URL originale : https://books.openedition.org/pub/45218
Chapitre 2
Les effets des pressions anthropiques sur la biodiversité
Guy Bachelet, Marie-Laure Acolas, Magalie Baudrimont, Hugues Blanchet, Françoise Daverat, Frédéric Garabetian, Pierre Labadie, Alexia Legeay, Michel Leconte, Mario Lepage, Jérémy Lobry, Régine Maury-Brachet, Antoine Nowaczyk, Pierre-Guy Sauriau, Benoît Sautour, Hélène Budzinski, Aurélie Chaalali, Xavier Chevillot, Valérie David, Dominique Davoult, Yolanda del Amo, Aurélie Dessier, Marie-Hélène Devier, Eric Goberville, Benoît Gouillieux, Pierre-Yves Gourves, Philippe Jatteau, Mathilde Lauzent, Gabriel Munoz, Aimé Roger Nzigou, Stéphanie Pasquaud, Fabien Pierron, Julien Richirt, Eric Rochard, Nicolas Savoye et Nathalie Tapie
p. 168-193
Texte intégral
1Par leur situation à l’interface entre continent et océan, les estuaires sont soumis à de nombreuses pressions anthropiques, soit directes, soit trouvant leur origine plus en amont. Bien que l’estuaire de la Gironde subisse une pression industrielle relativement faible, les niveaux de contamination en composés organiques (PCB, PFAS, etc.) et/ou métalliques (cadmium en particulier) peuvent y atteindre des seuils élevés chez certaines espèces, conduisant parfois à des mesures d’interdiction de pêche de certaines espèces d’intérêt commercial (anguille, huître, par exemple). L’intensité de ces contaminations est cependant très variable en fonction des espèces, de leur régime trophique, de leur présence dans la colonne d’eau ou dans le sédiment, ou des composés recherchés ; elle peut également être exacerbée en cas de stress multiples. Au-delà de l’évaluation des taux de contamination éventuelle, plusieurs travaux récents en écotoxicologie ont démontré expérimentalement les mécanismes fins d’action des contaminants au niveau des organes ou des cellules des organismes vivants, comme dans le cas de la perturbation de la reproduction des anguilles par le cadmium. Outre les contaminations organiques et métalliques, la biodiversité dans l’estuaire de la Gironde doit faire face à des perturbations physiques d’origine anthropique, susceptibles de causer la destruction de certains habitats et des peuplements qui y vivent : les opérations de dragage (pour le maintien du chenal de navigation) et de clapage de sédiments, les extractions de granulats ou la destruction des vasières intertidales. Le passage dans les circuits de refroidissement de la centrale nucléaire du Blayais est également susceptible de provoquer des mortalités significatives, quoique variables selon les espèces et les saisons, d’organismes pélagiques et planctoniques. Il faut enfin signaler le nombre croissant d’espèces non-indigènes, introduites volontairement ou – le plus souvent – accidentellement par l’Homme, via la navigation ou l’aquaculture, et dont certaines impactent déjà le fonctionnement de l’écosystème estuarien.
I. Les impacts des contaminants
Comment les contaminants s’accumulent-ils dans les organismes de l’estuaire ?
Les contaminants organiques
Bioamplification, bioaccumulation et polluants organiques persistants
2La bioaccumulation traduit à la fois la capacité d’un composé à être accumulé dans un organisme, mais également l’exposition d’un organisme à une contamination biodisponible dans l’écosystème. La biodisponibilité correspond à la capacité d’un micropolluant à pénétrer dans un organisme et à atteindre des organes ou cellules en franchissant les différentes barrières qui séparent tout organisme de son milieu environnant.
3Résultant de l’absorption puis de la distribution du contaminant dans l’organisme, la bioaccumulation est évaluée en déterminant la teneur d’un composé donné dans des tissus, dans un organe, voire dans un organisme entier. La quantification et la modélisation de la bioaccumulation sont essentielles à une meilleure appréhension de l’imprégnation des biocénoses par les micropolluants, notamment dans une optique de surveillance de la qualité chimique des écosystèmes aquatiques. Cette surveillance s’inscrit par exemple dans le cadre de la directive 2013/39/UE1 qui définit des normes de qualité environnementale applicables aux organismes vivants pour certaines « substances prioritaires ». En outre, certains micropolluants peuvent être bioamplifiés lorsque le niveau de contamination des organismes augmente avec leur niveau trophique. L’étude des transferts de contaminants au sein des réseaux trophiques s’avère essentielle pour mieux décrire et comprendre l’exposition des prédateurs supérieurs, qui sont plus particulièrement exposés aux contaminants bioamplifiables et donc plus susceptibles de subir des effets toxiques associés à cette contamination (Mackay et al., 2016). Parmi les micropolluants bioamplifiables, il existe de nombreux composés organohalogénés qui sont relativement résistants à la biotransformation (modifications chimiques subies par les molécules dans un organisme). Certains de ces composés ont été classés comme Polluants Organiques Persistants (POP) dans le cadre de la Convention de Stockholm (Programme Environnemental des Nations Unies)2. La bioamplification d’un niveau trophique à l’autre se traduit par un facteur de bioamplification qui correspond au ratio de concentration du contaminant entre le prédateur et la proie (BMF = Cprédateur / Cproie).
4L’estuaire de la Gironde subit une pression industrielle relativement faible, mais les niveaux de contamination en composés organiques observés chez certaines espèces d’intérêt commercial ou patrimonial peuvent néanmoins s’avérer préoccupants. Ainsi, des interdictions successives de consommation des anguilles ou des aloses feintes ont été prises à partir de 2009 sur le continuum fluvio-estuarien Garonne-Dordogne/Gironde en raison de teneurs en polychlorobiphényles (PCB) dépassant les normes sanitaires en vigueur. Ces interdictions de consommation ont été levées à l’été 2016.
5Différentes études réalisées sur la période 2000-2015 ont permis d’étudier la bioaccumulation et la bioamplification de plusieurs familles de POP dans la Gironde, principalement les PCB, les éthers de biphényles polybromés (PBDE) et, plus récemment, les composés poly- et perfluoroalkylés (PFAS).
Figure 1. Synthèse des niveaux de contamination des premiers niveaux trophiques de l’estuaire de la Gironde par les PCB et les PBDE (site de Pauillac) (d’après Tapie, 2006).

6Au début des années 2000, une contamination relativement importante de la base du réseau trophique estuarien par les PCB, particulièrement du compartiment zooplanctonique (copépodes, mysidacés, crevettes et gammares), a été mise en évidence (Tapie, 2006). Des concentrations variant respectivement entre 50 et 650 ng.g-1 de poids frais pour les PCB et entre 1 et 30 ng.g-1 pour les PBDE ont été observées pour ces espèces au niveau de Pauillac (figure 1), mais également sur des transects entre le PK 30 et le PK 80. Le niveau de contamination des anguilles de l’estuaire de la Gironde par les PCB s’est également avéré élevé, tandis que le niveau de contamination en PBDE restait relativement faible (< 80 ng.g-1 poids sec pour l’ensemble des PBDE).
7L’anguille européenne est considérée comme un prédateur supérieur et « consommateur terminal » dans le réseau trophique de la Gironde. Il est apparu que, dans cet estuaire, la voie majoritaire de contamination des anguilles par les PCB et les PBDE était la voie trophique3 et que l’origine de la contamination des anguilles se trouvait ainsi dans leur alimentation. Le fonctionnement particulier de l’estuaire de la Gironde, avec un réseau trophique basé sur la matière détritique, semble en effet conduire à des niveaux de contamination relativement élevés dans la petite faune vagile, niveaux de contamination qui se répercutent par la suite dans les consommateurs terminaux4 comme l’anguille.
8Les teneurs musculaires en PCB chez les anguilles de l’estuaire varient suivant la taille des organismes et le site d’échantillonnage (figure 2). La différence de comportement alimentaire entre les anguilles de l’estuaire aval et celles de l’estuaire amont5 peut contribuer à expliquer la contamination plus importante des individus de l’amont. Le régime trophique des anguilles varie en fonction de leur classe de taille sur les deux zones de l’estuaire salé. En amont, le bol alimentaire est largement dominé par les gammares qui comptent parmi les espèces étudiées présentant le plus fort niveau de contamination (figure 1). En aval, les anguilles se nourrissent également de gammares, mais la part de crevettes et de mysidacés, présentant des niveaux de contamination plus faibles, est plus importante que dans le secteur amont. De plus, leur bol alimentaire est plus varié et agrémenté de crabes et de poissons. De manière générale, le régime alimentaire particulier de l’anguille en Gironde, basé essentiellement sur des petits crustacés, pourrait favoriser sa contamination par les POP hydrophobes.
Figure 2. Teneurs en PCB (ng.g-1 poids sec) dans le muscle d’anguille dans les différentes zones ciblées durant la période 2003-2004 et pour différentes classes de taille d’anguille : 100 à 200 mm, 200 à 300 mm, 300 à 400 mm, 400 à 500 mm, 500 à 600 mm et 600 mm et plus (d’après Tapie, 2006). Les barres d’erreur correspondent à l’écart-type.

9Dans la Gironde, le transfert et la bioamplification des PCB et des PBDE sont avérés entre les principales proies des anguilles et ces dernières (facteurs de bioamplification supérieurs à 1). Ainsi, les niveaux de PCB observés chez les anguilles de l’estuaire de la Gironde sur la période 2003-2004 pouvaient dépasser les normes sanitaires en vigueur (Tapie et al., 2011).
10Les polluants organiques sont suspectés d’être l’un des cofacteurs de déclin de l’espèce ; le problème de la contamination de l’anguille par les POP n’est pas restreint localement à la Gironde, mais est observé à l’échelle globale. Néanmoins, l’estuaire de la Gironde apparaît comme un point chaud au niveau national, cette tendance étant par ailleurs confirmée pour une autre espèce de poisson, le flet Platichthys flesus.
11Plus globalement, la bioamplification des PCB a été mise en évidence à l’échelle de l’assemblage des populations piscicoles de l’estuaire (Bodin et al., 2014).
Contamination par les micropolluants organiques émergents
12Les niveaux et les transferts des PFAS, des micropolluants organohalogénés d’intérêt plus émergent, ont été caractérisés au sein du réseau trophique de l’estuaire de la Gironde (Munoz, 2015). Présents à des niveaux relativement faibles dans la colonne d’eau et les sédiments, les PFAS se sont également avérés ubiquistes dans les organismes prélevés en estuaire de Gironde, certains composés tels que le perfluorooctane sulfonate étant détectés dans tous les échantillons, mais à des niveaux 5 à 15 fois plus faibles que dans d’autres grands estuaires européens (Munoz et al., 2017). Concernant la concentration totale en PFAS (SPFAS), les niveaux moyens par taxon s’échelonnaient entre 0,98 ± 0,23 ng.g-1 et 31 ± 12 ng.g-1 de poids frais dans l’organisme entier (figure 3). Les niveaux moyens les plus élevés ont été observés chez la sole commune Solea solea et le polychète Hediste diversicolor, deux organismes benthiques, ce qui suggère l’importance du compartiment sédimentaire dans le transfert des PFAS vers le réseau trophique. En outre, les teneurs de SPFAS chez les juvéniles de poissons (sole ou bar commun) sont significativement supérieures à celles relevées chez les individus de plus grande taille, probablement en lien avec une modification du régime alimentaire ou une dilution de la contamination avec la croissance. Concernant les niveaux d’acide perfluorooctane sulfonique (PFOS) dans le muscle de poissons, les niveaux observés dans la Gironde sont relativement faibles et les échantillons présentent des teneurs systématiquement inférieures à la limite fixée par l’Union Européenne (NQEbiote PFOS = 9,1 ng g-1 de poids frais).
Figure 3. Teneurs moyennes de la somme des PFAS (ng g-1 de poids frais, ramené à l’organisme entier) pour les différents organismes aquatiques échantillonnés dans l’estuaire de la Gironde entre mai et septembre 2012. Pour la sole, le flet et le bar commun, les teneurs observées dans les juvéniles (homogénats de plusieurs poissons pour chaque réplicat) sont indiquées à part (juv.). Le nombre d’individus échantillonnés pour chaque espèce est indiqué entre parenthèses. Les barres d’erreur correspondent à l’écart-type.

