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L’épistémologie historique

 | 
Jean-François Braunstein
, 
Iván Moya Diez
, 
Matteo Vagelli

Objets épistémiques, savoirs, sciences

Pour une épistémologie historique de la génétique des populations

Nicola Bertoldi

Texte intégral

  • 1 J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, Paris, Kimé, 1992.

1La génétique des populations constitue l’un des piliers de la théorie de l’évolution, du moins dans sa forme actuellement paradigmatique, celle de la « théorie synthétique de l’évolution ». Dans son ouvrage Darwin et l’après-Darwin1, Jean Gayon remarque que l’émergence de la génétique des populations en tant que discipline scientifique a été marquée par une tension féconde entre l’élaboration théorique et la nécessité d’appliquer les modèles mathématiques ainsi développés à l’étude de l’immense variabilité génétique des espèces biologiques.

  • 2 W. B. Provine, The Origins of Theoretical Population Genetics, Chicago, University of Chicago Press (...)

2Cependant, la génétique des populations est née en tant que discipline éminemment théorique et notamment, comme l’observe William Provine, en tant que « conséquence logique » des réflexions sur les implications mathématiques de la génétique mendélienne2. Son histoire, ou plutôt sa préhistoire, est celle d’une querelle qui a vu s’affronter deux camps. D’une part, les biométriciens, à savoir des scientifiques, tels que Karl Pearson ou Udny Yule, qui prônaient l’application de méthodes de corrélation statistique à l’étude des variations héréditaires, tout en s’appuyant sur les principes de la théorie darwinienne de la sélection naturelle. D’autre part, les mendéliens, à savoir les tenants de la théorie mendélienne des phénomènes héréditaires, qui prônaient une approche quantitative de l’hérédité comme transmission de caractères discrets et qui, pour la plupart, étaient hostiles au darwinisme.

3Un tel différend s’est résolu en une dizaine d’années, du milieu des années 1920 au début des années 1930, lorsque les trois grands pionniers de la discipline, R. A. Fisher, Sewall Wright et J. B. S. Haldane, posèrent les fondements conceptuels nécessaires à la synthèse du mendélisme, de la biométrie et de la théorie de l’évolution. Néanmoins, la duplicité propre à la génétique des populations, qui est à la fois une théorie hautement mathématisée et une discipline dont l’objet, c’est-à-dire l’évolution, semble nécessairement échapper à toute tentative de formalisation, fait encore problème. Afin de mieux comprendre les tenants et les aboutissants d’une telle duplicité, il faut donc se demander quelle est exactement la structure conceptuelle de la génétique des populations.

4Puisque la double nature théorique de cette discipline semble découler directement de son objet, nous proposons, avant tout, de mieux l’analyser afin d’écarter toute définition hâtive. Dans ce but, nous mobiliserons dans notre analyse quelques concepts fondamentaux issus de la réflexion menée par Gaston Bachelard au sujet du « nouvel esprit scientifique ». Un tel choix est justifié par l’attention que ce philosophe a portée aux problèmes de la rationalité scientifique, de sa pluralité et de son développement concret dans l’histoire, ou encore à celui de la « régulation » du savoir scientifique par ses propres moyens. De surcroît, l’intérêt de Bachelard pour le rôle des mathématiques dans la science contemporaine et pour des problèmes qui touchent aux rapports entre la pensée et la réalité nous semble tout à fait pertinent pour notre enquête.

5Cette dernière se déroulera donc en deux temps. Dans la première partie, nous tâcherons de déterminer la manière dont Bachelard comprend la nature philosophique de la pensée scientifique. Plus précisément, nous montrerons que la vision de la science défendue par Bachelard est dialectique, au sens où ce dernier concevait la science comme activité de rationalisation. Nous essayerons ensuite de mettre au jour la structure logique de tels concepts.

6Dans la seconde partie, nous appliquerons les outils précédemment développés au problème spécifique de la définition de l’objet de la génétique des populations et de sa place dans le cadre de la théorie de l’évolution. Pour ce faire, nous analyserons la structure conceptuelle propre à ce domaine scientifique. Par conséquent, nous insisterons sur les dichotomies qui définissent une telle structure, notamment celle du « formel » et de l’« empirique », en ayant recours à un modèle particulier, celui de Hardy-Weinberg, afin de mieux cerner une telle problématique.

Gaston Bachelard : une dialectique de la science

  • 3 G. Bachelard, Le nouvel esprit scientifique, Paris, PUF, 2013 [1re éd. 1934].

7Aux yeux de Bachelard, les travaux d’Albert Einstein sur la relativité et ceux des « microphysiciens », tels que Louis de Broglie et Max Planck, ont inauguré une nouvelle ère de la science physique, caractérisée par l’émergence d’un « nouvel esprit scientifique3 ». Une telle affirmation repose sur le présupposé que les modes de pensée propres à cette nouvelle science sont intrinsèquement producteurs de philosophie. Une telle philosophie, loin d’être la simple métaphysique intuitive à laquelle les scientifiques peuvent adhérer a posteriori, se présente ainsi sous le jour d’une contradiction immanente entre deux attitudes, l’attitude rationaliste (que l’on pourrait définir comme la recherche d’une conformité de la réalité empirique aux lois abstraites de l’esprit humain) et l’attitude réaliste (que l’on pourrait définir comme la tendance à adapter les concepts scientifiques aux « instructions » données par le monde réel).

