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    Plan

    Plan détaillé Texte intégral I. Les poissons II. Les habitats et la faune benthiques III. Le zooplancton IV. Les microphytes V. Le compartiment microbien VI. Les interactions trophiques dans l’estuaire Notes de bas de page Auteurs

    L'estuaire de la Gironde : un écosystème altéré ?

    Ce livre est recensé par

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    Table des matières

    Chapitre 1

    Les compartiments biologiques et leurs interrelations

    Marie-Laure Acolas, Guy Bachelet, Magalie Baudrimont, Hugues Blanchet, Françoise Daverat, Frédéric Garabetian, Pierre Labadie, Alexia Legeay, Michel Leconte, Mario Lepage, Jérémy Lobry, Régine Maury-Brachet, Antoine Nowaczyk, Pierre-Guy Sauriau, Benoît Sautour, Hélène Budzinski, Aurélie Chaalali, Xavier Chevillot, Valérie David, Dominique Davoult, Yolanda del Amo, Aurélie Dessier, Marie-Hélène Devier, Eric Goberville, Benoît Gouillieux, Pierre-Yves Gourves, Philippe Jatteau, Mathilde Lauzent, Gabriel Munoz, Aimé Roger Nzigou, Stéphanie Pasquaud, Fabien Pierron, Julien Richirt, Eric Rochard, Nicolas Savoye et Nathalie Tapie

    p. 136-167

    Texte intégral I. Les poissons Généralités sur les poissons estuariens Les poissons de l’estuaire de la Gironde La biodiversité fonctionnelle des poissons de l’estuaire de la Gironde II. Les habitats et la faune benthiques Cartographie des habitats benthiques L’estuaire interne, de la Pointe de Grave – Pointe de Suzac jusqu’aux environs de Bordeaux Le domaine intertidal Le domaine subtidal L’estuaire externe, à l’aval de la Pointe de Grave – Royan et jusqu’à Bonne Anse – Cordouan Le domaine intertidal Le domaine subtidal La macrofaune benthique Évaluation globale de la biodiversité benthique estuarienne Les espèces caractéristiques du benthos de l’estuaire Un gradient longitudinal marqué de répartition des espèces De fortes variations saisonnières d’abondances Cartographie quantitative des peuplements macrobenthiques Le méiobenthos III. Le zooplancton Évaluation globale de la biodiversité zooplanctonique estuarienne Les espèces caractéristiques du zooplancton de l’estuaire Un gradient longitudinal de répartition des espèces Diversité de la zone polyhaline Diversité de la zone amont : l’estuaire fluvial IV. Les microphytes Le phytoplancton Contexte environnemental Évaluation globale de la communauté phytoplanctonique Diversité des groupes phytoplanctoniques Évolution saisonnière et spatiale du phytoplancton En zone oligohaline En zone mésohaline (point E du suivi SOMLIT) En zone polyhaline intra-estuarienne (point 2 du suivi SOMLIT) Dans le panache de dilution de l’estuaire (sur le plateau continental du Golfe de Gascogne) Le microphytobenthos V. Le compartiment microbien VI. Les interactions trophiques dans l’estuaire Une base de réseau trophique diversifiée ? Des consommateurs intégrateurs d’un pool nutritif varié Des compartiments trophiques très variables au cours de l’année Un réseau trophique dépendant des conditions hydrologiques saisonnières En été, l’exploitation du garde-manger aval par les poissons Notes de bas de page Auteurs

    Texte intégral

    1Les caractéristiques de la faune et de la flore aquatiques de l’estuaire de la Gironde sont déterminées par deux propriétés majeures du milieu : d’une part, comme dans tout estuaire, l’extrême variabilité spatio-temporelle de la salinité des eaux et, d’autre part, la très forte turbidité des eaux, qui constitue une particularité de cet estuaire. Dans tous les compartiments biologiques, tant dans la masse d’eau (poissons, zooplancton, phytoplancton) que sur le fond (benthos), la richesse spécifique est relativement faible, constituée essentiellement d’organismes adaptés à cet environnement contraignant. Les peuplements sont, par ailleurs, fortement structurés par le gradient longitudinal de salinité et présentent une diversité croissante de l’amont vers l’aval. La Gironde constitue, pour la faune ichtyologique, l’un des plus riches des grands estuaires européens en termes de nombre d’espèces. Il existe peu d’espèces résidentes de poissons dans l’estuaire, la majorité des espèces étant d’origine marine. L’estuaire constitue donc un habitat transitoire : pour beaucoup d’espèces marines ou d’eau douce, il s’agit d’une zone de nourricerie et, pour les migrateurs amphihalins, l’estuaire représente un passage obligatoire entre les zones de reproduction et les zones de croissance. La faune benthique présente des densités et des biomasses élevées dans les vasières intertidales, beaucoup plus faibles dans le domaine subtidal. L’estuaire fluvial (parties basses de la Garonne et de la Dordogne) présente une très faible biodiversité, tant en nombre d’espèces qu’en abondances. En raison de la turbidité des eaux, la production primaire pélagique est fortement limitée dans l’estuaire de la Gironde et les réseaux trophiques y sont complexes et basés sur la matière détritique, l’origine de la matière organique étant océanique, continentale, ou estuarienne, en proportion et répartition variables selon la saison.

    I. Les poissons

    Généralités sur les poissons estuariens

    2Les estuaires sont des zones de transition entre mer et fleuve. S’y croisent ainsi des poissons de différentes origines. L’intérêt écologique majeur des milieux estuariens pour l’ichtyofaune est unanimement reconnu même si peu d’espèces y accomplissent l’ensemble de leur cycle de vie. Pour la majorité des poissons, l’estuaire est avant tout un habitat transitoire.

    3La plupart des espèces que l’on recense dans les estuaires européens (Elliott et Hemingway, 2002) sont des espèces marines pour lesquelles l’estuaire constitue une zone de nourricerie. En effet, du fait de leurs caractéristiques environnementales si particulières (fortes variations de salinités, faibles profondeurs, substrats vaseux, turbidité souvent élevée), ces zones sont associées à une diversité remarquable d’habitats et à une production biologique importante (essentiellement des invertébrés benthiques et supra-benthiques qui servent de proies à de nombreuses espèces de poissons). Ceci permet aux juvéniles de nombreuses espèces de poissons marins d’y passer un certain temps, variable selon les espèces [quelques semaines à quelques mois pour les anchois Engraulis encrasicolus (Lobry et al., 2003), plusieurs années pour les soles Solea solea (Amara, 2003 ; Gilliers et al., 2004)], pour s’y réfugier, s’y nourrir et grandir. Ces zones de nourricerie constituent ainsi des habitats-clé, essentiels pour ces espèces dont certaines ont un intérêt majeur pour les pêcheries professionnelles et de loisir1.

    4Certains poissons marins adultes viennent aussi ponctuellement ou saisonnièrement dans les estuaires pour s’y alimenter lorsque les conditions hydrologiques (salinité et température) leur sont favorables. L’estuaire constitue pour eux une zone d’alimentation complémentaire sans qu’il soit un habitat essentiel à leur survie.

    5En dehors des espèces d’origine marine, quelques poissons d’eau douce effectuent des incursions plus ou moins sporadiques dans les eaux saumâtres des estuaires. Ils viennent essentiellement s’y alimenter bien qu’ils s’y trouvent souvent de façon accidentelle à la faveur d’épisodes de crues. C’est le cas par exemple du barbeau Barbus barbus ou de l’épinoche Gasterosteus aculeatus, bien que cette dernière espèce utilise de façon quasi-permanente les habitats estuariens. L’épinoche a ceci de particulier qu’on la retrouve en abondance non négligeable dans le chenal des estuaires lorsque l’eau vient à manquer dans les zones humides annexes lors de certains étiages sévères, ou lorsque la température y devient trop chaude. L’estuaire agit alors comme un refuge thermique pour cette espèce qui y trouve des conditions plus favorables à sa survie. L’épinoche montre une grande capacité d’osmorégulation2 puisqu’on la retrouve dans l’eau douce et jusqu’à une salinité de 20-25.

    6Les migrateurs amphihalins naissent en rivières et vont grandir en mer (comme le saumon Salmo salar ou les aloses Alosa spp. ) ou bien naissent en mer et grandissent dans les eaux continentales (comme l’anguille Anguilla anguilla). Pour ces grands voyageurs, l’estuaire sert de corridor migratoire. Il est un lieu de passage obligatoire entre les zones de reproduction et les zones de croissance. L’estuaire est également un lieu de préparation physiologique permettant aux espèces amphihalines d’acquérir les capacités d’osmorégulation nécessaires à la vie dans les milieux marin et continental.

    7Finalement assez peu d’espèces se reproduisent en estuaire et y passent l’ensemble de leur vie. On les appelle les espèces résidentes ou autochtones. Sur le littoral atlantique français, il s’agit essentiellement des gobies et particulièrement de deux espèces, le gobie buhotte Pomatoschistus minutus et le gobie tacheté P. microps. Plusieurs autres petites espèces qui n’entreprennent pas de migration ni de long déplacement sont considérées comme espèces résidentes dans plusieurs autres estuaires français ou européens, sans qu’il soit pour autant prouvé que l’ensemble du cycle biologique de ces espèces soit effectué dans l’estuaire de la Gironde. Il s’agit entre autres du callionyme lyre Callionymus lyra, de la motelle à cinq barbillons Ciliata mustella, de l’hippocampe à museau court Hippocampus hippocampus, du syngnathe de Duméril Syngnathus rostellatus ou encore de l’athérine Atherina presbyter.

    Les groupes fonctionnels de poissons dans l’estuaire
    Les experts du projet de recherche européen WISER (Water bodies in Europe : Integrative System to assess Ecological status and Recovery) qui regroupait le Portugal, l’Espagne, la France et le Royaume-Uni, ont établi une liste d’espèces considérées comme résidentes dans les estuaires européens (Pérez Dominguez et al., 2012). Bien que cette liste ne soit pas une liste exhaustive des espèces rencontrées dans les eaux de transition en Europe, on y trouve 73 espèces de poissons présentes en lagune en Méditerranée ou Mer Noire ou encore dans les estuaires atlantiques pour lesquels il a été possible d’attribuer, dans le cadre de ce projet, une guilde écologique, une guilde de position et une guilde trophique. Les guildes ont été attribuées selon le stade de développement principalement présent dans les estuaires. Il est donc possible désormais de regarder les espèces en tant que parties d’un groupe fonctionnel pour dépasser le simple niveau taxonomique. Ceci permet d’appréhender la biodiversité sous l’angle de la biodiversité fonctionnelle en plus de la richesse spécifique.

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    8De nombreux facteurs conditionnent le nombre d’espèces de poissons et la diversité des types écologiques (poissons marins, d’eau douce, amphihalins ou résidents) que peut abriter un estuaire. En règle générale, dans le cas des estuaires européens soumis à marée, plus un estuaire est grand, et en particulier plus son embouchure est large, plus sa richesse spécifique3 en poissons est élevée (Nicolas, 2010, Nicolas et al., 2010 b). Les plus fortes abondances, en particulier celles des espèces résidentes estuariennes et des espèces migratrices marines, sont associées aux estuaires présentant une proportion en zones intertidales très élevée. Les zones intertidales sont des habitats très productifs en invertébrés benthiques qui jouent un rôle crucial dans la fonction de nourricerie et d’alimentation des estuaires, en particulier pour les poissons juvéniles. Enfin, les assemblages de poissons estuariens sont fortement structurés par le gradient de salinité. La richesse spécifique totale – en particulier celle des espèces migratrices marines et des espèces résidentes – est plus élevée dans les eaux les plus salées (Nicolas, 2010, Nicolas et al., 2010 a).

    Les poissons de l’estuaire de la Gironde

    9Une grande partie des connaissances acquises sur les communautés de poissons et crustacés de l’estuaire de la Gironde est issue des études préalables et de la surveillance halieutique réalisée depuis 1981, suite à la mise en service du Centre Nucléaire de Production d’Électricité du Blayais (CNPEB) entre 1981 et 1983. La surveillance est réalisée sur une base mensuelle et donne lieu à un rapport détaillé tous les ans. Elle permet de suivre les fréquences d’occurrence (figure 1) et les abondances (figure 2) de 16 espèces (dont 2 espèces de crustacés) (Lobry et Castelnaud, 2015). La surveillance halieutique permet également d’établir la liste des espèces présentes dans les captures année après année et pour chacun des transects (tableau 1, p. 140) réalisés entre une transversale reliant Port Maubert en rive droite au lieu-dit Les Pieux (PK 70) en rive médocaine pour le transect le plus aval et une transversale reliant le Port de Freneau en rive droite au port de Pauillac en rive gauche pour le transect le plus à l’amont (Lobry et Castelnaud, 2015).

    Figure 1. Fréquence (en %) des espèces dans l’ensemble des échantillons de la surveillance halieutique de l’estuaire de la Gironde pour l’année 2014 (tiré de Lobry et Castelnaud, 2015). Les couleurs des barres correspondent à différentes guildes écologiques : juvéniles d’espèces marines (bleu), migrateurs amphihalins (rouge) et espèces résidentes estuariennes (noir).

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    Figure 2. Évolution de l’abondance moyenne annuelle dans l’ensemble des stations de surveillance halieutique entre 1981 et 2013 (le maigre n’a pas été capturé avant 2003, hormis en 1996) (tiré de Lobry et Castelnaud, 2015).

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    10Selon le dernier recensement complet en date4, sur la période 2006-2016, 88 espèces de poissons ont été observées entre Royan et la limite amont de la marée dynamique située à La Réole sur la Garonne et à Castillon-la-Bataille sur la Dordogne (annexe I, p. 339). Ce nombre est légèrement supérieur à ce qui avait été recensé par Lobry et al. (2003) et Lobry (2004) sur une emprise plus réduite (Royan-Bec d’Ambès).

    11La Gironde figure ainsi parmi les plus riches des grands estuaires européens en termes de nombre d’espèces présentes. Les espèces recensées sont essentiellement d’origine marine (52 %). Suivent les espèces résidentes (19 %), les espèces d’eau douce (17 %) et amphihalines (12 %) (figure 3, p. 139).

    Figure 3. Répartition par guilde écologique des espèces de poissons recensées dans l’estuaire de la Gironde.

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    Tableau 1. Espèces de poissons (y compris agnathes) rencontrées de 2000 à 2014, tous transects confondus (en bleu), et espèces présentes dans les différents transects (T2 à T5) en 2014 (en orange).

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    12Si les espèces marines sont les plus nombreuses, c’est bien le gobie buhotte (Pomatoschistus minutus), une espèce résidente, qui semble être la plus abondante en nombre d’individus (figure 2, p. 139). Aucune autre espèce de poisson n’atteint une fréquence d’occurrence supérieure à 50 % des échantillons (figure 1, p. 139). Comparativement à la liste complète des espèces de poissons capturées dans l’estuaire (annexe I, p. 339), seule une espèce de poisson dépasse les 50 % de fréquence d’occurrence et seulement 3 espèces dépassent les 40 %. Les espèces rares sont nombreuses mais les espèces abondantes sont rares.

    La biodiversité fonctionnelle des poissons de l’estuaire de la Gironde

    13Les estuaires sont des milieux naturellement stressants pour les organismes qui y vivent et ces contraintes environnementales imposent une certaine plasticité des espèces pour survivre à ces conditions et s’y développer (Elliott et Quintino, 2007 ; Dauvin et Ruellet, 2009 ; Elliott et Whitfield, 2011). Dans un récent article, Teichert et al. (2017) ont examiné les relations entre les traits d’histoire de vie des poissons et les caractéristiques environnementales en estuaire. Il a été montré que la diversité des stratégies d’histoire de vie des espèces résidentes s’accroît avec l’augmentation du marnage mais décroît avec l’augmentation de la turbidité. Les conditions stressantes de la zone oligohaline favorisent les stratégies opportunistes (petite taille, petits œufs, maturité sexuelle précoce, haute fréquence de reproduction, pas de soins parentaux), et la proportion d’espèces équilibrées (fort investissement parental, gros œufs, faible fécondité, taille plutôt grande, faible fréquence de reproduction) s’accroît avec l’augmentation de la taille du système. Les résidents estuariens montrent donc des stratégies d’histoire de vie situées entre opportunisme et stratégie équilibrée. C’est tout à fait ce que l’on peut constater dans l’estuaire de la Gironde où le nombre d’espèces décroît de l’aval vers l’amont et où la zone oligohaline est fortement dominée par les gobies. On utilise ces caractéristiques des espèces pour qualifier la biodiversité fonctionnelle où la richesse fonctionnelle correspond à la somme des caractéristiques différentes de toutes les espèces de la communauté (Mouillot et al., 2011). Cette mesure de richesse fonctionnelle peut ensuite servir d’élément de quantification de la biodiversité qui va au-delà de la simple richesse spécifique. Des travaux sont en cours pour développer cette approche sur les poissons de l’estuaire.

