Contexte socio-économique

1Pour la forêt en Aquitaine, le xxi^e siècle a mal commencé, puisqu’il s’agit dans l’urgence de réparer les dégâts de la tempête de décembre 1999. Cette urgence s’impose à nombre de chercheurs appelés au chevet d’une forêt meurtrie : à marche forcée, les progrès de la mécanisation forestière sont fulgurants (exploitation forestière, sylviculture), la plantation basée sur la multiplication des variétés du GIS* « Groupe pin maritime du futur » s’impose en tant que base du reboisement, le stockage par aspersion du pin maritime est mis en œuvre avec succès pour la première fois.

2En 2005, la filière Aquitaine, à l’instigation du Conseil régional, saisit l’opportunité d’une politique innovante de l’État pour bâtir un pôle de compétitivité « industrie et pin maritime du futur », aujourd’hui rebaptisé « Xylofutur », lequel devient le point de passage obligé des financements des projets allant de la sylviculture à la transformation du bois (sciage notamment), en passant par les nouveaux « marchés » du bois-énergie ou de la chimie verte. La FIBA*, qui pilote le pôle, saura s’appuyer sur les acteurs de la R & D regroupés au sein de la convention CAP FOREST* pour organiser la collecte des projets, animer le conseil scientifique et certaines commissions.

3Parmi les nombreux projets labellisés par le pôle, le programme élargi du GIS « Groupe Pin maritime du futur », baptisé « SYLVOGENE* » se déploie de 2006 à 2009 en renforçant la création variétale (vers des variétés spécialisées amplifiant le gain génétique), en réfléchissant à l’amélioration de la réussite des reboisements et au maintien de la fertilité des stations, en transférant des outils d’analyse des ressources au plan régional, ainsi que des outils informatiques d’aide à la décision intégrant la notion de risque. Associant industriels, pépiniéristes, coopératives, experts et organismes de la recherche et du développement, piloté par Guillaume Chantre (FCBA*), il constitue un exemple des coopérations mises en œuvre au cours de ces années ; il réunit des financements complexes, européen (FEDER*), national (FUI *) et régional (Conseil régional).

4D’autres programmes à partenaires multiples se préoccupent d’anticiper les conséquences du changement climatique annoncé : citons CARBOFOR*, dirigé par Denis Loustau (INRA), CLIMAQ*, piloté par le CRPF* ainsi que REINFFORCE*, dirigé par Christophe Orazio (IEFC*) qui vise à installer des références concernant les introductions d’essences présumées adaptables sur l’ensemble de la façade atlantique de l’Écosse au Portugal (encart, p. 152).

5En 2006, Antoine Kremer est distingué par le prix Wallenberg (le Nobel des forestiers) pour ses travaux scientifiques originaux sur la diversité des chênes en Europe, apportant à l’UMR* BIOGECO* et au site de Pierroton une visibilité internationale.

6À l’occasion de Forexpo 2008, à Mimizan, dans les Landes, l’ensemble de la ilière « forêt-bois » réunie pour la circonstance fait le constat de l’amélioration globale de la situation, avec en particulier :

• une forêt reconstituée à 90 % après la tempête de 1999, preuve que les sylviculteurs n’ont pas baissé les bras ;

• une évolution favorable des cours des bois et une bonne tenue des prix du sciage après une longue période de régression ;

• la perspective de nouveaux débouchés avec l’émergence du bois-énergie et l’annonce de nouveaux investissements en Aquitaine (Facture, Tartas).

7Las ! En septembre la situation économique se retourne brutalement, signe avant-coureur de la crise mondiale qui continue à produire encore ses effets aujourd’hui, singulièrement en Europe. Et comme un malheur n’arrive jamais seul, dans la nuit du 23 au 24 janvier 2009, l’ouragan Klaus va frapper le Sud-Ouest français et particulièrement le massif landais (photo 1).

8L’IFN* évaluera à 40 Mm 3 les dégâts concernant le pin maritime ! En deux tempêtes séparées à peine par dix ans d’intervalle, le massif landais aura perdu près de la moitié de son stock sur pied (135 Mm³ à 72 Mm³) ainsi qu’illustré sur la figure 1 :

9Au milieu d’un chaos silencieux sans précédent, alors que la mise en place des différentes aides gouvernementales pour l’exploitation des bois, le stockage et le transport s’avérait complexe et conflictuelle, l’INRA, dès le 30 juin 2009, prit l’initiative d’un grand colloque « Sylviculture, forêts et tempêtes » dans le cadre des « Carrefours de l’innovation agronomique » (INRA, CIAG*, 2009).

10On y présenta les nombreux travaux concernant la stabilité des peuplements effectués depuis l’ouragan de 1999, en particulier ceux de Frédéric Danjon sur l’architecture racinaire, d’Yves Brunet sur les écoulements de vent dans les paysages forestiers, ainsi que les résultats d’outils de simulation du risque avec le logiciel de simulation FORESTGALES* (Barry Gardiner, Alexia Stokes, Céline Meredieu). Les conclusions du colloque, confortées par celles de la mission GIP ECOFOR*, commanditées ultérieurement par les ministères de l’Agriculture et de l’Environnement, jetèrent les bases d’une reconstitution de la forêt tenant compte des derniers apports des recherches entreprises parfois depuis des décennies. Elles orientent aujourd’hui la reconstitution du massif.

11Plus tard, d’autres travaux importants confiés à l’INRA pour tout ou partie viendront apporter leur pierre à l’édifice de la reconstruction de la forêt d’Aquitaine. Il s’agit tout d’abord de « L’étude prospective massif des Landes de Gascogne horizon 2050 », commencée en 2010 et présentée en février 2012, à partir d’une commande à l’INRA émanant du Conseil régional d’Aquitaine (encart, p. 155). Il s’agit ensuite de l’étude « Analyse prospective de la ressource forestière et des disponibilités en bois de la région Aquitaine à l’horizon 2025 » réalisée en 2012-2013 par l’IFN*, le FCBA*, le CRPF * et l’INRA. Divers scénarios de reconstitution ont été élaborés constituant un document capital pour toutes les composantes de la filière.

12Les inaugurations successives de locaux supplémentaires au fil des ans, en particulier celle du pôle de recherches INRA/FCBA* en janvier 2012 (4,4 M € de travaux) témoignent s’il en était besoin du dynamisme des recherches forestières à Bordeaux, dans un contexte économique déprimé où les fonds publics se raréfient. Le site Forêt-Bois de Pierroton, malgré bien des péripéties, occupe aujourd’hui une place reconnue, tant au niveau national qu’au niveau européen et international, où il entretient des collaborations multiples. L’organisation récente par les équipes de l’INRA et de l’IEFC* du « Congrès mondial sur les forêts cultivées » de la FAO* et de l’IUFRO* (mai 2013) en a fourni une preuve éclatante.

I- Forêts et société : au-delà des arbres, des hommes. L’apport des sciences sociales à la recherche forestière en Aquitaine

13En Aquitaine comme ailleurs en France, rares sont les forêts sur lesquelles l’homme n’est pas intervenu à un moment ou à un autre. Ce « facteur de croissance » des peuplements forestiers n’est pas le moins complexe ! Les individus ont des valeurs, des représentations ou des habitudes qui vont guider leurs actes. D’ailleurs, ils ne sont pas nécessairement issus du monde forestier : ce sont aussi des résidents des communes rurales (ou urbaines), des élus, des acteurs d’autres secteurs socioprofessionnels… (une même personne pouvant être tout cela à la fois). De plus, les individus évoluent dans un environnement qui ne dépend pas uniquement de facteurs « biotiques et abiotiques » (pour reprendre une expression plusieurs fois utilisée dans cet ouvrage). Ils sont en effet confrontés à des réglementations, des incitations économiques, des pressions politiques ou des normes culturelles et sociales. Ce sont autant d’arguments qui militent pour une analyse par les sciences humaines et sociales.

14Or, les programmes de recherches sur les forêts aquitaines n’échappent pas à la tendance de fond qui fait de la forêt un objet de recherche privilégié des sciences de la vie et de la terre, puis des sciences du milieu et, de façon plus marginale, des sciences sociales. Les recherches dans ce domaine ont donc été longtemps caractérisées par leur rareté, leur dispersion et leur discontinuité ; mais depuis quelques années, on assiste à leur renforcement. Sans prétendre à l’exhaustivité parfaite, nous tentons de retracer quelques étapes importantes de cette histoire.

L’analyse sociohistorique du reboisement du massif landais

15Malgré le petit nombre d’études qui leur sont consacrées, la place et le rôle des hommes dans l’histoire des forêts aquitaines ont fait, notamment à partir de la seconde moitié du xix^e siècle, l’objet de travaux de la part d’individus souvent aux marges du monde de la recherche académique et des institutions oficielles. À la différence des précurseurs des reboisements des terrains de montagne dans les Pyrénées ou dans les landes de Gascogne, ces individus réalisent leurs observations souvent en l’absence de tout soutien institutionnel. Felix Arnaudin saisira ainsi la transformation et la disparition programmée de la société traditionnelle pastorale landaise avec un soutien très mesuré des ethnographes eux-mêmes. Faisant œuvre à la fois d’historien, de linguiste et d’ethnologue, ses travaux ne seront largement diffusés que plusieurs décennies après sa mort. À la même époque, Guérin (1884), un disciple du sociologue le Play, se livre à une monographie d’une famille de résinier de Lévignacq qui, par sa précision, permet de saisir leurs difficultés quotidiennes mais sans les mettre en perspective avec l’ensemble des transformations socio-économiques qui traversent le massif landais. Ces évolutions sont à l’origine de troubles et mouvements sociaux (grèves des résiniers, incendies volontaires) qu’une analyse sociographique précise aurait pu relater. Mais ce sont essentiellement les journaux, les prises de position de responsables politiques locaux (maires et conseillers généraux) et les rapports des responsables de l’administration forestière à l’instar du rapport Faré, qui vont en rendre compte. Alors même que Durkheim, un des pères de la sociologie française, arrive à Bordeaux en 1887 et y crée le premier département universitaire de sociologie en 1895, peu de chercheurs en sciences humaines vont s’intéresser aux relations que les Aquitains tissent avec leur forêt. Ou alors il s’agit de travaux épars, de thèses de droit sur le syndicalisme résinier ou l’économie des Landes en lien avec le pin maritime.

16De fait, face à un discours techniciste qui met en exergue la réussite technique que constitue le reboisement des Landes, les réserves émises par quelques économistes comme J.-B. Lescarret et des géographes comme Sorre (1918) passent inaperçues. Ils émettent bien quelques craintes sur les risques d’incendies et les inégalités croissantes introduites par le nouveau système économique, mais ces remarques n’ébranlent pas la foi des tenants du progrès technique. Comme pour la restauration des terrains de montagne dans les Pyrénées, l’utilité sociale et le bénéfice économique du reboisement des Landes de Gascogne sont des réussites à tout point de vue : réussite économique selon une enquête faite auprès des industriels landais à la fin des années 1880, réussite industrielle avec la multiplication des entreprises qui exploitent la résine, la création de papeteries et de scieries, réussite technologique avec le dépôt de brevets dans le domaine de la gemme, etc.

17Avec la crise économique des années 1930, les discours des acteurs de la mise en valeur des landes et de leurs exégètes paraissent décalés par rapport aux difficultés que connaissent les travailleurs du territoire quels qu’ils soient : les poteaux de mine ne se vendent plus, le cours de la gemme s’effondre, l’exode rural s’amplifie. À cela s’ajoute la multiplication des incendies dès 1937, qui atteignent leur paroxysme à la fin de la guerre. C’est à cette occasion qu’un universitaire bordelais, landais d’origine, va s’intéresser de manière plus systématique à la forêt landaise en la personne du géographe Louis Papy. En 1935, il rédige avec un autre historien et géographe, Émile Prigent, un premier ouvrage qui s’intéresse aux acteurs du monde rural landais. Tout au long de sa carrière, il consacrera près d’une vingtaine de publications sur le département des Landes. Ses réflexions sur le reboisement après les incendies de 1949 mettent aussi en débat le caractère inéluctable, évident et quasi naturel de la forêt dans le massif landais. Partant d’une approche de géographie physique qui l’amène à réaffirmer l’adéquation du pin maritime aux conditions pédoclimatiques landaises, il introduit une dimension humaine en évoquant le besoin de « retenir des hommes à la terre » et de leur « procurer quelques ressources à côté de celle de la forêt ». Pour cela, il propose de restaurer l’agriculture et l’élevage sans rentrer dans les détails de la surface potentiellement concernée. De fait, en réinterrogeant la place de la forêt dans le massif landais, il soulève un débat qui agite aussi les responsables de l’administration forestière de l’époque autour de la notion d’équilibre sylvo-pastoral. Dans un numéro spécial de la Revue forestière française de 1954 consacré au « problème de l’équilibre sylvo-pastoral », des représentants de l’administration forestière régionale, Siloret et Guinaudeau, admettent que « la forêt de pin maritime pure, telle qu’elle a été conçue au xix^e siècle, et pratiquée depuis lors, est sans conteste, on le reconnaît aujourd’hui, un danger ». Néanmoins, il apparaît aussi à ces auteurs que « la solution la plus facile à réaliser et la plus économique, parce qu’elle se rapproche de la situation actuelle, laisserait à la forêt une surface maximum [sic] ».

18Dans cette phase d’incertitude qui suit les grands incendies de 1930-1950, affirmer le bien-fondé, la naturalité et l’évidence même de la forêt dans le massif devient un enjeu stratégique. Il s’agit de fonder une vérité, en raison et en nature, en s’appuyant sur un principe naturalisateur qui entérine la pertinence de la politique de reboisement de 1857 et qui la marque du sceau de la légitimité. En 1949, un forestier, Roger Sargos (1949) écrit ainsi une monumentale histoire du boisement des Landes de Gascogne. « Obligé par les circonstances à faire aussi œuvre de partisan », il vise à faire comprendre à l’État et à ceux qui expriment des doutes sur la place de la forêt que les propriétaires forestiers landais sont les plus à même de décider de l’avenir du massif et que l’État n’a pas à interférer dans les décisions de gestion du propriétaire. Ce récit historique n’est pourtant pas le premier concernant le reboisement du massif. En 1924, l’historien et géographe Albert Laroquette publie une étude sur les évolutions socioéconomiques des Landes de Gascogne depuis deux siècles. Il y mentionne les conflits entre défenseurs et opposants au boisement, remettant ainsi en cause un discours hagiographique ambiant qui faisait du reboisement une œuvre de quasi-salut public impulsé par l’État. Or, en ces temps troublés d’aprèsguerre, apporter la preuve historique que le boisement de 1857 n’avait pas été de soi peut fragiliser la position des défenseurs du reboisement intégral des zones incendiées. En proposant une relecture plus conforme à leurs intérêts, Sargos fournit aux forestiers des arguments en vue de justifier leur orientation économique et technique. Il relativise le rôle de l’administration forestière et de la loi de 1857 en rappelant que le reboisement est aussi l’œuvre des propriétaires forestiers et pas seulement celui de l’État. Ramenant à de plus justes proportions le rôle de Chambrelent, il réhabilite l’œuvre de Crouzet et d’une autre administration, celle des Ponts et Chaussées (Nougarède, 1995, Sargos, 1997). Toutefois, en se voulant partisan, il produit un « discours idéologique d’un propriétaire foncier engagé dans un conflit social avec les métayers résiniers, et d’un forestier engagé dans un conflit d’intérêts avec l’État » (Nougarède, 1995). Si ce discours, où l’épopée du reboisement de 1857 rejoint celle de l’après-guerre, rencontre un vif succès auprès des acteurs forestiers tout au long des Trente glorieuses, il véhicule aussi une vision idéalisée du progrès technique censé apporter par la même occasion une forme de progrès social. Au cours des années 1980, cette vision va être réinterrogée notamment par Cailluyer, membre de la Société de Borda, qui sous l’égide de Louis Papy, produit « un livre engagé » selon ses propres termes. Il rend compte de la lutte des métayers et des résiniers et replace ces luttes sociales dans un contexte politique plus général, à savoir la montée du radical-socialisme et du Front populaire. Il écorne aussi au passage l’analyse historique de Sargos dont la passion aurait « entraîné l’auteur parfois loin de la vérité ».

19Jusqu’à la fin des années 1970, les analyses dans le domaine des SHS sont finalement d’abord le fait d’érudits locaux ou d’acteurs très directement engagés dans la filière forêt-bois. Les premières recherches à caractère universitaire et académique datent des années 1980 et sont issues de disciplines telles que l’économie et l’ethnologie. Elles s’inscrivent dans des programmes de recherche nationaux et bénéficient donc d’un soutien institutionnel fort.

20Dans le domaine de l’anthropologie et de l’ethnologie, la « mission du patrimoine ethnologique » mise en œuvre au tout début des années 1980 avait pour ambition de construire une politique de recherche et de formation en ethnologie de la France et d’aborder des thèmes tels que la culture ouvrière, le monde rural ou les savoir-faire locaux. Cette politique portée au niveau régional et institutionnel par la Direction régionale des affaires culturelles (DRAC), rencontre aussi l’intérêt d’universitaires et notamment des chercheurs du centre d’anthropologie des sociétés rurales de Toulouse (CASR) et du Centre d’études et de recherches ethnologiques de l’Université de Bordeaux II (CERE). Si, au sein de ces laboratoires, les questions de forêt ne sont pas centrales, elles sont néanmoins abordées à travers l’étude des transformations des structures de sociabilité avant et après le reboisement de 1857 (Traimond, 1982). Ces travaux interrogent aussi les discours dominants, produits par les représentants de l’administration forestière ou par les organisations forestières privées qui font du reboisement une épopée dont auraient bénéficié tous les Landais. Enfin, en s’intéressant à la question spécifique des incendies vus comme un fait social, Traimond met en évidence les tensions historiques entre partisans de la forêt et de l’industrie et défenseurs du régime pastoral, les uns accusant les autres d’être à l’origine des départs de feux. Quelques années plus tard, il transpose sa thèse du rôle social joué par les acteurs de la gestion des feux de forêt à l’époque contemporaine en étudiant la hiérarchie des rôles au cours des grands incendies de 1989-1990. Cette concomitance entre programmes de recherches universitaires et intérêt des institutions comme le ministère des Affaires culturelles pour les approches ethnologiques se double d’un investissement fort du Parc naturel régional des Landes de Gascogne (PNRLG) sur ce type d’étude. Au sein de cette entité, l’écomusée de Marquèze constitue un centre de réflexion et de mise en valeur du patrimoine ethnographique et culturel du massif landais particulièrement actif. Outre une collection d’objets relatifs à la vie rurale, le PNRLG exhume les archives d’Arnaudin et en publie les œuvres complètes au cours des années 1990. Le PNR s’associe aussi à plusieurs programmes de recherches qui, s’ils ne portent pas spécifiquement sur la forêt, interrogent sa place dans le système landais. Un de ses agents, Francis Dupuy (Dupuy, 1996), soutient ainsi une thèse à l’EHESS* qui montre la naissance d’un nouveau rapport de classe entre métayers et propriétaires forestiers consécutif à la privatisation des biens communaux à partir de 1857. Ecornant la légende dorée d’un reboisement bénéficiant à tous, il met en lumière les conflits sociaux qui agitent la lande dans la seconde moitié du xix^e siècle et qui voient la société traditionnelle agropastorale être remplacée par une société industrielle où les échanges monétaires supplantent une logique d’autosubsistance. Dans la lignée de ces travaux, l’anthropologue M. -D. Ribereau-Gayon, chercheuse associée au CASR de Toulouse, s’intéresse non pas tant à reconstituer la genèse du reboisement des landes qu’au rôle joué par des figures emblématiques de la société landaise traditionnelle dans la reproduction identitaire à l’œuvre sur ce territoire. Elle montre ainsi comment les trois figures emblématiques du massif landais – le berger, le résinier, le chasseur – ont longtemps permis de se protéger des ruptures en assurant des continuités symboliques, quitte à réinterpréter l’histoire et à en idéaliser certains aspects.