13Parmi les PFAS, les teneurs en PFOS et en carboxylates à longue chaîne6 augmentent de la proie au prédateur pour différents couples de prédateur/proie (facteurs de bioamplification supérieurs à 1), quelle que soit la différence de niveaux trophiques des organismes considérés. L’amplitude de ce phénomène de bioamplification est partiellement contrôlée par les caractéristiques structurales de ces PFAS (Munoz et al., 2017)7.
Variabilité pluri-annuelle de la contamination organique
14Des résultats récents tendent à mettre en évidence des tendances temporelles contrastées sur la période 2004-2012 : diminution des niveaux de PCB chez la crevette grise ou le mulet porc, mais relative stabilité chez le bar commun ou l’anguille jaune dans le secteur amont de l’estuaire. La portée de ces résultats doit cependant être relativisée au vu de la relative faiblesse des effectifs échantillonnés (moins de 30 individus par taxon) et du fait de sites de prélèvements différents suivant les périodes. Ces éléments soulignent néanmoins la nécessité d’un suivi pérenne pour mieux appréhender cette évolution, avec un double objectif d’observation scientifique inscrite dans le temps long et d’appui aux politiques de gestion de la qualité des milieux aquatiques.
Les contaminants métalliques
Bioaccumulation des métaux dans le plancton
15L’influence des apports continentaux et océaniques sur le copépode Eurytemora affinis, en termes de bioaccumulation de métaux, a été étudiée dans le cadre du programme de recherche ETIAGE. Un intérêt particulier a été porté à la bioaccumulation de cadmium (Cd), métal majoritairement présent dans la Garonne et connu pour sa toxicité. Dans ce cadre, des prélèvements de copépodes ont été réalisés une fois par mois de mai à novembre 2011 en quatre sites : Libourne (site de référence sur la Dordogne), Langoiran (site de référence amont sur la Garonne), Bacalan (sur la Garonne, dans la partie aval de la métropole bordelaise) et Ambès (côté Garonne, en aval de Bordeaux). La zone de l’estuaire échantillonnée présente des niveaux de salinité faibles favorisant la biodisponibilité du Cd, ce qui faciliterait sa bioaccumulation dans les organismes.
16L’étude a montré que la bioaccumulation de Cd dans le copépode E. affinis variait au cours du temps et dans l’espace. La plus forte bioaccumulation a été observée aux mois de septembre et octobre avec un maximum de 13,75 mg Cd.kg-1 de poids sec en septembre à Ambès. L’hypoxie observée en septembre aurait entraîné une augmentation de la ventilation des organismes (Legeay et al., 2005 ; Pierron et al., 2007) et aurait participé à la contamination par voie directe.
17D’un point de vue spatial, la bioaccumulation du Cd dans les copépodes était plus importante aux sites d’Ambès et de Bacalan situés en aval de Bordeaux. Cela pourrait être mis en lien avec l’apport en Cd généré par l’agglomération bordelaise et les conditions physico-chimiques particulières de cette zone.
18Les mesures de métallothionéines (protéines synthétisées par les organismes et connues pour jouer un rôle dans la détoxication face aux métaux non essentiels tels que le Cd) ont montré que leur synthèse chez E. affinis est ponctuée par deux pics. Le premier pic a été observé entre juin et août et pourrait être mis en relation avec la reproduction des copépodes qui a lieu à cette période (Baudrimont et al., 1997). Le second pic, observé en septembre-octobre sur les sites de Langoiran, Bacalan et Ambès, semblerait, lui, à mettre en relation avec le pic de bioaccumulation de Cd concomitant.
Bioaccumulation des métaux dans le benthos
19Le programme national de biosurveillance sur l’environnement marin côtier (RNO 1988) a révélé depuis 1979 une pollution importante par les métaux (cadmium essentiellement) dans les huîtres de l’estuaire8.
20Le dosage de divers éléments traces métalliques (cuivre, zinc, cadmium et mercure) dans quelques taxons benthiques représentatifs (annélides, mollusques, crustacés) a révélé que les niveaux d’accumulation de ces éléments dans les organismes dépendaient du taxon (tableau 1) et de la zone estuarienne (figure 4, p. 174), et moins de la période de l’année.
Tableau 1. Concentrations (mg kg-1 de poids sec) en cuivre (Cu), zinc (Zn), cadmium (Cd) et mercure (Hg) depuis Lamarque jusqu’au Verdon dans différents taxons d’organismes vivants (annélides, mollusques, crustacés) établies à partir des prélèvements réalisés en octobre 2007 et mai-juin 2008.
Lamarque | St-Estèphe | St-Christoly | St-Vivien | Le Verdon | |||
Oligochètes | Crustacés | Mollusques | Crustacés | Mollusques | Mollusques | Crustacés | |
Limnodrilus hofmeisteri | Palaemon longirostris | Magallana gigas | Palaemon longirostris | Magallana gigas | Magallana gigas | Palaemon longirostris | |
Hg | 0,05 ± 0,01 | 0,25 ± 0,02 | 0,07 ± 0,05 | 0,19 ± 0,01 | 0,17 ± 0,01 | 0,08 ± 0,08 | |
Cd | 3,17 ± 1,40 | 0,30 ± 0,14 | 27,80 ± 2,20 | 1,03 ± 0,12 | 16,44 ± 1,23 | 7,52 ± 0,63 | 0,78 ± 0,37 |
Zn | 261 ± 37 | 49 ± 50 | 3017 ± 1390 | 87 ± 17 | 3527 ± 432 | 1175 ± 200 | 90 ± 2 |
Cu | 61 ±1 3 | 96 ± 22 | 1997 ± 329 | 126 ± 14 | 1137 ± 136 | 426 ± 43 | 106 ± 9 |
Figure 4. Concentrations (mg.kg-1 de poids sec) en cuivre (Cu), zinc (Zn), cadmium (Cd) et mercure (Hg) dans les huîtres Magallana gigas (A) et dans les crevettes Palaemon longirostris (B) de l’estuaire de la Gironde.

21Parmi les groupes d’organismes benthiques, les mollusques bivalves, représentés par l’huître japonaise Magallana gigas, sont de loin les plus contaminés, tous métaux et sites confondus (tableau 1). Ces organismes qui filtrent l’eau en permanence et bioaccumulent les contaminants de manière importante sont, de fait, un outil potentiel pour la bio-surveillance de l’estuaire.
22Globalement, les accumulations de métaux sont plus faibles chez les crustacés que chez les bivalves. Les crustacés nageurs, parmi lesquels la crevette blanche Palaemon longirostris, sont moins susceptibles à la contamination mais représentent, par contre, une voie d’entrée primordiale des contaminants dans le réseau trophique.
23Les concentrations des quatre éléments traces dosés diminuent de l’amont (Saint-Christoly) vers l’aval (Le Verdon) dans les huîtres M. gigas (figure 4 A). Ce gradient peut être dû à une diminution de la disponibilité des métaux pour les organismes de l’amont vers l’aval, liée à la dilution des concentrations par l’intrusion marine et au changement de spéciation des métaux avec les variations de salinité. Dans tous les cas, les niveaux de Cd restent très élevés comparativement à un milieu référence tel que le Bassin d’Arcachon où, pour des huîtres prélevées sur le banc d’Arguin, les concentrations de Cd sont de 2,0 ± 0,1 mg.kg-1 de poids sec. Dans le cas de P. longirostris, les concentrations en métaux augmentent vers l’aval et l’embouchure de l’estuaire (figure 4 B).
Bioaccumulation des métaux dans les poissons
24Jusqu’à récemment, aucune donnée n’était disponible sur les niveaux de contamination par les métaux dans les poissons, en dépit de leur importance écologique et économique. En 2002, six campagnes de pêche au chalut réalisées sur deux sites de l’estuaire de la Gironde (Meschers au PK 90 et Blaye au PK 50) ont permis d’analyser les concentrations de quatre métaux (cadmium, zinc, cuivre et mercure) dans les organes (muscle, foie, branchies et rein) de dix-huit espèces, dont l’anguille (Anguilla anguilla), l’alose feinte (Alosa fallax), le flet (Platichthys flesus) et le mulet (Liza ramada) pour les plus représentatives d’un point de vue écologique, écotoxicologique et commercial (Durrieu et al., 2005).
25Des différences très marquées des niveaux des concentrations ont été observées suivant les espèces et les métaux étudiés (figure 5). Plusieurs facteurs explicatifs permettent d’interpréter ces différences de contamination : l’âge des poissons, la durée estimée de séjour dans l’estuaire, leur habitat et leur régime alimentaire.
Figure 5. Concentration moyenne (en µg.g-1 poids sec ± erreur standard) de quatre métaux traces (cuivre, zinc, cadmium, mercure) dans le muscle de quatre espèces de poisson : l’alose feinte (Alosa fallax), l’anguille (Anguilla anguilla), le flet (Platichthys flesus) et le mulet (Liza ramada) (Durrieu et al., 2005).

26Toutefois, il est important de noter que les niveaux de contamination étaient en dessous des normes alimentaires. Pour le mercure par exemple, les concentrations pour les quatre espèces étaient bien en dessous de la norme alimentaire de 2,5 µg Hg g-1 poids sec (WHO 1990). Selon ces critères, la consommation de la chair de ces quatre espèces de poisson ne présente donc pas de risque pour la santé humaine (Durrieu et al., 2005).
Une contamination par voie trophique variable selon les espèces
27La tempête de décembre 1999 a provoqué l’inondation de la pisciculture d’esturgeon « Sturgeon », à Saint-Fort-sur-Gironde, et l’introduction accidentelle dans l’estuaire de plus de 5 000 jeunes esturgeons de Sibérie, Acipenser baerii, âgés de 8 mois. Avant cette tempête, cette espèce n’était pas présente dans l’estuaire.
28Cet incident a permis d’étudier l’importance de la contamination de l’espèce suite à son exposition aux métaux présents dans l’estuaire par comparaison d’individus échappés et d’individus maintenus à la ferme piscicole (témoins), mais tous issus du même lot initial. Les niveaux de contamination en cadmium, zinc, cuivre, mercure et plomb des poissons en provenance de l’estuaire se sont avérés beaucoup plus importants que ceux des témoins, et ce pour les quatre organes étudiés (branchies, muscles, foie et reins) (figure 6).
Figure 6. Concentrations moyennes en métaux (cuivre, zinc, cadmium, mercure et plomb) dans les quatre principaux organes (branchies, B ; foie, F ; muscle, M ; rein, R) chez un même lot d’esturgeons sibériens issus de la ferme aquacole : individus élevés (n = 12) et individus ayant séjourné en Gironde (n = 13) (Maury-Brachet et al., 2008). Les barres représentent les erreurs standards. Les étoiles montrent les différences significatives entre la ferme et l’estuaire de la Gironde (p < 0.05).