  • 4 Ibid., p. 6.

8Néanmoins, loin d’empêcher le progrès de la pensée scientifique, une telle contradiction en représente, d’après Bachelard, le véritable noyau philosophique : le rationalisme et le réalisme contenus dans la pensée scientifique se rectifient mutuellement et, ce faisant, donnent lieu au processus d’approximation du réel qui est sans cesse opéré par la pensée4. Il en découle, ainsi, que toute la réflexion épistémologique de Bachelard pourrait être interprétée comme une tentative de résoudre positivement une contradiction apparente de cette même pensée scientifique dont elle vise à éclairer la valeur. Dans ce but, Bachelard finit par déceler une véritable « dialectique » de l’esprit scientifique, radicalement différente de tous les modes de pensée dialectiques qui ont marqué l’histoire de la philosophie. Cependant, en quoi consisterait précisément une telle dialectique ? Quels sont les outils conceptuels qu’elle mobiliserait ? Quel rôle y jouerait le formalisme mathématique ? Quels axes soutiendrait ce déploiement dialectique ?

  • 5 Ibid., p. 7.

9Comme première chose, il faut observer que, pour Bachelard, cette dialectique de la pensée scientifique consiste en un travail permanent de théorisation, expérimentation et rectification. Il s’agit ainsi d’une dynamique à trois temps qui permet de remplacer toute métaphysique naïve et intuitive (fondée sur les « intuitions premières » et sur les « données immédiates de la conscience ») par une « métaphysique discursive objectivement rectifiée »5. C’est ainsi que, des trois activités dont se compose une telle dynamique, la rectification constitue précisément celle qui exprime le caractère propre de ce nouvel esprit scientifique.

  • 6 G. Bachelard, La formation de l’esprit scientifique, Paris, Vrin, 2011 [1re éd. 1938], p. 15.

10La connaissance dont ce dernier est porteur se construit, en effet, « en termes d’obstacles6 », c’est-à-dire par opposition à l’erreur qui la précède. Une telle erreur ne doit pourtant pas être considérée comme quelque chose d’étranger à la science elle-même. Il s’agit d’une autre forme de connaissance, certes « mal faite », mais qui n’en demeure pas moins une. C’est précisément pour cette raison que, afin de la décrire, Bachelard se sert du concept d’« obstacle épistémologique », qui constitue ainsi le premier concept qu’il mobilise pour définir la dialectique du nouvel esprit scientifique.

  • 7 Ibid., p. 19.

11Les obstacles épistémologiques ne sont donc pas des erreurs qui s’introduisent dans la pensée scientifique de l’extérieur, mais ils sont enracinés dans une véritable psychomachie, qui se produit dans l’esprit de tout scientifique par l’opposition de deux instincts : d’une part, l’instinct « formatif », qui pousse les scientifiques à refonder sans cesse l’édifice de la connaissance et à abandonner tout principe d’unification philosophique afin de « dialectiser l’expérience »7 ; d’autre part, l’instinct « conservatif », qui amène l’esprit scientifique à préférer ce qui confirme les connaissances déjà acquises, au détriment de toute innovation, en s’accrochant ainsi aux vieilles réponses.

  • 8 Ibid., p. 16.

12De surcroît, le nouvel esprit scientifique est caractérisé par une quatrième activité, à savoir l’application. Un tel esprit, en effet, ne saurait exister comme pensée purement spéculative, du moment que son principe d’ordre, ce qu’on appelle classiquement la « méthode scientifique », le contraint à se confronter à un objet, à se mettre à l’épreuve. C’est précisément un tel rapport à son objet qui fait de la science une activité qui consiste dans l’application de la pensée à quelque chose. Il faut néanmoins préciser que, d’après Bachelard, une telle application est en même temps une « transcendance », en ceci que, dans la pensée scientifique, expérience et raisonnement sont toujours inséparables8.

  • 9 Ibid.
  • 10 G. Bachelard, Le rationalisme appliqué, Paris, PUF, 2004 [1re éd. 1949].

13La dichotomie apparente entre rationalisme et réalisme découle ainsi de cette double nature de la pensée scientifique, à la fois application expérimentale et transcendance rationnelle. En ce sens, appliquée à un objet, l’activité scientifique produit une véritable synthèse de contradictions philosophiques, apparemment insolubles. Une telle activité suit pourtant une direction bien particulière, un véritable « vecteur épistémologique » qui va du rationnel au réel9. C’est précisément une telle orientation de la pensée scientifique qui permet d’identifier des « régions du savoir scientifique », comme Bachelard le démontre dans Le rationalisme appliqué10.

  • 11 Ibid., p. 123.

14De telles régions, en effet, sont les résultats d’un processus de réflexion au cours duquel l’idée, loin de « décliner » en s’appliquant aux phénomènes, augmente sa valeur scientifique. Lorsqu’elle s’applique aux objets empiriques issus de l’expérimentation, l’idée scientifique devient plus « claire et distincte » au sens cartésien du terme. Parallèlement, les objets empiriques sont eux aussi « valorisés » par l’application des idées scientifiques, dans la mesure où ils sont impliqués dans un « réseau de raisons11 ». C’est ainsi que Bachelard introduit le deuxième concept nécessaire pour saisir la dialectique de la pensée scientifique, à savoir le concept de « région épistémologique ».

