palaemon longirostris et de P. macrodactylus dans l’estuaire de la Gironde entre les années 1980 et le début des années 2000 (Béguer, 2009).

37Par ailleurs, depuis quelques années, des déformations de la carapace des crevettes blanches ont été mises en évidence (Béguer, 2009 ; Feuillassier et al., 2012) et font l’objet d’une attention toute particulière (figure 15, p. 206). Le taux de déformations constatées est très important. Il est de 20 à 30 % en moyenne et peut atteindre 80 % des prélèvements observés. Nous avons encore peu de certitudes sur l’origine et l’impact de ces déformations, mais la contamination des eaux de l’estuaire pourrait être un facteur explicatif.
Figure 15. Exemples de déformations exosquelettiques constatées sur les crevettes blanches de l’estuaire de la Gironde (d’après Béguer, 2009, modifié par B. Levesque, com. pers.).

VI. Les évolutions du point de vue des communautés biologiques
Entre les périodes de changements abrupts, des situations environnementales contrastées
38Depuis le début des suivis scientifiques (fin des années 1970) jusqu’à la première modification abrupte décrite plus haut, les conditions environnementales sont classiques d’un estuaire macrotidal à forte turbidité. Le phytoplancton est décrit comme peu développé en amont (en raison de la forte turbidité des eaux) alors qu’en aval, une production phytoplanctonique est observée. Le compartiment zooplanctonique est essentiellement constitué des deux espèces de mysidacés décrites plus haut et des copépodes Eurytemora affinis et Acartia bifilosa dans les zones méso- et polyhalines. Les communautés de l’estuaire fluvial et de la zone polyhaline ont été très peu étudiées et leur influence se fait principalement sentir au travers des apports en espèces dulcicoles, lors de crues. La communauté de poissons est alors essentiellement représentée par une abondance forte de poissons migrateurs diadromes (l’alose vraie, l’alose feinte, l’anguille, etc.) et une faible représentativité des espèces plus marines. Le rôle de nurserie et de corridor de migration de l’estuaire est donc marqué à cette période.
39La modification brutale observée à la fin des années 1980 est marquée, au niveau des compartiments biologiques, par une augmentation marquée des abondances : du copépode planctonique Acartia bifilosa, du mysidacé Mesopodopsis slabberi, du flet, de l’anchois et du mulet porc, dans un contexte plus général de diminution progressive des abondances de poissons migrateurs amphihalins et d’espèces plus dulçaquicoles.
40Entre la fin des années 1980 et le début des années 2000, le milieu est essentiellement marqué par une marinisation du système et son réchauffement. Alors que les caractéristiques de la production phytoplanctonique semblent « stables » à l’échelle de l’estuaire, la communauté zooplanctonique est marquée par des modifications fortes de distribution spatiale (intrusion d’espèces marines, remontée d’espèces estuariennes), de biodiversité (prolifération d’A. tonsa) et des caractéristiques démographiques de certaines populations (E. affinis). Dans le même temps, la communauté piscicole est marquée par de fortes oscillations des abondances annuelles des espèces diadromes observées pour la période précédente (alors que quelques-unes, telle l’alose feinte, voient leurs abondances augmenter) et par l’intrusion accrue des espèces marines. À partir du début des années 2000, la diminution des abondances de poissons migrateurs amphihalins et dulçaquicoles s’accentue et la base du réseau trophique est affectée par une baisse de la composante autotrophe (Chaalali et al., 2013c ; Chevillot et al., 2016).
41Depuis le début des années 2000, l’environnement a subi des modifications environnementales fortes avec des années exceptionnelles, en particulier du point de vue des températures et de la pluviométrie (Goberville et al., 2010). Les communautés zooplanctoniques et piscicoles ont été clairement marquées par une proportion accrue d’espèces marines (par exemple, le copépode Calanus helgolandicus, l’anchois, la sole, le maigre). La représentativité des poissons diadromes baisse. Du point de vue des communautés de poissons, l’estuaire perd de son importance en termes de fonction « corridor » alors que sa fonction de zone de reproduction/nourricerie se trouve renforcée.
Le réseau trophique a-t-il été modifié ?
42Augmentation significative des abondances de poissons marins dans l’estuaire, modifications profondes des communautés zooplanctoniques, variations inquiétantes des abondances de crevettes (compartiment clé du réseau trophique), chute drastique de la diversité et de l’abondance de la macrofaune benthique, tout cela pose question sur l’évolution du réseau trophique estuarien, notamment sur la capacité d’accueil trophique de l’estuaire pour les poissons.