    14Depuis le début des années 1980, nous assistons à une modification du peuplement de poissons de l’estuaire, probablement en lien avec un phénomène de marinisation du système estuarien. Chevillot et al. (2016) ont démontré trois périodes dans la modification du peuplement : 1981-1988, 1989-2002 et 2002-2014. La première période était caractérisée par une abondance d’espèces migratrices comme les aloses, l’anguille, l’éperlan et le flet, ainsi que les épinoches. La proportion des espèces d’origine marine était alors réduite par rapport aux migrateurs amphihalins. La deuxième période correspond à une période instable avec une grande fluctuation des abondances des espèces. Cette période se caractérise par une augmentation des abondances d’espèces d’origine marine et un déclin des abondances de migrateurs. Ces observations ont également été rapportées par Pasquaud et al. (2012) qui indiquent une période de marinisation de la Gironde probablement en lien avec la diminution des débits fluviaux sur les trente dernières années5.

    Une espèce emblématique de l’estuaire : l’esturgeon européen Acipenser sturio
    Les acipenséridés sont apparus il y a 200 millions d’années. Acipenser sturio est le plus grand poisson migrateur de l’Europe de l’Ouest et la dernière espèce d’esturgeon sauvage de la façade atlantique. Le cycle de vie de l’esturgeon européen a été essentiellement documenté dans l’estuaire de la Gironde dans les années 1980 à 2000 (Castelnaud et al., 1991 ; Acolas et al., 2011). Il présente un cycle de vie long, la maturité ayant été déterminée au-delà de 12 ans pour les mâles et de 15 ans pour les femelles (Magnin, 1962 ; estimation des âges corrigée selon la méthode de Rochard et Jatteau, 1991). La reproduction se déroule dans les parties basses des fleuves entre mai et juin, puis les reproducteurs repartent grossir en mer (Magnin, 1962). Les juvéniles migrent progressivement vers l’estuaire au cours de leur première année de vie et quittent le fleuve avant l’âge d’un an ; les juvéniles se répartissent alors dans les parties amont et médiane de l’estuaire (Rochard et al., 2001, Acolas et al., 2012). Contrairement aux espèces migratrices anadromes présentes dans le bassin-versant Gironde-Garonne-Dordogne, l’esturgeon n’utilise pas l’estuaire comme un corridor de quelques semaines ou quelques mois, mais comme une zone de croissance (Rochard et al., 2001) pendant une à huit années selon les individus avec, à partir de leur second hiver, des allers-retours possibles entre l’océan et l’estuaire (Trouvery et al., 1984 ; Castelnaud et al., 1991). La majeure partie de la croissance se déroule ensuite en mer uniquement (Letaconnoux, 1961 ; Rochard et al., 1997).
    Chez cette espèce, la phase du cycle la mieux connue correspond à la phase de vie en estuaire en Gironde pour les individus âgés de deux à sept ans (Castelnaud et al., 1991 ; Rochard, 1992). Dans l’estuaire, les juvéniles se nourrissent principalement d’annélides polychètes et de crustacés et leur location spatiale peut être en partie expliquée par la distribution des proies (Taverny et al., 2002 ; Brosse, 2003).
    Au-delà des suivis réguliers dans l’estuaire médian et aval, des études ponctuelles visent à répondre à différentes questions, notamment l’utilisation de l’habitat dans des secteurs plus difficiles à échantillonner comme l’estuaire amont au niveau du front de salinité. Lors de la migration de dévalaison, des individus de neuf mois ont été suivis individuellement et 26 % d’entre eux se sont installés dans la partie amont de l’estuaire. La taille de leur domaine vital (50 % des localisations, méthode du Brownian Bridge) a été estimée entre 5,2 et 77,8 km2 selon les individus (moyenne 32 km2) et les preferenda en termes de substrat et de profondeurs ont pu être déterminés (Acolas et al., 2017). Une préférence marquée pour les secteurs à granulométrie fine (sables, limons et argiles), ainsi qu’une préférence pour les gammes de profondeur entre 5 et 8 m, secondairement entre 2 et 5 m, et un évitement des zones plus profondes ont été mis en évidence pour cette classe d’âge.

    La Directive Cadre sur l’Eau et la surveillance des éléments de qualité biologique

    Dans le cadre de l’évaluation de l’état écologique des masses d’eau, la Directive Cadre sur l’Eau (DCE) impose de mettre en œuvre des campagnes de surveillance de différents compartiments biologiques dans les masses d’eaux. Dans le cas des masses d’eaux de transition (MET) dont fait partie l’estuaire de la Gironde, les compartiments à suivre sont le phytoplancton, les angiospermes, les macro-algues, les invertébrés benthiques et l’ichtyofaune. Cependant, à cause de la forte turbidité de l’estuaire de la Gironde, les éléments de qualité biologique phytoplanctons, macro-algues et angiospermes ont été jugés non-représentatifs et leur surveillance non pertinente. Ces compartiments ne sont donc pas surveillés dans l’estuaire de la Gironde. Les modalités de surveillance des invertébrés benthiques et de l’ichtyofaune sont reprises dans le tableau ci-dessous telles qu’elles sont définies par l’arrêté du 25 janvier 2010 établissant le programme de surveillance de l’état des eaux en application de l’article R. 212-22 du code de l’environnement (version consolidée au 15 novembre 2017).

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    Un bilan provisoire du programme de surveillance de la DCE a été dressé à partir des données correspondant à l’état des masses d’eau à la fin de l’année 2015. On constate que pour les deux taxons faisant l’objet d’une surveillance, les différentes masses d’eau de l’estuaire (6 au total) ne sont pas surveillées de manière homogène pour l’instant.

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    Cartes et données issues de l’Atlas DCE Adour-Garonne. Les chiffres associés aux résultats de la surveillance par masse d’eau correspondent au niveau de confiance (1 : faible ; 2 : moyen ; 3 : élevé). Dans les cas où l’état de la masse d’eau est inconnu (zone grise) pour un élément de qualité donné, la cause est indiquée entre parenthèses (IND : indicateur non défini ; NS : pas de contrôle de surveillance dans cette masse d’eau).

    II. Les habitats et la faune benthiques6

    Cartographie des habitats benthiques

    15Dans l’estuaire de la Gironde, les sédiments vaseux se concentrent en un système « bouchon vaseux – crème de vase ». Sa position oscille à la fois dans le temps et l’espace en fonction de la saisonnalité des débits fluviaux, du rythme et de la forme de l’onde des marées et des variations de densité liées aux fluctuations de salinité7. Tant les mesures ponctuelles (Allen et al., 1974 ; Sottolichio et Castaing, 1999) que les mesures par télédétection (Doxaran et al., 2009) associées aux approches de modélisation (Sottolichio et al., 2014) confirment une localisation des maxima de turbidité sensiblement entre l’amont de Bordeaux en étiage et les environs de la Pointe de Grave en crue moyenne. Cette dynamique sédimentaire associée à la géomorphologie de l’estuaire de la Gironde explique la présence généralisée de substrats meubles vaseux et de leurs habitats associés tout le long des deux rives de l’estuaire. Les substrats rocheux liés aux falaises calcaires crayeuses du Crétacé Supérieur (Maestrichtien) sont néanmoins bien représentés sur la rive droite entre Saint-Palais et Talmont. À l’embouchure, en aval de la Pointe de Grave, c’est le domaine euhalin où dominent les sédiments sableux et granulaires. Des singularités géomorphologiques y sont également présentes comme les îles sableuses, le platier rocheux de Cordouan et la baie de Bonne Anse en arrière de la flèche littorale « Pointe de la Coubre ». Les inventaires malacologiques (Guyonneau, 2010) et faune-flore (Pigeot, 2013) sur le platier de Cordouan montrent que celui-ci relève du domaine euhalin. En revanche, la rive droite de l’estuaire en bordure du chenal reste sous influence estuarienne (Castaing et al., 1979). Les habitats de substrats meubles de Bonne Anse (Estève et Lahondère, 1979 ; Lahondère, 2002) ainsi que les habitats rocheux et meubles de cette rive droite entre Saint-Palais et la Pointe de Suzac sont ici listés en complément de ceux typiquement estuariens de l’estuaire interne.

    16La cartographie des habitats benthiques (figure 4) est issue des analyses menées en 2010-2012 conjointement par H. Blanchet (habitats meubles) et P.-G. Sauriau (habitats rocheux). La cartographie utilise la typologie EUNIS élaborée par l’Agence Européenne de l’Environnement (http://eunis.eea.europa.eu/habitats.jsp). Celle-ci, dans sa version 2012, présente des lacunes. Elle est complétée par la typologie MNHN version 2 (Michez et al., 2015) élaborée spécifiquement pour les habitats benthiques de la façade Manche-Atlantique et pour laquelle les correspondances avec EUNIS sont établies (https://inpn.mnhn.fr/habitat/cd_typo/46C). Ces correspondances sont indiquées dans l’annexe 2 (p. 347) en regard de chaque habitat listé. L’intitulé de chaque habitat reprend celui de la typologie MNHN ou, sauf exceptions, celui traduit par Bajjouk et al. (2015) de la typologie EUNIS.

    L’estuaire interne, de la Pointe de Grave – Pointe de Suzac jusqu’aux environs de Bordeaux

    Le domaine intertidal

    17Le domaine intertidal se caractérise par de larges vasières estuariennes nues sans végétation (figure 5 A, p. 144) dites « slikkes » (A2.3) qui se distribuent largement, rive gauche, dans l’anse du Verdon jusqu’à Valeyrac et, rive droite, en petites vasières enclavées comme aux environs de Meschers, Talmont et Barzan. Ces vasières nues s’effilochent vers l’amont en d’étroites berges (figure 5 B, p. 144). Les espèces caractéristiques de la slikke permettent de décliner les habitats génériques A2.31 et A2.32 en habitats élémentaires selon l’hypsométrie et la dominance des espèces de mollusques, polychètes et oligochètes. En superficie, ce sont les principaux habitats intertidaux de l’estuaire. Le haut de ces vasières se transforme en un schorre8 qui abrite les habitats classiques à angiospermes estuariens (A2.5). Cet habitat générique se décline selon l’hypsométrie et le degré halin en cortèges d’espèces caractéristiques d’habitats élémentaires depuis les stades pionniers à spartines jusqu’aux prés-salés et roselières à scirpes et phragmites. Ceux-ci sont très généralement intriqués et disposés en mosaïque (GEREA, 2016a). La végétation du schorre est particulièrement bien développée en rive droite entre Barzan et Saint-Thomas-de-Conac (PK 60) et, rive gauche, en isolats comme à Talais. Ce schorre girondin est fortement mité par les mares de tonne (C1.5 et C1.6 selon leur permanence) dont certaines sont décrites comme hébergeant une faune invertébrée très diversifiée (Labat et Serrette, 2015). Ces habitats ne sont pas cartographiés (figure 4) car de taille trop réduite. Localement peuvent également s’individualiser des habitats de galets et cailloutis intertidaux (A2.11) en pied d’enrochement. Plus vers l’amont, en domaine oligohalin, ces vasières s’effilochent en d’étroites berges avec une végétation qui épouse toutes les indentations du rivage. En domaines oligohalin et limnique, les roselières à phragmites (C3.21) sont bien développées. Les roselières à scirpes (C3.27) ne s’étendent que jusqu’au domaine mésohalin. En complément, le domaine intertidal des petites conches situées rive droite entre la Pointe de Suzac et l’aval de Meschers présente les habitats successifs des sables des hauts de plage à talitres (A2.21 – A2.211), des sables fins intertidaux dominés par les polychètes/amphipodes (A2.23), puis des sables envasés intertidaux dominés par les polychètes/bivalves (A2.24) tels Limecola balthica et Arenicola marina (A2.241). Cet habitat est en contact avec les sables envasés infralittoraux (A5.24) et les sables fins à moyens sublittoraux en milieu à salinité variable (A5.22) du chenal.

    Figure 4. Carte des principaux habitats benthiques de l’estuaire interne et externe de la Gironde selon la typologie EUNIS 2012. La signification des codes est reportée dans l’Annexe 2.

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    Sources CARTHAM (http://cartographie.aires-marines.fr/?q=node/43), IGN, SHOM, réalisation H. Blanchet et réactualisation P.-G. Sauriau.

    Figure 5. (A) Slikke sans végétation à Talais, rive gauche PK 90 (ã Benoît Gouillieux, 2015) et (B) berge vaseuse de Lamarque avec végétation de rive, rive gauche PK 35 (ã Michel Leconte, 2005).

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    18De nombreuses berges sont artificiellement enrochées, tant en milieu estuarien (J2.5) que marin (J2.53). Très localement, les substrats rocheux polyhalins soumis à dessalure, comme entre Meschers et Talmont, présentent des développements algaux, généralement de fucales (A1.31 et A1.32). Les observations faunistiques de Vollette et Thirion (2011) permettent de confirmer sur ces roches intertidales la présence de cirripèdes, huîtres, moules et patelles des habitats de cirripèdes, huîtres et patelles des roches et blocs médiolittoraux (A1.11), des moulières intertidales sur roches et blocs (A1.111) et potentiellement les habitats à Modiolus modiolus (A5.621). En surplomb, les falaises calcaires maritimes nues (GEREA 2016a, b) et/ou végétalisées (Lahondère, 1996) sont bien représentées comme à Royan, Saint-Georges-de-Didonne, Meschers ou Talmont (B3.23 et B3.31).

    Le domaine subtidal

    19Le domaine subtidal est très largement dominé par les habitats vaseux à salinité variable (A5.32). La zone d’influence maximale du bouchon vaseux-crème de vase y génère des habitats à vases fluides (A5.324) potentiellement situés dans les deux zones maximales de concentration en sédiments décrites par Sottolichio et Castaing (1999) entre les PK 50-60 et PK 0-40. De même, l’habitat élémentaire de sédiments envasés infralittoraux en milieu à salinité réduite définis par Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex et Gammarus spp. (A5.327) est potentiellement présent puisque les espèces L. hoffmeisteri et G. zaddachi sont très largement présentes dans l’estuaire. L’habitat de sables fins à moyens sublittoraux en milieu à salinité variable (A5.22) vient compléter vers l’aval de l’estuaire interne l’habitat A5.32 précédent. Il est caractérisé par l’abondance des cortèges faunistiques vagiles décrits par Sorbe (1981) avec Mesopodopsis slabberi et Neomysis integer, espèces qui caractérisent l’habitat élémentaire A5.223. L’habitat générique A5.22 se poursuit vers l’estuaire externe à l’aval de Royan par les sables fins infralittoraux (A5.23) connus en milieu marin. La coupure cartographique entre ces deux habitats reste arbitraire car fonction du régime halin, mais reste cohérente avec la présence en rive droite de conches sableuses en aval de Meschers, elles-mêmes alimentées par ces sables infralittoraux. Quelques îlots de sédiments hétérogènes sont individualisables en milieu de chenal et relèvent de l’habitat générique A5.42 des sédiments hétérogènes sublittoraux en milieux à salinité variable. En complément, l’habitat générique de sables grossiers et graviers sublittoraux en milieux à salinité variable (A5.12) est présent dans l’estuaire dans la partie la plus concave de l’estuaire, rive gauche à Saint-Christoly, là où très probablement les courants de marée sont les plus forts le long du chenal de navigation. En bordure de la zone intertidale sont décrits les sables envasés infralittoraux (A5.24) qui probablement hébergent dans la partie aval de l’estuaire les sables fins légèrement envasés à Echinocardium cordatum et Ensis spp. (A5.241) puisque des tests d’Echinocardium récemment morts sont observables en échouage dans les conches sablo-vaseuses de la rive droite.

    L’estuaire externe, à l’aval de la Pointe de Grave – Royan et jusqu’à Bonne Anse – Cordouan

    Le domaine intertidal

    20Le domaine intertidal de Bonne Anse présente de larges vasières intertidales estuariennes dominées par les polychètes/bivalves (A2.3 - A2.31) dont l’habitat à Scrobicularia plana et Hediste diversicolor (A2.313) décrit par Estève et Lahondère (1979). De nos jours, l’envasement plus marqué permet le développement d’une pêcherie à Ruditapes philippinarum très productive (Lebourg, 2014). Vers la côte, la slikke se poursuit par un schorre (A2.5) où se succèdent, selon l’hypsométrie et les espèces végétales, les habitats A2.51 à A2.55 ainsi que les habitats de laisses de mer (B1.1). Ce schorre présente de nos jours (GEREA 2016a, b) des mosaïques singulières de spartines pionnières (A2.55) et d’herbiers à Zostera noltei (A2.6111). Il est à noter que les premières observations d’herbiers à Zostera noltei à Bonne Anse ne sont qu’assez récentes (Lahondère, 2002) en regard des observations régulièrement réalisées sur ce site depuis le premier bilan botanique (Estève et Lahondère, 1979). Vers le chenal, les estrans de sables envasés intertidaux (A2.4) sont caractérisés par l’habitat à Cerastoderma edule et Arenicola marina (A2.242) décrit par Estève et Lahondère (1979). Les habitats typiques des plages sableuses A2.211, A2.22 et A2.23 sont en revanche présents dans la partie orientale de la baie, à proximité de son embouchure et se poursuivent vers Royan. Dans la Grande Conche de Royan, sont présentes d’abondantes populations d’A. marina dans des sables fins envasés à C. edule et polychètes (A5.242). Cet habitat est également présent dans la conche de Saint-Palais. Côté rive gauche, le domaine intertidal de la Pointe de Grave vers Soulac n’est que peu décrit mais les sables intertidaux mobiles propres (A2.22) à Donax vittatus y sont connus (Bouchet et Lissalde, 1976). Viennent les compléter les sables fins et grossiers intertidaux des bas de plage (A2.22 et A2.23) jusqu’aux sables à talitres (A2.211) en pied du domaine dunaire pour autant que celui-ci n’est ni endigué ni garni de parapets bétonnés (J3.53).