15Plus précisément, une région épistémologique est un domaine spécifique de l’expérience scientifique. En polémique avec Henri Bergson, Bachelard distingue l’expérience scientifique de l’expérience primaire, purement phénoménologique. Cette dernière consiste en un ensemble de faits hétéroclites, alors que l’expérience scientifique découle de l’unification de ces mêmes faits dans une trame de relations mutuelles. Une telle unification présuppose, cependant, la mise en place d’un « domaine rationnel d’idées ». C’est ainsi que la constitution d’une région épistémologique implique aussi bien la constitution d’un domaine de « raisons » que celle d’un domaine de « faits », l’un étant solidaire de l’autre.

  • 12 Ibid., p. 124.
  • 13 Ibid., p. 123.

16La pensée scientifique s’applique donc à mettre au jour les véritables « valeurs rationnelles et réfléchies » de son activité, par-delà les « intérêts immédiats » et purement subjectifs que tel ou tel scientifique peut y trouver12. Néanmoins, la constitution d’une région épistémologique implique également celle d’un objet scientifique dont la nature est double, à la fois rationnelle et empirique, « nouménale » et « phénoménale ». Plus précisément, dans le contexte de l’épistémologie bachelardienne, le noumène et le phénomène représentent deux types d’objets qui concourent à la formation du savoir scientifique au travers de ce que Bachelard définit comme une « expérimentation nouménale du phénomène13 ». Il en découle que le véritable objet de ce savoir ne relève ni du noumène, ni du phénomène, mais consiste en un tissu de relations phénoménales dont la structure tient au noumène, qui s’objective dans l’expérience.

17Les notions de « noumène » et de « phénomène » représentent ainsi les derniers concepts fondamentaux dont Bachelard se sert afin de cerner la nature de la dialectique de la pensée scientifique Il faut cependant remarquer que la manière dont Bachelard fait usage de ces termes est bien différente de celle dont Emmanuel Kant les utilise dans la Critique de la raison pure. En effet, Bachelard définit le noumène comme un objet de la pensée dont la structure est mathématique. Par conséquent, il s’agit non seulement d’un objet intelligible, mais également d’un objet qui tend à s’objectiver et à se réaliser. Un tel noumène n’est donc pas une chose en soi, considérée isolément. Au contraire, il se trouve d’emblée imbriqué dans un réseau de théories et d’objets de la pensée, réseau qui est l’œuvre du scientifique lui-même, ou plutôt de plusieurs scientifiques réunis dans une communauté de travailleurs de la connaissance.

18Afin de ne considérer qu’un exemple de noumène mathématique, on pourrait citer le modèle atomique de la microphysique. Ce modèle, que Bachelard appelle « l’atome parfait », joue un rôle épistémologique bien précis. En effet, si le gaz parfait, en tant que concept, constitue une abstraction déjà réalisée, puisqu’il est le fruit de la composition d’un nombre minimum de variables phénoménologiques à grande échelle, l’atome parfait est autrement compliqué. Dans un certain sens, le modèle atomique est ainsi beaucoup plus riche que l’atome tel qu’il peut être matérialisé dans les expériences qui sont menées pour le détecter.

  • 14 G. Bachelard, Études, Paris, Vrin, 2002 [1re éd. 1977], p. 17, « Noumène et microphysique ».

19Afin qu’on puisse l’appliquer, ce modèle doit être simplifié, dépouillé de sa complexité nouménale, puisque, comme l’écrit Bachelard, « notre expérience de microphysique est toujours une mathématique mutilée. Dans l’infiniment petit, les propriétés nouménales sont plus nombreuses que les propriétés phénoménales14 ». Le noumène est donc un objet mathématique qui tend à se réaliser par le biais d’approximations successives du phénomène. Il est le produit d’un discours qui vise à interroger le réel et à le modifier. Il en découle que, par le concept de noumène, Bachelard essaie de saisir le rôle joué par le formalisme mathématique dans la démarche dialectique propre au nouvel esprit scientifique.

  • 15 G. Bachelard, Le nouvel esprit scientifique, op. cit., p. 13.

20Quant au phénomène, ce dernier est également le produit d’une activité, et non seulement l’objet d’une intuition. Il est un produit de l’activité scientifique, qui, par le truchement des outils de l’expérimentateur et des théories du savant, ne se limite pas à observer et à cataloguer des phénomènes, mais en invente de toutes pièces de nouveaux. Loin de faire l’objet d’une phénoménologie intuitive et superficielle, le phénomène scientifique exige une véritable phénoménotechnique15, à savoir une phénoménologie instruite par la pensée discursive de la théorie scientifique et matérialisée par l’usage d’instruments scientifiques complexes.

21Loin de se limiter à enregistrer des intuitions phénoménales, la science est donc une activité intrinsèquement productrice, en ceci qu’elle engendre à la fois des noumènes, c’est-à-dire des objets de la pensée complexes et susceptibles de s’objectiver, et des phénomènes, c’est-à-dire des produits de l’expérimentation qui finissent par matérialiser une théorie donnée. Une telle nature active de la science, qui implique une rationalisation de l’expérience et une matérialité de la théorie, est ainsi la marque du rationalisme propre au nouvel esprit scientifique dont parle Bachelard.