43Trois modèles trophiques ont donc été réalisés, représentatifs des périodes précédemment décrites (Chevillot, 2016). Ils sont basés sur les données disponibles et reflètent donc les variations importantes de biomasses entre les trois périodes. Ils permettent aussi, et surtout, d’estimer l’évolution de l’efficacité écotrophique (EE) de chacun des compartiments du réseau. Une augmentation des EE de certaines espèces traduit une augmentation de la pression de prédation. C’est notamment le cas pour les poissons benthiques et démersaux, notamment marins, dont la biomasse a beaucoup augmenté au cours des deux dernières périodes (bar, maigre, poissons plats) et qui exercent une prédation sur des compartiments dont la biomasse a considérablement diminué (macrofaune benthique) ou dont la structure de population a été modifiée (crevettes).
La fonction de nourricerie de l’estuaire est-elle menacée ?
44Depuis le début des années 2000, les juvéniles de poissons sont plus nombreux, arrivent plus tôt et remontent plus haut dans l’estuaire. Cependant, la surface d’habitats potentiels n’augmente que très peu en proportion, les proies sont plutôt moins nombreuses et ne sont pas toujours au rendez-vous du repas. La capacité d’accueil trophique apparaît de plus en plus limitée. Deviendra-t-elle limitante ? Elle conditionne l’effectivité de la fonction de nourricerie associée à la Gironde.
45Cette fonction de nourricerie apparaît potentiellement dégradée, non seulement du fait d’un déficit potentiel de la capacité d’accueil du milieu mais aussi du fait d’une mauvaise qualité de l’eau5. La plupart des études montrent que la contamination des milieux influence la qualité écologique des nourriceries (voir par exemple Le Pape et al., 2003, 2007 ; Gilliers et al., 2006a, b ; ou Courrat et al., 2009). Or, la Gironde est un estuaire très pollué.
46Le déficit de la capacité d’accueil et la contamination ne semblent pas se traduire ici par des mortalités élevées chez les juvéniles de poissons marins. Ils peuvent se traduire en revanche par des croissances plus faibles, des réserves lipidiques moins importantes et par la bioaccumulation de certains contaminants. Tous ces éléments peuvent affecter la contribution des juvéniles qui sortent de l’estuaire aux stocks marins et, à terme, la viabilité des populations.
VII. La faune avienne6
Le dénombrement annuel des oiseaux limicoles
47Pour l’estuaire de la Gironde, les sites suivis dans le cadre du dénombrement Wetlands International sont :
la baie de Bonne Anse, intégrée dans le site PC08 et la ZICO FR5412012,
le littoral Nord Gironde (Mortagne et abords) dont le marais du Blayais (6 000 ha) (WI20123319),
les marais du Nord Médoc (9 000 ha) (WI20123314),
les marais du Nord de Bordeaux (environ 2 000 ha) (WI20123320).
48Aucun des sites recensés n’atteint, pour une espèce d’anatidé ou de foulque, le seuil numérique d’importance nationale ou internationale pour le Nord-Ouest de l’Europe. Ainsi l’estuaire de la Gironde n’est pas identifié parmi les 30 sites français d’importance internationale pour ceux-ci. Il atteint par contre le seuil numérique de plus de 20 000 oiseaux pour les limicoles (critère Ramsar n° 5), ce qui caractérise son importance internationale, tout comme les estuaires de la Seine et de la Loire. Parmi ces limicoles côtiers (Mahéo et Le Drean-Quenec’Hdu, 2015) (81 sites suivis régulièrement en France), le seuil d’importance internationale (critère Ramsar n° 6) est atteint pour le grand gravelot (Charadrius hiaticula) dans les marais du Nord Médoc (certains hivers). Le seuil d’importance nationale est atteint, certains hivers, en baie de Bonne Anse pour le bécasseau maubèche (Calidris canutus), le chevalier gambette (Tringa totanus) et le bécasseau variable (Calidris alpina) ; dans la lagune Nord Gironde (Mortagne et abords) pour l’avocette élégante (Recurvirostra avosetta), le bécasseau variable et le bécasseau violet (Calidris maritima) ; dans les marais du Nord Médoc pour le pluvier argenté (Pluvialis squatarola), la barge rousse (Limosa lapponica), le bécasseau variable et le courlis cendré (Numenius arquata).
49Dans le cadre du programme de marquage couleur des limicoles côtiers sur des réserves naturelles nationales situées en Charente-maritime (Moëze, Marais d’Yves, Lilleau des Niges et Baie de l’Aiguillon), les contrôles effectués reflètent davantage l’utilisation de haltes migratoires pré- ou postnuptiales que de réels échanges intersites entre les Pertuis Charentais et l’estuaire de la Gironde.