29Le dosage des métaux traces dans le contenu stomacal des poissons pêchés dans l’estuaire et dans la nourriture artificielle utilisée dans l’élevage des poissons a mis en évidence des différences très importantes et différentes selon le métal étudié, particulièrement marquées pour le cadmium (x 22) et le plomb (x 896) (tableau 2). Ces analyses montrent que la voie trophique (la nourriture des poissons) peut expliquer en partie ou en totalité les différences observées au niveau des principaux organes de l’esturgeon entre les deux sites.
Tableau 2. Concentrations moyennes (± intervalle de confiance) en métaux mesurées dans la nourriture artificielle utilisée pour nourrir les poissons issus de la pisciculture et dans le contenu stomacal des esturgeons collectés dans l’estuaire de la Gironde.
Concentrations (µg g-1 poids sec) | |||||
Cadmium | Zinc | Cuivre | Plomb | Mercure | |
Nourriture artificielle de la ferme | 0,24 ± 0,04 | 127,3 ± 34,2 | 11,9 ± 0,8 | 0,03 ± 0,002 | 0,04 ± 0,005 |
Contenu stomacal des esturgeons de l’estuaire | 5,4 ± 1,8 | 269,6 ± 23,4 | 43,5 ± 3,1 | 26,9 ± 0,9 | 0,24 ± 0,02 |
30Bien que les niveaux de contamination métallique des esturgeons sibériens vivant dans l’estuaire soient plus importants que ceux des esturgeons maintenus en pisciculture, ils restent faibles par rapport à ceux d’autres espèces comme les mulets ou les anguilles (figure 5). Ces faibles niveaux de contamination n’entraînent pas de risque pour la santé humaine car les valeurs sont bien en dessous des normes alimentaires.
31Les faibles niveaux de contamination observés sur les esturgeons sibériens vivant au même endroit et se nourrissant des mêmes proies que l’espèce locale Acipenser sturio (en voie d’extinction et strictement protégée) laissent supposer que cette espèce est peu affectée par la pollution polymétallique dans l’estuaire de la Gironde (Maury-Brachet et al., 2008).
Variabilité pluri-annuelle de la contamination métallique
32Dans le cadre du Réseau d’Observation de la Contamination Chimique (ROCCH, ex-RNO), la contamination métallique dans l’estuaire de la Gironde est suivie grâce à des dosages réguliers de l’eau et des tissus biologiques d’huîtres qui présentent un fort potentiel de bioaccumulation9. Ce suivi nécessite des prélèvements réguliers puisque la composition de l’eau et des tissus varie dans le temps, les tissus biologiques éliminant les contaminants en se régénérant.
33Parmi les tissus biologiques intéressants pour le suivi de la contamination métallique, les otolithes10 peuvent servir de traceurs naturels de la contamination métallique des habitats de poissons (Campana 1999). Dans l’estuaire de la Gironde, l’étude de la composition des couches successives des otolithes du flet (Platichthys flesus) a montré que l’incorporation du plomb dans les otolithes augmente avec la concentration du métal dans le milieu et que la composition chimique des otolithes montrait une variation interannuelle de contamination métallique avec une tendance à la baisse observée pour le plomb ces dernières années (Selleslagh et al., 2016)11, également montrée par les résultats du réseau ROCCH.
34De manière générale, l’accumulation des métaux dans les tissus du flet augmente avec le niveau de contamination métallique du milieu (excepté pour le tissu musculaire). Même en phase de dépuration (poissons placés en conditions non contaminées), le foie et le rein montrent des niveaux toujours élevés de contamination, indiquant un transfert des métaux vers ces organes de stockage.
Quels sont les impacts toxiques infligés aux organismes suite à leur contamination ?
Un effet avéré sur la reproduction : le cas des anguilles européennes
35L’anguille européenne (Anguilla anguilla) est une espèce emblématique de l’estuaire de la Gironde, qui fait l’objet d’un déclin très important de ses populations depuis plus d’une trentaine d’années, avec une diminution du recrutement de près de 99 % en Europe. Elle est actuellement considérée comme en risque majeur d’extinction (IUCN 2007).
Cycle biologique de l’anguille et sensibilité à la pollution
Le cycle biologique de l’anguille européenne Anguilla anguilla est particulièrement complexe, comprenant quatre étapes de la vie, deux métamorphoses et deux migrations transatlantiques. Sa reproduction se déroule dans la Mer des Sargasses où les larves dérivent de retour vers les côtes européennes en suivant les courants océaniques. Après la métamorphose des larves en civelles, les organismes atteignent le stade de croissance des juvéniles (anguilles jaunes) dans les habitats continentaux. Cette étape peut durer de quelques années à plus de 20 ans en fonction de l’hydrosystème et se termine par une seconde métamorphose appelée « argenture » qui prépare les futurs géniteurs (anguilles argentées) à leur migration de reproduction transocéanique. Cependant, quand les anguilles argentées quittent les côtes européennes, leurs gonades sont encore immatures et la maturation est bloquée à un stade prépubère (Vidal et al., 2004). Cela implique que le développement des gonades se produit au cours de leur migration de 5 500 km, sur une période de 5-6 mois marquée par une activité de nage et un jeûne qui se terminent par la mort des géniteurs après reproduction. Dans les conditions naturelles, le stade prépubère est la dernière étape connue, car les anguilles européennes matures n’ont jamais été capturées en milieu naturel.
36D’un point de vue écotoxicologique, le cycle de vie particulier de l’anguille a deux conséquences principales. Tout d’abord, la longue phase de croissance somatique conduit à une vulnérabilité importante des anguilles à la pollution. Deuxièmement, comme les anguilles argentées ne mangent pas pendant leur migration transocéanique, les contaminants précédemment accumulés peuvent être remobilisés et redistribués, ce qui déclenche des évènements toxiques potentiels (Palstra et al., 2006). Cependant, en dépit de ce statut d’espèce très sensible, peu d’études ont porté sur la contribution possible de la pollution au déclin des populations de l’anguille. Par conséquent, les effets des contaminants sur le succès de reproduction des anguilles restent particulièrement mal connus (Robinet et Feunteun, 2002). Dans ce contexte, l’impact potentiel du cadmium sur les capacités de reproduction de l’anguille européenne a été étudié (Pierron et al., 2008a, b). Cette étude a permis de montrer que le cadmium est un perturbateur endocrinien fort pour les anguilles. Il prend la place du calcium (par similarité) dans les molécules de vitellogénine, protéine qui est ensuite incorporée dans les ovocytes. En outre, le cadmium favorise la précocité et l’importance de ce phénomène d’incorporation de vitellogénine dans les ovaires (figure 7). Il semble que le cadmium affecte le métabolisme du foie et amplifie la production de vitellogénine. Par ailleurs, le cadmium pourrait également être responsable d’une surexpression du gène codant pour l’hormone de croissance, un marqueur du stress énergétique. Dans le cadre de l’étude, ces phénomènes étaient associés à un taux de mortalité des anguilles de 50 %.
Figure 7. Évolution histologique du développement des ovocytes et de l’incorporation de vitellogénine (Vg) chez les anguilles argentées femelles contrôles et pré-exposées au cadmium (Cd), après 0, 8, 18 et 22 semaines d’injection d’extraits hypophysaires de carpe (Pierron et al., 2008a, b).

37Les résultats de l’étude montrent que le cadmium ainsi accumulé dans les gonades limite le processus de maturation des gonades et peut déclencher une atrésie (ou dégénérescence) ovocytaire. On peut également penser que la croissance accélérée des gonades induite par le cadmium a déclenché l’épuisement des réserves énergétiques de l’animal. En stimulant l’axe hypothalamo-hypophyso-gonadique, le cadmium pourrait non seulement modifier la qualité et/ou le nombre d’œufs, mais aussi conduire à l’épuisement des anguilles argentées femelles.
Effet de stress multiples sur les organismes aquatiques
Effets multi-contaminants (organiques et inorganiques) sur l’anguille européenne
38Le séquençage du transcriptome12 hépatique global des anguilles de l’estuaire de la Gironde a été mis en lien avec l’accumulation de contaminants organiques et métalliques dans leur organisme (Baillon et al., 2015). L’approche développée a permis d’établir des relations significatives entre les niveaux d’expression hépatique de transcrits13 spécifiques impliqués dans des processus biologiques précis et les concentrations de contaminants mesurées chez les individus, en démontrant que les effets toxiques ne sont pas forcément directement corrélés aux niveaux de bioaccumulation mesurés.
39Cette étude a révélé que les anguilles de l’estuaire de la Gironde étaient beaucoup plus contaminées14 que les anguilles de Certes (Bassin d’Arcachon), utilisées comme population témoin, en ce qui concerne les métaux (notamment cadmium et argent) et les polluants organiques (notamment métabolites du DDT et PCB). En outre, les concentrations de ces polluants dans les anguilles de l’estuaire augmentaient significativement le long du gradient Dordogne-Garonne-Gironde. Les pressions de contamination élevées observées en Gironde semblent associées à un mauvais état de santé des anguilles15.
40L’étude a donné également un aperçu des effets des facteurs naturels et anthropiques sur les profils transcriptomiques des anguilles (figure 8)16. Parmi les divers contaminants pris en compte, l’arsenic, le cadmium et le lindane se sont révélés être les principaux facteurs qui influent sur le transcriptome des anguilles. Bien que le gradient de contamination le plus élevé ait été observé pour l’argent, le cadmium et l’arsenic semblent avoir plus d’influence sur le transcriptome hépatique des anguilles. De même, malgré des concentrations observées très élevées de PCB dans les muscles des anguilles, peu de gènes ont été associés à ce contaminant. En revanche, de nombreux gènes ont été associés au lindane alors que celui-ci a été trouvé très faiblement accumulé dans les anguilles. Par comparaison aux effets des polluants, la température et la salinité étaient reliées respectivement à 6 % et 5 % des gènes.
Figure 8. Pourcentages de gènes dont l’expression est corrélée aux différents facteurs naturels et anthropiques (Baillon et al., 2015). Ag : argent, As : arsenic, Cd : cadmium, Cu : cuivre, DDD : dichloro-diphényl-dichloroéthane, DDE : dichloro-diphényl-dichloroéthylène, DDE-dieldrin : dichloro-diphényl-dichloroéthane-dieldrine, DDT : dichloro-diphényl-trichloroéthane, Hg : mercure, HSI : indice hépato-somatique, Kn : indice de Fulton, Pb : plomb, PBDE : poly-bromo-diphényl éthers, PCB : poly-chloro-biphényles, SSI : indice rato-somatique.

41Les effets des différents facteurs anthropiques ou naturels sur le transcriptome hépatique des anguilles sont impliqués dans la régulation de nombreux processus biologiques. La pollution à l’arsenic est associée à des changements dans le niveau de transcription de gènes impliqués dans les processus inflammatoires et la genèse de vaisseaux sanguins. Pour le lindane, les gènes impliqués dans la croissance cellulaire se sont avérés être régulés à la hausse. L’indice hépato-somatique (HSI) du poisson et la contamination au cadmium ont été associés à des changements dans les niveaux de transcription de gènes impliqués dans la voie de signalisation de p53 (gène suppresseur de tumeur) et dans le métabolisme des lipides et des protéines de transcription, ce qui suggère un effet du cadmium sur le métabolisme énergétique hépatique. Cette étude propose donc une nouvelle méthode qui pourrait donner des « signatures » spécifiques de l’exposition à des contaminants particuliers (Baillon et al., 2015).
Effet couplé des contaminants et de l’hypoxie sur les organismes aquatiques
42Une évaluation des niveaux de contamination des composantes biologiques de l’estuaire exposées à la masse d’eau garonnaise a été menée, parallèlement à l’analyse des impacts subis par les organismes suite à un effet couplé hypoxie-bioaccumulation métallique (programme ETIAGE). En particulier, la transplantation d’organismes sur différents sites dans la Garonne estuarienne et la mesure des effets biologiques et écotoxicologiques induits a été développée sur des organismes filtreurs encagés (le mollusque bivalve Corbicula fluminea).
43Des corbicules provenant d’un site non contaminé ont été transplantés en amont (Saint-Macaire et Bègles) et en aval (Bacalan) de Bordeaux (figure 9), et exposés durant trois périodes d’un mois (juillet, août et septembre) ou sur la totalité de la période estivale (pendant trois mois).
Figure 9. Localisation des sites de transplantation des Corbicula fluminea (provenant de Saint-Seurin-sur-l’Isle) en Garonne estuarienne, en amont (Saint-Macaire et Bègles) et en aval (Bacalan) de Bordeaux.

44Une forte mortalité des corbicules à Bacalan en août a été observée sur un premier lot d’organismes (76 % des individus), puis en septembre (78 % des individus). Sur les mêmes périodes, la faible mortalité à Saint-Macaire et Bègles (2 %) démontre un impact significatif des conditions physico-chimiques en aval de Bordeaux par rapport à l’amont. En revanche, la mortalité a été faible (entre 0 et 2 %) pour des corbicules exposées seulement un mois entre juillet et septembre. Ceci démontre une résistance des organismes à l’hypoxie, mais seulement sur une courte période.
45Les conditions d’exposition dans la Garonne estuarienne au cours de l’été ont conduit également à des diminutions d’indices de condition à partir du mois d’août, démontrant une inhibition de croissance et donc un effet physiologique marqué autour de l’agglomération bordelaise, notamment pour les sites de Bacalan et Bègles, en lien avec les périodes d’hypoxie (figure 10).
Figure 10. Indice de condition (poids de chair/poids de coquille x 100) des Corbicula fluminea transplantés sur les sites de Saint-Macaire, Bègles et Bacalan en 2011 sur trois périodes de un mois (juillet, août et septembre) et sur une période de 3 mois (juillet à septembre). Les histogrammes représentent les moyennes et les barres les erreurs standards à la moyenne (n = 5). Les lettres différentes indiquent des valeurs significativement différentes entre sites pour chaque date de prélèvement (a = 0,05).