    21Le domaine intertidal rocheux de la rive droite présente, comme à Saint-Palais, une succession remarquable d’habitats rocheux dont la base est ennoyée par les sables des conches. Cette succession est d’autant plus remarquable qu’elle s’effectue en quelques mètres (figure 6 A, p. 146). Les sables infralittoraux en pied de falaises relèvent, selon les variations de granulométrie, des habitats A5.22, A5.23 ou A5.24. Ces sables permettent, en bas de plage, l’existence de récifs à hermelles (Sabellaria alveolata) (A2.71) bien développés et de taille décimétrique. Remis en suspension sous les mouvements du ressac et les courants de marée, ils génèrent en pied de falaise un faciès rocheux d’abrasion sans flore ni faune vivantes, puis un habitat à plaquages de S. alveolata (A1.2). Celui-ci se mélange avec la ceinture à Fucus serratus et algues rouges (A1.15). La mosaïque se complexifie ensuite avec l’apport d’huîtres Magallana ( = Crassostrea) gigas sur roche (A1.4) et de sable incrusté permettant un développement d’algues vertes (A2.82) ou la présence de moules Mytilus edulis (A1.326). Progressivement, avec l’hypsométrie croissante et le changement dégressif de pente, la mosaïque se simplifie car les hermelles laissent place aux huîtres et patelles (A1.11). Le médiolittoral supérieur de l’estran rocheux présente une rupture de pente colonisée par des balanes et patelles (A1.11) qui deviennent éparses (A1.1) dans les cuvettes (A1.41) avant de se terminer par les habitats de lichen du supralittoral avec la bande noire caractéristique de Hydropunctaria maura (B3.113). Les constructions urbaines de front de mer (J1) et les digues maritimes (J2.53) sont également impactées par les embruns. Sur les flancs extérieurs de la conche, l’estran est plus large, en forme de plateau subhorizontal (figure 6 B), mais est parcouru par de grandes failles profondes avec un écartement parfois métrique. Ces failles hébergent les habitats de caves et grottes médiolittorales (A1.448) dont les parois et fondement toujours en eau ou humides sont typiques des grottes infralittorales (A3.715 et A3.716). Cet estran calcaire subhorizontal est lui aussi tout à fait remarquable puisqu’il présente un faciès « Lapiaz » issu de l’altération des roches calcaires du Maestrichtien par les actions chimiques de l’eau. Ce faciès présente une mosaïque de petites flaques médiolittorales à patelles, balanes et Actinia equina (A1.41), de roches à faible couverture macrobiotique (A1.1) ou de roches couvertes de balanes (A1.11). Le massif rocheux des Pierrières plus en amont est caractérisé par une singularité géologique avec la superposition en discordance (lacune sédimentaire de 20 millions d’années) de calcaires Eocène sur une base de calcaires Crétacé Maestrichtien (Charles, 2012). L’érosion de ces calcaires Maestrichtien a aussi généré de larges failles et grottes médiolittorales (A1.448). Le platier héberge l’habitat de plaquages à Sabellaria alveolata (A1.2) générant par endroits le développement de petits récifs à S. alveolata (A2.71). En arrière de la zone de transport et de maintien du sable en suspension favorable aux hermelles, le platier est composé jusqu’au pied des falaises de mosaïques complexes de ceintures algales de fucales (A1.12 et A1.15), de sables mobiles (A2.2), de roches et blocs à faibles couvertures macrobiotiques (A1.1), de roches et blocs à huîtres (A1.4) et de cuvettes (A1.41). La conche sableuse plus en aval présente des habitats de sédiments grossiers intertidaux en milieux à salinité variable (A2.12) et des récifs d’huîtres intertidaux sur substrats meubles (A2.7). Le front de mer rocheux de Saint-Palais, à proximité du puits de l’Auture, outre son paysage de pêcherie au carrelet, présente un développement remarquable de moulière (Mytilus edulis) intertidale sur roche (A1.111) sur la partie plane du médiolittoral moyen alors que le médiolittoral inférieur et l’infralittoral exondable sont colonisés par de larges plaquages et récifs à S. alveolata (A2.71). Ces moulières dans l’infralittoral supportent des conditions de salinité variable (A3.361). Le front de mer rocheux de Saint-Palais, en direction de la Grande Côte de l’Ouest, présente aussi un paysage remarquable avec une vaste plage sableuse (A2.22) venant jusqu’en pied de falaise calcaire où se développe une mosaïque d’habitats à algues vertes sur sable (A2.82) et moule Mytilus edulis sur roche (A1.111). Du fait de la violence des courants et du rôle abrasif du sable, l’habitat huître ne se développe pas au bénéfice de l’habitat de patelles et balanes (A1.11). La structure du faciès de « Lapiaz » sur les platiers subhorizontaux du médiolittoral supérieur permet alors à de petites cuvettes médiolittorales de se développer (A1.41) avant que la ceinture à lichens (B3.11) avec Hydropunctaria maura (B3.113) ne prenne le relais, y compris sur la strate Eocène de calcaires gréseux plus clairs. Les observations faunistiques de Vollette et Thirion (2011) sur les estrans rocheux entre Saint-Palais et la Pointe de Suzac confirment la présence d’espèces communes des habitats de ces roches intertidales (cirripèdes, huîtres, moules, patelles, mollusques perforants avec cryptofaune associée) et potentiellement un habitat à Modiolus barbatus.

    Figure 6. (A) Succession des habitats rocheux sur les estrans de Saint-Palais et (B) faciès de Lapiaz sur estrans subhorizontaux en sortie de conche à Saint-Palais, rive droite PK 100

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    Pierre-Guy Sauriau, 2012

    Le domaine subtidal

    22Le domaine subtidal de l’estuaire externe est dominé par les substrats de sables grossiers et graviers infralittoraux (A5.13), les sables fins propres ou envasés sublittoraux (A5.23) parmi lesquels les sables dunaires à Spisula solida ou sables mobiles propres infralittoraux à faune éparse (A5.231) et les sables fins infralittoraux à Chamelea striatula – Mactra stultorum décrits par Bouchet et Lissalde (1976). Des roches et blocs infralittoraux (A3) liés aux roches calcaires de l’Eocène moyen (A3.2 mode exposé, A3.3 mode abrité) émergent de cet ennoiement sableux mais leurs faunes et flores sont inconnues à ce jour. Le platier rocheux de Cordouan relève du domaine médiolittoral et infralittoral où il est possible d’individualiser des mosaïques d’habitats sur la base des descriptions et relevés faune-flore de Pigeot (2013) : cirripèdes, patelles et huîtres des roches et blocs médiolittoraux (A1.11), roches et blocs médiolittoraux à dominance animale (A1.2) associés à des bancs de sable découvrant (A2.22), habitats à dominances animales y compris de faune perforante (A1.11) en mélange avec des habitats à dominances végétales à algues rouges sans fucales (A1.12), cuvettes permanentes en milieu rocheux de la zone médiolittorale à corallinales encroûtantes (A1.411) et, pour l’infralittoral, une zone à laminaires clairsemées dominées par Saccorhiza polyschides (A3.122).

    La macrofaune benthique

    Évaluation globale de la biodiversité benthique estuarienne

    23L’analyse des données de la littérature et de diverses données non publiées (EPOC, Station Marine d’Arcachon) indique qu’environ 240 espèces macrobenthiques9 ont été recensées à ce jour dans l’estuaire (annexe I, p. 339). Ce chiffre n’est cependant qu’indicatif car plusieurs zones ou biotopes de l’estuaire n’ont jamais été échantillonnés, ou l’ont été rarement. Cette richesse spécifique du benthos de la Gironde est naturellement plus faible que celle recensée en mer ouverte, en raison des contraintes environnementales subies par la faune estuarienne. À titre de comparaison, l’inventaire de la macrofaune marine réalisé dans la Mer des Pertuis charentais, géographiquement proche de l’embouchure de la Gironde, répertorie 893 espèces (Sauriau et Pigeot, 2010).

    Les espèces caractéristiques du benthos de l’estuaire

    24Plusieurs espèces sont caractéristiques du macrobenthos des substrats meubles de la Gironde (tout en étant aussi présentes dans la plupart des estuaires de la façade Manche-Atlantique), en particulier dans les vasières intertidales (figure 7, p. 148) :

    Figure 7. Quelques espèces caractéristiques du macrozoobenthos de l’estuaire de la Gironde : A, Scrobicularia plana ; B, Limecola balthica ; C, Peringia ulvae ; D, Hediste diversicolor (détail de la tête) ; E, Heteromastus filiformis (partie antérieure) ; F, Streblospio shrubsolii ; G, Limnodrilus hoffmeisteri ; H, Corophium volutator ; I, Gammarus salinus ; J, Gammarus zaddachi ; K, Cyathura carinata ; L, Eurydice pulchra. Barres d’échelle : A et B, 1 cm ; C à L, 1 mm.

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    • Scrobicularia plana : ce mollusque bivalve, qui fait l’objet d’une pêche traditionnelle dans l’estuaire aval de la Gironde et sur les côtes charentaises (commercialisé sous le nom de « lavignon » ou « lavagnon »), colonise uniquement la zone intertidale. De taille relativement grande (4 à 6 cm à l’âge adulte) et pouvant atteindre une longévité de 7 à 8 ans, il vit enfoncé à 10-20 cm dans le sédiment. Ses siphons extensibles sont utilisés pour la collecte des particules nutritives et le rejet des particules non ingérées. Les densités d’adultes peuvent atteindre plusieurs centaines d’individus au m2.

    • Limecola balthica : cet autre bivalve (précédemment connu sous le nom de Macoma balthica) est abondant sur les vasières intertidales de l’estuaire aval et est aussi présent jusqu’à quelques mètres de profondeur d’eau. Il possède un mode de vie similaire à celui de S. plana. D’une taille de coquille d’environ 15 mm, il vit enfoui à 2-5 cm de profondeur et atteint une longévité de 5 à 6 ans. Très abondante dans les eaux de l’Europe du Nord-Ouest, cette espèce présente dans la Gironde ses populations les plus abondantes en limite sud de sa distribution géographique (Bachelet, 1980). Divers travaux ont montré que, dans cette localisation, L. balthica présente une modification de ses caractères génétiques et une altération de ses capacités physiologiques (taux de croissance, teneur en acides aminés libres, respiration), la rendant particulièrement vulnérable, en termes de survie, à un stress supplémentaire tel qu’une contamination métallique (Hummel et al., 1997).

    • Peringia ulvae : l’hydrobie est un mollusque gastéropode dont la coquille conique dépasse rarement 5-6 mm en hauteur. Rampant sur le sédiment à la recherche de détritus organiques et de diatomées, il est soumis à la dispersion par l’hydrodynamisme et peut s’accumuler en densité considérable (plus de 170 000 individus par m2 comptabilisés en une occasion au Verdon), surtout dans la partie supérieure de la zone intertidale.

    • Hediste diversicolor : la « gravette rouge » ou « néréis » est un annélide polychète de 6 à 12 cm de longueur. C’est une espèce fortement bioturbatrice, qui construit des galeries jusqu’à 15 cm de profondeur à l’intérieur du sédiment, assurant l’oxygénation et le remaniement de celui-ci. Son régime alimentaire est de type omnivore. Lors du recrutement des juvéniles, la densité de cette espèce peut atteindre 4 000 individus par m2.

    • Streblospio shrubsolii : cet autre polychète, de petite taille (10-15 mm), vit dans un tube très fragile dans la couche superficielle du sédiment. Avec une durée de vie individuelle n’excédant pas un an, les populations de cette espèce prolifèrent en été, atteignant alors plusieurs dizaines de milliers d’individus au m2.

    • Heteromastus filiformis : présent à la fois dans la zone intertidale et en domaine subtidal, cet annélide polychète de la famille des capitellidés possède un corps long (une dizaine de cm) et très fragile, rougeâtre dans sa partie antérieure. Il vit dans un terrier dont les parois sont supportées par du mucus et qui descend jusqu’à 15 cm dans la vase. C’est un déposivore10 de sub-surface, ingérant du sédiment contenant des bactéries, des microalgues et des détritus.

    • Tubificoides heterochaetus et Limnodrilus hoffmeisteri : ce sont les deux espèces d’annélides oligochètes les plus abondantes dans la Gironde (de l’ordre de 1 000 à 10 000 individus par m2), la seconde constituant l’essentiel du benthos dans l’estuaire amont.

    • Corophium volutator : comme S. shrubsolii, ce crustacé amphipode prolifère en été sur les vasières intertidales, où on peut l’observer rampant sur le sédiment superficiel gorgé d’eau, aisément identifiable avec sa deuxième paire d’antennes particulièrement longues et robustes. D’une taille voisine du centimètre, il occupe un tube semi-permanent en forme de U. Son développement est direct, les femelles incubant les œufs et embryons dans une poche ovigère ventrale.

    • Cyathura carinata : crustacé isopode d’une taille maximale de 15 mm, qui vit à l’intérieur de galeries, de régime principalement carnivore, cette espèce n’est jamais très abondante (quelques centaines d’individus par m2), mais est quasiment toujours présente.

    25Dans le domaine subtidal, outre Heteromastus filiformis, la principale espèce endobenthique est Boccardiella ligerica, annélide polychète de la famille des spionidés, localisée dans la partie centrale de l’estuaire où elle peut proliférer (jusqu’à 10 000 individus par m2) à certaines périodes. Le domaine subtidal de la Gironde est aussi peuplé de diverses espèces de crustacés vagiles vivant aussi bien en pleine eau et à proximité du fond qu’à la surface du sédiment : ce sont, en particulier, les amphipodes Gammarus salinus et G. zaddachi, et les mysidacés Mesopodopsis slabberi et Neomysis integer (Sorbe, 1981). Bien qu’en densités faibles comparativement aux espèces mentionnées précédemment, ces crustacés constituent souvent l’essentiel de la faune benthique subtidale.

    Un gradient longitudinal marqué de répartition des espèces

    26De manière générale, les espèces benthiques vivant en estuaire sont robustes, tolérant des variations importantes de salinité (pénétration d’eau salée à marée montante, prépondérance du débit fluvial à marée descendante, périodes de crues et d’étiages) et de température (en particulier en domaine intertidal) ; elles tolèrent aussi une forte turbidité et un environnement riche en matière organique.

    27Un net gradient de répartition de la richesse spécifique s’observe dans le sens amont-aval, lié essentiellement au gradient de salinité (figure 8). Le plus grand nombre d’espèces se rencontrent dans la zone aval de l’estuaire, en raison de la pénétration d’espèces marines tolérant une certaine dessalure ; la richesse spécifique diminue régulièrement vers l’amont, où subsiste un cortège d’espèces dulcicoles11 et de quelques espèces tolérant de faibles salinités.

    Figure 8. Gradient longitudinal de la richesse spécifique du macrozoobenthos dans l’estuaire de la Gironde, entre l’embouchure (PK 105) et Bordeaux (PK 0). Nombre d’espèces cumulé pour les substrats durs (en bleu) et meubles (en rouge). Synthèse établie d’après les données de la littérature et des données non publiées. Dans la partie inférieure est indiquée la localisation approximative (variable selon la saison) des domaines euhalin (salinité > 30), polyhalin (18-30), mésohalin (5-18), oligohalin (0,5-5) et limnique (< 0,5).