21Au cours des années 1980 et 1990, des chercheurs en sciences politiques vont également s’intéresser aux questions forestières, notamment au sein du Centre d’analyse politique comparée (CAPC) de l’Université de Bordeaux IV. En marge de ses travaux académiques portant sur l’étude comparée des régimes internationaux, son directeur, Jean-Louis Martres, publie ainsi quelques réflexions sur les politiques publiques forestières (Martres, 1997). Il encadrera également deux thèses, portant l’une sur la fiscalité forestière (Gizard, 1983) et l’autre sur le rôle de l’État dans les politiques forestières (d’Antin de Vaillac, 2001). Engagé dans la filière forêt-bois puisqu’il fut notamment président du Syndicat des sylviculteurs et du Centre régional de la propriété forestière ainsi que fondateur de l’Union des sylviculteurs du Sud de l’Europe (Usse), il sera également à l’origine du groupe des Neuf qui, au cours des années 1996-1998, négociera les conditions de mise en œuvre de la directive Natura 2000* (Alphandéry et Fortier, 2007). Des chercheurs associés au CAPC* publieront également au cours des années 1980 des réflexions sur le droit et la politique forestière ainsi que sur les organisations professionnelles de lutte contre les incendies de forêts.

22L’éclairage apporté par les anthropologues, les ethnologues et les politistes au cours des années 1980-1990 ne clôt pas, loin de là, les débats et les controverses sur les conditions du reboisement des landes, ses acteurs et ses conséquences socio-économiques. Comme le dit l’historien O. Nougarède, les analyses produites par les uns et par les autres sont « utilisées par certains groupes sociaux pour mettre en valeur l’image de la lande qu’ils estiment la plus conforme à leurs intérêts ». Tentant de réconcilier les analyses de ses différents contributeurs à l’histoire des Landes, Jacques Sargos, petit-fils de Roger Sargos, réalise une imposante synthèse historique (1997) qui, sur la base d’un important travail d’archives, tente de réconcilier à la fois partisans de Chambrelent et de Crouzet, paysans et forestiers, etc. Sans « pudeur mal placée » comme il l’écrit lui-même, il convient d’admettre que « la substitution d’une économie forestière à un système pastoral a entraîné une longue suite de froissements, de combats et de souffrances ». Mais plutôt qu’une lutte des classes, il y voit une « inéluctable lutte pour la terre », un « affrontement entre deux logiques », celle d’un « système d’autarcie agraire reposant sur des solidarités communautaires contre une forêt privée ouverte sur le marché ». Et comme il le rappelle fort justement, l’étude de ces conflits permet de réintégrer l’histoire du massif landais dans l’histoire générale des forêts françaises qui fut jalonnée, à la même époque, des mêmes tensions autour de la privatisation des communaux et de la restriction des droits d’usages.

Vers une vision « élargie » de la production et de la filière

23Les recherches en sciences économiques et de gestion dans le domaine des ressources naturelles, dont celui des espaces naturels et forestiers, débutent véritablement en Aquitaine durant la décennie 1980-1990. Dès le début de cette décennie, des travaux académiques sont menés sur l’organisation socio-économique de la sylviculture et des industries du bois (Rauscent, 1982). Une étude des agents économiques et de l’appareil productif landais, de la sylviculture à la distribution des produits, est menée à partir de l’analyse de l’intensification capitalistique et du développement de la filière.

24Les travaux menés dans le cadre des organismes de recherche de l’Université de Bordeaux 1 se concentrent ensuite sur la comptabilisation de la valeur patrimoniale des espaces forestiers. Dans le cadre des travaux de la Commission interministérielle des comptes du patrimoine naturel (INSEE*, 1986), une réflexion est menée sur la notion de patrimoine naturel, sa valeur, l’évolution des stocks et flux naturels, ses relations avec les agents et les territoires1. L’établissement d’éléments de comptes de la forêt fait partie de ces travaux. À côté des comptes de la forêt française, des comptes en surfaces et en volume du massif forestier de pins maritimes des Landes de Gascogne sont établis pour la période 1962 à 1984 (INSEE*, 1986)2. Ils ont été approfondis par l’établissement d’un compte de la sylviculture sur la période 1975-1984. Ces travaux complémentaires3 permettent d’établir de véritables comptes de flux des agents économiques de la branche sylviculture, que ce soit en volumes ou en valeur, qui respectent les principes de la comptabilité nationale (Malfait, 1990). Ces travaux montraient déjà la difficulté à suivre une ressource naturelle au travers des transformations de cette dernière lors du processus productif et du fait de l’absence de sources statistiques économiques disponibles pour certains pans de l’activité économique. Ces recherches ont contribué aux apports des sciences économiques et politiques qui avaient lieu dans le cadre des colloques ARBORA*4 sur la forêt cultivée et les activités industrielles de la filière bois.

25Les travaux universitaires se poursuivent durant les décennies suivantes au sein des centres de recherche des sciences de gestion avec la publication d’ouvrages de référence sur la gestion forestière, plus particulièrement appliquée au pin maritime des Landes de Gascogne. Les concepts de la modélisation au travers de l’analyse de système et de la mise en œuvre d’un modèle d’optimisation des peuplements sont développés (Guenneguez et Mauge, 1993). En parallèle, des travaux qui portent sur la conception d’un logiciel d’optimisation de gestion des peuplements de pin maritime (OPTIMFOR) sont initiés dans le cadre de l’Institut d’administration des entreprises (IAE)5. Ils aboutissent à la mise au point d’un logiciel opérationnel au début des années 2000, dont l’amélioration se poursuit dans les années suivantes. La gestion du risque tempête est un des éléments novateurs de ce logiciel.

26La décennie 2000 voit les travaux en sciences économiques sur la ressource naturelle forestière se centrer résolument dans le cadre de l’économie de l’environnement au sein de l’Université Bordeaux 4.

27Les thèmes de recherche explorent en particulier la question de la valorisation économique des services non marchands liés aux écosystèmes. Ces travaux ont donné lieu à la soutenance de plusieurs thèses sur cette période qui traitaient de cette problématique et prenaient en compte le milieu forestier Aquitain, que ce soit sur les aspects de valorisation des services éco-systémiques, activités récréatives dans les forêts littorales, dans les forêts privées, valorisation du carbone forestier, ou sur la prise en compte du coût social du maintien des équilibres sylvo-cynégétiques6. Nombre de ces travaux se sont poursuivis au sein d’autres organismes de recherche aquitains comme l’IRSTEA* où certains de ces jeunes chercheurs ont poursuivi leur carrière.

28Les recherches ultérieures menées au GREThA* approfondissent la question de la valorisation du carbone forestier dans l’ensemble de la ilière forêt-bois. Un ensemble d’équipes pluridisciplinaires a conduit des recherches (2005-2009) sur la question de la durabilité du système de production forêt-bois d’Aquitaine dans un environnement changeant sur l’exemple de la forêt cultivée d’Aquitaine sous la coordination de l’INRA7. Une partie de ce travail permet d’établir les comptes de stocks et de lux de carbone de la ressource ligneuse pour l’ensemble de la filière bois Aquitaine8. Une rélexion sur la cohérence des lux et des modes de comptabilisation y est menée. Les évaluations de stock de carbone forestier reposent pour beaucoup sur les données de l’Inventaire Forestier National9. On a mis en évidence la problématique de la fiabilité et de l’hétérogénéité des sources de données, en volume et en valeur, au fur et à mesure que l’on avance dans la filière forêt-bois. D’autre part, il existe une dificulté technique à suivre la ressource au travers de sa transformation, du fait de l’utilisation de multiples coeficients de passage, tout au long de la chaîne de production. Les activités de la filière sont analysées selon les nomenclatures d’activité et de produits de la comptabilité nationale. Là encore, la nécessité de recourir à une décomposition ine des activités de transformation butte sur l’absence de séries économiques désagrégées10.

29Des analyses des mécanismes de valorisation monétaire du carbone forestier sont également conduites. Elles montrent les effets de la rémunération du carbone, en parallèle avec celle des récoltes de bois, sur les durées de rotation des peuplements. L’eficacité de différents types de comptabilisation de la séquestration du carbone est analysée. Le respect du mécanisme d’additionnalité des projets de séquestration du carbone ou d’évitement des émissions de gaz à effet de serre (GES) a été au cœur de ces travaux. Les mécanismes de valorisation du carbone ont été appréhendés aussi bien sur les marchés réglementés, dans le cadre du protocole de Kyoto, que sur les marchés volontaires11. L’introduction d’un module économique du carbone dans le logiciel OPTIMFOR a permis d’enrichir les travaux de simulation. Ces recherches ont également donné lieu à des communications lors de colloques12, à des publications internationales (Pajot, 2011) ou contribué à éclairer les politiques forestières au travers des participations aux comités d’experts réunis suite à la tempête Klaus de 200913.

30Les sciences de gestion ne restent pas inactives durant ces années avec des communications sur la problématique de la transformation et de l’émergence des usages énergétiques de la ressource ligneuse (Cocula et Rauscent, 2008) ou des thèses sur la filière forêt-bois14. D’autres recherches plus économiques, s’inscrivant dans une approche sectorielle de la dynamique industrielle15, permettent l’exploration de technologies innovantes induisant la valorisation durable des ressources ligneuses de la filière bois Aquitaine : tout d’abord en termes de développement de technologies-clés, puis d’écoinnovations16. La diversité de ces technologies y est appréhendée selon leur nature, l’éventail de leurs applications, leurs déterminants principaux et les obstacles liés à leur émergence et à leur diffusion. Audelà, prenant appui sur la forte dépendance de la filière bois à la ressource ligneuse, la recherche s’est attachée à mettre en évidence et analyser les interactions que suscite ou mobilise le développement de ces innovations au sein du système d’innovation forestier aquitain (SIFA) constitué sous l’égide du pôle de compétitivité Xylofutur (Belis-Bergougnan et Levy, 2010).

31Les recherches du GREThA* se poursuivent aujourd’hui dans le cadre d’un approfondissement du concept de filière industrielle. Des résultats probants ont été obtenus grâce à la mise en œuvre d’un tableau d’entrée-sortie (TES) régional sur la question des émissions de GES* régionales de la filière forêtbois (Martin et al., 2011). Un important travail méthodologique sur la régionalisation des TES, appliqué à l’Aquitaine, a permis d’analyser les effets de la demande en produits bois sur les différentes branches de la filière forêt-bois, ainsi qu’en matière d’emploi. Une réflexion théorique se poursuit sur la méthodologie de construction des filières industrielles, toujours avec une application à la filière forêt-bois au niveau national et régional. D’utiles collaborations sur ces questions sont en cours de développement dans le cadre de la collaboration Bordeaux-Laval sur l’analyse des chaînes de valeurs des produits forestiers.

Multifonctionnalité, activités non marchandes et territoires

32À partir des années 1990, les problématiques écologiques et environnementales ne cessent donc de se renforcer. Les débats vont naturellement finir par intégrer la forêt, en témoigne le cycle de conférences interministérielles sur la protection des forêts, en anglais MCPFE (Ministerial Conference on the Protection of Forests in Europe) initié à Strasbourg en 1990 et poursuivis depuis lors17. Ces conférences confortent le principe de « gestion durable » des forêts et presque conjointement, celui de multifonctionnalité. En France, au même moment, la multifonctionnalité est placée dès le titre I de la nouvelle loi d’orientation forestière18. On parle alors de plus en plus de « gestion durable » et de « gouvernance territoriale ». Quelle fut l’influence de cet article sur le contenu de la recherche forestière en sciences sociales ? Il n’est pas évident de répondre. Toujours est-il que l’économie a d’ores et déjà entamé un tournant « environnemental », via sa thématique de « l’économie de l’environnement et des ressources naturelles » dont le GREThA* est, comme nous l’avons vu, une des figures de proue à l’époque. Les réflexions s’élargissent encore avec l’engagement de nouvelles équipes de recherche sur le sujet, déployant pour cela des outils et des méthodes originales.

33Localement, les travaux en économie sont relayés par ceux de l’unité ADER19 du CEMAGREF* (futur IRSTEA*) basée à Cestas. Cette unité de recherche affiche une forte composante en sciences sociales avec l’intégration progressive de compétences en sociologie, économie, géographie et sciences politiques à partir des années 2000. Durant cette décennie, diverses collaborations (projets de recherche, co-publication, co-direction de thèses) associent d’ailleurs des chercheurs de l’équipe avec ceux du GREThA. Le renforcement des SHS à IRSTEA* se traduit par une multiplication des travaux sur la forêt même si l’unité n’est pas à proprement parler spécialisée sur cet espace. Les questionnements se construisent autour de la notion d’« aménité »20 autre axe important de ce collectif. Les premiers investissements significatifs portent sur l’accueil du public et la fréquentation des forêts. Dans ce cadre, de multiples enquêtes auprès du public vont être menées, visant à mieux cerner les pratiques et les attentes des usagers de la forêt. Elles confirmeront la popularité de cet espace en matière de loisirs : en Aquitaine, la demande se compte dorénavant en dizaines de millions de visites21.

34Dans ces enquêtes, la question de la valorisation économique est souvent présente (Dehez [coord.], 2012). Les outils de gestion sont également examinés (par exemple, les chartes forestières de territoires ou la contractualisation avec les propriétaires privés, tous deux créés par la Loi d’orientation forestière de 2001). Centrées sur la forêt publique au départ, les réflexions ne tardent pas à se tourner vers les propriétaires privés. Enfin, bien que les équipes bénéficient de soutiens financiers de la part du Conseil régional d’Aquitaine, un nombre important d’initiatives provient de collaborations nationales (convention cadre avec l’Office national des forêts) ou européennes (via les travaux de l’action COST* E33 Forest for Recreation and Nature based Tourism). Ceci explique peut-être pourquoi les travaux sur l’accueil du public sont d’abord reconnus dans ces réseaux (Sievanen, 2008) avant de l’être sur la scène régionale. Toujours au sein d’IRSTEA*, une nouvelle inflexion est donnée avec la thématique de la biodiversité et des services éco-systémiques. Une bonne part des travaux en sociologie est axée sur l’étude des propriétaires forestiers (Deuffic, 2012). Entre autres, la biodiversité est appréhendée à travers des objets tels que les îlots des feuillus ou le bois mort, permettant à cette occasion des collaborations avec des chercheurs en écologie, dont ceux de l’équipe BIOGECO* de l’INRA. En filigrane, une réflexion de fond se bâtit sur la sociologie des propriétaires forestiers, engagée avec la question de l’accueil du public, confortée par la biodiversité et appelée à évoluer encore avec l’analyse des risques et du (re) déploiement du bois énergie22. En économie, la biodiversité offre une nouvelle opportunité d’approfondir l’évaluation économique des biens et services non marchands. Les premiers partenariats ont été initiés à l’échelle nationale, là encore à travers des conventions avec l’Office national des forêts mais aussi le MEDEEM* (Brahic et Terreaux, 2009). Leur diffusion locale est beaucoup plus récente23. En sciences politiques, les recherches menées à Irstea suivent une direction autre que celle affichées par les laboratoires de l’université. Sont examinées les dernières évolutions du contexte institutionnel forestier et notamment la mise en place d’une gouvernance territoriale (Sergent, 2013). Cette « territorialisation » doit être perçue, d’une part comme la possibilité d’un déplacement de l’échelle de décision (impliquant de fait une certaine remise en cause de la politique forestière centralisée traditionnelle) et d’autre part, comme la construction d’une démarche sociale collective autour de la forêt, laquelle n’est plus seulement perçue comme un stock de facteurs de production, mais plutôt sous la forme d’une « ressource territoriale ». Autour de cette ressource, se rejoignent des valeurs et des motivations diverses, mais convergentes, portées par des acteurs forestiers et non forestiers. Autant dire, des évolutions qui ne vont pas de soi…

35À peu près au même moment, de nouveaux projets sont lancés au sein du Laboratoire SET (Société, environnement territoire) de l’Université de Pau et des Pays de l’Adour, suivant en cela une tradition locale déjà bien ancrée de géographie. On y questionne l’histoire des pratiques forestières, la gestion des risques, en même temps qu’on développe des réflexions à caractère plus général sur la notion de « patrimoine naturel ». Les manifestations et colloques scientifiques qui ont suivi la tempête de 2009 furent d’ailleurs l’occasion de (re) mettre la lumière sur ces lectures de la gestion des risques (Bouisset et Puyo, 2011)24. Les zones d’étude se démarquent en général du triangle Landais, avec des observations sur les Pyrénées, l’Espagne ou encore l’Afrique du Nord. Les travaux sur le patrimoine naturel adoptent une approche plus centrée sur l’environnement : la forêt est un actif naturel parmi d’autres, comme la montagne ou le littoral (Bouisset et Degrémont, 2010).

36Enfin, signalons la dernière inflexion donnée par des recherches récentes axées sur la biomasse forestière (en vue de produire de la chaleur, de l’électricité ou des biocarburants). Ces travaux surviennent dans un contexte de crispations (tensions sur la ressource après la deuxième tempête de 2009, crises de plusieurs pans de l’industrie bois papier) qui n’est évidemment pas sans intérêt pour des chercheurs en sciences sociales (sur un plan scientifique s’entend). Mais là encore, les angles d’approche ne sont pas nécessairement « foresto-centrés » et les projets trouvent souvent leur origine dans l’analyse de phénomènes économiques et sociaux plus larges (comme les modalités de déploiement de la « transition énergétique »). Pour preuve, plusieurs de ces projets sont financés par des lignes budgétaires spécifiques de l’Agence nationale de la recherche (telle que « société innovante » ou « bio-matière et énergie ») où la forêt n’est pas spécialement visée. Les industriels ne sont plus seulement associés comme des partenaires scientifiques en amont des projets (à l’instar de CLIMAQ* par exemple). Ils sont replacés parmi l’ensemble des acteurs et évoluent dans un nouveau jeu où l’on croise dorénavant des organismes publics (l’Agence de l’environnement et de la maîtrise de l’énergie ou la Commission de régulation de l’énergie), des collectivités territoriales et des énergéticiens. IRSTEA* et le SET* sont parmi les premiers à s’être engagés dans cette voie, bientôt suivis par Bordeaux Science Agro et ses approches d’écologie industrielle. Dans ce contexte, les travaux tentent de réintroduire des facteurs sociaux trop souvent oubliés (ou alors traités de façon caricaturale). L’analyse du social ne se limite pas à lever des freins et des points de blocage visà-vis des innovations techniques (ce que l’on a coutume d’appeler « l’acceptation sociale ») mais bien d’expliquer la façon dont ces nouvelles énergies reconfigurent les collectifs, redistribuent les pouvoirs et comment les solutions émergentes (techniques, réglementaires, organisationnelles) sont co-construites par les acteurs eux-mêmes. Quelque part, ceci offre une nouvelle opportunité pour les sciences sociales de se confronter à la dimension productive et marchande de la forêt, à la filière et son organisation.