46Les accumulations métalliques mesurées dans les corbicules transplantés sur la période de juillet à septembre ont augmenté de manière importante de l’amont vers l’aval de l’estuaire (figure 11). À Bacalan, le site le plus en aval, les valeurs de contamination ont notamment été multipliées par des facteurs de 17 et 45 pour le vanadium et l’aluminium respectivement, par rapport aux organismes de référence. Ces importantes accumulations à Bacalan pourraient s’expliquer par des apports en métaux provenant de l’agglomération bordelaise et/ou des conditions physico-chimiques particulières régnant à ce niveau pouvant favoriser l’absorption et l’accumulation des métaux par les corbicules (modifiant la sensibilité physiologique des corbicules et la biodisponibilité des métaux).
Figure 11. Bioaccumulations métalliques (moyennes ± SEM, n = 5) mesurées dans les Corbicula fluminea provenant de Saint-Seurin-sur-l’Isle et encagés durant 3 mois en période estivale (juillet à septembre 2012). Les lettres différentes représentent des différences significatives (a = 0,05).

47À partir de l’ensemble des résultats obtenus au cours des transplantations, il apparaît de fortes corrélations entre les concentrations de plomb, vanadium, aluminium, manganèse, nickel, chrome et cobalt. Sur la période de 3 mois, le site de Bacalan a été principalement marqué par des bioaccumulations en aluminium, cadmium, nickel, plomb et vanadium, alors que le site de Bègles a été beaucoup moins influencé par ces contaminants, même si les concentrations mesurées sur ce site sont restées significativement plus élevées que celles de Saint-Macaire. Ces concentrations métalliques caractéristiques de Bacalan et Bègles étaient d’autre part fortement corrélées au débit amont de la Garonne à Tonneins, ce qui suggère des apports amont de ces éléments.
48Au contraire, l’ensemble des accumulations métalliques sont anti-corrélées à l’oxygénation de l’eau et à l’indice de condition. L’hypoxie en période estivale entraîne en effet une augmentation de la ventilation des organismes (Legeay et al., 2005 ; Pierron et al., 2007) et amplifie par là même la contamination par voie directe. Les paramètres physico-chimiques de la masse d’eau garonnaise amplifient donc la bioaccumulation au niveau de l’agglomération bordelaise et inhibent la croissance des organismes, conduisant à terme à leur mort. L’énergie allouée à la lutte contre la présence des métaux et à l’hypoxie se fait au détriment de celle allouée normalement à la croissance ou à la reproduction.
49Enfin, le site de Saint-Macaire semble être influencé par une contamination en arsenic et cadmium. La région agricole située en amont de ce site utilise potentiellement des fongicides de cuivre (bouillie bordelaise) ou encore des traitements pour le bois contenant de l’arsenic (Molénat et al., 2000) et des biocides à base d’arsénite de sodium utilisés jusqu’en 2001 en viticulture (INRS 2004) et très rémanents dans l’environnement. Aussi, les activités anthropiques situées en amont du site de Saint-Macaire représentent de nombreuses autres sources potentielles de contamination, y compris celles provenant du bassin de Decazeville (Audry et al., 2004).
50Les analyses d’expressions de gènes (rapport des expressions mesurées à Bègles ou Bacalan sur celles mesurées à Saint-Macaire ; > 1 : induction, < 1 : répression) (tableau 3) ont permis de caractériser les phases d’hypoxie chez les corbicules. En effet, durant les périodes d’hypoxie modérée (juillet et septembre), les organismes transplantés au niveau de Bordeaux ont induit les gènes cox1 et sod-mt impliqués respectivement dans la respiration mitochondriale et la lutte contre le stress oxydant. Les corbicules sont donc capables de lutter contre ce stress hypoxique sur une courte période. Cependant, lorsque l’hypoxie était intense (août), de fortes répressions de gènes impliqués dans la lutte contre le stress oxydant (cat et sod-mt), dans la détoxication (gst et mt1) et dans la respiration mitochondriale (cox1 et 12S) ont été observées. Les corbicules diminueraient leur métabolisme énergétique et, donc, leur activité. Après 3 mois d’exposition à Bègles et Bacalan, les mêmes gènes étaient réprimés, mais de manière plus marquée qu’au mois d’août. L’hypoxie marquée et prolongée participerait donc à l’épuisement et à la mortalité des corbicules (78 % de morts à Bacalan).
Tableau 3. Niveau d’expression des gènes catalase (cat), superoxyde-dismutase mitochondriale (sod-mt), glutathion-S-transférase (gst), métallothiononéine (mt1), sous-unité 1 du cytochrome c oxydase (cox1) et ribosomique 12s (12s) dans la masse viscérale des corbicules de Bègles et Bacalan par comparaison avec ceux de St-Macaire pour l’année 2012. Les inductions génétiques (> 1) sont représentées en noir et les répressions (< 1) en rouge.
Processus | Gène | Juillet | Août | Septembre | Mi juillet-septembre | ||||
Bègles | Bacalan | Bègles | Bacalan | Bègles | Bacalan | Bègles | Bacalan | ||
Lutte stress oxydant | cat | / | / | / | 1/20 | / | / | 1/100 | 1/50 |
sod-mt | 2,1 | / | 1/2 | 1/3 | / | / | 1/5 | 1/6 | |
Détoxifi- cation | gst | / | / | 1/3 | 1/3 | / | / | 1/10 | 1/6 |
mt1 | / | / | 1/3 | / | / | 1/3 | / | / | |
Respiration mitochondriale | cox1 | 2,5 | 2 | 26,6 | / | 4,4 | 19,3 | / | 1/4 |
12s | / | / | 1/3 | / | / | / | / | / | |
Vers une reconquête de la production d’huîtres dans l’estuaire ? L’exemple des marais du Nord Médoc
51La consommation d’huîtres provenant de l’estuaire est interdite depuis 1995 suite au constat d’une pollution cadmiée17. Depuis plus de 30 ans, les taux de cadmium mesurés dans les huîtres de la Gironde par le Réseau d’Observation de la Contamination Chimique (ROCCH, ex-RNO) diminuent toutefois, atteignant aujourd’hui des valeurs de l’ordre de 4 mg kg-1 de poids frais (PF) à la station de La Fosse (IFREMER 2016), valeurs qui représentent une diminution de l’ordre de 80 % par rapport aux concentrations mesurées à la fin des années 1980 (autour de 20 mg kg-1 PF). Néanmoins, ces valeurs restent encore 4 à 5 fois supérieures au seuil d’autorisation de consommation humaine (1 mg kg-1 PF).
52Compte tenu de cette baisse constante des concentrations dans l’estuaire et de la gestion particulière du renouvellement en eau des marais du Nord Médoc, qui ne se fait que de façon sporadique à fort coefficient de marée avec de l’eau essentiellement d’origine marine, il apparaissait pertinent de tester les potentialités de bioaccumulation du cadmium et de onze autres métaux (Ag, Al, As, Co, Cr, Cu, Mn, Ni, Pb, V, Zn) par les huîtres au sein de ces marais. Ces études revêtent un intérêt économique évident pour les aquaculteurs de la zone qui souhaitent développer de l’affinage d’huîtres en marais.
53En effet, les marais représentent des zones de production riches en ressources nutritives pour les filtreurs, notamment en phytoplancton (Baudrimont et al., 2005). Il a été observé par le passé qu’en présence de gambas, cette production est amplifiée, permettant un grossissement plus rapide des huîtres. En 2 à 3 mois, l’affinage en spéciale de claire (voire pousse en claire) à partir d’huîtres maigres peut être obtenu.
Figure 12. Localisation des deux sites choisis pour réaliser l’étude : Facem et Eau Médoc (d’après Baudrimont et al., 2014).

54Deux sites d’étude ont été sélectionnés afin de prendre en compte la diversité des conditions écologiques rencontrées au niveau des marais nord-médocains, en relation avec les modalités d’alimentation en eau à partir de l’estuaire, l’âge et la taille des bassins ou encore la nature du fond et l’historique des curages (figure 12) :
le site de la ferme aquacole du Médoc (Facem), sur le Marais du Conseiller (Le Verdon/Mer), représenté par des structures anciennes (pas de curage depuis 40 ans) ;
la ferme « Eau Médoc » constituée de bassins récents creusés sur d’anciennes terres agricoles.
55Des huîtres (diploïdes) adultes de 2 ans et demi provenant du site du Grand Banc dans le Bassin d’Arcachon ont été transplantées sur les deux sites pendant deux périodes de 6,5 mois consécutives (d’octobre 2012 à avril 2013 et d’avril à novembre 2013). Des prélèvements ont ensuite été réalisés tous les 40 jours.
56En début de transplantation, les huîtres présentaient une taille moyenne de 90 ± 5 mm (figure 13 A). Une augmentation en taille a été observée dès novembre 2012 (après 40 jours de transplantation) à Eau Médoc, et à partir de janvier 2013 (après 120 jours) pour Facem. Ces résultats montrent une bonne croissance des huîtres transplantées dans les marais du Nord Médoc sur la première période de transplantation, malgré la période plus défavorable choisie.
Figure 13. Longueur des coquilles (A) et indice de condition (B) des huîtres lors de la période d’affinage (octobre 2012 à avril 2013) dans les marais du Nord Médoc (moyennes ± écarts-types, n = 10). Les lettres différentes indiquent des valeurs significativement différentes entre les sites sur l’ensemble de la période (a = 0,05).

57En termes d’indice de condition, qui représente le remplissage des coquilles d’huîtres en chair, les huîtres présentaient au début de la transplantation une valeur moyenne de 2,6 ± 0,6 en relation avec leur reproduction récente (figure 13 B). Après transplantation sur la ferme Eau Médoc, une forte augmentation des indices de condition a été observée jusqu’à décembre 2012, atteignant des valeurs de 8,6 ± 2,7 (multiplication par 3,3). Ensuite, les indices sont restés stables jusqu’en avril. Ces résultats montrent une très forte croissance des huîtres sur ce site entre octobre et décembre, témoignant de la présence de ressources nutritives importantes dans les marais (notamment de phytoplancton) et d’un très bon état physiologique des huîtres. Pour le site de la Facem, l’évolution des indices de condition a été beaucoup plus modérée, n’atteignant jamais de différences significatives par rapport au t0.
58Les huîtres présentaient, en début de période de transplantation, des valeurs de bioaccumulation de cadmium de 0,23 ± 0,02 mg kg-1 poids frais (PF) (figure 14, p. 182), ce qui correspond à des valeurs habituellement retrouvées dans le Bassin d’Arcachon pour ce métal. Au cours de la transplantation, les valeurs de bioaccumulation dans les huîtres ont augmenté légèrement lors des 40 premiers jours (novembre 2012), puis sont restées stables et systématiquement deux fois inférieures à la limite de consommation humaine (autour de 0,5 ± 0,02 mg kg-1 PF) durant toute la période des 6 mois et demi. Ces valeurs sont 10 fois inférieures à celles mesurées par le ROCCH de l’IFREMER dans les huîtres sauvages de l’estuaire de la Gironde (site de La Fosse, 5 mg kg-1 PF). Une très faible part du cadmium présent dans l’estuaire de la Gironde pénètre donc dans les marais, ou du moins la forme chimique qui y rentre n’est que très peu biodisponible pour les huîtres. L’accumulation du cadmium dans les huîtres transplantées dans les marais du Nord Médoc reste très faible, malgré les conditions relativement défavorables de transplantation en cette période de l’année.
Figure 14. Bioaccumulation de cadmium (Cd) dans les huîtres lors de la période d’affinage (octobre 2012 à avril 2013) dans les marais du Nord Médoc (moyennes ± erreurs standards, n = 5). Les lettres différentes indiquent des valeurs significativement différentes entre sites pour l’ensemble de la période étudiée (a = 0,05).