  • 16 Ibid., p. 14.
  • 17 Voir à ce propos D. Lecourt, L’épistémologie historique de Gaston Bachelard, Paris, Vrin, 2002 [1re(...)

22C’est ainsi que le concept de nouvel esprit scientifique, conjointement à ceux d’obstacle épistémologique, de région épistémologique, de noumène et de phénomène, permet à l’épistémologue (au sens bachelardien du terme, à savoir le philosophe qui s’intéresse à la pensée produite par la science16) de se placer « à la croisée des chemins » entre rationalisme et réalisme, entre noumène et phénomène, afin de pouvoir saisir la « dialectique » propre à la pensée scientifique. Cette dialectique s’écarte nettement et de la dialectique transcendantale kantienne et de la dialectique hégélienne17, en ceci qu’elle constitue une puissance rationnelle qui contribue à structurer activement la réalité et l’histoire. Une telle dialectique est, par conséquent, la marque d’un engagement actif de la part du scientifique, qui est toujours amené à se remettre en question, à changer sans cesse sa propre psychologie profonde, sa manière de penser et de voir le monde. Moyennant les outils expérimentaux de la science, cette dialectique de la pensée scientifique devient une dialectique objective qui modifie le réel et qui, de cette manière, dicte une direction à l’histoire des sciences : celle du progrès scientifique.

23Dans l’épistémologie bachelardienne, le rationalisme d’un certain domaine scientifique est ainsi caractérisé par un mouvement dialectique qui suit deux axes, ou, pour utiliser un lexique bachelardien, deux vecteurs principaux : d’une part, le vecteur « obstacle-rectification », qui amène la pensée scientifique à revenir sur ses acquis pour se refonder et se consolider rétrospectivement ; d’autre part, le vecteur « noumène-phénomène », qui consiste en un double processus d’« objectivation-matérialisation » de la pensée et de « rationalisation-abstraction » du réel empirique. Dans une telle dialectique, les mathématiques, en tant que formalisme dynamique, occupent une place centrale, puisque c’est précisément l’abstraction mathématique qui donne la première impulsion à la pensée. Néanmoins, cette abstraction doit toujours être couplée à la pratique expérimentale, conçue comme production active de nouveaux phénomènes.

24La question qui se pose ici est donc de savoir si une telle conception « dialectique » de la science correspond aux traits fondamentaux de la génétique des populations. Plus précisément, il s’agit de repérer dans la génétique des populations la marque d’un « rationalisme génétique », qui nous permettrait d’identifier les objets d’une telle discipline et de déterminer la manière dont elle parvient à articuler le formel et l’empirique. Quels sont donc les « objets de travail » de la génétique des populations et dans quelle mesure déterminent-ils la structure conceptuelle de cette discipline ? De quelle manière de tels objets se sont-ils mis en place ?

Rationalisme et dialectique scientifique dans la génétique des populations

  • 18 J. H. G. Gillespie, Population Genetics. A Concise Guide, Baltimore, Johns Hopkins University Press (...)
  • 19 La distinction entre « phénotype » et « génotype » a été introduite par le généticien danois Wilhel (...)
  • 20 Voir à ce propos A. Plutynski, « Evolution », dans Sahotra Sarkar, Jessica Pfeifer (dir.), Philosop (...)

25Comme le remarque John H. G. Gillespie dans Population Genetics. A Concise Guide18, la génétique des populations est la branche de la biologie qui traite des bases génétiques de l’évolution en tant que telle. Son objet primaire est donc l’évolution, comprise à la fois comme le fait empirique de l’existence d’une multiplicité d’organismes aux traits phénotypiques différents19, qui descendent pourtant d’un ancêtre commun, et comme le processus causal qui a abouti à une telle biodiversité20. Cependant, l’architecture théorique de la génétique des populations se fonde sur une interprétation particulière de l’évolution, que Theodosius Dobzhansky résume ainsi :

  • 21 T. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, New York, Columbia University Press, 1937, p. 11 (...)

puisque l’évolution est un changement dans la composition génétique des populations [c’est-à-dire de communautés bien délimitées d’organismes], les mécanismes de l’évolution constituent des problèmes de génétique des populations21.

  • 22 Voir à ce propos D. L. Hartl, Andrew G. Clark, Principles of Population Genetics, Sunderland, Sinau (...)

26En d’autres termes, le but concret d’un généticien des populations est de décrire la structure génétique de la population, ou des populations, qu’il observe et de rendre compte de l’évolution d’une telle structure par l’étude des « forces » qui en déterminent le changement22, à savoir la sélection naturelle, la mutation, la migration et la dérive génétique. Il s’ensuit que la génétique des populations porte également sur un objet secondaire, à savoir, précisément, le concept de population.

  • 23 Une population mendélienne est définie par Dobzhansky comme une communauté reproductive d’individus (...)