37Cette brève (et nécessairement incomplète) histoire de la façon dont les sciences sociales ont abordé la forêt en Aquitaine fait ressortir une somme relativement inédite de travaux. Mais le constat est également celui d’une hétérogénéité et dispersion indiscutable, qui nuit certainement à la visibilité de l’ensemble et à la construction d’une véritable tradition de recherche en sciences sociales dans ce domaine. La forêt apparaît rarement comme un axe prioritaire des laboratoires qui l’ont étudiée (comme c’est le cas du Laboratoire d’Économie Forestière de Nancy par exemple). Elle constitue souvent un domaine d’application, parmi d’autres, pour les thématiques plus larges des chercheurs. Les sujets sont orientés par des logiques académiques ou des partenariats institutionnels qui se nouent à un niveau supérieur (conventions-cadre entre les établissements). De fait, ces travaux entraînent souvent les acteurs traditionnels du monde forestiers (propriétaires, industriels, techniciens…) sur des terrains qui ne leur sont pas nécessairement familiers, qu’il s’agisse d’environnement, de cadre de vie, de tourisme, de culture ou de patrimoine. Ceci peut générer une certaine incompréhension chez ceux qui attendraient parfois les chercheurs sur des questions relevant plutôt de l’analyse du tissu industriel local, de la compétitivité des entreprises, de l’émergence de nouveaux débouchés ou du développement économique des territoires. La présence d’organismes techniques (FCBA*, SCEES*, CRPF*) qui affichent un autre type d’expertise technico-économique tendrait par ailleurs à renforcer ce sentiment : les chercheurs dirigeant leurs travaux vers des domaines où la donnée représente un enjeu économique et industriel apparemment moins important. De même, les collaborations avec les sciences biotechniques mériteraient certainement d’être développées25. Dans cette perspective, les changements en matière de gouvernance de la recherche (créant les LabEx* et les idEx) vont peut-être favoriser de nouvelles passerelles. En résumé, la production de connaissances en sciences sociales est là, elle bénéficie même d’une reconnaissance nationale voire internationale, et l’antériorité existe. Reste à imaginer une véritable mise en relation de ces savoirs où la collaboration prime sur les intérêts sectoriels et stratégiques.

II- La gestion durable des forêts

38Dans le domaine forestier, la volonté de produire dans le respect du fonctionnement naturel est ancienne. On cite régulièrement l’ordonnance de Philippe VI de Valois édictée à Brunoy en 1346, demandant que les maîtres des Eaux et Forêts fassent les coupes de bois de manière à ce que « lesdites forez se puissent perpétuellement soustenir en bon estat ». Le traité d’économie sylvicole publié en 1713, voici juste trois cents ans, par Hans Carl von Carlowitz, définit la durabilité en quatre piliers, économique, écologique, social et politique, posant ainsi bien avant l’heure les bases du développement durable. On cite par ailleurs fréquemment les préceptes d’Étienne-François Dralet qui conseille en 1824 : « Aidez la nature en l’imitant », ou encore de Bernard Lorentz et Adolphe Parade à qui la tradition orale impute la maxime « Imiter la nature, hâter son œuvre » (à partir de 1825).

39À la fin du xx^e siècle, le concept de développement durable a définitivement émergé aux plans sémantique et politique, et pour ce qui concerne les forêts, l’exigence d’une gestion durable a été largement réaffirmée à la suite du Sommet de la Terre, à Rio de Janeiro, en 1992, face notamment aux destructions fortuites ou programmées des forêts tropicales. Désormais, la communauté internationale, poussée par les ONG, adopte une approche résolument « développement durable », faisant de la question forestière un des principaux marqueurs de la politique environnementale des États-Nations.

40Cette exigence s’est traduite par le développement de processus politiques de régulation à base de principes, critères et indicateurs, ainsi que par des processus de marchés visant à certifier le caractère durable de la gestion forestière (encart, p. 165). C’est également dans cette lignée que se situent plus récemment en France le Grenelle de l’environnement et les propositions qui ont suivi en 2007, notamment de « produire plus de bois tout en préservant mieux la biodiversité ».

41Pour répondre à ces enjeux de développement durable, les recherches forestières se sont largement orientées depuis la fin des années 1990 vers des approches territorialisées, pluridisciplinaires et intégratrices permettant d’appréhender les différentes fonctions des écosystèmes forestiers et leur dynamique au sein de paysages, de territoires et de filières, et d’essayer d’en prédire et suivre l’évolution dans le contexte des changements globaux. L’objectif finalisé global de ces recherches était de contribuer à la gestion durable et à la conservation ou restauration des écosystèmes, ainsi qu’à l’utilisation et la valorisation des ressources qui en dépendent et la production de biens et de services. Cet objectif demeure largement d’actualité en 2016 dans le cadre du Programme National de la Forêt et du Bois (PNFB 2016-2026).

42Dans le contexte aquitain, et dans celui du massif des Landes de Gascogne en particulier, ces orientations se sont traduites par le développement et le renforcement des recherches dans plusieurs domaines concernant les bases écologiques de la gestion durable des forêts26 :

• les cycles biogéochimiques dans les écosystèmes forestiers, leur couplage dans le cadre d’approches spatialisées, et la gestion durable des sols ;

• les méthodes et outils de suivi et de prédiction de la ressource forestière ;

• l’évaluation et la gestion des risques biotiques et abiotiques (risque tempête) ;

• la biodiversité et son rôle fonctionnel pour la santé des forêts.

43Les recherches dans ces différents domaines avaient été abordées ou initiées dans les décennies précédentes, mais elles ont été véritablement amplifiées suite aux tempêtes dévastatrices de décembre 1999, dans le cadre de la politique de l’INRA de renforcer les recherches sur les forêts et les milieux naturels qui y sont liées (rapport Franc & Birot, 2000). Au niveau organisationnel et régional, ces problématiques de recherche ont été traitées de manière plus systémique au sein des nouvelles équipes et unités de recherche mises en place dans les années 2000, en écologie évolutive et en écologie fonctionnelle, en lien d’une part avec la création au sein de l’INRA d’un nouveau département de recherches en Écologie des Forêts, des Prairies et des Milieux Aquatiques (EFPA), et d’autre part en lien avec la politique nationale de renforcement des partenariats recherche et enseignement supérieur, qui s’est traduite au plan aquitain par la création des UMR* BIOGECO * (Biodiversité, Gènes et Communautés) avec l’Université de Bordeaux 1, et l’UMR TCEM (Transfert et Cycle des Éléments Minéraux) avec l’ENITAB*, et de l’UR EPHYSE (Écologie Physique et Fonctionnelle de l’Environnement) conjointement avec le département Environnement et Agriculture (EA) de l’INRA.

44Par ailleurs, les domaines de recherches en sciences humaines concernant les aspects socio-économiques de la gestion durable des forêts (fonctions de productions, fonctions sociales) ont également été abordés dans une moindre mesure en Aquitaine et sur Bordeaux, au sein d’autres organismes de recherche ou d’enseignement supérieur (Cemagref, Université Bordeaux IV, Université de Pau et Pays de l’Adour…) qui ont en particulier investi le champ de recherches sur les fonctions récréatives des forêts, sur les services sociaux et culturels, sur les marchés du carbone forestier et sur les instruments politiques de la gestion durable.

45Ces recherches ont largement contribué par leurs résultats au développement de pratiques et d’outils d’aide à une gestion durable des forêts en Aquitaine et au-delà. Elles ont pu être conduites avec succès grâce au recrutement et au dynamisme de jeunes chercheurs dans les nouvelles unités constituées, et à l’expérience de chercheurs seniors, grâce à la qualité des équipes techniques mobilisées notamment dans la reconstitution du domaine expérimental après chaque tempête et enin, grâce au soutien institutionnel et à l’appui important du Conseil régional d’Aquitaine dans le cadre de sa politique pour la recherche et l’innovation.

46Plus récemment, en 2011 et 2012, le grand emprunt et la politique nationale d’investissements d’avenir ont permis de donner une nouvelle dynamique et une véritable dimension nationale et visibilité européenne à ces recherches dans le cadre de l’équipement d’excellence Xyloforest*, et du Laboratoire d’Excellence COTE * en lien avec les questions d’évolution des écosystèmes et d’adaptation aux changements climatiques (encarts, p. 34 et 36) en interaction avec la gestion des autres écosystèmes terrestres ou aquatiques présents en Aquitaine.

Gestion durable des sols forestiers

47La durabilité des écosystèmes forestiers implique que la fertilité de leurs sols soit maintenue. Les sols forestiers aquitains avaient déjà fait l’objet d’études avant 2000. Ainsi, dès la fin du xix^e siècle, des naturalistes puis des scientiiques ont décrit sous les angles de la physique, la chimie et la biologie les sols des forêts aquitaines (au xix^e siècle : H. Crouzet, J. Thore… ; au xx^e siècle : M. Bonneau, J. Delmas, R. Demounem, P. Duchaufour, J. Gelpe, C. Juste, J. Ranger, R. Righi, J. Wilbert…). Toutefois, en raison du non-renouvellement des spécialistes de science du sol partis en retraite, les sols forestiers aquitains passèrent à l’arrière-plan et leur connaissance commença à s’estomper.

48La fin du xx^e siècle fut marquée par la tempête Martin qui ravagea, entre autres, le Sud-Ouest de la forêt française. Cet événement catastrophique incita l’INRA, via le département FMN27, à relancer les recherches forestières. En Aquitaine, cette relance se concrétisa notamment au travers de la création d’une petite équipe28 dédiée à la connaissance et à la durabilité des sols forestiers en Aquitaine sur le campus INRA de la Grande Ferrade.

49Le premier chantier de cette nouvelle vague de recherches sur les sols forestiers aquitains fut de bien connaître les propriétés de ces sols, notamment les sols du massif forestier des Landes de Gascogne (figure 2). Cette caractérisation à large échelle passa par de grandes campagnes d’échantillonnage sur le terrain et d’analyses au laboratoire (figure 3). En parallèle à cette approche directe, un effort important de collecte et de compilation de l’information scientifique existante fut entrepris. En effet, la majorité des connaissances acquises avant 2000 avait pour forme des documents non référencés dans les bases de données scientifiques en ligne. Cette littérature peu visible (rapports, mémoires, revues régionales, analyses non publiées, etc.) est communément appelée « littérature grise ». Après une décennie de travail, ces deux approches ont conduit à la caractérisation, tant qualitative (Jolivet, 2007) que quantitative (Augusto, 2010) des sols forestiers landais. Ces caractérisations ont ainsi confirmé leur réputation de sols très pauvres.

50Le second chantier de recherches sur les sols forestiers concerne la nutrition en phosphore des arbres. Dès les années 1950 et 1960, il a été montré de manière empirique que les pins des Landes étaient fortement carencés en phosphore (Trichet, 2009). Bénéiciant de l’expertise de l’INRA dans le domaine de la biodisponibilité en phosphore sous cultures de maïs dans les Landes de Gascogne, des recherches utilisant des méthodes isotopiques de pointe ont été utilisées à partir de 2005 pour étudier le phosphore des sols landais. Les analyses et les expériences au laboratoire ont conirmé la déicience en phosphore des sols forestiers sableux du massif landais. Mais, là où les résultats furent surprenants, c’est qu’ils indiquèrent que ces sols se classaient parmi les sols forestiers les plus pauvres en phosphore de la planète, au même rang que certains sols australiens ou sud-africains. Un autre élément de surprise fut de constater que certains sols landais ne présentaient pas de réactivité d’échange avec le phosphore : ce comportement est très rare parmi les sols mondiaux.

51Compte tenu de la pauvreté des sols landais, une gestion durable des forêts implique donc une attention particulière au maintien de la fertilité des sols. Or, les forêts aquitaines, et notamment la pinède landaise, connaissent une intensiication de leur gestion. En effet, ain de répondre à des besoins croissants en bois-énergie, de nouveaux itinéraires (taillis industriels, rotations courtes) et types de récoltes (récoltes de houppiers, récoltes de souches et de racines) se développent rapidement. Pour garantir le maintien de la fertilité des sols, ces nouvelles pratiques ont fait l’objet de recherches spéciiques visant à quantiier l’impact en termes d’exportations de nutriments hors de l’écosystème (Augusto, 2008, 2015). Les résultats issus de ces études conirment le caractère très pauvre des sols forestiers landais et les précautions qui doivent être prises lors des récoltes de biomasse, particulièrement à l’occasion des récoltes de houppiers, très riches en nutriments, ou de systèmes racinaires (igure 4). Des recherches sont toujours en cours au sein du GIS* Pin maritime du futur pour concilier productivité élevée et gestion durable.

52Au final, les recherches sur les sols forestiers landais ont permis de mettre en lumière leur pauvreté et leurs propriétés singulières. Les prochaines étapes de la recherche sur les sols forestiers aquitains consisteront à construire des modèles mathématiques et à installer des sites instrumentés pour suivre et simuler le fonctionnement des sols afin de tester les effets de changements de sylviculture ou de l’environnement, comme les changements climatiques. Pour les deux approches, des études précurseurs ont déjà été menées en modélisation et dans des forêts expérimentales (Berganton dans les années 1980, Bray dans les années 1980-2000, Bilos depuis les années 2000). Toutefois, il reste beaucoup à faire, notamment pour préparer la forêt landaise aux itinéraires sylvicoles de demain. C’est dans cette optique que l’INRA pilote un réseau de parcelles expérimentales dont les sols seront suivis par des capteurs et où des modèles de simulation seront calibrés (encart, p. 36).

53Au-delà des connaissances empiriques acquises au fil des ans, les connaissances analytiques et les modèles numériques en cours de développement permettront à l’avenir de mieux prédire les impacts de nouvelles pratiques sylvicoles d’intensification (Augusto, 2014) et de changements environnementaux sur les sols forestiers aquitains et de contribuer au maintien de la fertilité à long terme à travers leur gestion durable.

Études prospectives sur la ressource forestière et les disponibilités en bois du massif landais : Une collaboration ancienne entre l’IGN* et l’INRA

Inventaires forestiers et études prospectives

54À l’échelle nationale, l’inventaire permanent des ressources forestières est réalisé depuis 1960. Aujourd’hui, cette mission est assurée par l’Institut national de l’information géographique et forestière (IGN), depuis la fusion en 2012 entre l’Institut géographique national (IGN) et l’Inventaire forestier national (IFN). Les inventaires forestiers permettent d’établir un état des lieux de la ressource selon différents points de vue : surface forestière, dendrométrie (nombre de tiges, volume sur pied par essence, classes d’âge ou de dimension, production biologique, exploitation, mortalité), cartographie des types de peuplement, station et écologie forestières (topographie, sol, flore forestière…). Leur mise à jour périodique met en évidence et localise les tendances fortes de la forêt française comme l’expansion de la superficie boisée, la capitalisation dans les peuplements en place, les effets des tempêtes, les changements de pratiques sylvicoles, etc. Les trois départements constitutifs du massif landais (Gironde, Landes et Lot-et-Garonne) ont été les premiers à être inventoriés en France au début des années 1960, et ils l’ont été à quatre reprises au total (figure 5).

55Malgré leur grande richesse d’information, ces inventaires ne permettent pas d’esquisser directement ce que pourrait être la ressource à l’avenir. Or, certains utilisateurs (gestionnaires forestiers, industriels, administrations, collectivités territoriales…) ont un besoin essentiel de disposer de telles prospectives afin de définir leurs stratégies sylvicoles, industrielles, énergétiques, économiques, en matière de bilan carbone, à court et moyen termes. Par exemple, quels volumes de bois sont exploitables ? De quels bois s’agit-il ? Ces récoltes sont-elles pérennes pour approvisionner des usines, des chaufferies bois ?

56La réalisation de ces prospectives s’appuie le plus souvent sur les informations et la méthode suivantes :

• L’état initial de la ressource est fourni par l’inventaire forestier le plus récent.

• Un ou des modèles de croissance capables de simuler la croissance à partir des inventaires forestiers. La croissance est estimée par des modèles qui peuvent être génériques ou spécifiques. Un modèle générique est paramétrable et applicable pour de nombreux types de peuplements forestiers dans beaucoup de stations, à l’inverse du modèle spécifique qui ne peut être utilisé que pour une seule situation donnée et, le plus souvent, pour une seule essence. L’IGN* utilise depuis très longtemps deux modèles génériques qui permettent de tenir compte de la diversité des peuplements, des conditions environnementales et des pratiques de gestion : un modèle de croissance par classe d’âge adapté aux peuplements équiens et un modèle de croissance par classe de diamètre que l’on réserve préférentiellement aux peuplements inéquiens (Wernsdörfer et al., 2012).

• Des scénarios de récoltes (coupes rases et éclaircies) et de régénération pour la période couverte par la prospective : ce sont des paramètres clés de ce type d’étude.

57Les simulations sont conduites à un pas de temps régulier (généralement des intervalles de cinq ans) et les résultats sont doubles, avec une estimation de la récolte potentielle (ou disponibilité) et une évaluation de la ressource sur pied à chaque pas de temps.

58Du fait de l’importance et du développement économiques du massif landais et de la filière pin maritime, des études de ressource et de disponibilité forestières ont été conduites périodiquement, auparavant par l’IFN*, aujourd’hui par l’IGN* avec, le plus souvent, un partenariat étroit avec l’INRA (B. Lemoine, C. Meredieu, D. Guyon) et en coopération avec l’Afocel (devenu aujourd’hui le FCBA*).

Études de sols, expérimentation et formation

Prélèvements d’échantillons

Gouge avec sa carotte de sol (forêt dunaire de Biscarrosse, © Laurent Augusto).

Expériences

Observations

Analyses

Formation

Modélisation de la dynamique de la ressource forestière du massif landais

59Comme la ressource forestière du massif landais est composée de peuplements avec une seule essence principale (pin maritime) et, le plus souvent, sous forme de futaie régulière, il est apparu rapidement que le modèle de croissance « arbre moyen dans le peuplement » mis au point par B. Lemoine (Lemoine, 1991) devait permettre une plus grande précision des projections que les modèles génériques développés et mis en œuvre par l’IFN * (Houllier et al., 1991). C’est ce qui fut fait lors de l’étude de ressource de 1999-2001 qui, bien que commencée avant la tempête Martin de décembre 1999, en intégra autant que faire ce pouvait les effets dans les simulations par l’utilisation de scénarios de reconstitution des peuplements différents entre le Nord et le Sud du Massif par exemple (Salas-González et al., 2001).