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    28Si les espèces benthiques estuariennes sont, dans l’ensemble, tolérantes aux variations de salinité (euryhalines), chacune d’elles a son propre préférendum halin. Dans le cas des sédiments meubles, vaseux ou fortement envasés (qui constituent l’essentiel des substrats dans la Gironde), on observe une nette répartition quantitative des principales espèces benthiques selon le gradient de salinité. Les mollusques bivalves (Macoma ( = Limecola) balthica et Scrobicularia plana) et gastéropodes (Peringia ulvae) sont surtout présents dans la partie aval de l’estuaire (domaines euhalin et poly-mésohalin), devenant rares en amont du PK 65. D’une manière générale, les polychètes sont abondants dans les parties aval et centrale de l’estuaire ; leur répartition est cependant variable selon les espèces, avec, par exemple, Heteromastus filiformis localisé essentiellement entre l’embouchure et le PK 65, Streblospio shrubsolii et Hediste diversicolor entre l’embouchure et le PK 55, et Boccardiella ligerica uniquement entre les PK 70 et 50. Les annélides oligochètes constituent aussi une illustration pertinente de la succession d’espèces selon le gradient de salinité, avec Tubificoides benedii abondant dans le secteur polyhalin près de l’embouchure, puis T. heterochaetus présentant un optimum de densité dans le domaine poly-mésohalin (entre les PK 70 et 50), et enfin Limnodrilus hoffmeisteri proliférant en amont du PK 55, jusqu’à devenir l’espèce quasi exclusive dans la partie amont de l’estuaire halin et dans l’estuaire fluvial.

    De fortes variations saisonnières d’abondances

    29Dans le milieu naturel, l’abondance des organismes est la résultante de processus dynamiques favorables à l’accroissement des populations (recrutement de larves et/ou de juvéniles à la suite de la reproduction ; apport d’individus par immigration active ou par dispersion) et de processus défavorables (mortalité naturelle liée aux variations des conditions du milieu ; mortalité par prédation, compétition ou parasitisme ; émigration active ou passive ; pollution, etc.). Il s’ensuit une forte saisonnalité des abondances, que l’on observe en particulier dans les peuplements benthiques intertidaux de l’estuaire (figure 9) : l’arrivée des larves et juvéniles (recrutement) en été conduit à des abondances maximales en fin d’été-début d’automne ; les fortes mortalités des stades jeunes et les conditions hivernales ramènent les abondances à leur niveau minimal en fin de printemps-début d’été. La densité d’organismes benthiques en un point peut ainsi varier, au cours de l’année, de quelques dizaines d’individus à plusieurs dizaines de milliers d’individus par m2. La variabilité inter-annuelle de l’environnement physique et biologique est, en outre, responsable de variations importantes des abondances d’une année à l’autre.

    Figure 9. Variations mensuelles des densités (en nombre d’individus par m2) du macrobenthos en quatre stations intertidales de la rive gauche de l’estuaire, rangées de gauche à droite selon le gradient décroissant de salinité : Le Verdon, Anse de la Chambrette (PK 95), en 1984 ; Saint-Christoly (PK 66), Saint-Estèphe (PK 55) et Lamarque (PK 35) en 2005. Les quatre principaux groupes zoologiques (annélides oligochètes, annélides polychètes, mollusques, crustacés) sont représentés avec des couleurs différentes. Échantillonnage réalisé au moyen de 3 réplicats de 0,04 m2 (Le Verdon) ou 10 réplicats de 0,0066 m2 (autres stations ; absence d’échantillonnage en janvier, mars et décembre) et tamisage sur maille de 0,5 mm. Noter l’échelle des densités pour Le Verdon 10 fois supérieure à celle des trois autres stations (Guy Bachelet, données non publiées).

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    Cartographie quantitative des peuplements macrobenthiques

    30Les données quantitatives acquises sur les peuplements macrobenthiques de l’estuaire de la Gironde depuis les années 1970 l’ont été selon des protocoles différents, à des dates différentes, et avec des fréquences d’échantillonnage différentes. Malgré cette hétérogénéité d’acquisition, des patrons généraux de distribution quantitative du macrobenthos peuvent être mis en évidence sur les cartes de répartition des densités et des biomasses issues d’une synthèse des données disponibles12. Ces cartes (figures 10 et 11) précisent en outre la maille de tamisage (0,5 ou 1 mm) utilisée pour extraire la faune du sédiment, ainsi que la fréquence d’acquisition des données (stations échantillonnées une seule fois ou en plusieurs occasions) ; la fiabilité des données est, bien sûr, d’autant meilleure en une station d’échantillonnage qu’elles ont été acquises avec une maille de 0,5 mm et en plusieurs occasions. Les données présentées (densités et abondances) sont des valeurs maximales ou minimales qui traduisent, mieux que des valeurs moyennes (sur l’année, par exemple), la potentialité biologique des divers secteurs de l’estuaire.

    Figure 10. Cartographie des densités maximales (en nombre d’individus par m2 ; à gauche) et des biomasses maximales (en grammes de poids sec sans cendres par m2 ; à droite) du macrobenthos intertidal, mesurées après tamisage du sédiment sur mailles de 0,5 (en orangé) ou de 1 mm (en jaune). Les stations échantillonnées en plusieurs occasions sont symbolisées par des cercles, celles échantillonnées une seule fois sont symbolisées par des triangles.

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    Figure 11. Cartographie des densités maximales (en nombre d’individus par m2 ; à gauche) et des biomasses maximales (en grammes de poids sec sans cendres par m2 ; à droite) du macrobenthos subtidal, mesurées après tamisage du sédiment sur mailles de 0,5 (en violet) ou de 1 mm (en bleu). Les stations échantillonnées en plusieurs occasions sont symbolisées par des cercles, celles échantillonnées une seule fois sont symbolisées par des triangles. Échantillonnages réalisés au moyen de bennes (Smith-McIntyre ou Van Veen) prélevant une surface de sédiment de 0,1 m2.

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    31Le macrobenthos intertidal présente, dans son ensemble, des valeurs élevées en densités et biomasses (figure 10). Les plus fortes densités ont été relevées dans l’Anse de la Chambrette (Le Verdon), à proximité de l’embouchure, avec 211 700 individus par m2 (ind.m-2) sur maille de tamisage de 0,5 mm et 22 700 ind.m-2 sur maille de 1 mm. Dans l’estuaire salé (entre l’embouchure et le Bec d’Ambès), les densités maximales sont élevées sur la rive gauche, dépassant 20 000 ind.m-2 (maille de 0,5 mm) en plusieurs sites (Neyran, Phare de Richard, Port de Goulée, Saint-Christoly, Saint-Estèphe, Lamarque) ; les abondances paraissent plus faibles sur la rive droite, ce qui peut cependant refléter un effort d’échantillonnage moins important que pour la rive gauche. Dans la partie fluviale de l’estuaire, où n’ont été recensés que des Oligochètes, des densités de 19 000 ind.m-2 (maille de 0,5 mm) ont été relevées à Bacalan, en aval de Bordeaux ; elles sont nettement plus faibles dans les autres stations sur la Garonne (300 à 2 700 ind.m-2) et sur la Dordogne (280 à 1 350 ind.m-2). En ce qui concerne les biomasses, la valeur la plus forte a été relevée également dans l’Anse de la Chambrette (95,70 g.m-2, en poids sec sans cendres) ; les biomasses maximales restent relativement élevées entre l’embouchure et les PK 63-69 sur les deux rives (≥ 4 g.m-2), surtout en raison de la présence du bivalve Scrobicularia plana à forte masse individuelle, et diminuent fortement en amont de ce niveau.

    32Dans le domaine subtidal, le macrobenthos est caractérisé par des abondances et biomasses beaucoup plus faibles (10 à 100 fois moindres) que sur les vasières intertidales (figure 11). Les densités les plus fortes ont été relevées au niveau du PK 52, avec 9 500 ind.m-2 sur maille de tamisage de 0,5 mm, lors d’une prolifération du polychète Boccardiella ligerica. Trois noyaux densitaires peuvent être mis en évidence : le plus fort entre les PK 45 et 55, un second entre les PK 62 et 68 (avec des densités maximales de 700 à 3 600 ind.m-2, dominées par le polychète Heteromastus filiformis) et un, plus diffus, autour du PK 80 (200 à 500 ind.m-2). De manière similaire, mais en utilisant un autre type d’échantillonneur (benne Shipeck), Brosse (2003) a mis en évidence deux zones à forte densité de benthos : l’une entre les PK 50 et 60, avec des densités de « Polydora sp. » (probablement B. ligerica) supérieures à 10 000 ind.m-2, l’autre entre les PK 75 et 85, avec des densités d’H. filiformis supérieures à 1 000 ind.m-2. Les biomasses sont, quant à elles, extrêmement faibles, atteignant au mieux 0,65 g.m-2 (poids sec sans cendres). Il faut aussi mentionner l’absence totale de macrofaune subtidale dans les deux branches de l’estuaire fluvial, résultat important obtenu lors des premières investigations réalisées dans cette zone en 2011 (Dindinaud, 2015).

    Le méiobenthos

    33La faune méiobenthique13 des sédiments meubles joue un rôle écologique important dans les écosystèmes aquatiques. Elle est située dans les réseaux trophiques entre les producteurs primaires et les niveaux trophiques supérieurs et participe à la minéralisation et la régénération des nutriments. Ses abondances sont considérables, en particulier dans les systèmes estuariens où elles peuvent dépasser 10 000 000 d’individus par m2. Malgré cette importance reconnue, peu de travaux ont été consacrés à la méiofaune dans l’estuaire de la Gironde. La plupart d’entre eux ont été focalisés sur la zone moyenne de l’estuaire, entre les PK 45 et 55 (Castel et al., 1985 et 1989 ; Castel et dos Santos, 1993 ; Santos, 1995 ; Santos et al., 1996). Quelques stations intertidales réparties sur l’ensemble de l’estuaire halin ont été prospectées avec une fréquence plus faible par J. Castel dans le cadre du projet européen JEEP92 (données non publiées), Soetaert et al. (1995) et Sautour et al. (2001). Enfin, un suivi mensuel de la méiofaune a été réalisé récemment sur plusieurs stations intertidales et subtidales des deux branches fluviales de l’estuaire par Dindinaud (2015).

    34La méiofaune comprend une composante temporaire, constituée par les stades juvéniles post-larvaires des espèces de la macrofaune et par une composante permanente incluant des petits métazoaires et des protistes de grande taille. Dans l’estuaire de la Gironde, cette méiofaune permanente est constituée d’organismes appartenant à des groupes zoologiques variés : foraminifères, turbellariés, rotifères, nématodes, kinorhynques, tardigrades, cladocères, ostracodes, copépodes harpacticoïdes, annélides oligochètes (annexe I, p. 339). Les nématodes sont le groupe numériquement dominant dans tout l’estuaire (figure 12, p. 151), ce qui est une caractéristique commune à la plupart des écosystèmes marins et estuariens. Les copépodes harpacticoïdes (y compris leurs stades nauplii) viennent en deuxième position dans l’estuaire halin mais sont beaucoup moins bien représentés dans l’estuaire fluvial. Ce dernier est caractérisé par une proportion très importante de foraminifères et, à un degré moindre, d’oligochètes, comparativement à l’estuaire halin.

    Figure 12. Composition taxonomique moyenne (en % du nombre d’individus) de la méiofaune dans l’estuaire de la Gironde, dans les domaines intertidal (à gauche) et subtidal (à droite). Pour chaque domaine sont individualisées, de gauche à droite, les stations situées dans l’estuaire halin, dans la Garonne estuarienne et dans la Dordogne estuarienne ; dans chaque cas, les stations sont rangées de gauche à droite selon le gradient aval-amont. Synthèse établie d’après les données de la littérature et des données non publiées (voir détails dans le texte).

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    35Comme pour le macrobenthos, les densités de la méiofaune subissent des variations importantes à de faibles échelles spatio-temporelles (figure 13). En premier lieu, une forte variabilité temporelle peut être observée au cours de l’année en raison des processus de reproduction et de mortalité, très fortement liés aux conditions météorologiques. Par ailleurs, il existe, pour un site donné, une variabilité de la distribution spatiale des abondances liée à l’hétérogénéité spatiale des conditions environnementales (durée d’exondation en domaine intertidal, distribution en agrégats des ressources alimentaires, etc.). Ainsi, lors d’un suivi à fréquence décadaire réalisé en 1992-1993 sur deux stations, Castel et dos Santos (1993) ont recensé des abondances extrêmes de 237 et 2 365 ind.10 cm-2 en haut d’estran et de 190 et 1 420 ind.10 cm-2 en bas d’estran à Saint-Estèphe (PK 55, sur la rive gauche) (figure 13), et de 423 et 20 746 ind.10 cm-2 en haut d’estran et de 91 et 4 811 ind.10 cm-2 en bas d’estran au CNPE du Blayais (PK 53, sur la rive droite).

    Figure 13. Variations temporelles de la densité (en nombre d’individus par 10 cm2) du méiobenthos intertidal à Saint-Estèphe (PK 55) d’avril 1992 à mars 1993, en haut (courbe bleue) et en bas d’estran (courbe rouge) (d’après Santos et al., 1996).

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    36En raison du nombre relativement faible de points échantillonnés dans l’estuaire, les cartes de répartition des abondances de la méiofaune doivent être interprétées avec prudence (figure 14). Dans le domaine intertidal, la méiofaune est présente en abondance élevée (> 500-1 000 ind.10 cm-2) dans tous les secteurs de l’estuaire, y compris dans la partie fluviale. En revanche, et comme observé pour le macrobenthos, les densités de méiofaune dans le domaine subtidal sont extrêmement faibles, dépassant rarement 100 ind.10 cm-2.

    Figure 14. Cartographie des densités maximales (en nombre d’individus par 10 cm2) du méiobenthos en intertidal (à gauche) et en subtidal (à droite), mesurées après tamisage du sédiment sur maille de 63 µm. Noter les échelles différentes dans les deux cartes. Synthèse établie d’après les données de la littérature et des données non publiées (voir détails dans le texte).

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    III. Le zooplancton14

    Évaluation globale de la biodiversité zooplanctonique estuarienne

    37Le milieu estuarien est fortement contraint par la physique (hydrodynamique, température…), la chimie (salinité…) et les apports continentaux15. L’analyse des données issues de la littérature et des chroniques de données zooplancton (OASU, EPOC, Station Marine d’Arcachon) indiquent, comme on pouvait s’y attendre pour un tel milieu soumis à de fortes contraintes, une diversité biologique faible, en particulier dans les zones oligo- et mésohalines. Ainsi, seulement 5 espèces zooplanctoniques sont recensées dans la zone médiane et 3 dans la zone amont (hors organismes méroplanctoniques16 dont la présence est très ponctuelle). La diversité des organismes est en revanche croissante vers l’aval. Cette augmentation de diversité est la résultante d’un accroissement de diversité spécifique de certains groupes (par exemple, les crustacés copépodes) et de l’augmentation de représentativité d’autres groupes, en particulier le méroplancton. En aval, une importante diversité est ainsi observée mais elle n’a pas pu être décrite au niveau de l’espèce pour tous les organismes. L’essentiel du travail a porté sur le groupe dominant, quelle que soit la zone de l’estuaire : les copépodes. Environ 30 espèces de copépodes ont été recensées à ce jour dans l’estuaire (annexe I, p. 339). Ce chiffre est indicatif car, en fonction des caractéristiques hydroclimatiques, cette biodiversité peut être modifiée par l’intrusion d’eaux plus côtières (lors de périodes d’étiage) ou plus continentales (lors de crues). La richesse spécifique du zooplancton de la Gironde aval est proche de ce qui peut être observé dans des zones littorales de mêmes caractéristiques physico-chimiques.

    Les espèces caractéristiques du zooplancton de l’estuaire

    38Plusieurs espèces sont caractéristiques du zooplancton de l’estuaire de la Gironde. Il s’agit de crustacés (copépodes et mysidacés) (figure 15) qui constituent l’essentiel du zooplancton dans les zones oligo- et mésohalines de nombreux estuaires :

    Figure 15. Quelques espèces caractéristiques du zooplancton de l’estuaire de la Gironde. De gauche à droite et de haut en bas : Acartia tonsa, Mesopodopsis slabberi, Eurytemora affinis et Neomysis integer.

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    • Eurytemora affinis : ce crustacé copépode appartient à l’ordre des calanoïdes et à la famille des témoridés. Son cycle de vie (comme pour beaucoup de copépodes) comprend 6 stades larvaires appelés nauplii (très différents des adultes), 5 stades juvéniles appelés copépodites (dont la morphologie est proche de celle des adultes) et le stade adulte reproducteur. Les femelles adultes portent leurs œufs dans un sac dit « ovigère ». En tant qu’espèce euryhaline et eurytherme, Eurytemora est adaptée à de nombreux environnements. Elle est rencontrée dans des lacs d’eau douce (par exemple, le lac Ohnuma, Japon), dans des estuaires (par exemple, la Chesapeake Bay, USA) et en milieu marin (par exemple, la Mer Baltique). Il s’agit de l’espèce dominante des estuaires de l’hémisphère Nord, en particulier en zones oligo- et mésohalines. Il existe des différences génétiques entre ces populations estuariennes, pourtant proches morphologiquement (Lee, 1999 ; Lee et Frost, 2002).