50Le nombre de contrôles des oiseaux marqués est donc relativement faible sur l’estuaire de la Gironde et alentour. Cela peut être en partie dû à un manque de prospection, mais il y a probablement peu d’échanges pendant l’hiver, la plupart des espèces concernées étant très fidèles à leur site d’hivernage. Cela est particulièrement vérifié pour le courlis cendré où il n’y a aucun échange observé entre l’estuaire et les réserves de Charente-Maritime. Ces déplacements sont sans doute plus liés à des stratégies alimentaires qu’à des problèmes de dérangements, notamment pour cette espèce qui bénéficie d’un moratoire sur la chasse depuis 2008.
Le dénombrement Wetlands International à la mi-janvier
Ce dénombrement d’oiseaux est réalisé chaque hiver dans le cadre des IWC (International Waterbirds Census). Cet effort de collecte de données, qui sollicite les naturalistes de plus de cent pays, est centralisé par le réseau Wetlands International, organisation non-gouvernementale mondiale œuvrant pour la conservation des zones humides. Le comptage est réalisé le même jour, sur tout le pourtour estuarien, pour éviter les doubles comptages et les rares échanges observés entre les différents sites autorisent à additionner les effectifs dénombrés. Il permet d’estimer les tailles des populations hivernantes d’oiseaux d’eau et d’en mesurer les tendances, tant au niveau national qu’au niveau international, à l’aide d’indicateurs déclinés à plusieurs échelles spatiales (du site à la région biogéographique) pour chaque espèce (Deceuninck et al., 2015). Il se base sur deux caractéristiques des oiseaux : leur grégarisme et leur usage traditionnel de l’espace. Commencé en 1967, ce comptage prend place à la mi-janvier. Les effectifs d’oiseaux d’eau présents sont utilisés pour identifier les sites prioritaires, notamment ceux considérés d’importance internationale selon les critères élaborés dans le cadre de la Convention de Ramsar pour la protection des zones humides (Secrétariat de la Convention de Ramsar, 2013). Les critères Ramsar n° 5 (site reconnu d’importance internationale s’il abrite habituellement 20 000 oiseaux d’eau ou plus) et n° 6 (si le site accueille 1 % des individus d’une population d’une espèce ou sous-espèce d’oiseau d’eau) ont été adoptés par l’UE pour identifier entre autres les ZPS de la Directive « Oiseaux » 2009/147/CE. Wetlands International participe ainsi à l’évaluation et au rapportage au titre de l’article 12 de la Directive Oiseaux (Comolet-Tirman, 2012). Les tendances sont analysées au moyen des programmes TRIM (Pannekoek et Van Strien, 2001) et TrendSpotter (Soldaat et al., 2007). Il est prévu que des mises à jour des indicateurs, tant des effectifs des populations d’oiseaux d’eau que de l’état des zones humides qu’ils fréquentent, soient effectuées tous les cinq et six ans respectivement. Des seuils d’importance internationale pour le Nord-Ouest de l’Europe ainsi que nationaux sur un indice annuel (base 100 en 1990) sont calculés annuellement pour les sites étudiés. Pour les anatidés et foulques, les « effectifs nationaux moyens comptés » (ENMC) servent à comparer quatre périodes : 1977-1986, 1987-1996, 1997-2006 et 2007-2015 (Deceuninck et al., 2016).
Les indicateurs de suivis
51L’effet du changement climatique sur les assemblages d’espèces de limicoles côtiers a été testé sur l’évolution temporelle des stationnements d’oiseaux hivernants. Certaines de ces espèces migratrices ont en effet tendance à nicher plus au nord de l’Europe qu’auparavant en réponse au changement climatique. Un des indicateurs adéquats est le Community Temperature Index (CTI) développé par Devictor et al. (2008), qui consiste à associer le préférendum thermique d’une espèce à celui de la communauté annuelle d’oiseaux d’eau et de suivre son évolution interannuelle. Le CTI est calculé à partir de la moyenne des Species Temperature Index (STI) alloués à chaque espèce. Le STI correspond à la température moyenne de l’aire de distribution hivernale de l’espèce considérée à l’intérieur d’une zone prédéfinie comprenant la voie de migration Est Atlantique qui concerne le territoire aquitain. Les données météorologiques correspondent à la température moyenne hivernale (décembre-janvier) entre 1950 et 2000 issue de la base de données WorldClim (www.worldclim.org) (Godet et al., 2011 ; Filippi-Codaccioni, 2013). Comme l’abondance des espèces considérées peut fortement varier entre les années, une transformation log (1 + x) est appliquée aux effectifs :

52Les sites estuariens dans lesquels le suivi ornithologique est le plus ancien ont été analysés entre 1996 et 2015 (soit 20 ans) :
la Baie de Bonne Anse, intégrée dans le site PC08 et la ZICO FR5412012,
les Marais du Nord Médoc (9 000 ha) (WI20123314).