27Un tel concept implique, cependant, un travail d’objectivation qui n’a rien d’anodin et qui touche au fondement même de la génétique des populations, à savoir la synthèse entre la théorie de l’hérédité de Mendel et la théorie de l’évolution par sélection naturelle de Darwin. De plus, il semble receler une dichotomie latente dans la mesure où les populations dont il est question ici peuvent être soit des « populations mendéliennes23 », c’est-à-dire des communautés concrètes d’organismes qui partagent une certaine matérialité (qui relève de la reproduction et de l’hérédité) ; soit des « populations statistiques », c’est-à-dire des représentations abstraites de groupes d’organismes en tant qu’ensembles de paramètres statistiques (moyenne, variance, erreur) qui décrivent des distributions de fréquences génotypiques ou géniques.

28La question qui se pose est donc celle d’analyser une telle dichotomie au prisme des deux vecteurs que nous avons identifiés dans la pensée de Bachelard, afin de saisir la dialectique et la forme de rationalisme (au sens bachelardien du terme) qui sont propres à la génétique des populations. Dans cet article, nous nous concentrerons cependant exclusivement sur le second vecteur, à savoir celui qui va du noumène au phénomène. Il s’agit ainsi de se demander dans quelle mesure les modèles mathématiques utilisés en génétique des populations matérialisent les « populations statistiques » et rationalisent les « populations mendéliennes ». Pour ce faire, il est utile de prendre en considération un exemple très simple de modèle de l’évolution des fréquences géniques au sein d’une population, qui est néanmoins de grande importance historique.

  • 24 J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 330.
  • 25 Voir à ce propos A. Plutynski, W. J. Ewens, « Population Genetics », dans S. Sarkar, J. Pfeifer (di (...)

29Le modèle en question est celui qui sert à décrire le principe de Hardy-Weinberg. Ce principe est considéré comme la « loi zéro » de la génétique des populations, étant donné qu’il permet d’identifier et de quantifier une sorte d’« inertie génétique24 ». Plus précisément, le principe de Hardy-Weinberg décrit l’évolution des fréquences relatives de tous les génotypes possibles pour un locus donné, dans une population où les individus sont répartis de manière homogène et peuvent se croiser librement (une « population panmictique »). Le modèle qui est impliqué par ce principe est un modèle d’équilibre, car il fait abstraction de toute force évolutive et décrit ainsi la dynamique de changement des fréquences que l’on pourrait observer dans une population par le simple effet des mécanismes de l’hérédité mendélienne25.

  • 26 Voir à ce propos U. Yule, « Mendel’s Laws and Their Probable Relations to Intra-racial Heredity », (...)
  • 27 Un individu diploïde est dit « homozygote », pour un locus donné, si les instanciations de ce même (...)
  • 28 Voir à ce propos J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 301.

30D’un point de vue historique, le principe fut dérivé de manière indépendante par le mathématicien anglais Godfrey Harold Hardy et par l’obstétricien allemand Wilhelm Weinberg. Hardy commença à s’intéresser au problème des conséquences mathématiques des lois de Mendel en 1908, à la demande du généticien R. C. Punnet. Ce dernier doutait des réponses qu’Udny Yule et Karl Pearson26 avaient apportées à la question de la conservation des génotypes hétérozygotes au fil de l’évolution27. Yule et Pearson avaient essayé de réfuter la position « ataviste », défendue par Mendel lui-même, selon laquelle les hybrides nés du croisement de parents homozygotes, pour l’allèle dominant ou bien pour l’allèle récessif d’un locus donné, tendent, au cours de générations successives, à revenir aux formes parentales pures28.

  • 29 G. H. Hardy, « Mendelian Proportions in a Mixed Population », Science, 28, 1908, p. 49-50.
  • 30 W. Weinberg, « Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen », Jahreshefte des Vereins für Vaterlä (...)
  • 31 Voir à ce propos A. Plutynski, W. J. Ewens, « Population Genetics », dans S. Sarkar, J. Pfeifer (di (...)

31Néanmoins, leurs raisonnements partaient toujours du présupposé que les fréquences des deux allèles dans la population des parents étaient égales. Hardy29, ainsi que Weinberg30 quelques mois auparavant, réussirent à démontrer que, quelles que soient les fréquences de départ des allèles pour le locus considéré, des fréquences génotypiques stables émergent dès la première génération de croisements aléatoires. Il en découle que, dans un système d’hérédité mendélienne, la variabilité génétique est conservée, puisque la composition de la population ne s’écartera pas de l’équilibre atteint à la première génération31.

32Considérons, par exemple, une population panmictique d’organismes sexués et diploïdes, au nombre infini d’effectifs, qui ne subit l’action d’aucune force évolutive. Si l’on appelle A et a les deux allèles du locus qu’on veut étudier, alors on aura trois génotypes possibles, deux homozygotes et un hétérozygote : AA, Aa et aa, dont les fréquences relatives seront P, Q et R, avec

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33Par conséquent, si l’on appelle p la fréquence de l’allèle A et q la fréquence de l’allèle a, on obtient

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34Si l’on suppose que les croisements entre les individus sont aléatoires, la probabilité que deux individus AA se croisent entre eux est égale à P2 (P·P), alors que la probabilité d’un croisement entre deux individus Aa est égale à Q2 (Q·Q) et celle d’un croisement entre un individu AA et un individu Aa est 2PQ (car P2 + Q2 + 2PQ = 1). Ces trois cas de figure sont les seuls qui puissent aboutir à une progéniture de génotype AA et cela advient, respectivement, avec une probabilité égale à 1, 1/4 et 1/2. Les autres croisements possibles sont : AA avec aa, qui advient avec une probabilité égale à 2PR, Aa avec aa, dont la probabilité est 2QR, et aa avec aa, dont la probabilité est R2.