60Afin de s’adapter aux données de l’IFN* de nature sensiblement différente de celles qui ont été utilisées pour mettre au point le modèle Lemoine, les paramètres de certains sous-modèles furent réajustés comme celui de la croissance en surface terrière de l’arbre dominant par exemple. En effet, le « modèle » de Lemoine est constitué de plusieurs équations mathématiques :

• Il existe trois équations pour décrire la croissance du peuplement : un modèle de croissance de la surface terrière de l’arbre dominant, un modèle de croissance en surface terrière de l’arbre moyen et une courbe d’évolution de la hauteur dominante en fonction de l’âge du peuplement.

• Il convient d’ajouter à ces modèles de dynamique, des modèles complémentaires : allométrie de la hauteur moyenne des arbres en fonction du diamètre et effet technique des éclaircies caractérisé par le ratio entre les surfaces terrières moyennes des arbres coupés et des arbres restant sur pied selon qu’il s’agisse d’une éclaircie par le bas (les arbres coupés sont moins gros en moyenne que les autres) ou d’une éclaircie mixte.

61Pour l’estimation des volumes de bois, des tarifs développés à partir des données de l’IFN* ont été utilisés afin que les résultats soient homogènes à ceux des inventaires, c’est-à-dire qu’ils correspondent au volume bois fort tige (volume sur écorce de la tige arrêtée à la découpe fin bout de 7 cm).

62Cette étude de la ressource a été complétée par deux aspects :

• L’IFN* mesure les arbres dont le diamètre à hauteur d’homme est d’au moins 7,5 cm. La non prise en compte des arbres de petite dimension a été partiellement corrigée sur la base des travaux de thèse de R. Salas-Gonzalez (Salas Gonzalez et al., 1993).

• Afin d’améliorer encore la précision des résultats des simulations, le modèle de croissance de type « arbre indépendant des distances » appelé PP3 (modèle de distribution de l’accroissement en surface terrière totale sur les arbres du peuplement) a également été testé. Toutefois, son utilisation n’a pas été généralisée à l’époque du fait de l’importance du volume des données à traiter dans le cas de simulation de l’évolution des arbres.

Scénarios sylvicoles et télédétection

63Les hypothèses de coupes (éclaircies et coupes rases) ont une incidence significative sur les résultats d’études prospectives à moyen terme, bien davantage que les hypothèses de croissance ou de gestion de la surface (défrichement, boisement, reboisement). Les scénarios de gestion sont fondamentaux car ils conditionnent pour une large part les résultats des simulations. Différentes sources peuvent être mobilisées pour établir ces scénarios :

• Itinéraires sylvicoles préconisés dans les guides de sylvicultures. Il convient toutefois de les utiliser avec précaution par l’introduction de taux de réalisation par exemple, car ils peuvent parfois être éloignés de la réalité et conduire à des résultats peu plausibles, étant conçus pour être des « modèles » de sylviculture.

• Les comparaisons d’inventaires successifs permettent de calculer des bilans de matière que l’on peut ensuite retranscrire en scénarios sylvicoles moyens.

• Mobiliser d’autres sources de données (récoltes des gestionnaires, enquête annuelle de branche exploitation forestière et scierie du service statistique du ministère chargé des forêts).

• Depuis 2010, l’IFN* estime directement les prélèvements de bois en forêt en remesurant les placettes inventoriées cinq ans auparavant (IFN, 2011). Des scénarios de coupe « réalisés » peuvent en être déduits. Ils ont l’avantage d’intégrer la diversité des pratiques des gestionnaires, y compris l’absence de gestion dans certains cas.

• Dans le cas particulier du massif landais, nous disposons de la cartographie des coupes rases établie à partir de la comparaison d’images satellitaires (encart, p. 133). Le croisement de cette cartographie avec les placettes de levés IFN* permet de calculer les surfaces et les taux de coupes rases par classe d’âge (figure 6) ou par classe de dimension après avoir pris soin de corriger du mieux possible le biais lié à la sous-détection des coupes rases de petite dimension (moins de 1 ha).

Système d’information et développements informatiques

64Lors de l’étude de ressource et de disponibilité forestières de 1999-2001, l’IFN* avait développé un logiciel – baptisé Pinastre – dans un environnement de base de données afin de réaliser les simulations. Pinastre permettait d’extraire les données des inventaires forestiers départementaux (placettes et arbres), de procéder aux comparaisons d’inventaires, de renseigner des scénarios sylvicoles et de faire des simulations avec les modèles de croissance issus des recherches de l’INRA (Lemoine, PP3). Toutefois, un changement majeur à l’IFN* allait remettre en question ce choix. En 2005, un inventaire annuel et systématique se substituait aux inventaires départementaux et périodiques (~10-12 ans). L’IFN* décidait alors de développer un nouveau simulateur, nommé Oscar, pour la réalisation des études de ressource et de disponibilités en bois. Cet outil, interfacé avec les bases de données des inventaires départementaux et du nouvel inventaire, permet une gestion rationnelle par la constitution de dossiers par étude et la définition de domaines d’intérêt, et réalise des simulations à partir des modèles par classes d’âge et de diamètre qui présentent l’intérêt de s’adapter à de nombreuses situations sylvicoles en France. Le projet Sylvogène (2006-2009) fournit l’opportunité de créer une nouvelle interface entre cet outil et les modèles de croissance du pin maritime de l’INRA (C. Meredieu, T. Labbé). Une passerelle fut créée entre l’application Oscar et la plateforme de simulation CAPSIS (de Coligny, 2003) dans laquelle on retrouve, entre autres, les modèles de croissance Lemoine et PP3. Les données d’inventaire, inventaires départementaux comme inventaire systématique et annuel, peuvent désormais être exportées facilement vers CAPSIS sur laquelle les simulations sont conduites via le modèle appelé du nom du projet « Sylvogène » (figure 7). Ce nouveau module de CAPSIS permet le traitement par lot de données – l’ensemble des placettes d’inventaire – et l’arbitrage entre modèles de croissance suivant les caractéristiques des peuplements ou leur localisation (dunes/plateau landais). La gestion par domaine d’étude permet également une répartition raisonnée des simulations entre Oscar et CAPSIS en fonction des types de peuplements dans lesquels sont installées les placettes (pin maritime vs autre essence, forêts équiennes vs inéquiennes, classe d’âge, etc.). Enfin, les développements des modèles pour le pin maritime sous CAPSIS permettent une plus grande diversité de résultats en plus du volume de bois sur pied : estimation de la biomasse, de la quantité de carbone, évaluation du risque lié au vent, estimation de la biodiversité (Cucchi et al., 2005, Brin et al., 2008, Shaiek et al., 2011).

Derniers développements

65En janvier 2009, soit moins de dix ans après la tempête Martin, Klaus provoquait d’énormes dégâts dans le massif Landais (IFN*, 2009). L’IFN* exploita alors très rapidement l’une des possibilités offertes par l’inventaire systématique et annuel, à savoir la mise à jour de l’état de la ressource après un événement exceptionnel en revenant sur chaque placette d’inventaire. L’observation des dégâts sur tous les arbres sur les placettes inventoriées entre 2005 et 2008 s’effectua directement sur le terrain ou, beaucoup plus accessoirement, à partir de photographies aériennes pour les sites devenus inaccessibles. La procédure de mise à jour visant à estimer la ressource sur pied au lendemain de la tempête fut alors mise en œuvre. Elle a pris en compte différents processus biologiques (croissance, recrutement) et sylvicoles (coupes) intervenus entre la date des levés et la date de la tempête soit sur une période de quelques mois à quatre ans selon les placettes. L’utilisation du simulateur d’évolution de la ressource en pin maritime mis au point dans le cadre de SYLVOGENE* fut alors généralisée (Colin et al., 2010).

66Devant l’ampleur des dégâts provoqués par la tempête auxquels se rajoutèrent ceux occasionnés par la pullulation des scolytes en 2010 et 2011, le besoin des utilisateurs locaux ne se limita pas à une « simple » mise à jour de l’état de la ressource après la tempête mais il fallut bel et bien une nouvelle étude de ressource et de disponibilité forestières afin de fournir des éléments de décision à la filière forêt-bois aquitaine et d’évaluer le potentiel de production de bois du massif à l’horizon 2025. Cette étude comporta deux phases (Thivolle-Cazat et al., 2013) :

• État des lieux incluant une nouvelle mise à jour de la ressource à l’année 2011 : outre la tempête Klaus déjà prise en compte, il a été tenu compte, par une mise à jour dite « multisources » des premières exploitations des chablis et de la pullulation des scolytes à partir des cartographies réalisées respectivement par l’IFN* et le SERTIT* (Colin et al., 2012).

• Étude prospective intégrant des scénarios de rupture (sylviculture, usages de la ressource, occupation du territoire, climat) en s’appuyant en particulier sur les résultats de l’expertise du GIP ECOFOR* sur le massif landais (Bélouard et al., 2010), dont les résultats ont été mis en parallèle avec une étude de l’adéquation offre-demande. Une attention particulière a notamment porté sur les points suivants : la gestion des peuplements indemnes et des peuplements sinistrés, les types de produits bois valorisables, la mobilisation progressive des bois stockés par les industriels suite à la tempête, les usages des bois (bois d’œuvre/bois d’industrie/bois énergie, y compris les souches).

Interactions vent, arbres, forêts - Tempête dans les forêts d’Aquitaine

Contexte

67Les principales causes de dégâts dans les forêts de pin maritime d’Aquitaine ont longtemps été le feu et les insectes. Cependant, deux grandes tempêtes ont récemment causé, en moins de dix ans, d’énormes dégâts et remis en question tout l’avenir du secteur forestier dans le Sud-Ouest. Les 27 et 28 décembre 1999, la tempête Martin a occasionné environ 28 millions de m³ de dégâts en Aquitaine mais aussi dans une large moitié Sud de la France. Elle avait été précédée, quelques heures auparavant, par une autre tempête (Lothar) qui a entraîné des dégâts considérables dans le Nord de la France. Ensemble, les tempêtes Lothar et Martin ont causé directement environ 176 millions de m³ de dégâts sur l’ensemble de la France, aggravés par des attaques ultérieures de scolytes dans les forêts touchées. Au moment où les forêts d’Aquitaine se remettaient de la tempête Martin, une deuxième tempête, encore plus violente, est arrivée le 24 janvier 2009. Klaus a infligé plus de 43 millions de m³ de dommages directs aux forêts d’Aquitaine, dommages aggravés par plus de 4 millions de m³ en raison d’une pullulation d’insectes xylophages. Les pertes financières sont difficiles à comptabiliser précisément, mais pour la tempête Klaus, elles sont estimées à 1 milliard d’euros en termes de pertes de recettes pour le secteur forestier, pour un total de 3 milliards d’euros de pertes économiques globales. Par conséquent, une des grandes questions posées aux scientifiques est de savoir si ces tempêtes sont désormais susceptibles d’être plus fréquentes en raison de l’évolution des conditions météorologiques induites par le changement climatique. À eux également de progresser sur la compréhension du déterminisme des dégâts dus au vent, aux différentes échelles concernées (arbre, parcelle, paysage). Pour les gestionnaires forestiers, la question posée est celle de la gestion de ce risque et des crises qui en découlent.

Les recherches après la tempête Martin

68Les tempêtes de décembre 1999 ont déclenché un effort important de recherche en Europe, notamment en Allemagne, en Suisse et en France. En France, cet effort a donné lieu à une action concertée pour explorer toutes les questions concernant les dégâts de tempête dans les forêts. Ces recherches ont couvert la météorologie, l’histoire des tempêtes, leur impact écologique (de la réponse des différentes espèces animales jusqu’à l’effet sur les stocks de carbone), l’étude fondamentale des interactions entre vent et arbres, l’exploration de meilleures méthodes pour minimiser les pertes et la dévalorisation du bois, et enfin la question de la gestion des forêts soumises à des dégâts de tempête. Ce travail a abouti à la publication en 2009 d’un ouvrage par Birot et al., synthétisant l’état des connaissances acquises. Une partie fondamentale des études sur l’interaction vent-arbres et sur la résistance des arbres au déracinement et à la rupture a été réalisée à l’INRA de Bordeaux (Grande Ferrade et Pierroton ; voir Brunet et al., 2008, pour une synthèse). Le travail a consisté à mesurer sur le terrain la résistance des arbres au déracinement et leur acclimatation aux vents, à étudier en soufflerie le comportement de forêts modèles, à modéliser la réponse mécanique d’arbres aux forces de turbulence, et enfin à simuler (par la technique de Large Eddy Simulation) les écoulements turbulents dans les forêts et leurs réponses mécaniques (Cucchi et al., 2004 ; Dupuy et al., 2007 ; Sellier et al., 2008 ; Dupont et Brunet, 2008). Ce travail a conforté l’expertise sur les interactions entre plantes et vent, la physiologie des arbres, la biomécanique des arbres et la gestion des forêts, sujets développés à l’INRA de Bordeaux depuis maintenant de nombreuses années.

Les recherches post-Klaus

69La deuxième tempête majeure en Aquitaine a relancé l’effort de recherche sur les dégâts forestiers en raison de questions posées sur la viabilité à long terme des forêts cultivées dans la région. Un nouveau programme complet et intégré de recherche est en cours afin de mieux comprendre la réponse mécanique des arbres face au vent, et ainsi de définir des orientations pour la gestion des risques de tempête en forêt. Ce travail s’appuie sur les résultats des recherches fondatrices développées après la tempête Martin.

Le système racinaire

70La résistance au déracinement est un mécanisme complexe impliquant l’architecture des racines, leurs propriétés mécaniques et la résistance du sol, composantes qui sont affectées par le type de sol et ses propriétés (présence de la nappe phréatique, humidité), la méthode de régénération des arbres ou la préparation du sol. À titre d’exemple, l’humidité du sol apparaît comme un des facteurs majeurs : on observe généralement que la vulnérabilité des forêts est plus forte lorsque les sols sont saturés en eau. Les travaux en cours s’appuient sur l’énorme héritage de mesures et de modélisation du système racinaire conduites par Frédéric Danjon, Thierry Fourcaud, Alexia Stokes, Lionel Dupuy et leurs collègues (Danjon et al., 2005 ; Dupuy et al., 2007 ; Fourcaud et al., 2008). Le travail actuel utilise comme précédemment la méthode des éléments inis pour modéliser la réponse du système racine - sol face au vent s’exerçant au niveau de la canopée, en intégrant désormais l’impact des bris de racines et les variations de la teneur en humidité du sol (thèse de Yang, 2014 ; Yang et al., 2014). Des expérimentations de treuillage de pins maritimes pour différentes conditions d’humidité, associées à des mesures de mécanique du sol, valideront les modèles. À terme, ces modèles permettront d’explorer l’impact de différentes méthodes de régénération de la forêt et la préparation du sol sur la résistance au vent des arbres. En parallèle, des études détaillées sont en cours sur l’architecture des systèmes racinaires régénérés sous différents systèmes culturaux tels que la plantation, le semis ou la régénération naturelle, ceci ain de fournir des recommandations aux gestionnaires forestiers sur les méthodes minimisant la sensibilité au vent des forêts (igure 4).

La biomécanique de l’arbre

71Cela fait longtemps que la modélisation de la réponse mécanique des arbres au vent est étudiée à l’INRA avec des travaux comme ceux conduits par Damien Sellier, Yves Brunet et Thierry Fourcaud (Sellier et al., 2008) ; des travaux plus récents viennent conforter ces derniers (Pivato et al., 2014). Jusqu’à présent, la modélisation de la réponse de l’arbre et celle de la réponse des systèmes racinaires au vent ont été traitées séparément en raison de la grande complexité de leur couplage, même si les réactions du système « arbre-sol » face aux turbulences sont connues pour être fortes. Aujourd’hui, un ambitieux projet animé par Pauline Défossez tente de construire des modèles complets ain de comprendre les interactions entre la turbulence, les branches, le tronc, le système racinaire et le sol. Les déis sont grands parce que même si tous les composants sont disponibles (modèles d’architecture racinaire, modèle d’ancrage, modèle mécanique des structures forestières, modèle de turbulence), les coupler d’une manière réaliste et vériiable n’est pas simple. Cependant, c’est seulement en construisant ces modèles complexes qu’il sera possible de bien comprendre l’impact des conditions stationnelles et de la gestion de la forêt sur la stabilité des arbres et donc des peuplements forestiers.

Les études en souflerie et sur le terrain

72Les études en souflerie et les mesures de terrain sont utilisées depuis longtemps comme méthodes complémentaires pour comprendre la nature des lux d’air dans les forêts. Les mesures les plus détaillées sur la turbulence et les écoulements en forêts ont été réalisées par Yves Brunet, Sylvain Dupont, Mark Irvine et leurs collègues de l’INRA. Ces informations ont permis de développer des connaissances sur l’aérologie des forêts de pin maritime (Dupont et al., 2011). Les études en souflerie utilisent des forêts modèles à la fois sur des terrains plats et des terrains vallonnés : ces simulations conduisent à une meilleure compréhension de l’interaction entre l’atmosphère et le couvert végétal (par exemple Finnigan et Brunet, 1995 ; Dupont et Brunet, 2008). Ces études se poursuivent en étudiant l’impact du relief, de la fragmentation des paysages et de la création de lisières face au risque de dommages dus au vent (Böhm et al., 2014 ; Harman et al., 2014 ; thèse en cours de Christopher Poette ; photo 4).

La modélisation des écoulements

73Un élément clé des méthodes scientiiques modernes est l’utilisation de la simulation numérique pour conforter les mesures en forêt ou en souflerie. Les modèles utilisés permettent d’évaluer l’écoulement du vent et de la turbulence dans les forêts de façon plus détaillée et de tester des situations impossibles à expérimenter en conditions réelles ou avec des maquettes. La dernière décennie a vu une utilisation croissante de la modélisation de type LES menée par Sylvain Dupont. La méthode est maintenant bien éprouvée et fournit des informations très ines sur les écoulements de vent en forêt. Ainsi a été conirmé le rôle des lisières sur le développement de la turbulence (Dupont et Brunet, 2008 c, 2009), et il devient possible de déduire des simulations l’emplacement le plus probable des dégâts au sein du couvert forestier (Dupont et Brunet, 2006, 2008). La modélisation des écoulements de vent s’est également tournée vers les terrains plus accidentés ; cela reste l’un des plus grands défis de l’aérologie en forêt en raison de la complexité des interactions entre la circulation de l’air, le couvert forestier et la topographie (Dupont et al., 2008). Enfin, ces modèles turbulents ont été couplés à des approches biomécaniques relativement simples afin de simuler le comportement des plantes sous forçage turbulent (Dupont et al., 2010 ; thèse de David Pivato, 2014). Il est ainsi maintenant possible de simuler la progression des dégâts dans une forêt lors d’une tempête, sous l’effet des rafales turbulentes (figure 8). Actuellement, ce travail de modélisation est associé aux études en soufflerie afin de déterminer comment structurer les forêts pour minimiser les dommages liés au vent. Yves Brunet, Sylvain Dupont et Barry Gardiner, en collaboration avec des collègues du CSIRO* en Australie, sont à la pointe du développement des connaissances en aérologie dans ces conditions. Les résultats attendus porteront non seulement sur l’amélioration des probabilités et la localisation des dégâts en forêt mais également sur la compréhension des échanges gazeux et des dépôts de particules, qu’elles soient biotiques ou abiotiques.