    • Acartia tonsa est aussi un copépode calanoïde qui peut être trouvé dans de nombreux systèmes estuariens à l’échelle mondiale, mais aussi dans des zones littorales où le pool nutritif est abondant (par exemple, les zones d’upwelling). Dans les estuaires tempérés de l’Atlantique Nord, l’espèce est principalement rencontrée l’été en zones méso- et polyhalines. Pendant les saisons plus « froides », elle reste présente dans ces estuaires sous forme d’œufs de dormance.

    • Acartia bifilosa est un copépode calanoïde caractéristique des eaux saumâtres. Il est donc trouvé principalement en zone mésohaline dans les écosystèmes estuariens. Son développement est observé dans les estuaires de l’Atlantique Nord tempéré en fin de printemps/été (bien que, dans certains écosystèmes, l’espèce soit observée à d’autres saisons). Comme l’espèce précédente, A. bifilosa produit des œufs de dormance lui permettant de maintenir les populations en zones estuariennes.

    • Neomysis integer est une espèce de mysidacé suprabenthique, habituellement présente en eaux saumâtres dans des écosystèmes littoraux peu profonds tels que des baies ou des estuaires. L’espèce est très tolérante aux variations de salinité et peut donc être trouvée aussi bien aux hautes qu’aux basses salinités. Cependant l’espèce est le mysidacé habituel des zones oligo- et mésohalines des estuaires. Il s‘agit d’une espèce vivant préférentiellement dans le bas de la colonne d’eau, présente dès le printemps et jusqu’à la fin de l’automne dans de nombreux estuaires de l’Atlantique Nord tempéré.

    • Mesopodopsis slabberi est également un mysidacé. Cette espèce euryhaline à large distribution spatiale est une des espèces dominantes en zones littorales peu profondes. Elle est donc habituellement trouvée dans les milieux estuariens où elle représente souvent l’espèce dominante du groupe. Dans des conditions de faible luminosité (comme les estuaires turbides), l’espèce est présente sur l’ensemble de la colonne d’eau et perd donc son statut d’espèce suprabenthique. À ce titre, elle semble moins dépendante du substrat que N. integer. Elle est habituelle du printemps à l’automne dans les zones méso- et polyhalines des estuaires.

    39D’autres espèces sont présentes en zones dulcicoles (estuaire fluvial, par exemple les cladocères d’eau douce) et polyhalines (comme les cladocères marins). Leur représentativité au sein de la communauté zooplanctonique reste faible et dépend pour beaucoup des conditions hydroclimatiques.

    Un gradient longitudinal de répartition des espèces

    40Le copépode Eurytemora affinis est préférentiellement observé en amont du bouchon vaseux, ce dernier piégeant certains individus au même titre que les particules fines en suspension (Castel et Feurtet, 1989 ; Sautour et Castel, 1995), alors qu’Acartia bifilosa est observé plus en aval – avec une préférence pour de plus fortes salinités – dans l’estuaire méso- et polyhalin (Sautour et Castel, 1995) (figure 16). E. affinis se trouve principalement dans les masses d’eau des régions oligohalines (5-15 P.S.U. ; David et al., 2005) à lacustres (Dindinaud, 2015) et des masses d’eau à des températures comprises entre 9 °C et 14,9 °C (soit entre mars et juin selon l’estuaire considéré : Ems, Escaut ou Gironde ; Sautour et Castel, 1995).

    Figure 16. Répartition longitudinale des espèces de zooplancton le long du gradient de salinité estuarien (d’après Nzigou, 2012).

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    41A. bifilosa était l’espèce dominante de l’estuaire mésohalin, comme dans plusieurs autres estuaires européens (Mouny et Dauvin, 2002), jusqu’à la fin des années 1990. Depuis lors, une espèce invasive, le copépode A. tonsa, probablement arrivée dans l’estuaire via des eaux de ballast (David et al., 2007), s’est établie (Chaalali et al., 2013a), majoritairement dans l’estuaire méso- et polyhalin, atteignant des abondances comparables à celles de l’espèce de copépode native et dominante de l’estuaire, E. affinis.

    42Le cycle de développement de ces espèces est marqué par une dynamique saisonnière (figure 17 ; David et al., 2005). Le copépode E. affinis présente deux périodes de production : une première, printanière et importante, est observée autour de mars-avril, puis une seconde, plus modeste, apparaît en fin d’automne. La période de production des deux espèces d’Acartia est observée en été : souvent en début de période pour A. bifilosa et en fin pour A. tonsa. Les abondances maximales sont observées en avril et septembre pour N. integer et autour de juillet-août pour M. slabberi.

    Figure 17. Variations saisonnières des abondances des cinq espèces zooplanctoniques dominantes de l’estuaire de la Gironde : Eurytemora affinis (en jaune), Acartia bifilosa (en rose), Acartia tonsa (en rouge), Neomysis integer (en vert), Mesopodopsis slabberi (en bleu). Représentation de deux « années moyennes » déterminées sur la série 1984-2001. Échelle de gauche : E. affinis (d’après David et al., 2005).

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    43En prenant en compte la dynamique saisonnière de ces cinq espèces dominantes et leurs preferenda écologiques (notamment en termes de température et de salinité), les périodes et zones de production varient au cours de l’année dans l’estuaire. La période la plus productive est le printemps, avec une production dans la zone oligohaline. Une seconde période de production, moins importante, est observée pendant l’été en zone mésohaline (figure 18).

    Figure 18. Variations saisonnière et spatiale de la production annuelle (en tonnes de carbone) des cinq espèces zooplanctoniques dominantes de l’estuaire de la Gironde : Eurytemora affinis (en jaune), Acartia bifilosa et A. tonsa (en rouge), Neomysis integer (en vert), Mesopodopsis slabberi (en bleu).

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    Diversité de la zone polyhaline

    44Comme indiqué précédemment, cette zone est caractérisée par une plus forte biodiversité. La diversité zooplanctonique globale augmente notamment du fait de l’importance accrue du compartiment méroplanctonique, en relation avec la présence des communautés benthiques des substrats durs et meubles des deux rives et des communautés de poissons du plateau ou de l’estuaire aval, pourvoyeuses de larves. Cette diversité augmente aussi en relation avec la présence accrue de groupes typiques des eaux marines/littorales comme les appendiculaires.

    45Cette augmentation de biodiversité liée à la présence accrue d’espèces côtières est marquée au sein de la communauté de copépodes dans laquelle des espèces typiquement néritiques17 côtières comme Euterpina acutifrons ou Paracalanus parvus sont dominantes.

    46À cette échelle temporelle, la diversité de cette communauté augmente en relation avec la présence accrue d’espèces du plateau mais aussi d’espèces exotiques comme Pseudodiaptomus marinus. En relation avec cette modification, mais aussi en relation avec les importantes variations de représentativité des espèces d’une année à l’autre (figure 19), la communauté présente d’importantes variations des indices de diversité (Richirt et al., soumis).

    Figure 19. Variabilité des abondances d’espèces dans la communauté de copépodes de 1998 à 2014 en Gironde aval (PK 82, données du SOGIR). Données transformées et normalisées ; les plus fortes abondances sont indiquées par les couleurs chaudes (d’après Richirt et al., soumis).

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    Diversité de la zone amont : l’estuaire fluvial

    47Jusqu’au début des années 2000, la richesse spécifique du compartiment zooplanctonique dans la partie fluviale de l’estuaire de la Gironde était très peu connue. Pourtant, cette zone forme un corridor obligatoire pour l’ensemble des espèces de poissons migrateurs. De plus, cette zone est sous l’influence majeure de pressions anthropiques directes (agglomération de Bordeaux) et présente en période d’étiage des phases d’hypoxies sévères18 pouvant perturber les communautés biologiques (Etcheber et al., 2007).

    48Alors que l’estuaire fluvial était décrit comme dépourvu d’organismes zooplanctoniques à la fin des années 1970 (Chaalali et al., 2013b) et que David (2006) ne recensait que deux espèces de mysidacés (Neomysis integer et Mesopodopsis slabberi) en amont du Bec d’Ambès, les travaux de Dindinaud (2015) ont mis en évidence la présence d’espèces, comme l’amphipode Gammarus zaddachi ou le copépode Eurytemora affinis, observées jusqu’alors uniquement dans la partie aval de l’estuaire.

    49Même si les périodes d’occurrence saisonnière de N. integer, M. slabberi et G. zaddachi sont relativement similaires, les abondances s’avèrent nettement inférieures à celles rencontrées dans la partie aval de l’estuaire de la Gironde ou dans les zones oligohalines d’autres estuaires français. L’ensemble de ces espèces présente des cycles saisonniers où les pics d’abondance se succèdent : durant la période printanière pour G. zaddachi suivis de pics principaux d’abondance, en été, pour les deux mysidacés. Les températures élevées, les fortes teneurs en matières en suspension et en pigments chlorophylliens dégradés sont des facteurs déterminants permettant d’expliquer les densités importantes des deux mysidacés. N. integer est caractérisé par un régime alimentaire omnivore (Fockedey et Mees, 1999), très bien adapté aux environnements turbides caractéristiques de la zone étudiée. Les densités importantes de M. slabberi ont été observées durant la période estivale, lors de son optimum thermique (Mouny et Dauvin, 2002), en présence de fortes turbidités et d’un pool nutritif pauvre en phytoplancton, ce qui aurait pu avoir un impact négatif sur cette espèce normalement dépendante de la production phytoplanctonique (Froneman, 2001). Du fait de leur rôle dans les transferts de carbone, depuis le matériel particulaire en suspension jusqu’aux prédateurs de l’ichtyofaune ou de la carcinofaune, la présence de ces trois espèces dans la partie fluviale de l’estuaire de la Gironde est essentielle (Dindinaud, 2015).

    50Alors que le copépode Eurytemora affinis est habituellement décrit dans les eaux saumâtres entre 5 et 15 de salinité, il s’agit de l’espèce dominante de l’estuaire fluvial (David et al., 2005). Dans cette zone, l’espèce présente une dynamique saisonnière pour partie classique avec un habituel pic de production observé au printemps (mars-avril) en Dordogne et Garonne (figure 20). En revanche, une prolifération atypique de l’espèce est observée en début d’été (juin) en Garonne avec des caractéristiques physico-chimiques inhabituelles pour cette espèce (par exemple, une température ≈ 25 °C). Durant cette période, les abondances dans l’estuaire fluvial sont proches de 25 000 ind.m-3 (valeurs classiques du pic printanier dans la zone de développement habituel de l’espèce), alors que dans le même temps, les abondances ne sont que de quelques centaines d’individus par mètre cube dans la zone « classique ».

    Figure 20. Évolution spatio-temporelle des abondances (en milliers d’individus) du copépode Eurytemora affinis dans la partie fluviale de l’estuaire de la Gironde, de mars à octobre 2011. (A) Garonne, (B) Dordogne. G1 et D1 = Ambès - G6 = Langoiran et D6 : Libourne (2 à 5 = positions intermédiaires) (d’après Dindinaud, 2015).

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    51Ces observations suggèrent une colonisation de l’espèce vers l’amont, comme cela a pu être observé dans l’Escaut par Tackx et al. (2004) dans une zone située en dehors des preferenda classiques thermiques et halins de l’espèce, en relation avec une présence accrue de matériel détritique. Les abondances élevées observées dans cette zone confirment les capacités de développement d’E. affinis dans des masses d’eau aux caractéristiques physico-chimiques très contrastées (Johnson et al., 2014), ainsi que sa capacité d’adaptation à se nourrir à partir d’un pool nutritif hétérogène en termes de quantité et de qualité (David et al., 2007). En outre, il apparaît une modification rapide des caractéristiques de la niche écologique19 de l’espèce en relation avec les modifications rapides (sur 4 décennies) de l’environnement et les processus d’adaptation d’E. affinis, comme cela a été montré dans d’autres estuaires (Lee, 1999 ; Winkler et al., 2011).

    IV. Les microphytes

    Le phytoplancton

    52L’estuaire de la Gironde est connu pour être l’un des plus turbides d’Europe, avec en particulier une zone amont d’accumulation de particules, appelée bouchon vaseux, où les concentrations peuvent varier de 100 mg.L-1 à 10 000 mg.L-1. Cette zone de turbidité maximale est soumise à des variations spatiales en raison de la circulation résiduelle des eaux, mais également à des migrations longitudinales et à des cycles de dépôt et de remise en suspension sous l’influence des débits fluviaux et du cycle des marées. Ainsi, cette zone d’accumulation de particules est normalement située au niveau du Bec d’Ambès et est régulièrement repoussée vers l’aval en période de crue.

    53La forte turbidité de l’estuaire amont, limitant le développement des organismes autotrophes20, est certainement responsable du nombre relativement restreint de travaux consacrés à l’étude du compartiment photosynthétique, et particulièrement phytoplanctonique, de l’estuaire de la Gironde (Romaña et collaborateurs au début des années 1980 ; Irigoien, 1994 ; Cabeçadas et al., 1999 ; Lemaire et al., 2002 ; David et al., 2006c). En revanche, ce compartiment a reçu davantage d’attention dans la zone aval, et en particulier dans le panache de dilution de l’estuaire.

    Contexte environnemental

    54Pour se développer, le phytoplancton dépend du carbone dissous dans l’eau (CO2), de la disponibilité en éléments nutritifs dissous et de l’énergie lumineuse. Ces paramètres régulent son évolution saisonnière. En zone littorale, sa distribution spatiale est associée à la salinité du milieu, éventuellement modulée par d’autres caractéristiques (oxygénation, charge en matières en suspension, etc.). Les assemblages phytoplanctoniques rencontrés dans une zone littorale donnée, les abondances relatives des différentes espèces et leur niveau d’activité biologique sont donc dépendants de l’ensemble de ces paramètres.

    55L’amplitude thermique des eaux de l’estuaire de la Gironde subit de fortes variations saisonnières (de 6 °C en hiver jusqu’à 25 °C en été) sous l’influence de l’hydrologie, de la température de l’air et de facteurs anthropiques. Parallèlement, un gradient de température longitudinal est observé (différence de température entre les eaux marines et fluviales), ainsi qu’un gradient vertical (mélange plus ou moins complet des eaux d’origines fluviale et marine).

    56Un gradient de salinité existe par ailleurs le long de l’estuaire, conditionnant pour partie la répartition des espèces.

    57Les concentrations en sels nutritifs dans les eaux sont modérées (Maurice, 1994) et suivent un gradient longitudinal de dilution des eaux fluviales par les eaux marines indiquant une consommation intra-estuarienne très faible. En effet, la forte turbidité des eaux limite sensiblement la production phytoplanctonique intra-estuaire, principale consommatrice de sels nutritifs (Irigoien et Castel, 1997). Ces concentrations en nutriments sont donc suffisantes pour ne pas être limitantes pour le (faible) développement du phytoplancton selon les valeurs proposées par Van Spaendonk et al. (1993) par opposition à d’autres estuaires européens (Cabeçadas et al., 1999). Il n’en est pas de même dans le panache de dilution de l’estuaire où, la turbidité s’atténuant, la production primaire21 printanière n’est plus limitée par la lumière mais par le phosphore (Herbland et al., 1998).

    58Enfin, comme mentionné ci-dessus, la zone amont de l’estuaire est caractérisée par une très forte turbidité et donc une très faible pénétration de la lumière.

    59L’ensemble de ces facteurs contribue à la détermination de la biodiversité phytoplanctonique le long de l’estuaire et au cours du cycle saisonnier.

    Évaluation globale de la communauté phytoplanctonique

    60Globalement, la biomasse phytoplanctonique dans l’estuaire de la Gironde (moyenne annuelle de l’ordre de 5 µg.L-1) est très faible en comparaison d’autres grands estuaires européens (20 µg.L-1 pour l’Escaut, 225 µg.L-1 pour le Sado ; Cabeçadas et al., 1999). La pénétration de la lumière dans l’estuaire central et amont étant réduite en raison des très fortes turbidités liées au bouchon vaseux, la production primaire y est limitée (Irigoien et Castel, 1997). Quelle que soit la période considérée, celle-ci est faible en zone oligo-mésohaline (campagnes Libellules22 et David et al., 2006c) : +/- 3 à 6 mg C m-3 h-1, soit beaucoup plus faible que celle rapportée à l’embouchure (10-26 mg C m-3 h-1 : campagnes Libellules). L’estuaire est, en conséquence, qualifié de hautement hétérotrophe (Goosen et al., 1999). Plus globalement, la production primaire est maximale dans les fleuves (Dordogne et Garonne), en amont du bouchon vaseux, et aux plus hautes salinités de l’estuaire, en aval du bouchon vaseux.