35Quatre formes de croisement aboutissent donc à une progéniture de génotype Aa, AA avec Aa (probabilité 1/2), AA avec aa (probabilité 1), Aa avec Aa (probabilité 1/2) et Aa avec aa (probabilité 1/2), alors qu’un génotype aa peut être le fruit de trois types de croisement : Aa avec Aa (probabilité 1/4), Aa avec aa (probabilité 1/2) et aa avec aa (probabilité 1). Il en découle que, après une génération de croisements, les fréquences relatives des trois génotypes seront les suivantes :

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36Par conséquent, les fréquences des différents génotypes après une génération de croisements aléatoires seront p2, 2pq et q2, avec p2 + 2pq + q2= 1, et resteront constantes pour toutes les générations à venir, indépendamment des fréquences relatives des allèles parentaux à la première génération.

37Pour revenir à l’exemple de Bachelard qu’on a cité plus haut, le modèle de Hardy-Weinberg rappelle davantage le gaz parfait que l’atome parfait. En effet, il se base sur un certain nombre d’hypothèses simplificatrices, par exemple, l’existence d’un seul locus à deux allèles, ou encore la taille de la population, qui est supposée être infinie, etc. Il constitue ainsi la première d’une série d’approximations successives et son application exige un enrichissement du modèle (par exemple, son extension à plusieurs loci et à plusieurs allèles). De surcroît, la population qu’il décrit est supposée être à l’abri de l’influence de toute force évolutive, ce qui est concrètement impossible.

38Il semblerait ainsi que le modèle de Hardy-Weinberg ne soit pas un bon exemple de richesse nouménale et qu’il vaudrait mieux se tourner vers des modèles plus riches, tels que les paysages adaptatifs de Sewall Wright. Néanmoins, dans son apparente pauvreté, ce modèle recèle une très grande richesse conceptuelle, qui découle de sa fonction au sein de l’architecture globale de la génétique des populations. Comme il a été expliqué plus haut, le modèle de Hardy-Weinberg est un modèle d’équilibre. Cela veut dire que sa fonction est de décrire un état zéro du système (dans ce cas, une population d’organisme en tant que système d’hérédité mendélienne), logiquement préalable à tout autre état.

39En d’autres termes, il constitue non seulement une première approximation d’une situation concrète, mais la condition de possibilité de la représentation de toute situation concrète. Sans cet état zéro, aucune situation concrète du système réel ne serait envisageable en termes mathématiques. Dans son article sur le noumène et la microphysique, Bachelard écrit que, dans la nouvelle physique, la valeur épistémologique de la « cohésion de l’expérience usuelle » a été supplantée par celle de la « cohérence rationnelle » :

  • 32 G. Bachelard, Études, op. cit., p. 15, « Noumène et microphysique ».

La microphysique est non plus une hypothèse entre deux expériences, mais bien plutôt une expérience entre deux théorèmes. Elle commence par une pensée, elle s’achève en un problème32.

  • 33 J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 304.

40De même, la fonction du principe de Hardy-Weinberg (sa fonction rationaliste, pour emprunter un lexique bachelardien) est précisément de transformer l’étude de la génétique évolutive en une « expérience entre deux théorèmes » : il constitue une sorte de théorème d’équilibre qui permet de définir un modèle de base, auquel il sera possible d’ajouter ensuite tous les facteurs qui ont été initialement exclus. De cette manière, le principe de Hardy-Weinberg rend possible une analyse rigoureuse de l’action des différentes forces évolutives, qui pourra ensuite être mise à l’épreuve par l’expérience et, éventuellement, rectifiée. Comme l’observe Jean Gayon, en tant que modèle d’équilibre panmictique, « il enveloppe l’idée de population mendélienne comme un “pool génique” auquel tous les individus contribuent également33 », ce qui constitue la condition de possibilité de l’identification et de la quantification des forces évolutives, par leurs effets, dans le champ homogène des fréquences géniques.

  • 34 H. Harris, « Enzyme Polymorphism in Man », Proceedings of the Royal Society B, 164, 1966, p. 298-31 (...)
  • 35 Voir à ce propos D. L. Hartl, A. G. Clark, Principles of Population Genetics, op. cit., p. 44-45.

41Pour conclure, le principe de Hardy-Weinberg n’a pas seulement revêtu un intérêt purement « nouménal », au sens de Bachelard, mais il a également « éclairci » une démarche technique de production de nouveaux phénomènes, à savoir une véritable phénoménotechnique. En 1966, en effet, le généticien Harry Harris34 tâcha pour la première fois de déterminer, par électrophorèse sur gel35, le nombre et la fréquence des variantes de dix protéines présentes au sein de la population anglaise, afin d’obtenir une sorte de mesure indirecte du polymorphisme génétique sous-jacent.