59Il est important de noter que les valeurs de bioaccumulation de cadmium mesurées dans les huîtres des deux fermes aquacoles étaient relativement similaires, malgré les différences de croissance et notamment d’indices de condition, ce qui aurait pu conduire à des phénomènes de dilution pondérale par exemple pour le site Eau Médoc. Cela signifie que, quelle que soit leur croissance (et donc le site), les huîtres accumulent de la même façon le cadmium dans les marais. Ces conclusions permettent d’extrapoler les résultats obtenus sur ces deux sites aux autres fermes aquacoles de la même zone géographique.
60Ces résultats ont permis d’obtenir l’autorisation d’affiner les huîtres en Marais du Nord Médoc sur une période de 3 mois, grâce à un arrêté préfectoral du 4 juillet 2014.
II. L’impact des perturbations physiques des habitats
61À l’échelle globale, la destruction des habitats, tous écosystèmes confondus, est considérée comme la principale menace pour la biodiversité (Wilcove et al., 1998). Dans l’estuaire de la Gironde, diverses atteintes anthropiques aux habitats peuvent être identifiées.
Les dragages et clapages de sédiments
62La nécessité de maintenir un chenal de navigation d’une profondeur supérieure à 10 m, afin de garantir un accès sécurisé permanent aux navires de gros tonnage jusqu’aux installations portuaires de Bordeaux (soit sur une longueur d’environ 130 km depuis la passe d’entrée dans l’estuaire), oblige le Grand Port Maritime de Bordeaux (GPMB) à draguer les sédiments déposés en fond de ce chenal, ce qui représente un volume annuel moyen de 8,7 millions de m3. Ces opérations de dragage sont suivies par le déversement (ou clapage) des sédiments sur des zones d’immersion situées en aval de la zone draguée, hors chenal et généralement dans le même secteur géographique de l’estuaire.
63Les dragages en eux-mêmes conduisent, sur les sites d’opération, à une destruction de l’habitat et une disparition de la faune benthique, une augmentation de la turbidité et une réduction de la lumière qui peuvent impacter les organismes pélagiques et planctoniques, ainsi qu’une remobilisation des contaminants éventuels piégés dans les sédiments. Les opérations de clapage ont, quant à elles, pour effets potentiels, un recouvrement de l’habitat et de la faune benthiques en place, un accroissement de la turbidité et une diminution de l’oxygène dissous (donc un impact possible également sur les organismes présents dans la colonne d’eau), et un apport de contaminants.
64Les effets des dragages sur la biodiversité dans l’estuaire de la Gironde n’ont jamais été étudiés. L’impact des opérations de clapage sur le benthos a, quant à lui, été analysé lors d’une expérience ponctuelle réalisée entre septembre et décembre 2015, dans la zone de vidage 3.4 (selon la nomenclature du GPMB) au niveau des PK 72-73 (Bachelet et Gouillieux, 2016). Cette expérience a mis en évidence : (1) une semaine après clapage, une abondance de benthos significativement supérieure dans la zone de clapage par rapport à la zone témoin hors clapage, qui pourrait résulter d’un effet cumulatif (faune en place + faune contenue dans le sédiment dragué) ; (2) un mois après clapage, une tendance inverse, toutefois sans différence statistiquement significative entre les abondances dans la zone impactée et dans la zone témoin (figure 15). Par ailleurs, aucune modification de la structure des peuplements benthiques n’a été observée dans la zone de clapage par rapport à la zone hors clapage.
Figure 15. Abondance moyenne de la macrofaune benthique (en nombre d’individus/0,1 m2) lors des trois campagnes d’échantillonnage, dans la zone de clapage (moyenne des deux stations impactées, en rouge) et dans la zone hors clapage (moyenne des six stations de référence, en bleu). T = date de clapage des sédiments. Barres verticales = 1 erreur-standard.

65Cette expérience tend à démontrer une quasi-absence d’impact du clapage de sédiments sur la faune benthique, du moins dans les conditions où cette expérience s’est déroulée. Ceci peut s’expliquer par la robustesse des espèces concernées, déjà acclimatées à une forte turbidité ; par la similitude du sédiment et de la faune dans la zone de dragage et dans la zone de clapage (géographiquement très proches) ; par la faiblesse des densités d’organismes en milieu subtidal. Par ailleurs, la zone expérimentale étant située ici dans un environnement à fort hydrodynamisme, il est probable que le sédiment clapé a subi une dispersion rapide par les courants. Il est donc difficile d’extrapoler ces résultats à l’ensemble de l’estuaire et sans tenir compte de l’aspect saisonnier.
Les extractions de granulats
66L’impact majeur des extractions de granulats est la destruction totale et immédiate de la faune benthique, au moins temporairement (i.e. durant la période d’extraction). Un impact ultérieur est celui de la modification de la nature du substrat par comblement du site d’extraction. Si de telles opérations étaient conduites dans l’estuaire de la Gironde, il est en effet vraisemblable qu’à partir du moment où le creusement cesserait, les souilles se combleraient, mais probablement d’abord avec de la crème de vase et non pas avec un sédiment similaire à celui prélevé et apte à accueillir la faune benthique. On ignore en fait actuellement la vitesse de recolonisation par le benthos après arrêt des extractions (de X années à X centaines d’années ?) et donc le temps qui serait nécessaire pour que ces zones détruites redeviennent habitables par la faune benthique, voire même si cela serait le cas.
67Par ailleurs, l’impact des extractions concernerait l’ensemble des poissons migrateurs benthiques présents dans l’estuaire (anguille, flet, esturgeon européen). Les sites d’extraction ne pourraient plus être utilisés comme zone d’alimentation, obligeant les espèces à aller chercher leur nourriture ailleurs. Il s’agirait donc d’une diminution de la capacité d’accueil de l’estuaire vis-à-vis de ces espèces. Si l’anguille et le flet pourraient trouver leur nourriture dans d’autres zones de l’estuaire, ce ne serait pas le cas pour les jeunes esturgeons dont les proies sont très spécifiques.
68Les risques écologiques encourus justifient ainsi que des autorisations d’extraction de granulats ne soient pas accordées dans l’estuaire de la Gironde.
Les pressions anthropiques responsables du déclin de l’esturgeon européen
Au milieu du xixe siècle, l’esturgeon européen, espèce migratrice anadrome, était représenté par plusieurs populations dans les grands fleuves, de la Mer Noire à la Mer Baltique. Au milieu du xxe siècle, seule subsistait la population de l’estuaire de la Gironde, avec une aire restreinte du Golfe de Gascogne à la Mer du Nord. À l’échelle de l’Europe, le déclin de l’espèce est expliqué par la mise en place de barrages conséquents à l’aval des fleuves, par la surpêche et par l’altération de la qualité des rivières à cause des extractions de granulats et, plus généralement, des modifications des régimes hydrauliques.
En Gironde, la population a décliné progressivement depuis les années 1920, malgré les lanceurs d’alerte successifs (pêcheurs, associations environnementales, scientifiques) (Roule, 1922 ; Darlet et Prioux, 1950 ; Guerri et Pustelnik, 1995). Localement, la surexploitation de l’espèce pour sa chair et pour ses œufs, ainsi que l’extraction des granulats dans le lit de la rivière sont les premières causes de déclin mises en avant.
Les principaux risques actuels pour la fragile population de l’estuaire sont :
– génétiques : l’importante diminution des effectifs d’esturgeon européen et la disparition de plusieurs populations à l’échelle de l’Europe se sont accompagnées d’un appauvrissement génétique de l’espèce (Chassaing, 2010), menaçant ses chances de survie.
– biologiques : la multiplication des importations d’espèces d’esturgeon exogènes, pour la production de caviar ou l’ornement, constitue une menace en termes de transmission de maladies, de compétition trophique et de risque de confusion et donc de captures accidentelles de l’espèce autochtone (Acolas et al., 2017).
– liés à la mortalité par capture accidentelle : entre 1980 et 1994, 57 % des esturgeons capturés accidentellement en Atlantique, Manche et Mer du Nord étaient relâchés mort (Rochard et al., 1997). Aujourd’hui, le taux de mortalité des captures accidentelles est de moins de 2 % pour la façade Atlantique grâce aux travaux de sensibilisation et au comportement participatif des pêcheurs. En Manche et Mer du Nord, la mortalité accidentelle reste une menace pour l’espèce (40 %) (données CNPMEM, IMA, IRSTEA).
– liés à l’intégrité des habitats : l’absence d’extraction de granulats au niveau des sites de frayères et de nourricerie est primordiale afin de maintenir les substrats nécessaires au développement des proies principales.
– liés au changement climatique : l’élévation de la température des eaux de surface pendant la période estivale pourrait impacter la reproduction de l’esturgeon et la survie des stades embryo-larvaires (projet SturTOP) ; cependant, des travaux de modélisation prévoient que le système Gironde-Garonne-Dordogne reste favorable à la reproduction des esturgeons en 2050 et en 2100 (Lassalle et al., 2010).
– liés aux niveaux de contamination de l’estuaire : la population de l’estuaire de la Gironde présente une imprégnation chimique peu marquée (projet SturTOP).
Tableau : Classifications attribuées à l’esturgeon européen en vue de sa conservation.
La destruction des vasières intertidales
69Les vasières intertidales estuariennes constituent des milieux biologiquement très riches, abritant une faune benthique abondante qui contribue à la minéralisation de la matière organique et entre dans les réseaux trophiques en étant exploitée notamment par diverses espèces de poissons et d’oiseaux. Il est donc primordial que ce type d’habitat soit préservé.
70Un exemple malheureusement inverse est celui de l’Anse de la Chambrette au Verdon-sur-Mer, où 15 ha de vasière ont été détruits entre 2002 et 2004 lors de la création de Port Médoc. Grâce aux échantillonnages de benthos qui y avaient été pratiqués durant les années précédentes, la destruction de ces 15 ha avait alors été estimée représenter une perte de biomasse benthique (macro- et méiofaune) de 0,7 à 1,9 tonne de carbone, équivalente à une production benthique annuelle de 2,9 à 6,2 tonnes de carbone. En admettant une efficacité écologique (rendement de la relation trophique) de 15 % entre deux niveaux trophiques, on peut estimer que la biomasse benthique perdue par le creusement de Port Médoc a représenté une perte annuelle de 6,7 à 14,1 tonnes (en poids frais) de poissons et oiseaux (G. Bachelet, données non publiées).
III. L’impact des installations industrielles
Impact du CNPE du Blayais sur les mortalités d’organismes pélagiques
71Le refroidissement des réacteurs du Centre Nucléaire de Production d’Électricité (CNPE) du Blayais s’effectue par aspiration d’eau de l’estuaire (figure 16). Des tambours filtrants munis d’un grillage ayant un maillage de 3 mm sont installés près des prises d’eau de façon à empêcher les organismes et les débris végétaux de pénétrer dans le circuit secondaire de refroidissement. Une méthodologie de suivi et d’évaluation du piégeage et de la mortalité des macro-organismes dus à l’aspiration d’eau a été développée au début des années 1980 (Boigontier et Mounié, 1984). Bien qu’il reste difficile de réaliser une estimation prévisionnelle de ces impacts à cause de la variabilité naturelle interannuelle et entre les mois de l’année, des études permettent d’obtenir un ordre de grandeur des quantités piégées et aussi un calendrier des périodes de plus fortes abondances.
Figure 16. (A) Schéma des trois circuits d’eau d’une centrale nucléaire à réacteur à eau pressurisée en circuit ouvert (d’après un document d’EDF). (B) Détail d’une prise d’eau pour le circuit de refroidissement du CNPE du Blayais (d’après Béguer et al., 2008).