    61La forte charge en particules au niveau du bouchon vaseux est liée à la présence de particules minérales et à une quantité importante de matière organique particulaire (MOP) provenant d’écosystèmes adjacents. Cette MOP, dite allochtone, provient des litières lessivées sur le bassin-versant, des macrophytes installées sur les berges et de la production aquatique amont (macrophytes, microphytobenthos et phytoplancton). L’activité bactérienne à l’origine de la dégradation de la matière organique continentale est particulièrement intense au niveau du bouchon vaseux (Goosen et al., 1999) et environ la moitié de la MOP transportée par la Garonne et la Dordogne y est minéralisée (Veyssy et al., 1999). La biomasse des bactéries hétérotrophes intervenant dans la dégradation de la matière organique est supérieure à celle du phytoplancton et le rapport production bactérienne/production primaire est élevé et maximal au sein du bouchon vaseux (Goosen et al., 1999).

    62Alors que les pigments chlorophylliens phytoplanctoniques peuvent être rapidement dégradés chez les végétaux supérieurs, ceux-ci sont mieux protégés par des composés structurels (lignine, cires et cellulose) et ont des durées de vie prolongées dans le bouchon vaseux, comparativement à celles des mêmes pigments d’origine phytoplanctonique. Du fait de ces caractéristiques, le signal mesuré en chlorophylle a (Chl a) dans cet environnement est très fortement influencé par le matériel végétal détritique allochtone principalement en hiver/printemps en amont (crues), et le signal saisonnier d’un développement phytoplanctonique n’est pas décelable (figure 21A). Ceci rejoint la conclusion de Lemaire et al. (2002) qui indiquent que l’estuaire de la Gironde montre de faibles variations saisonnières en Chl a mais de fortes fluctuations de l’indice de diversité pigmentaire, témoins d’une forte variabilité de la diversité des végétaux et de leur état (de dégradation). En aval, le signal en Chl a est principalement lié à une production autochtone du printemps à l’automne (production phytoplanctonique), ce qui se traduit par une dynamique saisonnière plus marquée et classique (production principalement printanière ; figure 21 B).

    Figure 21. Dynamique pluriannuelle de la biomasse phytoplanctonique approximée par la concentration en chlorophylle a dans l’estuaire mésohalin (données SOMLIT, PK 52) (A) et polyhalin (données SOMLIT, PK 86) (B).

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    Diversité des groupes phytoplanctoniques

    63Malgré les difficultés d’observation du phytoplancton dans les eaux turbides de l’estuaire de la Gironde, les abondances phytoplanctoniques peuvent être estimées de manière fiable. L’étude des taxons présents dans le phytoplancton constitue un travail laborieux et minutieux, mais est possible pour l’application de suivis à long terme de ces communautés (annexe I, p. 339).

    Évolution saisonnière et spatiale du phytoplancton

    En zone oligohaline

    64La zone oligohaline est caractérisée par une composante phytoplanctonique très peu représentée. De plus, l’abondance des matières en suspension rend extrêmement complexe la détermination des rares groupes présents. L’essentiel du signal mesuré en Chl a est associé à du matériel détritique d’origine continentale (terrestre ou aquatique). La biomasse chlorophyllienne associée aux organismes vivants est très certainement en grande partie due à la remise en suspension de microphytobenthos issus des vasières intertidales (Irigoien et Castel, 1997 ; Nzigou, 2012).

    En zone mésohaline (point E du suivi SOMLIT)

    65Sur deux années d’un suivi « ponctuel » (2006-2007), les abondances phytoplanctoniques montrent une dominance des diatomées (76 % en moyenne) et des proportions plus réduites en dinoflagellés (12 %) et autres flagellés (12 %) (figure 22). Cependant, ces deux derniers groupes peuvent occasionnellement représenter plus de 50 % du peuplement (par exemple en mai et juin 2006).

    Figure 22. Dynamique temporelle des abondances de cellules phytoplanctoniques (flagellés, dinoflagellés et diatomées) et de la biomasse du phytoplancton, évaluée en concentration de chlorophylle a, dans la zone mésohaline de l’estuaire de la Gironde (point E, 2006-2007, projet Qualif).

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    66Les abondances totales maximales (1,2.105 cellules.L-1) sont observées au printemps (de mars à juin 2006). À l’échelle de ces deux années, une variabilité saisonnière de développement est observée pour l’ensemble des groupes phytoplanctoniques. La période de production automnale, souvent observée dans les zones littorales de l’Atlantique Nord tempéré, n’est pas détectée sur la période d’étude. Les biomasses phytoplanctoniques les plus fortes sont observées en été, à une période où les abondances ne sont pas maximales, ce qui indique la présence de cellules phytoplanctoniques plus grosses.

    En zone polyhaline intra-estuarienne (point 2 du suivi SOMLIT)

    67Les diatomées sont, dans cette zone aussi, dominantes (79 % en moyenne) par rapport aux autres groupes (14 % de dinoflagellés, 7 % d’autres flagellés ; figure 23). L’évolution temporelle des abondances totales montre une dynamique saisonnière marquée par une forte variabilité interannuelle (efflorescences printanière et estivale avec par exemple 1,0.105 à 2,0.105 cellules.L-1 en mars-avril 2007 pour des abondances plus faibles d’un facteur 2 à 4 pour la même période l’année précédente). Cette variabilité s’accompagne d’une variation de phénologie23. Comme dans la zone mésohaline, le pic de production automnal n’est pas observé pour le groupe dominant (diatomées). En revanche, les flagellés montrent cette dynamique saisonnière classique à deux pics.

    Figure 23. Dynamique temporelle des abondances de cellules phytoplanctoniques (flagellés, dinoflagellés et diatomées) et de la biomasse du phytoplancton, évaluée en concentration de chlorophylle a, dans la zone polyhaline intra-estuarienne de l’estuaire de la Gironde (point 2, 2006-2007, projet Qualif).

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    68De manière plus générale, Lemaire et al. (2002) indiquent que les efflorescences phytoplanctoniques observées en aval du bouchon vaseux sont dues aux diatomées, dinoflagellés et cryptophycées au printemps/été alors que les diatomées dominent en automne et en hiver.

    Dans le panache de dilution de l’estuaire (sur le plateau continental du Golfe de Gascogne)

    69Les eaux sont appauvries en phosphate en période printanière (alors que les concentrations en silice, nitrate et ammonium, en provenance de l’estuaire, sont beaucoup plus élevées). Cette limitation en phosphate induit une faible production phytoplanctonique printanière et la présence d’une fraction importante de cellules phytoplanctoniques de très petite taille : 40 à 70 % de la communauté < 3 µm (Herbland et al., 1998). Ces caractéristiques couplées à d’autres observations sur le réseau trophique planctonique (Sautour et al., 2000) indiquent une situation post-efflorescence caractérisée par un fort taux de dégradation de la MOP et par une communauté zooplanctonique détritivore et carnivore (Labry et al., 2001).

    70Ces faibles concentrations en phosphate, atypiques pour la période, suggèrent que le stock a été consommé plus tôt dans l’année (dans des situations hydrodynamiques et lumineuses a priori peu favorables au développement du phytoplancton). La présence d’efflorescences précoces atypiques et consécutives à des périodes hivernales classiquement pauvres en phytoplancton a cependant été observée de manière récurrente en fin d’hiver (Labry et al., 2001). Le développement de ces efflorescences est lié à la combinaison de la présence d’une « couche de mélange » (dans laquelle se développe le phytoplancton) peu profonde et déterminée par la stratification haline et d’une intensité lumineuse suffisante sur des périodes souvent courtes (quelques jours suffisent). Le processus a été décrit en détail par Glé et al. (2007), dans un contexte proche. Le développement de cette efflorescence a pour conséquence un appauvrissement des eaux de surface présentes au printemps et donc le développement printanier atypique décrit précédemment.

    Le microphytobenthos

    71La production de ce compartiment de l’écosystème a fait globalement l’objet de peu d’études ; la synthèse donnée ci-dessous est issue des deux seules études menées dans l’estuaire de la Gironde abordant le sujet (Santos et al., 1997   ; Nzigou, 2012).

    72Par opposition aux écosystèmes marins du large, la production primaire des écosystèmes estuariens ne se résume pas à la seule production primaire phytoplanctonique mais inclut aussi la production de micro-algues benthiques (microphytobenthos), la production des macro-algues, la production des angiospermes des prés-salés et celle des herbiers inter- et subtidaux et de leurs épiphytes. Cette forte diversité est liée à la faible profondeur de ces milieux permettant l’existence de producteurs primaires benthiques infralittoraux, et à l’influence des marées qui permet le développement de flores variées dans le domaine médio-littoral en fonction de l’étagement et du type de substrat.

    73Comme vu précédemment, le niveau de turbidité très élevé de l’estuaire de la Gironde limite fortement la production primaire phytoplanctonique bien que les eaux de l’estuaire, en amont comme en aval, ne soient pas dépourvues de chlorophylle a, avec un gradient croissant de l’amont vers l’aval (la part de matière organique représentée par le phytoplancton est de 2 % en amont et de 8,5 % en aval ; Savoye et al., 2012). À ces microalgues d’origine planctonique s’ajoutent dans la colonne d’eau des microalgues d’origine benthique remises en suspension par les courants et pouvant donc contribuer à la dynamique biologique (pélagique et benthique) de l’écosystème (Nzigou, 2012).

    74En période de production et en relation avec les fortes sensibilité et réactivité du microphytobenthos aux conditions hydrodynamiques, les périodes de forts débits (conjonction de courants élevés et de faibles salinités souvent observées en fin d’hiver/début de printemps) sont caractérisées par une production amont plus faible qu’en aval en raison de la plus forte sensibilité de l’amont aux variations de l’hydrodynamique. La progression, plus tardive, vers l’amont de la production primaire microphytobenthique est liée à la réduction des débits dès la fin du printemps instaurant des conditions hydrodynamiques plus stables. La dynamique saisonnière du microphytobenthos est donc caractérisée par un début de production en aval à l’arrivée du printemps qui s’étend ensuite de manière plus homogène vers l’amont (Nzigou, 2012).

    75Ces développements sont liés à la disponibilité en lumière (à l’échelle saisonnière mais aussi à l’échelle horaire durant les périodes d’émersion des vasières intertidales), à la température et aux conditions hydrodynamiques (Santos et al., 1997). Les biomasses microphytobenthiques mesurées en période de production dans l’estuaire de la Gironde (essentiellement > 200 mg Chl a.m-2 ; Nzigou, 2012) sont dans la gamme des valeurs trouvées durant cette même période sur d’autres vasières intertidales (soit > 100 mg Chl a.m-2 ; Underwood et al., 1999). Il en est de même pour la production de ces microalgues qui reste cependant beaucoup plus faible que celle reportée sur certains estrans sablo-vaseux (Spilmont et al., 2006 ; Davoult et al., 2009). Ces biomasses et productions sont issues d’une dynamique n’intervenant qu’à marée basse, la turbidité limitant (voire stoppant) la production microphytobenthique dès que l’estran est recouvert d’eau à marée montante, comme cela a été envisagé dans d’autres systèmes littoraux (Spilmont et al., 2006 ; Migné et al., 2009).

    76Les résultats obtenus jusqu’à présent ne sont pas suffisants pour déterminer une production microphytobenthique annuelle des estrans vaseux de l’estuaire de la Gironde, mais ils permettent de montrer que ces zones sont aussi productives que la plupart des vasières estuariennes.

    V. Le compartiment microbien

    77Pour des raisons qui tiennent au thème de ce chapitre centré sur les communautés naturelles de l’estuaire, mais aussi à l’absence de données et de littérature ouverte sur cette question, cette analyse omet volontairement la question des bactéries impliquées dans des risques sanitaires liés, par exemple, à l’usage récréatif des eaux de l’estuaire (pas de baignade déclarée en dehors de la zone maritime, au Verdon-sur-Mer et à partir de Meschers-sur-Gironde sur la rive droite), à l’exploitation de ressources vivantes (pêcheries ou aquaculture) ou même au rejet d’eau de refroidissement par le CNPE du Blayais (légionnelles, amibes, etc.).

    78Les bactéries constituent une composante protéiforme des écosystèmes comme l’estuaire de la Gironde, avant tout parce qu’elles forment un compartiment taxonomiquement diversifié. Sous le vocable « bactéries » (tel que nous l’utiliserons dans ce texte avec une minuscule), on regroupe en effet deux lignées taxonomiques très nettement distinctes (clades) d’êtres vivants unicellulaires : les Bactéries et les Archées. Pouvoir les distinguer, mais aussi caractériser les populations qui les composent grâce aux outils de la biologie moléculaire, permet de caractériser la dynamique de la diversité du compartiment bactérien associée au fonctionnement des écosystèmes. Dans l’eau et les sédiments de la Seine, les bactéries oxydant l’ammonium (première étape de la nitrification) seraient principalement des Archées (Cazier, 2015). En revanche, dans les stations d’épuration de Paris, dotées d’une étape de nitrification depuis 2007, l’oxydation de l’ammonium serait principalement due à des Bactéries. L’augmentation de 0,005 à 0,029 µmol.L-1.h-1 du taux d’oxydation de l’ammonium (nitrification) constatée à l’aval des stations d’épuration de Paris résulterait donc essentiellement du développement de populations autochtones, principalement des Archées, plutôt que de l’inoculation des eaux et sédiments de la rivière par des populations allochtones issues des stations d’épuration et constituées principalement de Bactéries. On peut de la même manière s’interroger sur le devenir et la contribution des populations bactériennes de l’estuaire, en mer, dans le panache de dilution des eaux de la Gironde (Artigas, 1998) comme dans les sédiments organiques de l’estuaire qui se déposent dans la Vasière Ouest-Gironde (Massé et al., 2016). Cela nécessite de caractériser les communautés bactériennes de l’estuaire. Une étude par empreinte moléculaire (PCR ARISA) de la composition des communautés de Bactéries de la couche superficielle des sédiments (0-5 cm) a été réalisée dans les zones oligohaline (Lamarque) et polyhaline (Phare de Richard) de l’estuaire au cours d’une campagne ponctuelle en 2009 (Meisterhans, 2012). Des différences dans la composition des communautés de Bactéries benthiques ont été observées entre ces deux zones ainsi qu’entre l’estuaire de la Gironde et la Vasière Ouest-Gironde et/ou le Bassin d’Arcachon. Ce résultat très ponctuel suggère des changements de communautés au sein du continuum estuarien et une spécificité des communautés de Bactéries de l’estuaire comparativement à d’autres écosystèmes proches. En dehors de cette comparaison très préliminaire sur la structure des communautés de Bactéries des sédiments, aucune autre étude de ce type ne semble avoir été conduite dans la Gironde, mais on peut penser que le compartiment bactérien planctonique se compose d’une grande diversité de populations bactériennes et archéennes dont les proportions fluctuent au gré de différents forçages dont la salinité. En effet, l’halo-tolérance est un critère qui s’est avéré conditionner la distribution spatiale des populations bactériennes dans des études antérieures basées sur l’utilisation aujourd’hui discutée de milieux de culture (Prieur et al., 1987 ; Hernández-Palomino, 1997).

    79Avec des densités importantes, les bactéries forment des communautés de taille considérable que l’on considère par commodité comme un seul et même compartiment de l’écosystème et dont on peut estimer la production de biomasse. Densité, biomasse et production bactériennes ont été mesurées entre Bordeaux et Le Verdon de 1992 à 1994 (Hernández-Palomino, 1997). Les eaux de la Gironde contiendraient entre 105 (eaux marines) et 107 bactéries par mL (eaux douces) constituant une biomasse bactérienne variable autour de 55 µg de carbone par litre. La production bactérienne, mesurée par la technique de suivi de l’accroissement de biomasse après retrait des prédateurs, varierait entre 41 et 50 mgC.m-3.j-1 (Hernández-Palomino, 1997) avec un maximum de 235 mgC.m-3.j-1 dans la zone du maximum de turbidité (Goosen et al., 1999). Comme la production primaire, la production bactérienne serait, dans la Gironde, cinq fois moindre que celle d’un estuaire riche en nutriments comme l’Escaut (Hernández-Palomino, 1997 ; Goosen et al., 1999). En revanche, contrairement à l’Escaut, la totalité de la production bactérienne serait consommée par des prédateurs planctoniques de taille < 5 µm (Hernández-Palomino, 1997). Dans la Gironde, la production bactérienne serait d’autant plus susceptible d’alimenter un réseau trophique microbien que la production primaire phytoplanctonique de l’estuaire est réduite. Dans des situations où le matériel d’origine végétale est en quantité insuffisante, la prédation des bactéries par les ciliés (voie dite détritique de la chaîne trophique) semble particulièrement importante pour soutenir la production des échelons trophiques supérieurs comme le zooplancton (David et al., 2006). Différents changements sont intervenus dans la Gironde depuis deux décennies. De telles mesures de densité, biomasse et production bactériennes, pourraient donc utilement être réactualisées pour tenir compte des évolutions subies par l’écosystème. On sait par exemple que, comparativement aux processus photo-autotrophes, les processus hétérotrophes auxquels contribuent les bactéries sont très sensiblement activés par le réchauffement des eaux (Yvon-Durocher et al., 2012).