Modéliser le risque lié au vent

74Ces connaissances scientifiques peuvent être diffusées sous la forme de conseils pratiques et d’outils pour les gestionnaires forestiers grâce à des publications (par exemple Gardiner et al., 2013 ; Meredieu et al., 2011), lors de séminaires (colloque CIAG*, 2009), ou à l’aide d’outils d’aide à la décision. Depuis plus de dix ans, les scientifiques de l’INRA tels que Céline Meredieu, ont développé des outils dans le cadre de la plate-forme de modélisation des forêts CAPSIS* (Cucchi et al., 2005 ; Dufour-Kowalski et al., 2012). Récemment Barry Gardiner a rejoint le pôle bordelais et ensemble, ils intègrent dans CAPSIS* le modèle de risque de vent FORESTGALES*, conçu initialement en Grande-Bretagne (Gardiner et al., 2008). Le développement de cette application nécessite un paramétrage pour les différentes essences et type de couverts. Les résultats des précédents essais de flexion avec du pin maritime (Cucchi et al., 2004) et les expériences en cours, tout comme les connaissances sur l’architecture des racines, seront valorisés. En outre, les résultats de la modélisation des écoulements de vent permettront d’obtenir des prévisions plus précises de la vitesse du vent dans les forêts lors des tempêtes, point faible des modèles de prévision du risque actuels. Cet outil intégré dans CAPSIS* va permettre une évaluation de l’impact des différents traitements sylvicoles tels que la méthode de régénération, la date et les types d’éclaircies ainsi que la durée de révolution. Comme la plateforme CAPSIS* est disponible pour de nombreux scientifiques et gestionnaires de forêts en France et dans d’autres parties du monde, nous espérons que cet outil sera largement utilisé pour fournir des indications sur l’impact des décisions de gestion sur la stabilité des forêts.

La gestion forestière à l’échelle du paysage

75Il est bien connu que la structure globale des forêts est très importante pour déterminer le risque de dommages dus au vent. Ainsi les lisières sont-elles particulièrement vulnérables quand elles sont créées par des ouvertures dans un couvert préalablement continu (Dupont et Brunet, 2008 b ; Zheng et al., 2007). Cependant, la forêt doit être exploitée pour fournir des biens et des services et en particulier du bois, source de revenus des propriétaires. Il n’est pas possible d’appréhender simplement la gestion entière d’une forêt en respectant les équilibres et les exigences souvent contradictoires entre l’évolution du risque lié au vent, l’exploitation de bois et le besoin de recettes, car le nombre de configurations possibles rend le problème insoluble pour de grandes propriétés. Par conséquent, des scientifiques comme Barry Gardiner et Kana Kamimura collaborent avec des collègues de l’Université Napier d’Édimbourg en Écosse pour développer des méthodes d’intelligence artificielle. Ces méthodes utilisent des techniques heuristiques pour faire émerger les solutions, source de compromis, qui concilient les demandes croissantes exercées sur les forêts tout en maintenant leur durabilité (Zheng et al., 2009).

L’avenir

76Actuellement, la plupart de nos connaissances sur le risque de vent et la gestion des forêts se focalisent sur les plantations monospécifiques de conifères. Il existe d’autres types de structures forestières composées de plusieurs espèces et pour des raisons environnementales, sanitaires et esthétiques, ces types de peuplements forestiers sont à promouvoir (Jactel et al., 2012). L’aérologie dans ces forêts est beaucoup moins bien comprise car les interactions entre les arbres, les racines, le sol et le vent sont plus complexes. En outre, peu d’efforts ont été consentis sur l’étude des risques associés aux dégâts de vent tels que les dégâts d’insectes ou le risque de feu. Les travaux futurs devront être axés sur une approche plus holistique de la gestion des risques forestiers et pour des types de forêts plus complexes soumis à un climat changeant. Ce sont d’énormes enjeux, mais les connaissances scientifiques et techniques développées par le personnel de l’INRA et la complémentarité des outils de modélisation et de simulations développés les aideront à relever ce défi.

III- L’assurance biodiversité

Biodiversité et santé des Forêts

77L’histoire récente des forêts montre une tendance continue de destruction des forêts naturelles, avec près de 13 millions d’hectares perdus chaque année entre 2000 et 2010 (FAO*, 2010). Sur la même période, les surfaces de forêt de plantation, essentiellement des monocultures, ont augmenté à un rythme d’environ 5 millions d’ha par an (Brockerhoff et al., 2013). La progression la plus forte est enregistrée dans les pays émergents, notamment en Chine (+ 2 millions ha/an) et au Brésil (+ 0,3 millions ha/an). Cette double tendance conduit à une réduction globale de la diversité des essences forestières dans le monde, où quatre genres (pinus, eucalyptus, acacia et tectona) fourniront la moitié des approvisionnements en bois d’ici 2050 (FAO*, 2007). En France, l’Inventaire forestier national estime que 51 % de la forêt française sont constitués de peuplements monospécifiques (soit 7,3 millions d’ha, IFN*, 2013). La forêt des Landes de Gascogne, principalement constituée de peuplements purs de pin maritime, couvre à elle seule près d’un million d’hectares, constituant la plus grande forêt de plantation en Europe.

78Parallèlement, avec le changement climatique, les forestiers craignent un accroissement des problèmes phytosanitaires en forêt. Les insectes ravageurs pourraient en effet bénéficier d’une augmentation des températures pour multiplier le nombre de générations annuelles ou accélérer leur développement, tandis que les arbres souffriraient davantage des stress hydriques ou des cataclysmes météorologiques comme les tempêtes, le tout conduisant à une recrudescence des pullulations (Schelhaas et al., 2003 ; Rouault et al., 2006 ; Jactel et al., 2012). Cette augmentation des risques sanitaires mobilise l’ensemble des acteurs à différents niveaux (régional, national ou européen) tant au niveau de la surveillance et de la prévention que de la lutte active ; cela s’est également traduit par un partenariat renforcé entre les recherches forestières et le Département Santé des Forêts (encart 17, p. 181).

79Or depuis longtemps, les forestiers considèrent que les forêts mélangées sont moins exposées aux risques sanitaires que les forêts pures. Ainsi, dès 1828, le professeur de sylviculture allemand von Cotta déclare que « … comme les espèces d’arbres n’utilisent pas les ressources de la même manière, la croissance est plus vive dans les peuplements mélangés et ni les insectes ni les tempêtes ne peuvent y faire autant de dégâts, de sorte qu’une plus grande diversité de produits forestiers est disponible pour satisfaire aux diverses demandes » (traduit de Scherer-Lorenzen et al., 2005). Barthod (1994) cite de nombreux autres précis de sylviculture du xix^e et xx^e siècles qui affirment généralement qu’il faut donner la préférence aux peuplements mélangés pour réduire les dégâts d’insectes. De même Gibson et Jones (1977), Watt (1992), Landmann (1998), Wainhouse (2005) rapportent de nombreux exemples de problèmes sanitaires importants dans les forêts pures. Plus récemment, une gigantesque pullulation du scolyte Dendroctonus ponderosae a frappé les forêts de Colombie britannique, majoritairement composées de pin contorta, détruisant plus de 16 millions d’ha en l’espace d’une dizaine d’années. Ces auteurs indiquent cependant qu’il est difficile de séparer l’effet de la simplification de la composition en essences forestières d’autres effets comme l’intensification des pratiques sylvicoles, le recours à des espèces exotiques, les mauvais choix stationnels, etc.

80Notre équipe d’entomologie forestière de l’INRA Pierroton a donc décidé, au début des années 2000, de concentrer ses efforts de recherche sur la question des relations entre diversité spécifique des forêts et résistance aux insectes ravageurs. Le premier objectif était de quantifier l’effet de cette diversité sur les niveaux de dégâts d’insectes, et le deuxième objectif était de décrypter les mécanismes écologiques sous-jacents pouvant expliquer cette résistance par association végétale (Barbosa et al., 2009), afin d’en tirer les enseignements nécessaires à une amélioration de la gestion forestière pour la prévention des risques sanitaires.

Comparaison des dégâts d’insectes ravageurs entre forêts pures et mélangées

81Dans une méta-analyse des publications scientifiques parues entre 1966 et 2006, nous avons rassemblé 119 études (dont 41 en Europe) dans lesquelles les niveaux moyens de dégâts causés par une espèce donnée d’insecte ravageur sur une essence forestière particulière étaient comparés dans des peuplements purs ou mélangés, dans une même région et pendant la même période. Cette analyse qui concerne au total 33 espèces d’insectes et 33 espèces d’arbres, révèle que dans près de 80 % des cas, une essence forestière gérée en peuplements purs est significativement plus attaquée par les insectes herbivores qu’en peuplements mélangés (Jactel et Brockerhoff, 2007). En 2013, nous avons actualisé cette méta-analyse en nous focalisant sur les comparaisons entre peuplements purs et peuplements avec deux essences en mélange (90 % des publications entre 1960 et 2012). Nous avons pu confirmer la meilleure résistance des forêts mélangées, mais nous avons aussi démontré que l’effet du mélange varie avec la spécificité des insectes ravageurs (Castagneyrol et al., 2014). Les insectes monophages (ou spécialistes) sont ceux qui se développent aux dépens d’essences appartenant au même genre, les oligophages peuvent attaquer des espèces de plusieurs genres dans la même famille, alors que les polyphages (ou généralistes) peuvent se nourrir d’arbres de plusieurs familles botaniques. Il apparaît alors que la réduction des dégâts de monophages est de 42 % dans les forêts mélangées, de 15 % pour les oligophages mais qu’elle est négligeable pour les polyphages.

82Ainsi, pour prendre quelques exemples d’insectes ravageurs du pin maritime, nous avons observé que la cochenille Matsucoccus feytaudi, strictement inféodée au pin maritime, présente des niveaux de populations moins élevés en Corse (d’environ 50 %) dans les peuplements mixtes avec du pin laricio que dans les peuplements purs de pin maritime (Jactel et al., 2006). De même, récemment, nous avons constaté une diminution de l’ordre de 50 % de la probabilité d’attaque du pin maritime par la processionnaire du pin, Thaumetopea pityocampa, dans les mélanges avec du bouleau (Betula pendula) (Castagneyrol et al., 2014 b).

83En revanche, l’effet de la diversité des essences forestières sur les attaques d’insectes polyphages peut être négatif, avec une augmentation des dégâts en peuplements mélangés. Le bombyx disparate, Lymantria dispar, est l’un des ravageurs forestiers les plus polyphages, capable de consommer le feuillage de centaines d’espèces de feuillus mais aussi de conifères. Des études menées aux États-Unis, où l’insecte a été introduit au siècle dernier et où il commet des dégâts considérables, ont montré que les pins sont moins attaqués par L. dispar en peuplements purs qu’en peuplements mixtes de pins et de chênes (Gottschalk et Twery, 1989).

Les mécanismes écologiques qui expliquent la relation entre diversité et résistance des forêts aux insectes ravageurs

84Pour une espèce d’arbre donnée, l’intérêt de la gérer en peuplements mixtes plutôt qu’en peuplements purs pour réduire le risque sanitaire peut être expliqué par deux mécanismes principaux : la réduction de l’accessibilité des arbres hôtes et le renforcement de l’impact des ennemis naturels.

L’accessibilité des arbres hôtes

85Le mélange d’une essence « objectif », la plus intéressante au plan économique par exemple, avec des essences associées, conduit en général à l’établissement d’un certain nombre de barrières à la colonisation de cette essence par les insectes herbivores (Jactel et al., 2005).

86La première barrière est de type quantitatif, elle correspond à une plus faible probabilité d’infestation. Pour une surface donnée de peuplement, l’augmentation du nombre d’essences associées dans l’étage dominant diminue le nombre d’arbres de l’essence objectif. La ressource qu’ils représentent est plus limitée, réduisant les capacités de développement des insectes qui en dépendent. Nous avons ainsi montré une diminution significative des niveaux d’infestation par la cochenille du pin maritime Matsucossus feytaudi avec la diminution de la proportion de pin maritime dans les peuplements mélangés avec du pin laricio de Corse (Jactel et al., 2006). Plus récemment, nous avons proposé une nouvelle façon de quantifier la ressource alimentaire disponible dans un peuplement mélangé. Nous avons pour cela considéré que des essences associées à l’essence principale (focale) pouvaient être utilisées comme ressources secondaires par les insectes, en fonction de leur degré de polyphagie, et en fonction de la distance phylogénétique entre ces essences et l’essence focale. Tenant compte de ces deux critères, nous avons estimé un pourcentage de ressources totales (égal à 100 % dans les monocultures de l’essence focale) et montré que les niveaux de dégâts des ravageurs diminuent significativement avec ce pourcentage de ressource dans les peuplements mélangés, et cela aussi bien pour les insectes monophages, oligophages que polyphages (Castagneyrol et al., 2014 a).

87Un deuxième type de barrière, de type physico-chimique, est apporté par les essences associées et limite les capacités de localisation puis de colonisation des arbres hôtes. Pour les insectes herbivores qui repèrent visuellement leurs arbres hôtes, le mélange d’essences peut contribuer à les masquer. Ainsi les papillons femelles de processionnaire du pin sont connus pour se diriger vers la silhouette sombre des pins se détachant sur un fond clair afin d’y déposer leurs œufs (Démolin, 1969). Nous avons réalisé plusieurs expériences en forêt des Landes pour étudier l’effet de la présence d’essences feuillues sur ce comportement de ponte. Nous avons tout d’abord montré que la présence d’une haie de feuillus en bordure de plantation de pin maritime diminue très significativement le nombre de pins infestés par la processionnaire derrière la haie, et que cet effet est d’autant plus important que la haie est haute (Dulaurent et al., 2012). Nous avons ensuite suivi les dégâts de processionnaire sur le dispositif ORPHEE* (du réseau international TreeDivNet), où nous comparons la croissance et la résistance de 5 essences forestières natives de la forêt aquitaine en monocultures ou en mélanges de 2 à 5 espèces (26 mélanges). Nous avons là encore observé une réduction significative du pourcentage de pins maritimes attaqués par la processionnaire dans les mélanges avec du bouleau, qui est en moyenne plus haut que le pin, mais pas dans les mélanges avec du chêne qui, poussant moins vite, est en moyenne beaucoup moins grand que le pin (Castagneyrol et al., 2014 b). Plus généralement, l’encombrement spatial produit par des essences non-hôtes au voisinage d’essences hôtes peut conduire à une réduction de leur « apparence », c’est-à-dire de la facilité qu’ont les insectes herbivores à les repérer pour les attaquer, réduisant le taux de dégâts comme nous l’avons observé dans le cas de régénérations de chêne pédonculé (Giffard et al., 2012, Castagneyrol et al., 2013).

88De nombreuses espèces d’insectes utilisent aussi l’odeur des plantes hôtes pour les identifier et les infester, comme les scolytes des conifères qui perçoivent les composés terpéniques émis par les arbres. Or un nombre croissant d’études démontre que ces scolytes peuvent aussi capter les odeurs d’essences non hôtes (feuillus) et utiliser ce signal pour éviter des habitats défavorables. Ainsi nous avons montré que l’émission d’odeurs de bouleau permet de réduire le pourcentage de billons de pin maritime attaqué par le scolyte sténographe, Ips sexdentatus (Jactel et al., 2001). Les forêts mélangées, présentant une plus grande diversité de composés olfactifs, seraient donc moins sujettes aux pullulations de scolytes (Zhang et Schlyter, 2004). Nous avons cherché à vérifier cette hypothèse dans le cas de la processionnaire du pin. En plaçant des branches coupées de bouleau au pied de pins maritimes, nous avons obtenu une réduction significative du nombre d’attaques par la processionnaire. L’utilisation de méthodes neurophysiologiques a permis de montrer que les antennes des papillons de processionnaire sont capables de détecter des composés volatils organiques émis par les arbres hôtes (pins) mais aussi non-hôtes (feuillus). Nous avons ainsi identifié le composant majoritaire de l’huile essentielle de bouleau, le méthyle salicylate, comme étant un puissant répulsif de la processionnaire du pin (Jactel et al., 2011). Là encore, les résultats de la méta-analyse sur les insectes herbivores (Jactel et Brockerhoff, 2007) semblent corroborer ces hypothèses puisque, en moyenne et pour les insectes oligophages, la réduction des niveaux de dégâts dans les peuplements mélangés est deux fois plus importante quand ces mélanges associent des feuillus et des résineux, aux émissions d’odeurs plus contrastées, que lorsqu’ils associent seulement des résineux ou seulement des feuillus.

L’impact des ennemis naturels

89La deuxième raison majeure pour laquelle les forêts mélangées sont généralement moins exposées aux risques sanitaires est qu’elles offrent de meilleures conditions de survie et de développement aux ennemis naturels des insectes ravageurs, permettant donc un contrôle biologique plus efficace de ces bioagresseurs (Jactel et al., 2005).

90Il est largement reconnu que la diversité des insectes augmente avec celle des plantes et nous avons récemment confirmé que ces corrélations se maintiennent au travers des cascades trophiques, puisque la richesse spécifique en insectes herbivores, mais aussi en prédateurs, augmente avec la richesse en plantes (Castagneyrol et Jactel, 2012). Dans les forêts les plus riches en espèces arborées, les prédateurs et les parasitoïdes, s’ils ne sont pas eux-mêmes trop spécialistes, disposent donc en principe d’une plus grande diversité et abondance d’hôtes ou de proies de substitution, permettant de maintenir des populations stables en attendant de se reporter sur l’insecte ravageur. Ainsi la punaise anthocoride Elatophilus nigricornis est naturellement prédatrice de la cochenille du pin laricio, Matsucoccus pini en Corse, mais elle peut aussi s’attaquer à la cochenille du pin maritime, Matsucoccus feytaudi, récemment introduite dans l’île. Dans des conditions stationnelles analogues, le pin maritime s’avère moins infesté par Matsucoccus feytaudi dans les forêts mixtes de pin maritime et de pin laricio, où la punaise prédatrice est également plus abondante, laissant supposer un contrôle biologique plus efficace dans les peuplements mélangés (Jactel et al., 2006). De même, en manipulant la prédation avienne avec des cages d’exclusion, nous avons démontré que les oiseaux insectivores sont capables de réduire de façon significative les dégâts d’insectes sur les feuilles de chênes installés sous couvert de pin maritime (Giffard et al., 2012, 2013).