72Les abondances d’organismes piégés varient selon la saison avec les abondances les plus faibles en mars-avril et les plus fortes en période estivale (Boigontier et Mounié, 1984). L’abondance de crevettes blanches (Palaemon longirostris et la crevette exotique P. macrodactylus) piégées dans les circuits de refroidissement du CNPE varie en fonction des mois de l’année et de la marée (flot ou jusant) (figure 17). Les quantités de crevettes piégées par le CNPE dépendent de18 :
Figure 17. Quantité de crevettes rejetées en sortie de tambour filtrant selon le mois et la phase de marée lors de l’échantillonnage (Béguer et al., 2008).

la période de recrutement : les quantités prélevées sont plus importantes durant cette période (prorata) ;
la salinité : les quantités maximales sont observées pour des salinités comprises entre 5 et 10 ;
la température : les quantités augmentent avec la température ;
la phase de la marée : les quantités sont plus importantes en début de marée montante et en début de marée descendante.
73Les estimations de la mortalité en nombre d’individus détruits sont évidemment très en lien avec l’abondance de chaque taxon dans le milieu ambiant, mais on peut penser que les pourcentages de mortalité induite sont assez stables dans le temps. Les espèces qui subissent des mortalités se divisent en deux groupes : celles dont la mortalité atteint 100 % des individus quelles que soient les conditions environnementales du fait de la fragilité des stades biologiques piégés et celles dont la mortalité varie en fonction du moment de la marée et de l’utilisation de la haute ou basse pression (tableau 4).
Tableau 4. Taux de mortalité des taxons associés à l’aspiration d’eau pour le refroidissement du CNPE du Blayais (Boigontier et Mounié 1984). 0+ : individus de l’année ; 1+ : individus âgés d’environ un an.
Taxons | Taux de mortalité (%) | Taxons | Taux de mortalité (%) |
Grande alose | 100 | Crevettes blanches | 22,5 |
Alose feinte | 100 | Mulets 0+ | 10 |
Sprats | 100 | Mulets 1+ | 5 |
Anchois | 100 | Bars | 5 |
Syngnathes | 100 | Anguilles | 0 |
Eperlan | 100 | Epinoches | 0 |
Gobies 0+ | 95 | Flets | 0 |
Gobies 1+ | 87 | Soles | 0 |
Crevettes grises | 25,5 |
74La mortalité induite semble dépendre de facteurs environnementaux pas entièrement expliqués à ce jour. Des différences significatives de taux de mortalité entre la pleine mer et la basse mer existent parfois, sans que le facteur en cause puisse être véritablement identifié. Il y a également pour certaines espèces telles que les gobies, une différence entre les individus de l’année (0+) et les individus âgés d’environ un an (1+), les plus petits ayant des taux de mortalité supérieurs.
75Le système de décolmatage des tambours filtrants à basse et haute pression a également une incidence sur la survie des espèces. Comme on peut s’y attendre, l’utilisation de la haute pression lors des périodes avec une présence forte de débris végétaux (plutôt sur les forts coefficients de marée d’équinoxe du printemps) entraîne une mortalité plus importante qu’avec les basses pressions. Pour les crevettes, le taux moyen de mortalité est de 23 % dans le cas d’un fonctionnement en condition normale, c’est-à-dire sans colmatage excessif des tambours et sans utilisation fréquente de la haute pression pour leur décolmatage. L’utilisation de la haute pression entraîne une augmentation moyenne du taux de mortalité de 46 % (Béguer et al., 2008).
76Les mortalités d’organismes en lien avec le système de refroidissement du CNPE vont au-delà de la mortalité de premier ordre induite par le passage sur les tambours filtrants. Une mortalité de deuxième ordre liée aux chocs mécaniques et au stress dans le canal de rejet vers la berge s’ajoute à la mortalité initiale. La mortalité survenant dans le milieu naturel dans les heures suivant le rejet en berge (mortalité de troisième ordre) s’ajoute aux deux précédentes pour obtenir un impact total. Cette mortalité de troisième ordre correspond à une mortalité liée au stress post-traumatique des différentes phases du circuit de refroidissement. L’absence de période de récupération avant le retour dans l’estuaire augmente la mortalité par prédation et la mortalité à plus long terme. Les mortalités de deuxième et troisième ordre n’ont pas été étudiées et il est aujourd’hui impossible de les quantifier.
Impact des circuits de refroidissement du CNPE du Blayais sur le plancton
77L’impact du passage dans les circuits de refroidissement du CNPE du Blayais sur les masses d’eau (hydrologie et qualité de la matière organique), la production primaire, le zooplancton (copépodes) et la petite faune vagile (mysidacés et larves de crevettes) a été évalué en 2006 pour trois saisons caractéristiques de la période productive des organismes : printemps (principale période d’abondance de l’espèce dominante de copépode Eurytemora affinis et du mysidacé Neomysis integer), été (pic d’abondance du copépode autochtone Acartia bifilosa, du mysidacé Mesopodopsis slabberi et des larves de crevettes) et automne (pic secondaire d’E. affinis et présence du copépode Acartia tonsa). Les prélèvements ont été réalisés à l’aspiration et au rejet pour deux moments de marée (basse mer et haute mer). Les données obtenues à l’aspiration ont par ailleurs été comparées aux données de suivis récurrents réalisés au PK 52 dans le cadre du suivi écologique du CNPE.
78Dans des conditions de dilution faible (mesures faites à marée basse), au cours du passage dans les circuits de refroidissement, les masses d’eau ont subi un réchauffement de 3,9 °C (automne) à 5,7 °C (printemps). Les modifications observées entre aspiration et rejet en termes de turbidité et de qualité de la matière organique particulaire (MOP) peuvent être attribuées au passage dans les circuits de refroidissement et/ou à des caractéristiques différentes des masses d’eau sur les deux sites situés à 1,5 km de distance (la part des deux étant difficilement identifiable). Bien que la biomasse chlorophyllienne ne varie pas lors de son passage dans les circuits de refroidissement, la production primaire est réduite de 82-85 % et la qualité de la MOP végétale diminue (Chl a active19 plus faible au rejet notamment en été), indiquant une diminution drastique du nombre de cellules phytoplanctoniques viables à la sortie des circuits. En ce qui concerne les copépodes, 43 à 77 % des abondances disparaissent lors de leur passage dans les circuits de refroidissement ; cette mortalité concerne uniquement les copépodes autochtones E. affinis et A. bifilosa. Cette disparition représente une mortalité de 4 % pour E. affinis et 1 % pour A. bifilosa par rapport à leur production rapportée à l’année. En ce qui concerne les mysidacés, seul M. slabberi subit un impact négatif (-92 à -70 % des abondances avec une mortalité additionnelle de 46 % en été).
79En ce qui concerne les larves de crevettes du genre Palaemon, une perte de 60 % des abondances a été observée en été lors de leur pic de production (valeurs obtenues pour les conditions « extrêmes » de température de juillet 2006). Aucune donnée n’est disponible sur la distribution des larves de ces organismes pour permettre d’évaluer l’impact de cette mortalité sur la production des crevettes.
80Lorsque les masses d’eau ayant transité dans les circuits de refroidissement sont « diluées », la production primaire est plus élevée au rejet qu’à l’aspiration : les cellules phytoplanctoniques viables y présentent probablement un rendement photosynthétique plus fort dû au réchauffement local bien que la MOP végétale soit plus détritique qu’à l’aspiration. En outre, l’impact du passage dans les circuits sur les copépodes n’est plus visible (masse d’eau diluée). Par opposition, les deux espèces N. integer et M. slabberi semblent trouver au niveau des rejets de bonnes conditions de température et de pool nutritif qui les amènent à se concentrer à ce niveau (l’amplitude spatiale de ces concentrations reste à déterminer pour identifier clairement un éventuel effet « rejet »). Enfin, l’impact négatif sur les abondances de larves de crevettes est comparable à celui observé au rejet non dilué.
IV. L’impact de la pêche
81Il est particulièrement difficile d’évaluer l’impact de la pêche sur la communauté de poissons dans l’estuaire car pour cela, il faudrait pouvoir également évaluer l’impact de la qualité de l’eau et des habitats sur la survie, la croissance et l’état sanitaire des espèces, tout cela dans le contexte du réchauffement climatique. L’environnement multistress que procure l’estuaire aux espèces qui le fréquentent impose de traiter le problème dans sa complexité. Les différentes pressions qui s’exercent peuvent avoir des effets additifs, mais elles peuvent aussi avoir des effets synergiques ou antagonistes. Une étude récente, conduite à l’échelle de 90 estuaires européens dont la Gironde, a tenté d’identifier le type d’interaction entre les différentes pressions sur les poissons et de les quantifier. L’objectif était de hiérarchiser les pressions les plus impactantes ou plutôt les pressions auxquelles il faudrait d’abord s’intéresser pour restaurer la communauté de poissons des estuaires (Teichert et al., 2016). Cette étude conclut que la qualité de l’eau (effet biologique, oxygène dissous et qualité chimique) a les effets les plus importants sur la restauration des communautés. Les problèmes liés à la pression de pêche en estuaire viennent beaucoup plus loin. A priori, les activités de pêche ont assez peu à voir avec les trois premières catégories de pression mais pourraient avoir un lien avec la pression concernant l’intensité de développement de marinas ou ports pour la petite pêche.
82L’évolution à la baisse du nombre de pêcheurs professionnels depuis plus de 40 ans (figure 18) nous conduit à penser que l’impact de la pêche est fortement réduit depuis plusieurs années et que les problèmes les plus urgents à traiter sont certainement ceux en lien avec l’amélioration de la qualité de l’eau et des habitats.
Figure 18. Évolution du nombre de pêcheurs professionnels dans l’estuaire de la Gironde, y compris les professionnels fluviaux de Garonne et Dordogne, entre 1982 et 2017.