    80Parallèlement à leur contribution à la production de biomasse, les bactéries, compartiment fonctionnellement très diversifié, sont impliquées dans différentes transformations de la matière qui intéressent le fonctionnement biogéochimique de l’estuaire.

    81En premier lieu, les bactéries interviennent dans l’utilisation de la matière organique dissoute qu’elles convertissent en biomasse (la production bactérienne) mais aussi qu’elles dégradent et reminéralisent en CO2. Une étude réalisée sur une fraction des bactéries de la Gironde (la fraction cultivable) a montré que leur capacité d’utilisation d’une variété de composés organiques dissous diminuait avec l’augmentation de la salinité dans l’estuaire et était, comme pour la production, plus limitée que celle des bactéries de l’Escaut (Hernández-Palomino, 1997). Ce résultat, qui témoigne vraisemblablement d’un appauvrissement en substrats disponibles pour les bactéries le long du continuum estuarien, confirme les observations précédentes sur la productivité et la richesse en nutriments de l’estuaire de la Gironde. Les débris végétaux d’origine continentale (forêts riveraines de la Dordogne et de la Gironde) constitueraient une source allochtone de matière organique pour les bactéries de l’estuaire qui, notamment au niveau du bouchon vaseux, participeraient à la transformation de ces débris grossiers en une matière de couleur noirâtre, localement baptisée « sar » (Fuentes-Cid, 2014). L’étude du transport de ces débris végétaux suggère un rôle prépondérant de la partie centrale de l’estuaire au sein de laquelle la rétention des débris végétaux faciliterait leur dégradation par les microorganismes hétérotrophes, en particulier au sein du bouchon vaseux (Fuentes-Cid, 2014). La détermination des cinétiques de décomposition de ces débris végétaux (technique des litter bags) a suggéré qu’il existerait un contrôle de ces processus de dégradation par les conditions hydrodynamiques, stimulés lors des phases de remise en suspension et ralentis durant les phases de dépôt au rythme des cycles de marée (Fuentes-Cid et al., 2014).

    82Au sein de la zone de turbidité maximale de l’estuaire, d’autres activités (et populations bactériennes associées) seraient également contrôlées par ces alternances périodiques de remise en suspension et sédimentation : la nitrification et la dénitrification (Abril et al., 2000). Séparément ou couplées, ces deux activités participent à la dynamique de l’azote dans les écosystèmes, ce qui en fait leur importance écologique dans des eaux de transition où elles contribuent à éliminer une partie des apports d’azote d’origine continentale en mer. L’étude conduite par Abril et al. (2000) dans la Gironde fait ressortir deux points marquants. Le premier concerne l’intensité des valeurs de dénitrification qui, atteignant jusqu’à 65 µmol.L-1.h-1, seraient de 3 à 30 fois supérieures à celles mesurées dans l’Escaut. Ce résultat contraste nettement avec ce qui avait été observé au niveau de la production bactérienne notamment, mais également au niveau de la production primaire (voir ci-dessus). Le second point marquant concerne l’extension spatio-temporelle de ces activités conditionnées par la mise en place, périodique mais pendant des durées limitées (quelques heures au cours d’un cycle de marée) et au sein de couches d’eau d’épaisseurs très réduites (< 0,2 m), de conditions physico-chimiques adaptées. Cette étude conclut que, avec des valeurs potentielles de 11 à 14 µmol.L-1.h-1, la nitrification serait très vraisemblablement contrôlée par la production d’ammonium (son substrat) au sein du bouchon vaseux. Basée sur une numération des populations bactériennes des bactéries oxydant l’ammonium, une autre étude conclut à l’importance des alternances de remises en suspension pour ré-oxygèner les populations nitrifiantes associées aux particules (Sajus, 2003). En effet, cette auteure observe un triplement de la proportion de bactéries nitrifiantes qui représentent jusqu’à 7,8 % des densités de bactéries totales dans les échantillons provenant de couches régulièrement remises en suspension. Or, comme nous le signalions ci-dessus avec l’exemple de la Seine, cette activité et les populations qui en sont responsables peuvent être grandement influencées par les effluents de station d’épuration. Ce phénomène peut même être accentué dans les cas de stations d’épuration procédant à des abattements poussés sur le carbone mais pas sur l’azote. En effet, dans le milieu récepteur, cela supprime la compétition naturelle pour l’oxygène entre les bactéries hétérotrophes et nitrifiantes, favorisant ces dernières. Or, même sans être ainsi favorisée, la nitrification peut représenter jusqu’à un quart de la demande en oxygène dans certains estuaires (Balls et al., 1996).

    83En conclusion, la fraction planctonique du compartiment bactérien de l’estuaire de la Gironde paraît jouer un rôle déterminant pour soutenir la production des échelons trophiques supérieurs comme le zooplancton dans une masse d’eau où elle ne peut pas être entièrement satisfaite par une production phytoplanctonique limitée par la turbidité. Mais ce n’est pas le seul obstacle à l’application pour la Gironde d’un modèle simplifié de boucle microbienne au sein de la masse d’eau. Dans un estuaire macrotidal comme la Gironde, il n’est en effet pas surprenant de découvrir que l’hydrodynamique conditionne des hot spots et hot moments d’activité. Les courants, principalement rythmés par la marée et les régimes hydrologiques des rivières, stimulent ou inhibent des activités bactériennes comme la dégradation des litières ou la dénitrification. Le cas des Bactéries et Archées impliquées dans la nitrification illustre bien les enjeux autour de cette question et interroge sur la stratégie à retenir dans de futures études. La nitrification est un processus qui peut influencer la dynamique de l’azote et de l’oxygène à l’échelle écosystémique. Ajoutons que les Bactéries et Archées nitrifiantes sont le plus souvent autotrophes, ce qui fait de la nitrification un processus de production primaire au même titre que la production photosynthétique. Dans la Gironde, l’intensité de la nitrification a semblé limitée par la disponibilité en substrat, mais cette conclusion s’appuie sur des données acquises avant la modernisation des usines d’épuration de la métropole bordelaise (Clos de Hilde et Louis Fargues) et leurs possibles conséquences. Pour toutes ces raisons, la nitrification semble être un excellent candidat pour approfondir un aspect de la contribution du compartiment bactérien au fonctionnement actuel de la Gironde. Or les évènements de nitrification semblent extrêmement localisés et fugaces au regard des contraintes opérationnelles d’une campagne d’échantillonnage, tandis que les analyses nécessaires pour caractériser activité et populations sont lourdes et coûteuses. C’est vraisemblablement ce qui explique le peu de données acquises depuis plus de vingt années sur le compartiment bactérien de la Gironde.

    VI. Les interactions trophiques dans l’estuaire

    Une base de réseau trophique diversifiée ?

    84Parmi l’ensemble des interactions directes entre organismes dans un écosystème, les relations trophiques sont, en général, les interactions biotiques les plus structurantes (et les mieux documentées). Au sein d’un réseau trophique, l’énergie et la matière circulent le long de chaînes alimentaires interconnectées qui relient les producteurs primaires à la base du réseau trophique et les prédateurs supérieurs au sommet. Dans la plupart des écosystèmes, la production primaire est assurée par les organismes capables de photosynthèse : les végétaux. Dans les zones océaniques, les organismes phytoplanctoniques constituent la principale base des réseaux trophiques. Ils sont principalement consommés dans la colonne d’eau par le zooplancton et une fraction peut sédimenter vers le fond en compagnie des fèces et des cadavres des organismes pélagiques. Ils contribuent ainsi à la ressource alimentaire des organismes benthiques.

    85Dans les milieux littoraux, la production primaire est assurée par une plus grande diversité de producteurs primaires (figure 24). Les faibles profondeurs et le régime des marées permettent à la lumière d’atteindre le fond sur lequel peuvent se développer des microphytes (microphytobenthos) et des macrophytes : macro-algues (fucales ou ulvales, par exemple) et phanérogames (posidonies ou zostères, par exemple). À cela s’ajoute la végétation des prés-salés et marais maritimes adjacents (spartines, obiones, joncs…). Enfin, une autre source de matière à la base du réseau trophique est constituée par les débris issus des organismes des zones émergées environnantes et des cours d’eaux connectés à l’estuaire. La multiplicité des sources de nourriture dans les zones littorales et en particulier dans les estuaires est un des facteurs complexifiant l’étude de leur réseau trophique.

    Figure 24. Représentation schématique simplifiée du réseau trophique de l’estuaire de la Gironde. Les flèches représentent de manière semi-quantitative les principaux flux de matière entre un consommateur et ses principales sources de nourriture. La largeur des flèches est proportionnelle à la contribution estimée des principales sources (contribuant à plus de 6 % au régime alimentaire d’un consommateur donné, les autres flux ne sont pas figurés). Schéma principalement basé sur les résultats présentés par Lobry et al. (2008) et modifié par les données acquises plus récemment. Les flux de matières organiques détritiques des consommateurs vers les détritus (fèces, mortalités) ne sont pas figurés.

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    86Une des caractéristiques majeures de l’estuaire de la Gironde est le très haut niveau de turbidité de ses eaux dû aux apports en particules en suspension en provenance de l’amont ou remises en suspension par les courants. Parmi celles-ci, des particules détritiques en quantité importante mais en faible proportion en regard des particules inorganiques. Dans de telles conditions de turbidité, la lumière ne peut pénétrer dans la colonne d’eau et permettre une croissance significative du phytoplancton (Irigoien et Castel, 1997). La seule zone où le phytoplancton peut se développer de manière significative est confinée à l’aval de l’estuaire (au-delà de Blaye, dans des conditions de salinités comprises entre environ 12 et 20, et de manière plus fréquente dans des eaux de salinités supérieures à 25 ; Savoye et al., 2012). Une production primaire est observée sur les estrans de taille réduite de l’estuaire. Les microphytes à l’origine de cette production sont incorporés à la colonne d’eau par les courants de marée et peuvent constituer ainsi une part modeste des organismes autotrophes que l’on peut y trouver. L’estuaire de la Gironde se distingue donc par un faible taux de matière organique par rapport à la matière minérale (de l’ordre de 1,5 %), très largement inférieur (d’un facteur 2) à ce qui est rencontré dans d’autres estuaires du même type en Europe (Abril et al., 2002).

    87Dans ce contexte particulier, un des enjeux majeurs pour la compréhension du fonctionnement trophique de la Gironde est d’identifier la (ou les) principale(s) source(s) de nourriture qui est (sont) à la base des chaînes alimentaires.

    Des consommateurs intégrateurs d’un pool nutritif varié

    88Dans l’estuaire de la Gironde, les consommateurs se nourrissant de la matière organique en suspension dans l’eau (par exemple huîtres, annélides polychètes, zooplancton) sont confrontés à un double défi : être en capacité d’exploiter au mieux une ressource nutritive très variable en qualité et en quantité et être en capacité de se procurer des particules nutritives d’intérêt diluées dans un ensemble surabondant de particules minérales (David et al., 2006b). C’est à cette situation que sont adaptés les consommateurs planctoniques dominants de la partie amont de la Gironde : le copépode Eurytemora affinis, le mysidacé Neomysis integer et les amphipodes du genre Gammarus. Ces organismes, présentant de fortes abondances en particulier au printemps, ont la capacité de consommer du phytoplancton et éventuellement du microphytobenthos (frais ou détritique), des détritus terrestres de différentes natures et leurs bactéries associées, des organismes zooplanctoniques unicellulaires (par exemple des ciliés) ou même d’autres organismes zooplanctoniques pluricellulaires (Gasparini et Castel, 1997 ; Gasparini et al., 1999 ; David et al., 2006a et 2007) (figure 25). Cette communauté est intégratrice des différentes sources de matière constituant le pool nutritif au profit des consommateurs d’ordre supérieur (poissons, crustacés, etc.).

    Figure 25. Représentation schématique du réseau trophique planctonique de la partie amont de l’estuaire de la Gironde et flux associés (biomasses en µg de carbone par mètre cube et flux en µg de carbone par mètre cube par jour) (tiré de David et al., 2006b).

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    89L’ensemble des matières en suspension dans l’eau alimente à la fois les compartiments benthique et pélagique (Lobry et al., 2008). Cependant, les sources de nourriture à la base des chaînes alimentaires planctoniques et benthiques sont partiellement différentes. Les premiers maillons du réseau trophique pélagique reposent sur des sources détritiques plus continentales (David et al., 2006 b, Pasquaud et al., 2010 b) dont la contribution diminue durant l’étiage. Plus en aval, en relation avec la représentativité plus importante du phytoplancton, la composante herbivore du régime alimentaire se renforce chez les espèces planctoniques et suprabenthiques (les copépodes Acartia tonsa, A. bifilosa et le mysidacé Mesopodopsis slabberi). Ces régimes alimentaires plus herbivores (Irigoien et al., 1993) conservent cependant une part importante d’omnivorie (M. slabberi), voire de carnivorie (A. tonsa, N. integer) (David et al., 2006b).

    90Les organismes benthiques principalement présents dans la partie aval sont nettement plus dépendants de sources de matière organique marines incluant notamment du microphytobenthos et du phytoplancton produit dans la partie aval de l’estuaire (Nzigou, 2012).

    Des compartiments trophiques très variables au cours de l’année

    91La structure du réseau trophique de l’estuaire de la Gironde varie au cours de l’année en relation avec la phénologie des espèces, les changements de conditions hydrologiques et l’origine des compartiments concernés. Cet ensemble de facteurs modifie la composition en espèces et l’abondance des communautés planctonique, suprabenthique et pélagique.

    92À la base du réseau trophique, les différentes sources de nourriture ne sont pas présentes dans les mêmes zones de l’estuaire. De la matière organique d’origine océanique correspondant à la pénétration de phytoplancton marin est observée dans la partie aval de l’estuaire, dépendant de la dynamique de développement du phytoplancton dans le panache de l’estuaire dans le Golfe de Gascogne (Herbland et al., 1998 ; figure 26) et des conditions d’étiage. En amont, de la matière organique détritique d’origine « continentale », issue principalement de la végétation terrestre ou aquatique (macrophytes et phytoplancton) est observée en quantité importante en particulier en période de crue. Enfin, une production « estuarienne » correspondant aux plantes des marais maritimes et à la production microphytobenthique des estrans est notée principalement au printemps et en automne (Nzigou, 2012).

    Figure 26. Développement d’une floraison phytoplanctonique dans le panache de l’estuaire de la Gironde (image capteur MERIS du satellite européen Envisat le 6 avril 2011).

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    93La dynamique des consommateurs est elle-même très variable. En période printanière, le développement des biocénoses se produit essentiellement dans la zone oligohaline, caractérisée comme étant la zone la plus fortement productive du point de vue du zooplancton. Durant la période estivale et automnale (juillet à novembre), des conditions halines, plus favorables aux espèces marines, s’installent dans la zone aval et permettent, en conjonction avec des conditions de température favorables, le développement d’une communauté zooplanctonique thermophile. Durant cette période, de nombreuses larves et juvéniles planctoniques issus des communautés macrozoobenthiques (mollusques, crustacés, etc.) et ichtyologiques sont présents dans le plancton, principalement en aval de Saint-Estèphe (Selleslagh et al., 2012). Cette composante planctonique temporaire, très abondante ponctuellement, modifie la composition des communautés zooplanctoniques et représente, en plus du plancton permanent, une ressource trophique exploitée par les prédateurs planctonophages (Selleslagh et al., 2012). Les prédateurs sont trouvés à la fois parmi la faune permanente de l’estuaire (crevettes par exemple) et parmi des organismes fréquentant l’estuaire à différents moments de leur cycle de vie (anchois par exemple ou différents représentants de l’avifaune limicole). La position trophique de ces derniers varie en relation avec leur stade de développement (la présence d’un juvénile ou d’un adulte d’une même espèce n’a pas les mêmes conséquences sur le fonctionnement du réseau trophique). Parmi la faune ichtyologique temporaire, de nombreuses espèces utilisent l’estuaire comme nourricerie pour les juvéniles, exploitant les ressources microbenthiques et/ou zooplanctoniques (Nicolas et al., 2010).

    94Les variations spatiales et saisonnières des compartiments du réseau trophique sont donc nombreuses. Les fluctuations d’abondances des espèces liées à la variabilité combinée de la phénologie et des conditions hydrologiques conditionnent l’architecture du réseau trophique et modifient l’intensité des liens trophiques entre compartiments. Cet ensemble de caractéristiques couplé à la particularité et à la variabilité de la base du réseau trophique de l’estuaire de la Gironde rend complexe la conceptualisation et la formalisation du réseau trophique de cet estuaire.