91Les forêts mixtes pourraient également fournir des ressources alimentaires de complément aux ennemis naturels des insectes. Ainsi le miellat, produit par les pucerons, est une source essentielle de glucides pour les insectes parasitoïdes, et les forêts mélangées semblent fournir un meilleur apport de miellat, car les différentes espèces d’arbres qui les composent hébergent à leur tour différentes espèces de pucerons qui diffèrent par leur qualité et par leur période de production. Nous avons testé cette hypothèse sur deux insectes parasitoïdes des œufs de la processionnaire du pin, en les alimentant au laboratoire avec du miellat de pucerons du pin et du chêne. Dans les deux cas, nous avons réussi à multiplier par 10 la durée de vie des parasitoïdes, permettant notamment au parasitoïde généraliste Ooencyrtus pityocampae de survivre jusqu’à l’apparition des premières pontes de processionnaire (Dulaurent et al., 2011). Nous avons observé les mêmes effets du miellat de puceron sur l’accroissement de la longévité de Macrocentrus sylvestrellae, le principal insecte parasitoïde de la pyrale du tronc, Dyorictria sylvestrella, dont le taux de parasitisme augmente à proximité de peuplements de feuillus (Jactel et al., 2003).

92Les forêts mélangées présentent aussi une plus grande diversité structurale et un plus grand nombre de micro-habitats, offrant donc davantage de refuges ou d’abris potentiels aux ennemis naturels pour se protéger contre des conditions climatiques adverses ou pour se reproduire. Nous avons ainsi montré que la huppe fasciée Upupa epops, un important prédateur des chrysalides de processionnaire du pin, se maintient préférentiellement dans les forêts de pin maritime dans lesquelles subsistent des bosquets de vieux chênes, où elle trouve les cavités nécessaires à sa nidification (Barbaro et al., 2008).

93Un nombre croissant de données objectives semble donc accréditer l’hypothèse d’une plus forte résistance des forêts mélangées aux insectes ravageurs. Pour autant, la diversification des forêts ne saurait être vue comme la panacée pour réduire les dégâts sanitaires. Il reste en effet que certaines forêts mélangées sont particulièrement exposées aux risques biotiques (Koricheva et al., 2006), alors qu’il existe des monocultures forestières « chanceuses » qui échappent à ces problèmes. Cette apparente contradiction vient sans doute d’un manque d’analyse des mécanismes écologiques qui sous-tendent la relation entre diversité et résistance des forêts aux ravageurs. En testant l’hypothèse que les forêts mélangées sont moins sensibles à ces bioagresseurs, car leurs arbres hôtes sont moins accessibles et leurs ennemis naturels plus efficaces, nous avons relevé deux points importants : 1. la composition de l’assemblage des essences forestières dans les mélanges est plus importante que le nombre d’espèces d’arbres associées ; 2. l’intensité et le signe (positif ou négatif) de l’effet de la diversité des forêts sur la résistance aux insectes dépendent du degré de spécialisation trophique de ces agents biotiques.

94En résumé, l’association d’autres essences hôtes à une essence-objectif peut accroître son risque d’infestation par les ravageurs polyphages. À l’inverse, l’addition d’une grande proportion d’essences non hôtes, différant largement par leurs caractéristiques biologiques de l’essence-objectif, conduit à une réduction sensible des infestations par les herbivores monophages ou oligophages. Ce plus important contraste « fonctionne l » entre essence-objectif et essences associées est attendu d’essences phylogénétiquement plus éloignées.

95Bien entendu, ces suggestions ne valent que pour la limitation du risque sanitaire, elles ne considèrent pas l’effet de l’assemblage des essences forestières sur leur croissance, et donc la production de biomasse par les forêts mélangées. Certaines associations peuvent en effet conduire à des situations de compétition pour la ressource entre espèces d’arbres, ou au contraire à des phénomènes de facilitation ou de complémentarité, produisant des effets contrastés sur la productivité. Ces suggestions n’intègrent pas davantage les problèmes sylvicoles et économiques, soulevés par la gestion des essences forestières en mélange. Une approche globale devrait donc être initiée, associant écologues, sylviculteurs et économistes, afin de mesurer les effets positifs et négatifs du mélange d’essences forestières pour la croissance des arbres, pour leur résistance aux ravageurs, mais aussi pour la gestion sylvicole des peuplements, afin de trouver le meilleur compromis dans une perspective de gestion durable.

IV- De la petite histoire des gènes à la grande histoire des chênes

96Toute variation de nature génétique perceptible dans une population d’individus d’une même espèce est le résultat d’un événement, ou processus, qui a eu cours dans le passé. Ainsi, une simple variation dans la séquence du génome de l’ADN est le résultat d’une mutation. Si cette mutation peut être datée, elle peut rendre compte de l’histoire de la population concernée. Ces quelques notions rappellent que le support actuel de l’information génétique (le génome, la molécule d’ADN, voire certains traits phénotypiques) est l’héritage du passé, et constitue donc aussi un livre d’histoire, dont le déchiffrage nécessite des approches particulières et peut faire appel à plusieurs disciplines.

97Or les généticiens forestiers, depuis les années 1960, avaient déjà catalogué des variations d’origine génétique au sein d’une même espèce, soit entre forêts, soit à l’intérieur d’une forêt donnée, et les questions relatives à l’origine de ces variations les ont naturellement poussés vers la découverte de l’histoire évolutive de ces espèces. À Pierroton, c’était le cas pour le pin maritime, les chênes rouge et sessile, pour lesquels des essais de provenances avaient été installés au cours des années précédentes. La reconstruction de l’histoire évolutive n’était évidemment pas l’objectif premier de ces essais, qui restait l’identification de meilleures sources de graines de l’espèce. Mais c’était une exploitation plus cognitive ou académique de ces résultats, dont les généticiens n’allaient pas se priver, avec le concours d’autres disciplines. L’analyse de la variabilité de caractères phénotypiques allait rapidement être complétée par celle obtenue par des marqueurs génétiques, biochimiques ou moléculaires. Chaque marqueur, ou caractère, pouvait retracer un événement ou traduire l’effet d’un processus, mais l’histoire des populations, elle, est unique. Et elle s’appuie sur la synthèse de l’ensemble de l’information fournie par les marqueurs et les caractères. Dans la réalité, cette démarche suit trois étapes. Dans un premier temps, on dissèque la répartition de la variabilité dans les forêts actuelles et on établit des patrons de variabilité, et par des approches corrélatives, on en déduit les processus évolutifs qui ont pu aboutir à ces patrons. En second lieu, on peut étudier expérimentalement ces processus pour en confirmer le rôle. Enfin dans une troisième étape, on fait appel à des éléments extérieurs historiques (fossiles), pour finalement établir un scénario historique calé sur les processus, pour retracer l’histoire évolutive des arbres. Ces approches font appel à d’autres disciplines complémentaires (génétique quantitative et des populations, biologie évolutive, paléobotanique) qui ont progressivement été étoffées par des recrutements au cours de ces vingt dernières années à Pierroton. Commencées dès la moitié des années 1990, ces recherches se sont concentrées sur les 15 000 dernières années, pour lesquelles les données palynologiques étaient les plus complètes, notamment sur les chênes. Elles ont progressivement été étendues à d’autres espèces associées (insectes ou champignons pathogènes), souvent d’origine exotique, dont l’introduction a pu causer des dégâts dans nos forêts (cas de l’oïdium chez le chêne notamment).

Approches génétiques, les patrons de variation

98Les tests de provenances, qui consistent à comparer en un lieu donné des arbres issus de forêts différentes, témoignent de la diversification génétique qui a eu cours depuis que ces forêts se sont installées. Depuis les années 1950, la Station de recherches forestières a installé des tests de provenances de pin maritime (1952 à 1971), de chêne rouge (1982 à 1995), de tulipier (1982 à 1988), de chêne sessile (1988 à 1995). Il s’agit pour ces espèces de collections couvrant l’ensemble de l’aire de distribution des espèces, et qui ont pu ponctuellement être complétées par des collections couvrant des portions plus réduites de l’aire naturelle. Dans le cas du pin maritime, des collections plus détaillées de provenances du Maghreb, de Corse, du Sud-Est de la France, des régions péri-landaises ont progressivement été constituées. L’analyse des différences entre provenances a permis de dégager des lois de variation, dont certaines sont communes à plusieurs espèces. De manière très générale, la plupart des caractères d’intérêt forestier, économique et adaptatif, marque de nettes différences entre provenances (figure 9). Les caractères phénotypiques ne manifestant pas de différences sont l’exception (par exemple la cavitation chez le pin maritime). Une analyse plus détaillée des résultats révèle des répartitions particulières de ces différences :

• Dans le cas des chênes (rouge, sessile), ces différences suivent souvent des variations continues en fonction de gradients géographiques (altitude, latitude ou longitude). Ces patrons de variations sont appelés clines. La linéarité des clines est particulièrement prononcée pour les caractères de phénologie (date de débourrement ou date d’arrêt de croissance) et suit un gradient de température. (Ducousso et al., 1996 pour le chêne sessile ; Timbal et al., 1984 pour le chêne rouge).

• La distribution de la variation géographique est plus discontinue dans le cas du pin maritime (Gonzalez-Martinez et al., 2004).

99L’interprétation de ces patrons fait appel à l’histoire évolutive des espèces. Mais, en règle générale, c’est le raisonnement inverse qui est utilisé : on essaie de déduire des processus évolutifs à partir des résultats observés. La discontinuité de la variation géographique observée chez le pin maritime est attribuée à la nature fragmentée de son aire de distribution, qui a pu favoriser une plus forte isolation génétique et des effets de dérive génétique. À l’inverse, la continuité des aires de distribution des chênes a maintenu des communications génétiques entre forêts contigües, de proche en proche, et imprimé une divergence génétique continue en fonction de la distance séparant les forêts (Kremer et al., 2010).

100Ces différences au niveau de traits phénotypiques coexistent avec de plus faibles différences au niveau de marqueurs génétiques, a priori non impliqués dans le contrôle des traits (et de ce fait appelés marqueurs neutres). Ce contraste est interprété comme l’effet conjugué de pressions de sélection naturelle forte, portant sur les traits phénotypiques, et d’échanges génétiques importants entre forêts (par pollen principalement). Ces échanges favorisent une homogénéisation au niveau de marqueurs non impliqués dans le contrôle de traits. Globalement, ces interprétations s’appliquent aux chênes et au pin maritime, avec cependant une précision pour le pin maritime. Ce dernier manifeste une différenciation génétique plus forte que le chêne pour les marqueurs neutres, en raison des possibles effets de dérive déjà évoqués (Gonzalez-Martinez et al., 2004).

101Les tests de provenances, qui constituaient une étape incontournable pour la description de la variabilité d’une espèce, étaient quelque peu tombés en désuétude dès l’exploitation des premiers résultats. Ils connaissent aujourd’hui un regain d’intérêt dans le contexte du changement climatique. En effet, le transfert géographique qui accompagne une provenance lors de son installation reproduit un changement climatique. Ces tests, quand ils sont installés sur de multiples sites, peuvent de ce fait rendre compte des capacités d’adaptation des provenances. L’UMR* BIOGECO* a ainsi mis en place un réseau de plantations de provenances de chêne sessile le long de deux vallées pyrénéennes, en vue de prédire l’adaptation future du chêne à un gradient de température (ici reproduit par l’altitude).

102Les études de variabilité portent a priori sur tout caractère, jouissant d’un intérêt soit économique soit écologique, pour autant qu’il puisse être mesuré facilement sur un grand nombre d’années. Il s’agit surtout de caractères de croissance (hauteur, diamètre), de phénologie (date de débourrement, de sénescence des feuilles), et de qualités externes (forme du tronc, architecture) ou internes du bois (densité). Plus récemment, les généticiens de Pierroton ont intensifié leurs recherches sur des caractères potentiellement affectés par le changement climatique (résistance à la sécheresse, cavitation), ou de débourrement. Des appareillages spéciaux ont été mis au point et sont accessibles à la communauté scientifique plus large (Cavitron*, Plateforme Génobois, figure 10).

Des patrons aux processus

103Les généticiens forestiers ne se sont pas satisfaits des inférences évolutives tirées des patrons de variation. L’accès à des marqueurs génétiques, en nombre et toujours plus simples d’analyse, leur a donné la possibilité d’étudier de manière expérimentale les processus évolutifs qu’ils avaient déduits des analyses de patrons. Ceux qui ont été tout particulièrement étudiés sont ceux qui ont trait à la distribution de l’information génétique (c’est-à-dire des gènes), entre arbres à l’intérieur d’une forêt, ou entre forêts différentes. Cette redistribution de l’information est d’une importance capitale, car elle alimente la diversité génétique de chaque forêt, et favorise notamment la migration de gènes à effets favorables qui pourraient contribuer à une meilleure adaptation. Quatre mécanismes ont fait l’objet d’étude chez le pin et les chênes au cours des vingt dernières années : système de reproduction, flux de gènes, hybridation, colonisation.

104Le système de reproduction désigne la manière dont les gamètes s’apparient dans une population donnée. Un aspect tout particulier était de voir si des espèces monoïques comme le pin et le chêne s’autofécondaient. Dans les deux cas (Baradat et al., 1984 pour le pin ; Bacilieri et al., 1996 pour le chêne), on a pu montrer, par l’utilisation de marqueurs génétiques, que l’autofécondation était très rare, plus rare que ce qui était attendu si les croisements se faisaient au hasard. Ces résultats ont été observés dans des croisements contrôlés consanguins, ou par l’étude de reproduction libre en forêt.

105Les flux de gènes correspondent aux communications génétiques (soit par pollen, soit par graines) entre deux forêts. L’absence de différenciation génétique entre forêts pour des marqueurs neutres laissait suggérer des flux de pollen très importants. Ces inférences ont été confirmées par des études expérimentales de flux basées sur des analyses de parenté réalisées chez le chêne et le pin. Les courbes de dispersion du pollen se caractérisent en effet par des queues de distribution « très lourdes » (Gerber et al., 2014). En d’autres termes, bien qu’il y ait une dispersion préférentielle dans le voisinage (quelques centaines de mètres), une proportion faible de pollen peut être dispersée à très longue distance. Cela correspond d’ailleurs au mécanisme physique de dispersion. Le pollen à dispersion anémophile se répand surtout dans le voisinage immédiat par gravité, mais il peut en proportion faible être happé par les mouvements de turbulence de l’air et être entraîné dans les hautes couches de l’atmosphère, où il peut être dispersé à longue distance (tout en conservant une certaine viabilité).

106L’hybridation interspécifique, notamment dans le cas des chênes blancs présents dans le Sud-Ouest (chêne sessile, pédonculé, pubescent et tauzin) a durant longtemps suscité questions chez les forestiers. L’étude détaillée de la reproduction en forêt en utilisant des gènes marqueurs, ainsi que la réalisation de croisements contrôlés a montré que ces hybridations étaient possibles entre ces quatre espèces (Le Pais et al., 2009 et 2013). Cependant, certaines combinaisons sont plus fréquentes que d’autres. Ainsi le chêne sessile en tant que mère est difficilement pollinisable par le chêne pédonculé, et dans une moindre mesure par le chêne tauzin. À l’inverse, il ne semble pas y avoir de barrière de croisement entre chêne sessile et pubescent. Si toutes les combinaisons d’hybrides sont possibles, leurs proportions dépendent cependant des proportions locales et notamment des densités respectives de chaque espèce (Le Pais et al., 2009).

107La colonisation naturelle est généralement étudiée dans le contexte historique de reconquête des terres suite au réchauffement climatique postglaciaire. Mais le mécanisme historique lui-même est difficilement appréhendable par observation directe. Il est généralement inféré à partir de la distribution géographique de l’ADN cytoplasmique. La colonisation naturelle est aussi un mécanisme contemporain. De nombreuses terres libérées par l’agriculture sont « naturellement recolonisées » en France. Par ailleurs, des mouvements migratoires sont également stimulés par le changement climatique (encart, p. 107). À l’UMR* BIOGECO*, par simple analyse des archives d’aménagement des forêts domaniales dunaires des Landes de Gascogne, on a ainsi pu montrer que le chêne vert, traditionnellement cantonné à la frange côtière des Landes, s’est progressivement répandu à l’intérieur des terres à une vitesse moyenne de 20 à 40 mètres par an, au cours du dernier siècle (Delzon et al., 2013).

108La sélection naturelle occupe évidemment une place centrale dans les mécanismes d’évolution responsables des patrons de variation observés dans les tests de provenances. Malheureusement son action, et notamment sa vitesse d’action, peut difficilement être évaluée, sauf à suivre au cours de générations successives les mêmes forêts et de noter leurs modifications au cours du temps. La seule alternative est de substituer l’espace au temps, et de comparer des populations transférées avec les populations sources, dans des cas simples où les transferts ont bien été datés et documentés. C’est le cas notamment pour certaines espèces exotiques. Ainsi, en comparant les populations introduites avec les populations-sources de l’aire naturelle du chêne rouge, on a pu mettre en évidence des modifications dans la phénologie des arbres, en moins d’une dizaine de générations (Daubree et Kremer, 1993).

Des processus à l’histoire

109Si les empreintes génétiques perceptibles dans les polymorphismes de l’ADN, ou dans la variabilité de traits phénotypiques, permettaient d’identifier les mécanismes évolutifs en jeu, elles ne permettaient pas de les situer dans une échelle de temps. Il manquait en quelque sorte une horloge moléculaire, calibrant les changements évolutifs en fonction du temps. À défaut, la calibration est inférée à partir de repères paléontologiques connus par ailleurs chez d’autres organismes. C’est ce qui a été tenté dans le genre Quercus, en reconstruisant l’arbre phylogénétique du genre, sur la base de polymorphismes observés dans plusieurs gènes. Ce travail est l’aboutissement des recherches menées en génomique et en biologie évolutive de généticiens de Pierroton, au cours des vingt dernières années (Hubert et al., 2014). On a ainsi pu montrer que la séparation des principaux chênes blancs européens était relativement récente (moins de 5 millions d’années).

110Au-delà de ces échelles macro-évolutives, les généticiens se sont beaucoup intéressés à la migration des chênes européens depuis le réchauffement consécutif à la dernière glaciation. Les repères temporels ont ici pu être reconstitués, grâce à la datation des pollens fossiles laissés par les chênes dans les sédiments. Les chênes étaient (et sont) souvent majoritairement représentés, et ont laissé de ce fait de nombreuses traces fossiles (figure 11). En assemblant différentes couches d’information à l’échelle européenne – datation à partir de pollens fossiles, empreintes génétiques présentes dans l’ADN chloroplastique, variabilité de caractères observés dans les tests de provenances – les voies de recolonisation et la vitesse de propagation des chênes en Europe ont pu être reconstruites (Petit et al., 2002). Elles montrent en particulier que la migration était très rapide (de 13 000 à 11 000 BP au début), et s’est faite à partir de trois zones-refuges (la péninsule Ibérique, l’Italie et les Balkans) et probablement également à partir des zones plus orientales. Puis elle s’est ralentie, suite à un refroidissement, avant de redémarrer jusque vers 6 000 BP (figure 11). Depuis cette époque, les aires de distribution des chênes blancs, sous l’effet anthropique, ont peu bougé. Les traces de leur origine maternelle (c’est-à-dire les refuges glaciaires, à partir desquels les chênes se sont propagés) sont aujourd’hui inscrites dans leur molécule d’ADN chloroplastique. Cette empreinte suit une répartition géographique très marquée, qui peut être utilisée comme marqueur d’origine dans des études de traçabilité. Tous ces travaux ont été menés à l’échelle européenne, grâce au soutien de l’Union européenne, au travers de projets collaboratifs (notamment FAIROAK*) coordonnés par les chercheurs de Pierroton (encart, p. 48). Ils constituent aujourd’hui une référence, et cette méthodologie (combinant génétique et histoire) a depuis été appliquée à de nombreuses autres espèces.