V. Les introductions d’espèces non-indigènes
83Vingt-six espèces aquatiques non-indigènes20 (qualifiées aussi d’exotiques ou d’aliens) ont été recensées à ce jour dans l’estuaire de la Gironde (tableau 5). Il s’agit d’espèces introduites par l’Homme (soit volontairement, soit accidentellement) en dehors de leur aire de répartition naturelle.
Tableau 5. Liste des espèces non-indigènes recensées dans l’estuaire de la Gironde, citées par ordre chronologique de leur implantation ou de leur découverte.
Groupe zoologique ou botanique | Espèce | Aire de distribution native | Date de première signalisation dans l’estuaire | Vecteur probable d’introduction | Références |
Mollusques Bivalves | Magallana angulata (Lamarck, 1819) | Portugal | 1868 | Navigation (naufrage) | Guérin-Ganivet (1909) |
Trachéophytes | Spartina townsendii var. anglica (C.E. Hubbard, 1978) | Manche (Angleterre) | 1923 | Introduction délibérée | Corbière (1926) |
Cnidaires Hydrozoaires | Nemopsis bachei (L. Agassiz, 1849) | Atlantique NO | 1953 | Salissures sur navires | Tiffon (1956b) |
Crustacés Décapodes | Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1853) | Pacifique NO | 1954 | Navigation (eaux de ballast ?) | André (1954) |
Crustacés Décapodes | Rhithropano- peus harrisii (Gould, 1841) | Atlantique NO | 1956 | Salissures sur navires / eaux de ballast | Tiffon (1956a) |
Crustacés Décapodes | Callinectes sapidus (Rathbun, 1896) | Atlantique O | 1960 | Navigation (eaux de ballast ?) | Amanieu et Le Dantec (1961) |
Crustacés Cirripèdes | Austrominius modestus (Darwin, 1854) | Pacifique SO | 1966 | Salissures sur navires | Fischer-Piette (1966) |
Crustacés Cirripèdes | Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) | Atlantique NO | 1968 | Navigation | Barnes et Barnes (1968) |
Mollusques Bivalves | Magallana gigas (Thunberg, 1793) | Pacifique NO | 1972-73 | Introduction délibérée | Grizel et Héral (1991) |
Crustacés Isopodes | Synidotea laticauda (Benedict, 1897) | Pacifique NO | 1975 | Salissures sur navires / ostréiculture / eaux de ballast | Mees et Fockedey (1993) |
Mollusques Bivalves | Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828) | Brésil | 1976 | Elevage expérimental | Maurin et Gras (1979) |
Crustacés Copépodes (parasites des huîtres) | Myicola ostreae (Hoshina & Sugiura, 1953) | Pacifique NO | 1977 | Ostréiculture | His (1977) |
Mollusques Bivalves | Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774) | Pacifique NO | 1980 | Eaux de ballast | Mouthon (1981) |
Crustacés Copépodes | Acartia (Acanthacar- tia) tonsa (Dana, 1849) | Pacifique N | 1981 | Eaux de ballast | Castel (1981) |
Cnidaires Hydrozoaires | Blackfordia virginica (Mayer, 1910) | Région ponto-caspienne | 1985 | Navigation | Nowaczyk et al. (2016) |
Crustacés Décapodes | Hemigrapsus takanoi (Asakura & Watanabe, 2005) | Pacifique NO | 1996 | Salissures sur navires / ostréiculture / eaux de ballast | Asakura et Watanabe (2005) |
Crustacés Décapodes | Palaemon macrodactylus (Rathbun, 1902) | Pacifique NO | 1998 | Salissures sur navires / eaux de ballast | Beguer et al. (2007) |
Poissons | Acipenser baerii baerii (Brandt, 1869) | Pacifique NO | 1999 | Echappement de structure d’élevage | Maury-Brachet et al. (2008) |
Mollusques Gastéropodes | Crepidula fornicata (Linnaeus, 1758) | Atlantique NO | 2000 | Ostréiculture | G. Bachelet, non publié |
Mollusques Bivalves | Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) | Pacifique NO | 2000 | Aquaculture | Baudrimont et al. (2005) |
Cnidaires Hydrozoaires | Maeotias marginata (Modeer, 1791) | Région ponto-caspienne | 2003 | Navigation | Nowaczyk et al. (2016) |
Crustacés Copépodes | Pseudodiap- tomus marinus (Sato, 1913) | Pacifique NO | 2011 | Eaux de ballast | Brylinski et al. (2012) |
Cténophores | Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1865) | Atlantique NO et SO | 2015 | Eaux de ballast | Nowaczyk et al. (en prép.) |
Crustacés Amphipodes | Incisocalliope aestuarius (Watling & Maurer, 1973) | Atlantique NO | 2015 (1975 ?) | Salissures sur navires / ostréiculture / eaux de ballast | Gouillieux et al. (en prép.) |
Crustacés Amphipodes | Melita nitida (Smith, 1873) | Pacifique NE / Atlantique NO | 2016 | Salissures sur navires / ostréiculture / eaux de ballast | Gouillieux et al. (2016) |
Crustacés Amphipodes | Ampithoe valida (Smith, 1873) | Atlantique NO | 2016 | Salissures sur navires / ostréiculture / eaux de ballast | B. Gouillieux, non publié |
84Certaines de ces espèces ont été introduites délibérément dans la Gironde afin d’en tirer un bénéfice écologique ou commercial. C’est le cas de la spartine anglaise (Spartina townsendii var. anglica), introduite en 1923 à partir de plants expédiés de Brévands (Manche) pour son pouvoir de colmatage, de fixation et consolidation des vases (Corbière, 1926), et qui a colonisé les schorres de l’estuaire. C’est aussi le cas de l’huître japonaise (Magallana gigas) dont 60 tonnes, provenant de Colombie Britannique, ont été implantées avec succès dans l’estuaire en 1972-1973 afin de remplacer les stocks d’huîtres portugaises décimées par diverses épizooties (Grizel et Héral, 1991). Une autre tentative d’acclimatation, infructueuse dans ce cas, a concerné l’huître de mangrove (Crassostrea rhizophorae) mise en élevage dans des claires expérimentales de l’Institut Scientifique et Technique des Pêches Maritimes (ISTPM) à Neyran en 1976 à partir de naissains importés de Guyane, mais qui n’y a pas survécu (Maurin et Gras, 1979).
85Les autres espèces non-indigènes recensées dans la Gironde sont le résultat d’introductions accidentelles. Leur nombre est probablement sous-évalué car certaines espèces peuvent avoir été introduites et avoir disparu avant d’être capturées, ou ne pas avoir été encore repérées. Quoi qu’il en soit, le rythme de ces introductions d’espèces ne semble pas ralentir. Historiquement, la première introduction accidentelle avérée est celle de l’huître portugaise (Magallana angulata), lorsqu’en mai 1868, le bateau Le Morlaisien, chargé d’huîtres en provenance de Setubal (au sud de Lisbonne) et destinées au Bassin d’Arcachon, fut forcé par une tempête de se mettre à l’abri dans l’embouchure de la Gironde. La cargaison d’huîtres avariées fut alors jetée par-dessus bord à proximité du Verdon. Quelques huîtres rescapées proliférèrent néanmoins et trois années plus tard, un banc d’huîtres sauvages s’était constitué sur la rive gauche de l’estuaire, du Verdon à Saint-Christoly, avant de gagner la rive droite en 1873 (Lambert, 1932). La navigation constitue d’ailleurs le probable vecteur d’introduction de la grande majorité des espèces exotiques dans la Gironde, celles-ci étant transportées vivantes (à l’état larvaire ou adulte) dans les salissures (fouling) sur les coques des bateaux ou dans les eaux de ballast des grands navires de commerce fréquentant l’estuaire.
86Lorsqu’elles ont réussi leur implantation, la plupart des espèces exotiques s’intègrent dans leur nouvel écosystème de manière discrète, sans engendrer de perturbations notables. Dans quelques cas cependant, certaines espèces exotiques peuvent devenir invasives, provoquant des effets majeurs sur l’environnement ou sur la conservation de la biodiversité autochtone, assortis parfois de conséquences économiques et financières. Si aucune espèce exotique introduite dans l’estuaire de la Gironde n’a, à ce jour, eu de conséquence dramatique, l’impact (réel ou potentiel) de certaines d’entre elles mérite d’être signalé :
Nemopsis bachei est une méduse dont l’origine est encore débattue puisque pour la plupart des scientifiques, elle semble être originaire de l’Atlantique nord-américain alors que d’autres estiment qu’elle serait plutôt originaire du nord de l’Europe, voire de ces deux régions. Cette espèce est également présente en Mer de Chine. La première observation en France a été faite dans l’estuaire de la Gironde et date de 1953 (Tiffon, 1956b). Dans cet estuaire, la phase méduse, qui atteint environ 2 cm de diamètre à l’état adulte, est présente du milieu du printemps à la fin de l’automne. Elle est considérée comme une espèce à affinité de masses d’eaux polyhalines, mais a été retrouvée en Gironde amont, à Cubzac-les-Ponts, jusqu’à des salinités de 0 (David et al., 2016 ; Nowaczyk et al., 2016).
Blackfordia virginica est une méduse dont l’origine est également incertaine. Elle est probablement originaire de la Mer Noire, mais certains scientifiques la considèrent comme originaire des côtes est américaines où cette espèce a été décrite pour la première fois en 1910. Dans la Gironde, cette espèce était présente dès 1985, mais son introduction est certainement antérieure puisque de nombreux juvéniles et adultes ont été retrouvés à cette période (Nowaczyk et al., 2016). Elle présente une forte capacité de colonisation des estuaires des régions tempérées et tropicales et est clairement présente dans la Gironde pendant les mois les plus chauds de l’année. C’est actuellement la méduse dominante de l’estuaire de la Gironde où ses abondances (plus de 600 ind. m-3) sont parmi les plus fortes valeurs relevées dans la littérature. De plus, elle est capable de s’adapter à une large gamme de salinité (0-36) correspondant à celle de l’eau douce et de l’eau marine. Compte tenu de sa capacité de croissance rapide et de prolifération, cette espèce peut être considérée comme invasive dans l’estuaire de la Gironde.
Maeotias marginata est une méduse de taille légèrement supérieure aux deux espèces précédentes puisqu’elle atteint environ 4 cm de diamètre. Elle se retrouve aussi bien en Asie que sur les côtes Atlantiques et Pacifiques. Dans la Gironde, la première observation a été faite dans un échantillon de 2003 (Nowaczyk et al., 2016). Elle a une localisation plutôt amont en fin d’été, puis colonise tout l’estuaire en automne en fonction de la salinité puisqu’elle semble être plutôt présente dans des masses d’eaux où la salinité n’excède pas 15. Cependant, ses densités restent toujours faibles.
Mnemiopsis leidyi : cette espèce gélatineuse est un cténophore qui est considéré comme une espèce très invasive et dont l’aire de répartition s’étend au niveau mondial. Certains impacts sur les écosystèmes et sur l’économique ont été relativement bien étudiés, notamment lors de son introduction en Mer Noire. En 1982, cette espèce a été introduite par les eaux de ballast en provenance de la côte est des États-Unis, considérée comme son aire de répartition naturelle. Cette espèce n’était alors présente qu’en faible abondance. En 1989, les stocks de juvéniles d’anchois ont chuté de 85 %, baisse due à la surexploitation sur plusieurs années. L’année suivante, les stocks de zooplanctons ont largement augmenté suite à la diminution de la prédation des anchois. Depuis cette date, M. leidyi a supplanté les anchois grâce notamment à sa croissance plus rapide et à la compétition trophique. Il en a découlé une baisse significative des pêcheries (Shiganova, 1998 ; Daskalov et al., 2007). En Israël, une forte prolifération de cette espèce a été la cause d’un cas de colmatage de système de refroidissement d’une centrale nucléaire en mars 2009. Dans l’estuaire de la Gironde, cette espèce a été échantillonnée pour la première fois en septembre 2015 avec quelques individus de 6 cm situés au Point F, ce qui constitue la première détection dans le Golfe de Gascogne. Cette espèce semble s’établir de façon pérenne dans l’estuaire et la dynamique et les impacts potentiels de M. leidyi sont en cours d’étude.
87L’impact trophique de ces quatre espèces de plancton gélatineux n’a pas encore été étudié dans la Gironde, mais ces espèces sont toutes prédatrices de zooplancton de plus petite taille (copépodes par exemple) qui constitue également la nourriture de la plupart des larves et de certains juvéniles de poissons (Pasquaud, 2006). Ces espèces sont donc des compétiteurs trophiques à ne pas négliger puisque l’estuaire constitue une importante nurserie comme déjà évoqué précédemment.
Originaire du Sud-Est asiatique et ayant progressivement envahi les eaux douces d’Afrique, d’Australie, d’Amérique du Nord et du Sud, la corbicule ou palourde asiatique Corbicula fluminea a été signalée pour la première fois en Europe dans l’estuaire du Tage et dans la basse Dordogne en août 1980 (Mouthon, 1981). Dotée d’extraordinaires capacités de colonisation, elle occupait dès la fin des années 1990 la quasi-totalité des bassins-versants de la Garonne et de la Dordogne (Mouthon, 2000). Bien qu’étant une espèce d’eau douce, elle tolère des salinités de 13 à 18, ce qui explique sa présence en septembre 1988 à proximité de la centrale nucléaire du Blayais (Castel et al., 1989). Sa prolifération dans cette localisation pourrait poser de sérieux problèmes de salissures, car l’espèce a déjà été signalée comme abondante dans les circuits de distribution d’eau d’irrigation dans le bassin amont de la Garonne et présente dans les canalisations et aéroréfrigérants de la centrale de Golfech (Khalanski, 1997).
Acartia tonsa : l’espèce est apparue dans l’estuaire au début des années 1980 en provenance des côtes américaines via un développement en Mer du Nord et en Manche (Brylinski, 1981). Dans l’estuaire de la Gironde, c’est une espèce se développant l’été en zones méso- et polyhalines, dont les abondances ont été, dans un premier temps, faibles (jusqu’à la fin des années 1990) et proches de celles de l’espèce autochtone A. bifilosa se développant à la même période principalement en zone mésohaline (figure 19).
Figure 19. Évolution temporelle (1978-2004) des abondances des copépodes Acartia bifilosa (en jaune) et A. tonsa (en rouge) dans l’estuaire de la Gironde (d’après David et al., 2005).

88De 1999 à 2005, cette espèce a fortement proliféré, principalement dans la zone mésohaline de l’estuaire (David et al., 2005), au point d’y constituer, durant cette période, un stock zooplanctonique aussi abondant que celui dû à Eurytemora affinis au printemps en zone oligohaline. La durée de production est néanmoins plus courte (figure 20).
Figure 20. Évolution saisonnière des abondances de copépodes en zone mésohaline de l’estuaire de la Gironde. Comparatif des années « moyennes » 1978-1982 (bleu) et 1999-2003 (rouge). Durant les deux périodes, la production printanière est due à Eurytemora affinis. Une production estivale n’est observée que depuis peu (1999) et est le fait d’Acartia tonsa.

89Depuis le milieu des années 2000, les abondances d’A. tonsa sont moins fortes, bien que plus importantes qu’avant 1999. En ne considérant que les seules modifications physiques (température et salinité) comme variables explicatives, une approche de modélisation (Chaalali et al., 2013) a permis de caractériser a posteriori l’établissement de l’espèce dans l’estuaire. La niche réalisée montre une bonne correspondance avec les données observées en Gironde (figure 21) et suggère que l’augmentation de température et la salinisation de l’estuaire au cours des dernières décennies ont été des facteurs déterminants de l’établissement de l’espèce. Ces résultats suggèrent aussi implicitement une absence de ressource alimentaire limitante pour A. tonsa et probablement une modification importante de compartiments biologiques situés à la base du réseau trophique (par exemple, protozoaires). Cette deuxième hypothèse est appuyée par les travaux de Nzigou (2012) qui a montré une forte contribution du microzooplancton au régime alimentaire de l’espèce.
Figure 21. Niches écologiques d’Acartia tonsa observées et modélisées A : abondances observées (données réelles en log10(x+1)) en fonction des températures moyennes mensuelles et de la salinité. B : abondances modélisées (données en log10(x+1), modèle linéaire gaussien mixte) en fonction des températures moyennes mensuelles et de la salinité (d’après Chaalali et al., 2013).