42L’une de ces protéines était l’enzyme phosphatase alcaline, dont Harris identifia trois variantes qui se différenciaient par leur vitesse de migration sur le plateau électrophorétique : la variante S (slow), la variante I (intermediate) et la variante F (fast). De telles variantes correspondaient à autant d’allèles du gène qui code pour l’enzyme en question, si bien que Harris put remonter de la distribution des fréquences des protéines des échantillons de population examinés à celle des allèles et des génotypes. Ce faisant, il parvint à obtenir des fréquences pour tous les six génotypes possibles (SI, SF, SS, FI, FF, II), qui étaient une très bonne approximation de celles qu’on aurait pu prédire en utilisant le modèle de Hardy-Weinberg. Une telle démarche de quantification impliqua ainsi la production d’un nouveau phénomène (la migration éléctrophorétique des échantillons de protéine), inventé afin d’éclaircir un autre phénomène naturel (l’ampleur de la variabilité génétique d’une population naturelle), sous l’impulsion de la « fonction rationaliste » exercée par le principe de Hardy-Weinberg.

43Il en découle ainsi non seulement que la génétique des populations, en tant que discipline scientifique, possède une structure conceptuelle et une méthodologie qui sont tout à fait particulières, mais également que ces dernières peuvent être analysées à l’aide des concepts bachelardiens de « dialectique » et de « rationalisme » (où le rationalisme en question est précisément le rationalisme appliqué qui structure un domaine bien déterminé du questionnement scientifique). Cela découle du fait que la génétique des populations, en tant que science des bases génétiques de l’évolution, est caractérisée, elle aussi, par la dialectique entre rationalisme et réalisme que Bachelard avait identifiée dans le nouvel esprit scientifique.

44Plus précisément, dans le cas de la génétique des populations, une telle dialectique prend la forme d’une tension entre la dimension phénoménale de son objet (les populations en tant que groupes d’organismes qui partagent des gènes et des ressources écologiques) et sa dimension nouménale (la représentation de telles populations à l’aide de modèles statistiques).

  • 36 G. Canguilhem, Idéologie et rationalité dans l’histoire des sciences de la vie, op. cit., « Sur l’h (...)
  • 37 Ibid., p. 132.

45Dans un article qu’il a consacré à l’histoire des sciences de la vie depuis Darwin, Georges Canguilhem36 s’interroge brièvement sur la place de la génétique des populations dans cette histoire. Plus précisément, il tente d’établir une analogie entre la manière dont la mécanique newtonienne (par sa rigueur mathématique et par l’introduction de nouveaux outils de pensée, tels que le calcul différentiel) a contribué à consolider la valeur scientifique des hypothèses émises par Galilée, d’une part, et la manière dont la théorie darwinienne de l’évolution par sélection naturelle a été confirmée, dans une sorte de boucle par « justification rétrograde », par les « résultats décisifs de la génétique formelle et de la génétique causale, appliqués à l’étude des mutations dans les populations d’êtres vivants »37, de l’autre.

46Aux yeux de Canguilhem, la génétique des populations aurait donc joué le rôle fondamental de conférer rétrospectivement à la théorie de Darwin toute la valeur scientifique qu’elle méritait, en la transformant en une véritable science hypothético-déductive, où les hypothèses de base prennent la forme d’énoncés mathématiques qui définissent la structure des modèles utilisés par les théoriciens. Le but de cet article était précisément de démontrer que la génétique des populations peut être interprétée comme une entreprise de rationalisation de la pensée darwinienne, mais non pas dans un sens purement intellectuel.

  • 38 J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 335.

47Loin de tenir lieu de « darwinisme spéculatif38 », la génétique des populations occupe, en effet, un champ épistémologique structuré par la dialectique entre deux polarités, à savoir le « formel » et l’« empirique ». Cette polarité serait le résultat de la duplicité intrinsèque de l’objet principal de la génétique des populations, c’est-à-dire le concept de population. Afin de mieux cerner ce concept, nous avons décidé d’adopter une approche bachelardienne, qui nous a donc amenés à émettre l’hypothèse de l’existence d’une sorte de « rationalisme génétique », qui structurerait la génétique des populations en tant que discipline scientifique.

48Pour identifier les caractères propres à ce rationalisme, nous avons suivi le vecteur de rationalisation « noumène-phénomène ». Nous avons donc tenté de mettre au jour la manière dont la génétique des populations a refondé la pensée darwinienne, en modifiant ses fondements à la suite de l’acquisition de nouvelles connaissances, ainsi que la manière dont elle a réussi à articuler ses modèles et les phénomènes qu’elle étudie. Dans ce but, nous avons essayé d’identifier la manière dont le cadre conceptuel de la génétique des populations permet d’articuler deux aspects du concept de population (la « population mendélienne » et la « population statistique »), ce qui nous a amenés à prendre comme exemple le principe de Hardy-Weinberg.

49À la suite d’une telle analyse, nous sommes parvenus à la conclusion que le principe de Hardy-Weinberg exerce une sorte de « fonction rationaliste », au sens bachelardien du terme, en cela qu’il permet de matérialiser les populations statistiques et de rationaliser les populations mendéliennes. Pour conclure, nous pouvons affirmer que la génétique des populations articule le « formel » et l’« empirique », par le biais de son propre formalisme, tel qu’il est façonné par la multiplicité de modèles qui sont utilisés par les généticiens des populations. Le plus fondamental de tels modèles est, cependant, le modèle d’équilibre panmictique de Hardy et de Weinberg. Dans le cadre de la génétique des populations, le formalisme devient ainsi un puissant facteur de production et de régulation théorique, auquel l’historien et l’épistémologue sont contraints de prêter la plus grande attention.