111Très récemment, les chercheurs de BIOGECO* ont étudié les restes de charbons dans les sols landais ; ils ont pu identifier les espèces végétales dont ils sont issus et les ont datées au carbone 14. Ces résultats ont montré que le pin sylvestre et le hêtre étaient présents dans la vallée du Ciron, durant les périodes les plus froides du dernier âge glaciaire. Alors que le pin sylvestre a disparu depuis, le hêtre s’est maintenu dans la vallée du Ciron, et ces peuplements constituent aujourd’hui une forêt relictuelle, faisant l’objet de mesures de conservation.

112Grâce aux développements technologiques récents en génomique, ces travaux sont poursuivis aujourd’hui par l’analyse de l’ADN ancien, directement prélevé sur les macrorestes fossiles. L’analyse comparative de l’ADN ancien et de l’ADN actuel devrait permettre de vérifier s’il y a eu évolution biologique, possible au cours des changements environnementaux qui se sont déroulés durant cette période. Au niveau aquitain, ces recherches portent sur deux sources de matériel, les pieux palafittiques du lac de Sanguinet et des macrofossiles de la lède du Gurp (figure 12).

113On peut s’interroger sur l’intérêt de telles études, au-delà de la connaissance académique sur l’histoire biologique. Bien que traitant du passé, elles ont pourtant une valeur prédictive de l’état de nos forêts dans les années à venir.

114« Apprendre les leçons du passé pour mieux connaître le futur. » C’est l’objectif de recherches sur lesquelles travaillent aujourd’hui les équipes du site de Pierroton. L’idée centrale est de mieux comprendre les mécanismes évolutifs qui ont œuvré dans le passé, pour les prendre explicitement en compte dans des modèles de prévision pour le futur. Il s’agit en effet de savoir si l’évolution biologique peut permettre aux forêts en place aujourd’hui de s’adapter aux conditions futures. La modélisation prend une place importante dans ces travaux, et utilise comme état initial les données actuelles (en termes de diversité génétique).

V- À la recherche des gènes d’intérêt : un nouveau champ d’investigation pour étudier le fonctionnement et l’évolution des arbres forestiers : la génomique

115Depuis la découverte, en 1953, de la structure de la molécule d’ADN par le physicien James Watson et le biologiste Francis Crick, la biologie a connu des changements formidables dans la façon d’appréhender le vivant. Les méthodes d’analyse à haut débit de la structure et de la fonction des gènes – que l’on désigne par le nom de génomique – sont devenues, depuis le début des années 1990, incontournables pour comprendre le fonctionnement des organismes vivants, et appliquer ces nouvelles connaissances aussi bien dans le domaine de la santé humaine qu’en agriculture pour la gestion et l’amélioration des ressources génétiques animales et végétales. La génomique consiste à dresser le catalogue de tous les gènes et protéines d’un organisme, à comprendre leur régulation, leurs fonctions et leurs interactions, et à identifier ceux qui sont impliqués dans l’expression d’un caractère particulier. Tirée par les avancées technologiques d’analyse de l’ADN29 et des protéines en génétique humaine, ainsi que par la révolution informatique, la communauté scientifique en recherches forestières n’a eu de cesse de s’emparer de ces innovations pour accroître ses connaissances sur le fonctionnement et l’évolution des arbres. En parallèle, d’autres innovations, portées par les écophysiologistes et les technologues du bois, ont conduit à la mise au point de méthodes permettant de mesurer les caractéristiques phénotypiques d’intérêt sur de grands effectifs, une condition sine qua non pour étudier des populations, et par exemple estimer la part héritable des caractères pour des applications en sélection, ou la plasticité des caractères dans des environnements différents. Enfin, la convergence de la génomique et du phénotypage à haut débit a permis d’aborder une question centrale en biologie, la relation génotype-phénotype30. Les connaissances acquises sur le sujet depuis les vingt-cinq dernières années contribuent maintenant à perfectionner les méthodes de création variétale, ainsi qu’à mieux caractériser la diversité adaptative, garante du potentiel évolutif des populations face aux changements climatiques. Ce chapitre illustre quelques avancées scientiiques et changements de paradigmes en génétique quantitative et évolutive, qui se sont appuyés sur le pin, le chêne et l’eucalyptus, les trois principaux modèles d’étude des chercheurs du campus de Pierroton. Plutôt que d’étayer le propos par une « trop » longue liste de publications, le choix a délibérément été fait de surtout citer les travaux des doctorants. Véritables acteurs de la recherche, ils se sont engagés avec passion et rigueur auprès des chercheurs de l’INRA pour lever des verrous de connaissances sur la structure, le fonctionnement et l’évolution des génomes de ces trois modèles d’étude. Leurs travaux sont disponibles en intégralité sur le site internet de l’unité mixte de recherches BIOGECO*31.

Déterminisme génétique de nouveaux caractères d’intérêt sylvicole

116Dans le prolongement des recherches menées au sein du programme d’amélioration génétique du pin maritime, un premier axe de développement a été d’une part de quantiier la variabilité génétique d’un certain nombre de caractères qui n’avaient jusqu’alors pas ou peu été considérés comme critère de sélection, mais suscitant un intérêt marqué de la profession (ex. : bioénergie, qualité du bois) ou dictés par les changements climatiques en cours (ex. : résistance à la sécheresse, phénologie du bourgeon végétatif), et d’autre part d’inférer les processus évolutifs qui ont façonné cette variabilité. L’estimation des paramètres génétiques passant par la caractérisation phénotypique de milliers d’arbres, des méthodes dites de « phénotypage à haut débit » ont été soit développées de novo, soit transférées d’autres végétaux sur le modèle « arbre ».

117Ainsi, en 2004, une nouvelle plateforme consacrée aux propriétés du bois est venue enrichir les infrastructures de recherches du site de l’INRA de Pierroton. La mesure de la densité du bois aux rayons-X (mise au point à la fin des années 1960 par Hubert Polge) sur un vaste échantillonnage a montré que contrairement à la croissance, la variabilité de la densité du bois n’avait pas subi de baisse significative lors des premières phases de domestication. Par contre, la forte intensité de sélection appliquée pour la création des variétés a eu pour conséquence une diminution significative mais limitée (de 2 à 4 % selon les variétés) de la densité du bois (Bouffier, 2007). La densité étant un excellent prédicteur de la qualité du bois sensus lato, les enseignements de ces recherches sont maintenant pris en compte pour maintenir le niveau de densité actuel dans les futures variétés. Ainsi, une mesure rapide (calibrée sur la densité au rayon-X) utilisant un résistographe permet d’évaluer en routine la densité des génotypes retenus après sélection sur la base de leur rectitude et de leur capacité de croissance. Dans la même veine, une méthode indirecte de mesure de la teneur en lignine et cellulose, utilisant la spectrométrie dans le proche infrarouge, a été mise au point dans les années 2000 et a montré que ces deux caractères corrélés très négativement (coefficient de corrélation-0,95) étaient relativement peu variables dans la population d’amélioration (coefficient de variation d’environ 3 %) et sous contrôle génétique modéré (héritabilité de 20 % environ), suggérant des gains génétiques plutôt faibles. L’absence de corrélation entre les propriétés chimiques et la croissance a également montré que ces deux critères pouvaient être améliorés indépendamment (Lepoittevin, 2009), un résultat de bon augure pour le développement de variétés à vocation bioénergétique, ou pour l’industrie de la trituration.

118Dans le domaine de l’écophysiologie, une nouvelle technique – le Cavitron*32 – fut mise au point au début des années 2000 par le biophysicien français Hervé Cochard, pour mesurer l’embolie des vaisseaux conducteurs de la sève brute (Cochard et al., 2002). Son automatisation permit d’aborder la question de la variabilité de la résistance à la cavitation, un estimateur de la survie à une sécheresse extrême (figure 10). Les travaux ont tout d’abord mis en évidence une variabilité génétique nulle entre écotypes pourtant exposés à des contraintes hydriques très différentes, et une variabilité génétique faible (de l’ordre de 6 %) au sein de chaque population (Lamy, 2012). Puis, en comparant les niveaux de diversité neutre (estimée à l’aide de marqueurs moléculaires) et phénotypique, nous avons démontré que la variabilité de la résistance à la cavitation était plus faible que celle attendue sous l’effet seul de la dérive génétique, suggérant une sélection uniformisante ou « canalisante » pour ce trait, contrairement à d’autres comme la croissance soumis à une sélection diversifiante. Partant du modèle de l’écophysiologiste australien Graham Farquhar, qui relie l’efficience d’utilisation de l’eau (rapport entre biomasse formée et eau consommée) à la discrimination isotopique du carbone, les chercheurs ont utilisé la spectrométrie de masse pour mesurer cette signature isotopique dans la matière organique, ce qui a permis entre autres de montrer que ce caractère était sous contrôle génétique modéré (avec une héritabilité variant de 20 à 40 % selon les sites) et soumis à une sélection naturelle directionnelle, ce caractère différenciant les écotypes de pin maritime en fonction de différences environnementales liées à la disponibilité en eau. Par ailleurs, des travaux récents indiquent que l’efficience d’utilisation de l’eau ne présente pas de corrélation défavorable avec la croissance au sein de l’écotype landais, et que les performances des génotypes varient peu en fonction de la réserve en eau, deux résultats particulièrement prometteurs pour le développement de variétés productives et économes, à l’aube d’une diminution de la ressource en eau en Aquitaine.

119Sur un plan plus méthodologique, la fin des années 2010 a été marquée par la mise en œuvre du modèle individuel33, qui permet d’estimer plus précisément la valeur génétique d’un individu en considérant les performances de l’ensemble de ses apparentés obtenues dans les générations successives et dans différents sites d’évaluation, ainsi que les corrélations entre caractères. Cette nouvelle approche permet non seulement de classer les génotypes avec une plus grande confiance pour la mise en œuvre des lignées de la nouvelle population d’amélioration, mais permettra aussi de choisir le matériel de base des vergers à graines avec beaucoup plus de précision. L’arrivée de données issues du génotypage à haut débit constitue un autre changement de paradigme pour le programme d’amélioration. Ces nouveaux outils ont tout d’abord montré que la diversité génétique de la première population d’amélioration34 n’avait subi aucune perte de diversité. Nous avons pour cela utilisé des centaines de marqueurs SNP (Single Nucleotide Polymorphism) répartis le long des 12 chromosomes du pin maritime. Ce résultat corrobore ceux obtenus sur d’autres espèces d’arbres, indiquant qu’une sélection massale de spécimens remarquables n’entraînait pas de perte de diversité dans des populations de taille raisonnable (N > 100 individus), ce qui est le cas pour le pin maritime (N > 500). Ce niveau de diversité, garant du progrès génétique, est aussi une assurance pour le long terme pour l’adaptation aux ravageurs et contraintes abiotiques exacerbées par les changements climatiques. Les marqueurs moléculaires permettent aussi de concevoir des stratégies de sélection innovantes. Il s’agit par exemple d’identifier a posteriori le pedigree des individus issus de croisements polycross. Ces dispositifs ne seraient alors plus utilisés uniquement pour évaluer des génotypes sur descendance, mais pour créer la population d’amélioration de la génération suivante, ce qui ouvre des perspectives pour accélérer les sorties variétales. Il s’agit aussi de pouvoir prédire la valeur génétique d’un individu, sur la base d’un modèle préalablement établi entre l’information phénotypique et génotypique. Une telle sélection génomique est déjà opérationnelle chez les animaux d’élevage et quelques plantes d’intérêt agronomique. Sa mise à l’épreuve sur le modèle « pin maritime », considérant à la fois ses particularités biologiques (taille du génome, taille des populations, âge de la maturité sexuelle…) et le contexte économique, est en cours et nous dira si ces innovations bouleverseront la création variétale dans les prochaines décennies.

Architecture génétique des caractères d’intérêt et relation « génotype-phénotype »

120Les modèles mathématiques de la transmission héréditaire des caractères quantitatifs qui sont utilisés dans le cadre de la génétique quantitative possèdent un pouvoir prédictif remarquable, dont on a pu vérifier l’efficacité à partir de résultats expérimentaux, et dont témoignent les succès de la sélection de variétés améliorées de pin maritime. Cependant, la génétique quantitative ne permet pas d’accéder à des informations importantes, telles que le nombre de gènes intervenant effectivement dans l’expression d’un caractère quantitatif, leur localisation sur les chromosomes, leurs contributions relatives, leurs modes d’action et leurs fonctions, informations qui pourraient permettre d’améliorer l’efficacité de la sélection actuellement uniquement basée sur le phénotype.

121À partir des années 1990, les progrès de la biologie moléculaire ont mis en évidence la possibilité d’utiliser des marqueurs de l’ADN (encart, p. 110) pour construire des cartes génétiques, représentation simplifiée du génome consistant à jalonner l’ensemble des chromosomes de marqueurs, et à déterminer les distances qui les séparent. Bénéficiant des dernières innovations en matière de nanotechnologies, des biopuces à ADN, contenant des milliers de marqueurs SNP*, ont été conçues en appliquant des méthodes bioinformatiques aux catalogues de gènes que nous avons construits. Ces biopuces ont alors été utilisées pour localiser plus de 2 000 gènes sur la carte génétique du pin maritime, et jusqu’à 5 000 gènes chez le chêne et l’eucalyptus (figure 13). Les cartes génétiques ont finalement permis de localiser les régions du génome ou QTL (quantitative trait loci) intervenant dans le contrôle génétique de caractères complexes (figure 14). Nos études ont montré que la plupart des caractères étudiés étaient sous contrôle « polygénétique », confirmant en quelque sorte le modèle multifactoriel infinitésimal du généticien et statisticien anglais Sir Ronald Aylmer Fisher (1918), stipulant qu’un caractère quantitatif résultait de l’action combinée d’un grand nombre de gènes à hérédité mendélienne individuelle. Cependant, le fait d’avoir pu détecter des QTL, dont l’effet varie de quelques pourcents à plus de 60 % de la variabilité phénotypique, infirme également l’hypothèse de Fisher. À titre d’exemple, des QTL expliquant 15 % (chez l’eucalyptus), 25 % (chez le chêne) et jusqu’à plus de 60 % (chez le pin) de l’efficience d’utilisation de l’eau ont été détectés. Des QTL à effet majeur ont également été trouvés chez le pin maritime pour la résistance à la cavitation, chez l’eucalyptus pour de nombreuses propriétés chimiques et physiques du bois (Gion et al., 2011), et chez le chêne pour la levée de dormance du bourgeon végétatif et de nombreux autres caractères adaptatifs (Saintagne, 2003, Derory et al., 2009).

122La découverte d’un contrôle de type « oligogénique » a suscité un vif intérêt dans la communauté scientifique pour, d’une part utiliser les marqueurs liés aux QTL dans le cadre de la sélection dite « assistée par marqueurs », et d’autre part caractériser les gènes sous-jacents aux QTL. Concernant ce deuxième axe, trois approches ont été utilisées avec succès mais de façon plus modeste chez les arbres forestiers que chez les plantes de grande culture, les animaux domestiques, voire les organismes « modèles » : 1. la transgenèse, procédant par la modification (sur-expression ou extinction) d’un gène dit « candidat » (positionné par exemple dans l’intervalle de confiance d’un QTL) et l’analyse de l’effet de cette transformation sur le phénotype. C’est le cas par exemple de certains gènes de la chaîne de biosynthèse de la lignine chez le pin maritime et l’eucalyptus qui présentent un effet sur la teneur et la qualité de la lignine ; 2. le clonage positionnel, partant de la localisation d’un QTL sur une carte génétique (soit plusieurs centiMorgan) pour localiser finement le gène impliqué grâce à un marquage dense de la zone d’étude et au repérage de recombinants entre marqueurs. Cette approche très lourde a été menée avec succès pour la résistance à la rouille chez le peuplier (dont le génome a été séquencé en 2004), et est en phase d’étude pour des QTL d’efficience d’utilisation de l’eau et du débourrement chez le chêne, ainsi que pour un QTL lié à la qualité de la lignine chez l’eucalypus, bénéiciant de la séquence du génome de ces deux espèces en 2014 ; enin 3. l’association entre polymorphisme nucléotidique et variation phénotypique (études d’association) dans des populations si possible non apparentées. La biologie des arbres (espèces allogames avec des populations de grande taille eficace et une forte hétérozygotie, entraînant une chute brutale du déséquilibre de liaison35 entre allèles) fournissant un cadre très favorable pour repérer les mutations dites causales, mais nécessitant en contrepartie de prospecter l’ensemble du polymorphisme présent dans la population d’étude. Cette dernière approche n’a pas encore été mise en œuvre au niveau pan-génomique, mais le concept a été testé avec succès sur un nombre limité de gènes « candidats ». À titre d’exemple, des géniteurs de la population d’amélioration du pin maritime ont été génotypés pour 384 marqueurs SNP* et évalués pour la croissance et les propriétés chimiques du bois (Lepoittevin, 2009). Ces données moléculaires et phénotypiques ont permis de mettre en évidence des associations significatives entre la variation pour le diamètre du tronc ou la teneur en cellulose du bois et deux marqueurs situés respectivement dans un facteur de transcription de type HD-Zip* et dans un gène codant pour une fascicline. Chez le chêne, le polymorphisme de 106 gènes candidats a été confronté à la variation du débourrement de populations récoltées le long de deux gradients altitudinaux et latitudinaux (Alberto et al., 2013). Des associations significatives ont été détectées pour 14 SNP * localisés dans 12 gènes, incluant un gène de la famille des Glutathione S-transférases dont certains membres sont connus pour être activés par des hormones végétales impliquées dans la dominance apicale (auxine) ou la levée de dormance (cytokinines), ainsi qu’un gène (Constans) impliqué dans le contrôle moléculaire de la floraison. Enfin chez l’eucalyptus, des mutations ponctuelles situées au sein des gènes codant pour la Cinnamoyl CoA reductase (enzyme de la lignification) et pour une protéine impliquée dans la signalisation cellulaire sont associées à la variation du rapport S/G de la lignine (Mandrou, 2010). Ces polymorphismes expliquent une faible part de la variation du caractère, mais confirment les données de détection de QTL indiquant des co-localisations entre ces deux gènes et des QTL du rapport S/G dans un croisement interspécifique.

Développement de la génomique fonctionnelle pour identifier les gènes impliqués dans des fonctions clefs du développement des arbres

123La réalisation d’un phénotype résulte de l’expression d’une combinaison harmonieuse de gènes, fonctionnant entre eux de façon intégrée. Les avancées technologiques en génomique fonctionnelle de ces vingt dernières années nous ont permis d’analyser la régulation de l’expression des gènes et des protéines et d’identifier ceux qui ont potentiellement un effet sur le phénotype. Cet article illustre quelques-uns des résultats acquis sur la formation du bois (pin maritime), la phénologie du bourgeon végétatif (chêne) et la résistance à une contrainte hydrique (pin, eucalyptus).