53Sur l’estuaire de la Gironde, le modèle linéaire décrivant l’évolution de la tendance de cet indice entre 1996 et 2015 explique une part importante de la variabilité interannuelle des observations (R² = 0,71) (figure 16). Selon ce modèle, l’indice augmente à la vitesse de 0,078 °C par année, ce qui correspond à une modification de plus de 1,5 °C sur les 20 années de la période considérée. Concrètement, cela traduit l’augmentation relative des espèces qui hivernent dans des régions plus chaudes telles que le héron garde-bœuf, la barge rousse ou la cigogne blanche, par rapport aux espèces à affinité plus septentrionale comme la bernache cravant ou le tadorne de Belon.
Figure 16. Indice thermique de la communauté des oiseaux d’eau hivernant sur l’estuaire de la Gironde entre 1996 et 2015. Liste des espèces considérées pour le calcul du CTI sur l’estuaire de la Gironde (les valeurs entre parenthèses correspondent au STI de chaque espèce) : canard pilet (17,22), canard siffleur (13,13), héron cendré (12,00), tournepierre à collier (12,35), bernache à ventre sombre (3,49), héron garde-bœuf (22,78), bécasseau sanderling (14,43), bécasseau variable (10,19), bécasseau maubèche (16,75), grand gravelot (22,89), cigogne blanche (22,76), aigrette garzette (21,04), huîtrier pie (11,74), barge rousse (16,52), barge à queue noire (19,97), courlis cendré (13,38), spatule blanche (19,15), pluvier argenté (13,72), tadorne de Belon (4,72), chevalier gambette (16,64).

Ce qu’il faut retenir
Les changements ont pu être mis en évidence grâce à la mise en place de différents suivis scientifiques et à leur maintien sur des durées dépassant la décennie.
Les évolutions récentes de la biodiversité de l’estuaire sont de divers ordres :
– variations quantitatives des abondances,
– déplacement de communautés vers l’amont,
– modifications de la phénologie des espèces.
Les changements concernent tous les compartiments biologiques (ichtyofaune, zooplancton, faune benthique, oiseaux).
Pour certains groupes (zooplancton), plus qu’une érosion de la biodiversité, on assiste à une modification de la représentativité des différentes espèces.
Chez les poissons, une diminution drastique du cortège de migrateurs est observée.
Les évolutions ne sont pas linéaires et présentent des changements abrupts sur de courtes périodes de temps (quelques années).
Les années 2005-2015 ont été marquées par une baisse brutale et significative du nombre d’espèces benthiques et pélagiques et de leurs abondances.
Outre les effets imputables à la qualité de l’eau, les changements observés depuis les années 1980 sont en partie liés à l’évolution de l’environnement en relation avec les modifications du climat à grande échelle : marinisation de l’estuaire, accroissement de la température des eaux.
Perspectives
La caractérisation des liens d’une part entre évolution actuelle rapide du climat et des pressions humaines et, d’autre part, les perturbations parfois brutales qui en découlent dans les écosystèmes, constitue une information indispensable pour la gestion actuelle de l’environnement mais aussi pour les projections futures.
Afin d’obtenir des chroniques de données permettant de dégager des éléments de connaissance robustes, il est indispensable de maintenir et de renforcer, les dispositifs d’observation à long terme de la biodiversité dans l’estuaire.
Dans ce contexte de changement climatique, on doit envisager de nouveaux changements dans la composition spécifique des communautés biologiques et, en conséquence, des modifications du fonctionnement de l’écosystème estuarien.
En relation avec les modifications mentionnées ci-dessus, une meilleure caractérisation du réseau trophique devrait être envisagée tant pour son fonctionnement actuel que pour ses évolutions futures.
Notes de bas de page
1 Voir Partie I, Chapitre 4.
2 Résultats du programme de recherche multidisciplinaire ETIAGE : Étude Intégrée de l’effet des Apports amont et locaux sur le fonctionnement de la Garonne Estuarienne. Ce programme pluriannuel (2010-2014) a été mené par des chercheurs de l’Université de Bordeaux et de l’IRSTEA de Bordeaux. http://etiage.epoc.u-bordeaux1.fr/
3 Dynamique de population : s’intéresse en écologie à la fluctuation dans le temps du nombre d’individus au sein d’une même population d’organismes, souvent en relation avec les conditions du milieu.
4 Voir Partie I, Chapitre 4.
5 Voir Partie II.
6 Remerciements à Jean-Pierre Baudet, Aurélien Besnard, Sylvain Cardonnel, Laurent Couzi, Vincent Lelong, Christian Paucot et Collectif Faune-Aquitaine.org pour leur fourniture d’informations.
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