    Un réseau trophique dépendant des conditions hydrologiques saisonnières

    95L’essentiel des travaux portant sur le fonctionnement trophique de l’estuaire a été consacré à la zone oligo-mésohaline de l’estuaire24. Celle-ci est caractérisée par deux périodes hydrologiques contrastées, auxquelles sont associés deux types de fonctionnement trophique. La période hiverno-printanière (janvier à juin) est caractérisée par de forts débits fluviaux, de faibles salinités et de fortes turbidités distribuées de manière relativement homogène sur la zone. L’autre période (août à novembre) se distingue par une situation d’étiage induisant une salinité plus élevée et une turbidité hétérogène sur la zone (amont très turbide : Doxaran et al., 2009). D’un point de vue biologique, la transition entre ces deux grandes périodes s’opère en général au cours du mois de juillet. Auparavant, la faune planctonique, typique des faibles salinités, est marquée par les très fortes abondances du copépode Eurytemora affinis qui domine le zooplancton et la présence du mysidacé Neomysis integer et d’amphipodes du genre Gammarus. Les faunes benthique et démersale sont caractérisées au même moment par de faibles abondances. Durant cette période, le réseau trophique est principalement pélagique, basé sur le zooplancton et le suprabenthos (Lobry et al., 2008), soutenant, à partir du mois d’avril, des juvéniles de poissons marins planctonophages comme le sprat.

    96La seconde période hydrologique se distingue par le développement de la plupart des espèces macrozoobenthiques (recrutement des larves et croissance), telles l’amphipode Corophium volutator ou l’annélide polychète Streblospio shrubsolii qui prolifèrent durant cette période. Le compartiment planctonique se diversifie avec la pénétration d’eaux plus salées caractérisées par une plus grande diversité de copépodes dont la communauté est dominée par Acartia spp. en mélange avec E. affinis (Chaalali et al., 2013c). La communauté planctonique qui occupait l’ensemble de la zone au cours de la période de forts débits fluviaux est restreinte à la partie la plus amont, en association avec les eaux les plus turbides. Cette période voit des abondances accrues de crevettes blanches et grises et de nombreuses espèces de poissons appartenant à différentes guildes écologiques. Cette communauté ichtyologique doit sa diversité à l’origine variée des organismes (Selleslagh et al., 2012) : poissons benthiques et démersaux (juvéniles de soles, de bars, gobies du genre Pomatoschistus, syngnathes), poissons pélagiques d’origine marine (anchois ou maigre) ou poissons migrateurs (alose).

    En été, l’exploitation du garde-manger aval par les poissons

    97Parmi les poissons fréquentant l’estuaire, seuls l’anguille (Anguilla anguilla) et le flet (Platichtys flesus) tirent une partie significative de leur régime alimentaire de sources localisées dans la partie amont de l’estuaire. Ces deux espèces présentent un spectre trophique très large caractéristique de prédateurs d’organismes benthiques dont le régime alimentaire est complété par une grande abondance de débris végétaux (Pasquaud et al., 2010b). En revanche, quelle que soit leur guilde trophique, la grande majorité des autres espèces se nourrit de proies d’origine aval voire marine (Pasquaud et al., 2010a, b), y compris lorsque les espèces sont réparties de manière large dans l’estuaire, ce qui implique l’existence de migrations trophiques (par exemple, le bar). Les proies sont issues du domaine benthique ou pélagique selon les prédateurs et leur stade de développement.

    98Les invertébrés benthiques des zones intertidales sont consommés par des poissons fréquentant la zone la plus aval de l’estuaire (par exemple, les juvéniles de soles) : bivalves Limecola balthica et Scrobicularia plana, annélides polychètes néréidés, crustacés benthiques (David et al., 2016). Les poissons pélagiques tels l’alose feinte se nourrissent de copépodes et de mysidacés dominants dans la zone amont accompagnés de nombreux débris végétaux. Dans la zone aval, d’autres espèces (comme les juvéniles de sprat ou d’anchois) ont aussi des régimes alimentaires planctonophages basés principalement sur du méroplancton pour le sprat et sur des crustacés abondants de la zone (copépodes Acartia et mysidacé Mesopodopsis slabberi) (Pasquaud et al., 2008).

    99À un niveau trophique supérieur, les poissons démersaux tels le bar moucheté, le bar franc et le maigre ont un comportement carnivore. Les proies principales, essentiellement consommées dans la zone aval, incluent les crevettes grises (Crangon crangon) et blanches (Palaemon longirostris) ainsi que de plus petits crustacés planctoniques et benthiques. Ce régime trophique est complété, notamment chez les deux espèces de bar, par la consommation d’autres poissons.

    100La forte diversité associée à la période estivale induit un fonctionnement de réseau trophique complexe où les ressources benthiques et planctoniques disponibles pour les prédateurs sont abondantes et diversifiées, où un grand nombre de poissons dépendent de sources mixtes pélagiques et benthiques principalement situées en zones intertidales (Pasquaud et al., 2010b ; David et al., 2016) et où les régimes alimentaires peuvent être complétés en zone amont par du matériel détritique.

    Ce qu’il faut retenir
    De manière générale, notre connaissance des divers compartiments biologiques de l’estuaire et de leurs interactions s’est considérablement accrue durant les trois dernières décennies.
    Les vasières intertidales représentent une zone à forte productivité biologique (notamment pour le macrozoobenthos, la méiofaune et le microphytobenthos) dont l’importance apparaît primordiale en termes de conservation des habitats.
    La biodiversité décroît fortement vers l’amont, tant en nombre d’espèces qu’en abondance d’organismes. Elle est extrêmement faible dans l’estuaire fluvial, surtout au niveau du benthos et de l’ichtyofaune.
    En raison d’une très faible production primaire planctonique en amont, les réseaux trophiques y sont basés essentiellement sur la matière détritique, abondante dans l’estuaire.
    En aval, une production primaire phytoplanctonique est observée.
    La dynamique de développement des organismes est marquée par une forte variabilité saisonnière et spatiale : forte productivité amont au printemps, plus médiane/aval en été.
    La dynamique et le fonctionnement du réseau trophique en sont fortement impactés.
    Perspectives
    Dans la zone amont de l’estuaire, le fonctionnement biologique est associé à une base de réseau trophique constituée de matériel détritique et de bactéries. La dynamique de ce compartiment et les modalités de son transfert vers les maillons trophiques supérieurs sont encore mal connues.
    La contribution du compartiment bactérien au fonctionnement actuel de l’écosystème estuarien reste à documenter et à préciser dans la perspective du changement climatique.
    La faible biodiversité dans l’estuaire fluvial, mise en évidence seulement récemment, est source de questionnement. De même quant à la pauvreté de la faune benthique du domaine subtidal.
    S’agit-il d’une caractéristique naturelle ou de la résultante des activités anthropiques ? Les rares espèces qui s’y développent sont-elles très tolérantes ou s’agit-il d’espèces s’adaptant génétiquement ?

    Notes de bas de page

    1 Voir Partie V.

    2 Capacité, pour un organisme, de passer alternativement de l’eau douce vers l’eau salée.

    3 Nombre d’espèces présentes dans un échantillon ou dans un environnement donné.

    4 Campagnes de suivi DCE Gironde, campagnes de surveillance halieutique de l’estuaire de la Gironde et campagnes STURAT de surveillance de l’esturgeon européen.

    5 Voir Partie I.

    6 Le benthos est constitué par l’ensemble des organismes aquatiques qui vivent en étroite connexion avec un substrat (sédiment, roche, bois, etc.). Il est formé d’espèces végétales (phytobenthos) et/ou animales (zoobenthos). Certaines espèces vivent à l’intérieur du substrat (endobenthos), d’autres – libres ou fixées – à la surface du substrat (épibenthos), d’autres encore – dotées de capacités natatoires – évoluent dans la tranche d’eau à proximité du fond (supra- ou hyperbenthos).

    7 Voir Partie I.

    8 Partie haute d’un estran inondée par les eaux salées uniquement lors des fortes marées, recouverte d’une végétation basse (pré-salé).

    9 Le macrobenthos est constitué par les organismes benthiques visibles à l’œil nu, retenus par un tamis de vide de maille compris entre 1 et 0,5 mm.

    10 Organisme se nourrissant de particules organiques déposées sur (ou dans) un substrat.

    11 Se dit des organismes vivant en eau douce.

    12 Travaux de Bachelet (1979, 1987), Bachelet et al. (1981), Castel et al. (1985, 1989), Sautour et al. (2001), Lucia (2005), Coiraton (2013), Blanchet et al. (2014), Dindinaud (2015) et Bachelet et Leconte (2016), et données non publiées acquises en 1991-1992 dans le cadre du projet européen JEEP92 et en 2008 dans le cadre d’un projet sur les estuaires et lagunes français financé par l’ONEMA.

    13 La méiofaune (ou méiobenthos) est constituée par les organismes benthiques de taille intermédiaire entre le macrobenthos et le microbenthos. Conventionnellement, les métazoaires et les protozoaires de grande taille (tels que les foraminifères) qui passent à travers un tamis de maille de 1 à 0,5 mm et qui sont retenus par un tamis de maille de 40 à 63 µm font partie de la méiofaune.

    14 Le plancton est formé par l’ensemble des organismes flottant passivement dans les milieux aquatiques ; il regroupe des organismes végétaux (phytoplancton) et animaux (zooplancton).

    15 Voir Partie I.

    16 Partie du zooplancton constituée par les stades larvaires d’espèces benthiques à leur état adulte.

    17 La zone néritique est la zone océanique située entre le niveau de la marée basse et le bord du plateau continental.

    18 Voir Partie I.

    19 Une niche écologique est un espace multi-dimensionnel propre à une espèce, constitué par les caractéristiques physico-chimiques de l’environnement dans lequel vit cette espèce (par exemple, une gamme donnée de salinité ou de température, ou une taille de particules nutritives donnée) et les relations qui lient cette espèce aux autres espèces (par exemple, la présence de prédateurs ou de compétiteurs pour un espace vital).

    20 Organismes capables de synthétiser de la matière organique à partir de matière inorganique.

    21 Quantité de matière organique élaborée à partir de matière non vivante (matière inorganique : composés nutritifs et CO2) par les végétaux photosynthétiques, pendant une période donnée et grâce à l’énergie lumineuse.

    22 Travaux de A. Romana et collaborateurs, campagne de mesure d’août 1981.

    23 Apparition d’évènements périodiques (annuels, par exemple) dans le cycle de vie des organismes vivants, déterminée par les variations saisonnières du climat.

    24 Située en amont d’un segment reliant le Phare de Richard à Mortagne.

    Auteurs

    • Marie-Laure Acolas
    • Guy Bachelet
    • Magalie Baudrimont
    • Hugues Blanchet
    • Françoise Daverat
    • Frédéric Garabetian
    • Pierre Labadie
    • Alexia Legeay
    • Michel Leconte
    • Mario Lepage
    • Jérémy Lobry
    • Régine Maury-Brachet
    • Antoine Nowaczyk
    • Pierre-Guy Sauriau
    • Benoît Sautour
    • Hélène Budzinski
    • Aurélie Chaalali
    • Xavier Chevillot
    • Valérie David
    • Dominique Davoult
    • Yolanda del Amo
    • Aurélie Dessier
    • Marie-Hélène Devier
    • Eric Goberville
    • Benoît Gouillieux
    • Pierre-Yves Gourves
    • Philippe Jatteau
    • Mathilde Lauzent
    • Gabriel Munoz
    • Aimé Roger Nzigou
    • Stéphanie Pasquaud
    • Fabien Pierron
    • Julien Richirt
    • Eric Rochard
    • Nicolas Savoye
    • Nathalie Tapie
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    1 Voir Partie V.

    2 Capacité, pour un organisme, de passer alternativement de l’eau douce vers l’eau salée.

    3 Nombre d’espèces présentes dans un échantillon ou dans un environnement donné.

    4 Campagnes de suivi DCE Gironde, campagnes de surveillance halieutique de l’estuaire de la Gironde et campagnes STURAT de surveillance de l’esturgeon européen.

    5 Voir Partie I.

    6 Le benthos est constitué par l’ensemble des organismes aquatiques qui vivent en étroite connexion avec un substrat (sédiment, roche, bois, etc.). Il est formé d’espèces végétales (phytobenthos) et/ou animales (zoobenthos). Certaines espèces vivent à l’intérieur du substrat (endobenthos), d’autres – libres ou fixées – à la surface du substrat (épibenthos), d’autres encore – dotées de capacités natatoires – évoluent dans la tranche d’eau à proximité du fond (supra- ou hyperbenthos).

    7 Voir Partie I.

    8 Partie haute d’un estran inondée par les eaux salées uniquement lors des fortes marées, recouverte d’une végétation basse (pré-salé).

    9 Le macrobenthos est constitué par les organismes benthiques visibles à l’œil nu, retenus par un tamis de vide de maille compris entre 1 et 0,5 mm.

    10 Organisme se nourrissant de particules organiques déposées sur (ou dans) un substrat.

    11 Se dit des organismes vivant en eau douce.

    12 Travaux de Bachelet (1979, 1987), Bachelet et al. (1981), Castel et al. (1985, 1989), Sautour et al. (2001), Lucia (2005), Coiraton (2013), Blanchet et al. (2014), Dindinaud (2015) et Bachelet et Leconte (2016), et données non publiées acquises en 1991-1992 dans le cadre du projet européen JEEP92 et en 2008 dans le cadre d’un projet sur les estuaires et lagunes français financé par l’ONEMA.

    13 La méiofaune (ou méiobenthos) est constituée par les organismes benthiques de taille intermédiaire entre le macrobenthos et le microbenthos. Conventionnellement, les métazoaires et les protozoaires de grande taille (tels que les foraminifères) qui passent à travers un tamis de maille de 1 à 0,5 mm et qui sont retenus par un tamis de maille de 40 à 63 µm font partie de la méiofaune.

    14 Le plancton est formé par l’ensemble des organismes flottant passivement dans les milieux aquatiques ; il regroupe des organismes végétaux (phytoplancton) et animaux (zooplancton).

    15 Voir Partie I.

    16 Partie du zooplancton constituée par les stades larvaires d’espèces benthiques à leur état adulte.

    17 La zone néritique est la zone océanique située entre le niveau de la marée basse et le bord du plateau continental.

    18 Voir Partie I.

    19 Une niche écologique est un espace multi-dimensionnel propre à une espèce, constitué par les caractéristiques physico-chimiques de l’environnement dans lequel vit cette espèce (par exemple, une gamme donnée de salinité ou de température, ou une taille de particules nutritives donnée) et les relations qui lient cette espèce aux autres espèces (par exemple, la présence de prédateurs ou de compétiteurs pour un espace vital).

    20 Organismes capables de synthétiser de la matière organique à partir de matière inorganique.

    21 Quantité de matière organique élaborée à partir de matière non vivante (matière inorganique : composés nutritifs et CO2) par les végétaux photosynthétiques, pendant une période donnée et grâce à l’énergie lumineuse.

    22 Travaux de A. Romana et collaborateurs, campagne de mesure d’août 1981.

    23 Apparition d’évènements périodiques (annuels, par exemple) dans le cycle de vie des organismes vivants, déterminée par les variations saisonnières du climat.

    24 Située en amont d’un segment reliant le Phare de Richard à Mortagne.

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    Acolas, M.-L., Bachelet, G., Baudrimont, M., Blanchet, H., Daverat, F., Garabetian, F., … Tapie, N. (2020). Les compartiments biologiques et leurs interrelations. In B. Sautour & J. Baron (éds.), L’estuaire de la Gironde : un écosystème altéré ?. Pessac: Presses Universitaires de Bordeaux. https://doi.org/10.4000/books.pub.45215
    Acolas, Marie-Laure, Guy Bachelet, Magalie Baudrimont, Hugues Blanchet, Françoise Daverat, Frédéric Garabetian, Pierre Labadie, et al. « Les compartiments biologiques et leurs interrelations ». In L’estuaire de la Gironde : un écosystème altéré ?, édité par Benoît Sautour et Jérôme Baron. Pessac: Presses Universitaires de Bordeaux, 2020. doi:10.4000/books.pub.45215.
    Acolas, Marie-Laure, et al. « Les compartiments biologiques et leurs interrelations ». L’estuaire de la Gironde : un écosystème altéré ?, édité par Benoît Sautour et Jérôme Baron, Presses Universitaires de Bordeaux, 2020, https://doi.org/10.4000/books.pub.45215.

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    Sautour, B., & Baron, J. (éds.). (2020). L’estuaire de la Gironde : un écosystème altéré ?. Pessac: Presses Universitaires de Bordeaux. https://doi.org/10.4000/books.pub.44868
    Sautour, Benoît, et Jérôme Baron, éd. L’estuaire de la Gironde : un écosystème altéré ?. Pessac: Presses Universitaires de Bordeaux, 2020. doi:10.4000/books.pub.44868.
    Sautour, Benoît, et Jérôme Baron, éditeurs. L’estuaire de la Gironde : un écosystème altéré ?. Presses Universitaires de Bordeaux, 2020, https://doi.org/10.4000/books.pub.44868.
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