Formation du bois (figure 15)

124Les cellules du xylème secondaire (ou bois) produites par le cambium ont des caractéristiques uniques, dont la composition chimique et l’association tridimensionnelle définissent les propriétés intrinsèques du bois. La connaissance des mécanismes de différenciation de ces cellules (formation du bois) est essentielle si l’on souhaite améliorer les arbres pour qu’ils fabriquent un matériau possédant les caractéristiques souhaitées. Afin d’identifier les acteurs moléculaires impliqués dans la formation du bois, et potentiellement impliqués dans la variabilité de ses propriétés, nous sommes partis de la remarquable plasticité phénotypique que l’on rencontre au sein d’un même sujet, tant au niveau chimique (teneur en lignine, cellulose, hémicelluloses…), qu’anatomique et ultrastructural (morphologie des fibres, angle des microfibrilles de cellulose dans la paroi S2, épaisseur de la paroi secondaire, etc.). Six grands types de bois peuvent en effet coexister au sein d’un seul arbre. La variation la plus connue s’observe au sein d’un cerne annuel de croissance, et concerne le passage du bois de printemps vers le bois d’été. Le passage, après quelques années de croissance, d’un bois juvénile à un bois mature, représente une autre source de variation importante. Mais c’est avec la mise en place du bois de réaction, qui permet à un tronc incliné de reprendre sa position verticale, que l’on rencontre des caractéristiques extrêmes. Nous avons donc fait la double hypothèse que la présence au sein d’un même arbre de bois aux caractéristiques si différentes résultait d’un changement dans l’expression d’un certain nombre de gènes, et que certains de ces gènes étaient responsables de la variation observée au niveau infraspécifique des propriétés du bois. Pour vérifier la première hypothèse, nous avons comparé le profil d’expression des transcrits et des protéines dans du xylème en formation associé à ces différents types de bois. Des gènes et des protéines différentiellement exprimés ont été identifiés et séquencés (Le Provost, 2003 ; Paiva, 2007 ; Garcès, 2008) en utilisant les technologies les plus innovantes du moment (puces à ADN, électrophorèse bidimensionnelle des protéines et spectrométrie de masse). La recherche d’homologie de séquences d’ADN et de protéines dans les banques de biomolécules a permis pour bon nombre d’entre eux d’identifier les chaînes métaboliques impliquées. Il s’agit, à titre d’exemple, de gènes contrôlant la biosynthèse et le dépôt des composés pariétaux (lignine, cellulose, hémicelluloses, protéines pariétales), ainsi que de gènes codant les facteurs de transcription régulant l’expression des précédents. Il s’agit aussi de gènes impliqués dans la synthèse des hormones végétales comme l’éthylène (figure 15). Pour vérifier la seconde hypothèse, nous avons positionné un certain nombre de ces gènes sur une carte génétique sur laquelle des QTL contrôlant la variation phénotypique des composantes de la qualité du bois (densité, microdensité, morphologie des fibres, taux d’extrait, quantité et qualité des lignines et hémicelluloses, teneur en cellulose, rendement en pâte, indice de délignification, propriétés papetières) ont été localisés (Pot, 2004 ; Chagné, 2004). L’analyse des colocalisations entre QTL et ces gènes candidats « expressionnels » nous fournit des éléments de réponse quant à l’implication possible de ces gènes dans le contrôle génétique de telle ou telle composante de la qualité du bois.

Adaptation au milieu

125Les contraintes environnementales subies par nos forêts tempérées sont principalement liées aux aléas climatiques (sécheresse, vents, incendies). Elles seront amplifiées dans les prochaines décennies par le réchauffement global de la planète. Ces modifications généreront des pressions de sélection qui affecteront les caractères de vie des espèces, ainsi que leur adaptation à un milieu restreint en eau. L’alimentation en eau constitue en effet le principal facteur limitant la croissance, voire la survie des arbres (figure 9). Par ailleurs, les changements climatiques annoncés se caractériseront par des modifications de la longueur des saisons de végétation (dont dépend la date de débourrement des bourgeons végétatifs). En particulier, l’allongement de la saison de végétation rendra d’autant plus sensibles les arbres aux aléas climatiques (gelées tardives ou précoces). Dans ce contexte, il est urgent de comprendre la capacité de réponse et d’adaptation des arbres à ces modifications brutales. Au cours de ces dernières années, nous avons acquis des connaissances sur les processus moléculaires à l’œuvre, lorsque les arbres sont en situation de déficit hydrique, ainsi qu’au cours de la phénologie (cycle de développement) du bourgeon végétatif.

126Au-delà de l’analyse classique des réponses moléculaires au stress hydrique, nos études ont recherché la part adaptative de ce signal en comparant des écotypes de pins ou des génotypes d’eucalyptus présentant des réponses phénotypiques contrastées. Elles se sont appuyées sur des technologies variées au niveau du transcriptome (Dubos, 2001) et du protéome (Costa, 1999) impliquant plus récemment les potentialités du séquençage massif (Villar, 2011). Elles ont permis d’identifier des gènes dont l’expression est génétiquement contrôlée (qui donne donc théoriquement prise à la sélection naturelle) car présentant des interactions « génotype x milieu » significatives. L’étude des patrons de diversité nucléotidique de ces gènes chez le pin maritime a d’ailleurs mis en évidence l’effet de la sélection naturelle (Eveno, 2008).

127Les travaux sur la phénologie du bourgeon végétatif ont été initiés il y a une dizaine d’années et ont concerné le chêne (Derory, 2005), espèce pour laquelle des ressources génomiques ont été développées (Kremer et al., 2012), jusqu’au séquençage intégral de son génome (Plomion et Fievet, 2013). Un catalogue de gènes a notamment été assemblé en appliquant des méthodes bioinformatiques à des millions de séquences d’ARNm obtenus par séquençage à haut débit. Des gènes exprimés dans les deux phases clefs de la dormance : l’endo-36 et l’eco-dormance37 ont été identifiés et les réseaux d’interaction associés inférés (figure 16), dans lesquels nous trouvons des gènes exprimés en réponse au froid, au stress hydrique ou aux hormones végétales, des gènes de la famille des Glutathione transférases, d’autres impliqués dans la biosynthèse des cires cuticulaires, dans le remodelage de la paroi des cellules végétales, ou codant pour des canaux spécialisés dans la diffusion d’eau à travers la membrane plasmique des cellules… Ces nouvelles connaissances permettent de mieux comprendre les mécanismes moléculaires liés à l’adaptation des arbres à leur environnement. À terme, elles fourniront des marqueurs diagnostics permettant de mesurer la diversité adaptative, garante du potentiel évolutif des populations face aux changements climatiques.

128Au travers des recherches menées sur la formation du bois et l’adaptation aux changements climatiques, les activités présentées ici ont toujours cherché à répondre à la dualité des missions de l’INRA qui demande que les recherches s’inscrivent dans des problématiques d’intérêt socio-économique, tout en gardant un lien fort avec des questions fondamentales. Un point crucial au développement de la génomique forestière a été la possibilité de s’appuyer sur des ressources biologiques originales (plans de croisements, tests de provenances, populations suivies in situ…) mises en place de longue date (cas du pin maritime) ou développées de novo depuis ces vingt dernières années (cas du chêne). L’apport du travail de terrain a été décisif, non seulement pour l’installation et le suivi des dispositifs, mais aussi pour la caractérisation phénotypique des arbres. La création de plateformes de phénotypage, génotypage et séquençage à haut débit, apportant des équipements performants, des compétences uniques et une expertise aux utilisateurs, a également été un catalyseur déterminant à l’essor de cette nouvelle discipline. Elle est devenue en deux décennies une composante incontournable – avec la physiologie, la biologie moléculaire, les mathématiques, la physique et la chimie – de ce qu’on appelle la biologie intégrative, qui vise à étudier (décrire et comprendre) le fonctionnement d’un organisme vivant dans sa complexité. Avec la disponibilité de la séquence du génome de nos trois modèles d’étude – celui de l’eucalyptus disponible depuis 2013, du chêne, rendu public en 2014, et du pin maritime, un méga-génome 20 à 40 fois plus gros que les deux précédents en cours de séquençage dans le cadre d’un consortium européen – c’est une nouvelle ère de recherches en génomique qui s’ouvre devant nous, et qui nous permettra de mieux comprendre les spécificités des fonctions du vivant qui s’expriment dans les arbres, ainsi que les processus évolutifs (génétiques et épigénétiques) qui leur ont permis de s’adapter dans des niches écologiques extrêmement variées.

VI- Les produits bois et les biopolymères du futur

129La chimie du bois s’inscrit dans le cadre de la chimie du végétal et plus globalement dans le développement durable. La chimie du bois est également associée au concept de chimie verte, pas seulement à cause de la couleur mais surtout grâce au caractère biosourcé des molécules ou polymères qu’elle permet de produire. Parmi tous les végétaux utilisés et potentiellement utilisables pour des usages non-alimentaires, le bois reste le plus intéressant car il ne nécessite pas de stockage volumineux sur de longues périodes comme les plantes annuelles mais est récoltable tout au long de l’année selon les besoins des industries de transformation. Un autre avantage, très appréciable, est sa grande variété d’usages qui couvre des matériaux de construction à la chimie de spécialité en passant par la valorisation énergétique. Ce dernier usage est vraisemblablement celui qui a longtemps été le plus recherché jusqu’à l’exploitation intensive des ressources fossiles comme le pétrole ou le charbon. Le charbon sous forme de minerai est très proche du charbon de bois puisqu’il provient de la biomasse qui a été lentement transformée par un processus de carbonisation.

130Pour mieux comprendre l’utilisation du bois comme matière première de la chimie, il est nécessaire de revenir sur la composition de la biomasse. La biomasse lignocellulosique est constituée de trois composants majeurs : la cellulose (polysaccharide linéaire de glucose), les hémicelluloses (polysaccharides branchés de sucres à 5 et 6 atomes de carbone) et la lignine (un polymère complexe aromatique). En moyenne, la biomasse lignocellulosique contient 40 à 60 % de cellulose, 20 à 40 % d’hémicelluloses et 10 à 25 % de lignine. Ces constituants majeurs sont accompagnés de constituants mineurs qualifiés d’extractibles, particulièrement stratégiques dans le cas des résineux, bien que leur proportion soit inférieure à 5 % (figure 17).

131L’utilisation des exsudats du bois comme la résine de pin est connue depuis l’Antiquité, mais sa valorisation industrielle est plus récente et a commencé par la révolution industrielle qui a conduit à organiser les opérations de gemmage des pins. Le fractionnement par distillation de la gemme ou oléorésine en produits légers et odorants, l’essence de térébenthine (20 %), et en produits solides, la colophane (80 %), a constitué des matières premières très recherchées par l’industrie chimique naissante du début du xx^e siècle en raison de leur structure moléculaire particulière. Ces molécules de la famille des terpènes, présentes dans tout le règne végétal, comportent un multiple d’unité isoprène (2-méthylbuta-1,3-diène) allant de deux pour les monoterpènes (10 atomes de carbone), à plusieurs milliers pour le caoutchouc naturel (non présent dans le pin maritime). L’essence de térébenthine de pin maritime est particulièrement riche en α-pinène (en moyenne 70 %), en β-pinène (en moyenne 20 %), en limonène, en 3-carène ou en myrcène et en quantité moindre en sesquiterpènes (15 atomes de carbones) comme le caryophyllène et le longifolène (figure 18). Ces composés sont utilisés sous leur forme native ou après modification chimique pour la production d’arômes et de parfums ; le myrcène, par exemple, est une matière première de choix pour la production du menthol. La colophane composée principalement d’acides résiniques comme l’acide abiétique ou lévopimarique (20 atomes de carbone) est appréciée pour ses caractéristiques de collant et d’hydrophobicité. Sous sa forme brute, elle est utilisée pour les archets des instruments à cordes frottées comme le violon car elle permet d’augmenter les frottements et ainsi de mettre la corde en vibration. D’autres formes chimiques comme des esters d’acide résiniques, des résinates ou des formes polymérisées sont valorisées dans les encres, les adhésifs, les cosmétiques, les gommes à mâcher.

132Même si le gemmage a disparu dans la forêt landaise, en raison de l’impossibilité de le mécaniser, l’usage de ces produits est en continuelle augmentation comme le prouvent la croissance et le dynamisme de la société Dérivés Terpéniques et Résiniques (DRT) installée au cœur du département des Landes. La source actuelle de ces dérivés provient de l’essence et du tall-oil des papeteries installées sur le massif landais.

133Les composés phénoliques contenus dans l’écorce de pin maritime ont également été intensément étudiés et leur extraction permet de fournir des produits connus sous l’appellation commerciale, picnogénol® ou oligopin®. Les Oligomères ProCyanidoliques (OPC) sont des oligomères de catéchine et d’épicatéchine (2 à 6 motifs) qui appartiennent à la famille des tanins condensés. Il est désormais bien établi que les OPC ont des propriétés anti-oxydantes en piégeant les radicaux-libres et veinotoniques ainsi qu’une action sur l’inhibition de l’oxydation des LDL (low density lipoproteine) souvent qualifiés de mauvais cholestérol. Enfin, d’autres extraits comme les phytostérols peuvent également être obtenus à partir du bois ou des graines pour des usages médicaux ou cosmétiques. En conclusion, la richesse et la diversité des extraits du pin maritime comme ceux de toutes les plantes sont en demande croissante et sont une branche importante de la chimie du végétal.

134Parallèlement, depuis une dizaine d’années, la production massive d’éthanol à partir du sucrose est devenue une réalité pour des pays comme le Brésil ou à partir de l’amidon de maïs comme les USA. Néanmoins, l’utilisation massive de ressources alimentaires par cette première génération a conduit les industriels à rechercher des sources de matières premières moins controversées avec un approvisionnement plus régulier. La cellulose des plantes ligneuses s’est vite imposée comme la seule alternative. Le bois comme le pin maritime conjugué à la déconstruction réalisée par l’industrie papetière est le candidat idéal pour fournir de la cellulose en grande quantité avec des degrés de pureté adaptés. Cette dernière doit être hydrolysée par traitement chimique ou enzymatique afin de récupérer le glucose, sucre de la famille des hexoses, qui constitue son motif de base. Le glucose qui peut être qualifié de « pétrole vert » est donc devenu la matière première de toute cette nouvelle industrie puisque sa transformation par des procédés chimiques ou biologiques permet d’obtenir une variété quasi-infinie de briques de base, les synthons, pour la synthèse de médicaments ou de polymères (figure 19). Le recours aux biotechnologies souvent qualifiées de biotechnologies blanches en complément des procédés classiques permet, d’une part de pouvoir opérer dans des conditions plus douces (température, pression, pH*, etc.) et d’autre part, de limiter les consommations de réactifs et d’éviter la production de sous-produits grâce à des réactions plus sélectives.

135Parallèlement à ce développement, des recherches sur la structure des microfibrilles de cellulose ont montré une organisation remarquable avec des zones cristallines (70 %) et des zones amorphes. Cette structure particulière peut être exploitée pour produire des nanofibrilles ou des nanocristaux de cellulose. Dans le premier cas, un traitement mécanique permet d’individualiser les microfibrilles et dans le second un traitement acide est utilisé pour détruire les zones amorphes. Ces nanocelluloses ont des propriétés mécaniques spécifiques supérieures à celle des fibres de verre sans avoir les inconvénients de la fin de vie de ces dernières et permettent d’envisager des matériaux composites biosourcés à faible densité pour le secteur de l’automobile ou de l’aéronautique.

136L’autre catégorie de polysaccharides du bois comme les hémicelluloses trouve également des applications suite à son hydrolyse qui conduit à d’autres sucres simples comme le xylose, le mannose ou le galactose. Le xylose, sucre de la famille des pentoses, est facilement transformé en furfural ou en alcool furfurylique qui entrent dans la composition de certaines résines thermodurcissables. Le dernier constituant polymérique du bois, la lignine, connaît moins de voies de valorisation en raison de sa structure plus complexe et des modifications qu’elle subit lors de la déconstruction du bois par les procédés chimiques. Cette délignification souvent qualifiée de cuisson consiste à fragmenter la lignine et à la solubiliser dans les liqueurs de cuisson de façon à libérer la cellulose. Selon le procédé, acide ou basique, les lignines seront qualifiées de lignosulfonates ou de lignines alcalines (également appelées Kraft en référence au nom du procédé). Les premières ont une valeur comme agent agglomérant et dispersant dans de nombreux secteurs comme la fluidification des bétons. Les lignines alcalines sont majoritairement brûlées dans des chaudières spéciales de façon à produire l’énergie thermique nécessaire pour la cuisson mais également pour régénérer les réactifs chimiques comme la soude ou le sulfure de sodium. Néanmoins, la structure phénolique de la lignine peut être exploitée pour obtenir différents composés phénoliques de grand intérêt. La vanilline, par exemple, est obtenue par oxydation catalytique des lignosulfonates.

137Ce tour d’horizon rapide des produits que permet de produire le pin maritime actuellement et à l’avenir va dans le sens du développement des bioraffineries forestières en Aquitaine. Cette transformation des papeteries est une opportunité pour remédier à la concurrence des pays à bas coût dans le secteur des pâtes à papier et par une diversification des débouchés. La papeterie localisée à Tartas et propriété du groupe TEMBEC* est le premier exemple réussi de bioraffinerie forestière. La cellulose de grande pureté produite est la matière première pour la production des dérivés cellulosiques comme les esters ou les éthers de cellulose ainsi que de la viscose.

138Les industriels de la chimie se sont d’ailleurs engagés à un objectif de 15 % d’utilisation de ressources végétales en tant que matière première de la chimie d’ici à 2017 tout en diversifiant les ressources utilisées (les ressources agricoles et ligno-cellulosiques ainsi que les déchets et les coproduits). La seule limite de ce développement sera vraisemblablement la disponibilité de la ressource ligneuse tant notre besoin de molécules et de matériaux est grand dans les secteurs d’application comme les matériaux polymères, phytosanitaire, agrochimie, pharmacie, chimie, neutraceutique, vétérinaire, cosmétique, détergence.

139La recherche dans ce domaine a été réalisée pendant un demi-siècle par les chercheurs de l’Institut du Pin, laboratoire phare de l’Université de Bordeaux puisqu’il hébergeait les structures de recherche et développement des groupes papetiers. La restructuration en profondeur de la filière a commencé dans les années 1990 suite à la vente par Saint-Gobain de sa branche pâtes et papier et s’est terminée avec la fermeture du centre de recherche du groupe Smurfit-Kappa situé sur le campus de Talence et l’arrêt des activités de l’Institut du Pin. Actuellement, les compétences sur la chimie du bois sont concentrées sur quelques chercheurs du Laboratoire de Chimie des Polymères Organiques qui continuent à œuvrer pour le développement de la chimie du bois et en particulier pour la synthèse de polymères biosourcés. À ce titre, la plateforme Xylochem* de l’EquipEx * Xyloforest* (encart, p. 36) regroupe des équipements nécessaires à la déconstruction du bois, à la purification et à l’analyse des constituants du bois, que ce soit des molécules comme les terpènes ou les biopolymères comme la cellulose ou la lignine.

CHRONIQUES FORESTIERES. Chronologie de 2003-2015