Notes

1 J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, Paris, Kimé, 1992.

2 W. B. Provine, The Origins of Theoretical Population Genetics, Chicago, University of Chicago Press, 2001[1re éd. 1971].

3 G. Bachelard, Le nouvel esprit scientifique, Paris, PUF, 2013 [1re éd. 1934].

4 Ibid., p. 6.

5 Ibid., p. 7.

6 G. Bachelard, La formation de l’esprit scientifique, Paris, Vrin, 2011 [1re éd. 1938], p. 15.

7 Ibid., p. 19.

8 Ibid., p. 16.

9 Ibid.

10 G. Bachelard, Le rationalisme appliqué, Paris, PUF, 2004 [1re éd. 1949].

11 Ibid., p. 123.

12 Ibid., p. 124.

13 Ibid., p. 123.

14 G. Bachelard, Études, Paris, Vrin, 2002 [1re éd. 1977], p. 17, « Noumène et microphysique ».

15 G. Bachelard, Le nouvel esprit scientifique, op. cit., p. 13.

16 Ibid., p. 14.

17 Voir à ce propos D. Lecourt, L’épistémologie historique de Gaston Bachelard, Paris, Vrin, 2002 [1re éd. 1968], p. 67-68 et G. Canguilhem, « Dialectique et philosophie du non chez Gaston Bachelard », Revue internationale de philosophie, 17/66, 1963, p. 441-452.

18 J. H. G. Gillespie, Population Genetics. A Concise Guide, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 1998, p. xi.

19 La distinction entre « phénotype » et « génotype » a été introduite par le généticien danois Wilhelm Johannsen et consiste dans la différence entre l’ensemble des caractères observables d’un individu et l’ensemble de ses gènes. Voir à ce propos W. Johannsen, « The Genotype Conception of Heredity », The American Naturalist, 45/531, 1911, p. 132-134.

20 Voir à ce propos A. Plutynski, « Evolution », dans Sahotra Sarkar, Jessica Pfeifer (dir.), Philosophy of Science. An Encyclopedia, New York, Routledge, 2006, p. 251.

21 T. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, New York, Columbia University Press, 1937, p. 11 ; trad. par Jean Gayon, dans J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 332.

22 Voir à ce propos D. L. Hartl, Andrew G. Clark, Principles of Population Genetics, Sunderland, Sinauer, 1997, p. xii.

23 Une population mendélienne est définie par Dobzhansky comme une communauté reproductive d’individus sexués, susceptibles de se croiser entre eux et qui partagent ainsi un seul et même pool de gènes. Voir à ce propos T. Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, op. cit., p. 405.

24 J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 330.

25 Voir à ce propos A. Plutynski, W. J. Ewens, « Population Genetics », dans S. Sarkar, J. Pfeifer (dir.), Philosophy of Science. An Encyclopedia, op. cit., p. 583.

26 Voir à ce propos U. Yule, « Mendel’s Laws and Their Probable Relations to Intra-racial Heredity », New Phytologist, 1/9, 1901, p. 193-207, 222-238, et K. Pearson, « On a Generalized Theory of Alternative Inheritance, with Special Reference to Mendel’s Law », Philosophical Transactions of the Royal Society A, 203, 1904, p. 53-86.

27 Un individu diploïde est dit « homozygote », pour un locus donné, si les instanciations de ce même locus sur deux chromosomes homologues (à savoir sur deux chromosomes qui sont l’un la copie de l’autre, et donc qui contiennent les mêmes gènes) sont occupées par des variantes alléliques qui sont identiques. Il est dit « hétérozygote » si les allèles en question sont différents. Voir à ce propos J. H. G. Gillespie, Population Genetics, op. cit., p. 5-7.

28 Voir à ce propos J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 301.

29 G. H. Hardy, « Mendelian Proportions in a Mixed Population », Science, 28, 1908, p. 49-50.

30 W. Weinberg, « Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen », Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde in Württemburg, 64, 1908, p. 368-382.

31 Voir à ce propos A. Plutynski, W. J. Ewens, « Population Genetics », dans S. Sarkar, J. Pfeifer (dir.), Philosophy of Science. An Encyclopedia, op. cit., p. 584-585 et W. B. Provine, The Origins of Theoretical Population Genetics, op. cit., p. 131-135.

32 G. Bachelard, Études, op. cit., p. 15, « Noumène et microphysique ».

33 J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 304.

34 H. Harris, « Enzyme Polymorphism in Man », Proceedings of the Royal Society B, 164, 1966, p. 298-310.

35 Voir à ce propos D. L. Hartl, A. G. Clark, Principles of Population Genetics, op. cit., p. 44-45.

36 G. Canguilhem, Idéologie et rationalité dans l’histoire des sciences de la vie, op. cit., « Sur l’histoire des sciences de la vie depuis Darwin ».

37 Ibid., p. 132.

38 J. Gayon, Darwin et l’après-Darwin, op. cit., p. 335.

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