90Une des conséquences de l’implantation d’A. tonsa sur la communauté zooplanctonique est observée sur son espèce congénérique A. bifilosa. Dans les années 1980, la dynamique saisonnière d’A. bifilosa était principalement marquée par un pic de fin d’été (août-septembre). À l’heure actuelle, cette production est plus précoce (juillet) alors que les abondances de fin d’été sont très faibles. Plusieurs hypothèses sont avancées pour expliquer ces modifications. La première fait appel à une modification de la phénologie en relation avec une augmentation des températures de mai-juin propices au développement d’A. bifilosa (les températures actuelles de mai-juin sont équivalentes à celles observées en juillet dans les années 1980) et avec de fortes températures et des salinités élevées (étiages plus prononcés) de fin d’été plus favorables à A. tonsa (A. bifilosa est moins tolérante aux variations de salinité qu’A. tonsa et cette dernière semble plus compétitive aux fortes températures). Outre les fortes températures de fin d’été plus favorables à A. tonsa, la chute des abondances d’A. bifilosa peut aussi s’expliquer par une prédation d’A. tonsa sur les stades larvaires (nauplii) de son espèce congénérique. Cette ségrégation des deux espèces a été observée dans de nombreux estuaires nord-américains et européens.
91La question de l’importance écologique d’A. tonsa dans le réseau trophique de l’estuaire et des éventuelles modifications de ce dernier reste ouverte. Quel(s) prédateur(s) est (sont) en mesure de se nourrir à partir de ce stock zooplanctonique ?
Pseudodiaptomus marinus. La première observation en Gironde date de 2011 dans la zone aval de l’estuaire. Il s’agissait majoritairement d’adultes (notamment des femelles ovigères), suggérant une population déjà implantée et en cours de reproduction (à l’automne). Depuis, l’espèce s’est très bien développée dans la zone où elle constitue un des copépodes dominants (figure 22). P. marinus étant originaire de l’Océan Pacifique Nord-Ouest, le vecteur d’introduction privilégié serait celui des eaux de ballast. La première observation en Atlantique Nord a été faite en 2010 sur le littoral de la Mer du Nord (Brylinski et al., 2012). Après avoir été observée en 2011 dans l’estuaire de la Gironde, l’espèce a été recensée dans le Bassin d’Arcachon en 2012 puis dans le Golfe de Gascogne, à la pointe nord de l’Ile de Ré, en 2014. Ces observations, faites sur des laps de temps très courts et dans des milieux faisant l’objet de suivis récurrents, montrent la capacité de colonisation de l’espèce. En Gironde, les abondances maximales ont été initialement observées en automne-début d’hiver (2011-2013), période durant laquelle le zooplancton est peu développé, ce qui pose la question de la ressource trophique permettant ce développement. En 2014, l’espèce se développe à partir de la fin d’été. La place de ce copépode dans le réseau trophique existant reste à déterminer : P. marinus est-elle une nouvelle proie potentielle pour les prédateurs planctonophages, entre-t-elle en compétition avec les copépodes A.tonsa et E. affinis en fin d’été-automne ?
La première signalisation du crabe chinois Eriocheir sinensis dans l’estuaire de la Gironde date de 1954, lorsqu’il avait été capturé à Meschers et à Bègles (André, 1954). L’espèce a ensuite été signalée à Pauillac (Tiffon, 1956b), puis dans la vallée de la Dordogne et ses affluents, jusqu’en aval de Bergerac, et dans la vallée de la Garonne, jusqu’à 15 km en aval de Toulouse (Petit, 1960). Espèce catadrome, le crabe chinois passe la plus grande partie de sa vie en eau douce, les adultes migrant vers l’aval en été pour pondre en estuaire. À fortes densités, il cause des dégâts considérables sur les berges en y creusant des terriers, ce qui accroît l’érosion, peut affecter les défenses contre les crues et aussi provoquer des dommages aux filets de pêche.
La crevette Palaemon macrodactylus est présente dans l’estuaire de la Gironde depuis 1998 (Beguer et al., 2007, 2011, 2012). Elle pourrait représenter un problème pour les espèces autochtones (P. longirostris et Crangon crangon) en termes de compétition trophique, voire même démographique puisque P. macrodactylus semble avoir deux périodes de reproduction annuelles. On sait également que les crevettes sont capables de cannibalisme et cela pourrait venir s’ajouter à la compétition alimentaire (Beguer et al., 2007) surtout dans un contexte de déclin de la population de crevette blanche P. longirostris (Béguer, 2009).
L’esturgeon de Sibérie Acipenser baerii baerii. Après rupture des digues d’une ferme aquacole lors de la tempête du 27 décembre 1999, 20 tonnes de cette espèce (soit 8 000 poissons : 2 400 adultes et 5 600 juvéniles) se sont échappées dans le milieu naturel ; 63 poissons ont été recapturés dans la Gironde, la Garonne et la Dordogne, dans des salinités de 0-28 (Maury-Brachet et al., 2008). Depuis 2006, plus aucun esturgeon sibérien n’a toutefois été signalé en Gironde ni dans les zones fluviales. Malgré une introduction involontaire exceptionnelle et jamais égalée dans aucune opération d’introduction d’espèce, ni les géniteurs d’A. baerii ni les juvéniles ne semblent avoir trouvé de conditions favorables à leur installation dans le milieu naturel.
Figure 22. Évolution des abondances relatives du copépode planctonique Pseudodiaptomus marinus dans la zone polyhaline de l’estuaire de la Gironde au cours de la période 1998-2014 (d’après Richirt et al., soumis).

92Pour être complet, il faudrait ajouter à cette liste d’espèces : (1) le ragondin (Myocastor coypus), mammifère rongeur importé d’Amérique du Sud au xixe siècle pour sa fourrure et qui a été relâché des élevages à partir des années 1930, ses populations proliférant depuis lors dans les zones humides et engendrant de nombreuses nuisances environnementales (fragilisation des digues et des berges par creusement de terriers, destruction des nids d’oiseaux aquatiques) et sanitaires (transmission de la leptospirose) (EPIDOR 2002) ; (2) les écrevisses américaines, telles Orconectes limosus, originaire de la côte est des USA et introduite en Europe vers 1880, et surtout l’écrevisse rouge de Louisiane (Procambarus clarkii), introduite en France en 1976, qui ont toutes deux un fort impact négatif sur la biodiversité des eaux douces et qui peuvent être entraînées dans les eaux de l’estuaire lors des périodes de crues ; et (3) le gambusie (Gambusia affinis) aussi appelé mosquito fish que l’on trouve principalement dans les marais estuariens mais qui peut également supporter de fortes salinités ; cette espèce nord-américaine a été introduite en France vers 1924 (Keith et Allardi, 1997) et en Europe (Vidal et al., 2010) parce qu’elle se nourrit principalement de larves de moustiques et contribue ainsi à la lutte anti-paludéenne.
Ce qu’il faut retenir
L’ensemble des organismes vivant dans l’estuaire est concerné par la bioaccumulation de contaminants organiques et métalliques.
Les niveaux de contamination sont variables selon l’espèce, son niveau trophique, sa localisation ou le type de contaminant.
Bien que la pression industrielle soit relativement faible, les niveaux de contamination en composés organiques de certaines espèces d’intérêt commercial ou patrimonial sont préoccupants.
La perturbation physique des habitats benthiques (activités de dragage, extraction de sédiments…) ou pélagiques (pompage des eaux), entraîne irrémédiablement la disparition totale ou partielle des organismes qui leur sont associés.
Évolutions récentes
L’introduction d’espèces non-indigènes est un phénomène en accélération depuis quelques décennies, modifiant la biodiversité estuarienne.
Certaines de ces espèces ont ou auront probablement un impact important en termes de fonctionnement de l’écosystème estuarien (plancton gélatineux par exemple).
Perspectives
Les organismes estuariens sont soumis à des pollutions organiques et métalliques variées pouvant agir en synergie et dans un contexte où le métabolisme des organismes est modifié (augmentation de température et donc dynamique de contamination potentiellement modifiée).
Compte tenu de ce constat, il serait utile de mettre en place un suivi pérenne du niveau de contamination des organismes vivants dans l’estuaire à l’échelle du réseau trophique ou en prenant en compte des organismes témoins pertinents.
À l’heure actuelle, les plus fortes perturbations physiques de l’habitat ayant un impact sur le vivant sont les activités de dragage et de clapage des sédiments.
Mieux appréhender, à l’échelle de l’estuaire, l’impact sur le vivant de ces activités localisées dans l’espace est un objectif important en termes de gestion de l’estuaire.
Notes de bas de page
1 Directive n° 2013/39/UE du 12/08/2013 modifiant les directives 2000/60/CE et 2008/105/CE en ce qui concerne les substances prioritaires pour la politique dans le domaine de l’eau.
2 http://chm.pops.int/Home/tabid/2121/Default.aspx
3 Transfert par l’alimentation.
4 Au sein d’un réseau trophique, espèces en position de prédateurs de fin de chaîne alimentaire.
5 La limite amont/aval a ici été arbitrairement fixée au niveau de Pauillac.
6 Plus de huit atomes de carbone perfluorés.
7 Facteurs d’amplification trophique (TMF) significativement supérieurs à 1 pour les carboxylates du PFOA au PFDoDA (TMF = 1,1–2,0), le PFHxS (TMF = 2,2), les isomères du PFOS (TMF = 1,5–2,2), et le FOSA (TMF = 1,9).
8 Voir Partie II.
9 Voir supra : Bioaccumulation des métaux dans le benthos.
10 Les otolithes sont des concrétions calcaires de l’oreille interne des poissons qui ont la propriété de croître par couches déposées successivement tout le long de la vie. La composition chimique élémentaire des otolithes, dans certaines conditions, reflète la composition élémentaire de l’eau dans laquelle le poisson a vécu.
11 La bioaccumulation du cadmium, plomb et nickel administrés à 210 juvéniles de flet a été analysée dans les tissus (par ICP-OES ou SAA) et les otolithes (par couplage laser femtoseconde/ICPMS-HR) après 3 mois d’exposition progressive (T1 : concentration environnementale ; T2 : x 5 ; T3 : x 10 ; T4 : dépuration) et contrôlée aux métaux.
12 Ensemble des ARN messagers issus de l’expression d’une partie du génome (i.e. des gènes exprimés). L’analyse du transcriptome a pour finalité d’identifier et de quantifier les produits de l’expression des gènes d’une cellule ou d’un tissu à un instant et dans un environnement donnés, dans un but de comparaison entre différents états biologiques.
13 Information génétique sous forme d’ARN messager codée à partir de l’ADN par un processus de transcription.
14 112 fois plus contaminées pour le cadmium, 280 fois pour l’argent, 56 fois pour le DDT et 24 fois pour les PCB.
15 Les anguilles de Gironde présentaient les valeurs les plus basses pour les indices hépato-somatique (HSI), rato-somatique (SSI) et d’embonpoint (Kn), en comparaison des anguilles des autres sites français.
16 Méthode FAMT (Factor Analysis for Multiple Testing) à faible niveau de stringence.
17 Voir Partie II.
18 Développement d’un modèle additif généralisé (GAM) prenant en compte la période de recrutement, la salinité, la température de l’eau, et la phase de marée : Log(Effectif de crevettes) ~ Recrutement (oui/non) + s(Salinité) + s(Température) + Phase de marée (détaillé).
19 Part de chlorophylle impliquée dans la photosynthèse.
20 Bien qu’encore non signalées dans l’estuaire de la Gironde, il est probable que trois autres espèces, parasites des anguilles et originaires du Pacifique nord-ouest, y soient aussi présentes car recensées dans toutes les populations d’anguilles européennes : Anguillicoloides crassus (Kuwahara, Niimi & Itagaki, 1974) (nématode), Pseudodactylogyrus anguillae (Yin & Sproston, 1948) et P. bini (Kikuchi, 1929) (plathelminthes).
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