Version classiqueVersion mobile

L’épistémologie historique

 | 
Jean-François Braunstein
, 
Iván Moya Diez
, 
Matteo Vagelli

Historicités, objectivités, rationalités

Normativité des vivants et adaptation

De Canguilhem à Lewontin

Fiorenza Lupi

Texte intégral

  • 1 G. Rumelhard, « Le concept biologique de milieu et les usages courants du mot », Biologie-Géologie, (...)
  • 2 Ibid., p. 152.

1De quoi parlons-nous quand nous parlons de milieu ? À quel contexte faisons-nous référence ? Le milieu n’est pas simplement l’« espace », il ne peut pas non plus être défini de manière générique comme « un ensemble de conditions ». En effet, l’environnement pourrait être aussi bien physico-chimique et biologique que socioculturel : nous entendons souvent dire par exemple « subir des pressions dans l’environnement de travail » ou même « grandir dans un environnement difficile ». Par ailleurs, dans la première définition, en assimilant le milieu à l’espace on ne tient pas compte de l’action effectuée sur lui par celui qui l’habite. La surface d’une forêt reste la même, bien qu’une nouvelle espèce s’y installe. L’espace ne participe pas, tandis que le milieu change et évolue avec ceux qui le composent. Il est spécifiquement corrélé à un système biologique. Le milieu, alors, doit être conçu à la fois comme opérateur de pression sélective et comme coconstruction des habitants. L’accent doit être mis sur la composante relationnelle : si nous séparons le milieu sélecteur du milieu en tant que produit, nous obtenons – en citant une étude réalisée par Guy Rumelhard1 – que « milieu et vivant sont deux entités per se, extérieures l’une de l’autre2 ». Le milieu, selon cette détermination, n’a pas d’interaction authentique avec ses habitants.

  • 3 J. von Uexküll, Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen, Berlin, Springer, 1934.
  • 4 En faveur d’une autre conception du concept de niche voir S. Forestiero, « Ambiente, adattamento e (...)
  • 5 Pour une analyse des positions du zoologiste voir M. Mazzeo, « Il biologo degli ambienti. Uexküll, (...)

2Considérons les Umwelten introduites par le biologiste, zoologiste et philosophe Jacob von Uexküll3 : différents organismes sont regroupés en fonction de l’action qu’ils ont sur la même « niche écologique ». La niche est un lieu pour l’accouplement, une maison pour la descendance, un abri contre le froid et le danger4 ; loin d’être uniquement une segmentation spatiale (si c’était le cas, nous ne pourrions pas parler de construction), elle est le produit de l’action exercée par l’être vivant sur le monde. Cependant, on peut reconnaître dans la niche de von Uexküll5 « un morceau manquant » : s’il est vrai que le vivant découpe l’environnement, en le modifiant, le processus est pourtant encore à sens unique, car il respecte et maintient inchangé le paradigme sujet (vivant-auteur)/objet (niche-produit). La niche construite par la génération (1), en vérité, joue dans un deuxième moment l’action de sélection de la génération (2), qui ne se limitera pas à la transformer, en la laissant en héritage à la génération (3), mais elle-même sera partie de l’environnement duquel elle a été sélectionnée et dont elle a été auteur. Toutes ces relations complexes se retrouvent dans ce que, toujours en suivant Rumelhard, nous pourrions maintenant reconnaître dans la condition B.

  • 6 G. Rumelhard, « Le concept biologique de milieu et les usages courants du mot », art. cité, p. 152.

B. Milieu et vivant sont deux entités changeantes en relations étroites, et le vivant lui-même est un milieu et pas seulement un paramètre.
B1. Il existe une relation dynamique entre populations et paramètres physico-chimiques, autrement dit une relation fonctionnelle (donc changeante) dont la structure se modifie au fur et à mesure de son fonctionnement et au cours du temps.
B2. Il existe une constitution réciproque entre vivant et milieu, formant un tout indissociable. L’organisme invente, crée ou recrée son milieu tout autant qu’il s’y adapte. Réciproquement, le milieu ainsi créé sélectionne les populations successives d’êtres vivants au fur et à mesure des changements6.

  • 7 Voir en particulier E. Gagliasso, « Ambiente », dans F. Michelini, J. Davies (dir.), Frontiere dell (...)

3Une double directionnalité intervient ici : il y a une réciprocité d’actions entre organismes et milieux. L’organisme n’est pas plus délimité, mais il est plongé dans les conditions de vie de son milieu, à la construction duquel il participe pour le laisser ensuite aux êtres futurs. Ce même corps vivant est un environnement : le milieu intérieur d’un corps peut être à son tour le milieu extérieur d’un autre organisme (c’est le cas des parasites et des symbiotes7). Abandonnons donc l’idée que l’adaptation est une spécialisation plus ou moins étroite des êtres vivants à des situations nouvelles parce que le vivant ne subit pas son milieu, mais il le construit selon ses besoins.

4La vie créée le milieu. Je vais approfondir cette affirmation avec le travail du neuropsychologue et psychiatre allemand Kurt Goldstein qui, avec son analyse du comportement des individus blessés au cerveau pendant la Grande Guerre, va nous aider à comprendre qu’il n’y a que dans des situations « catastrophiques » que l’on peut parler d’« adaptation » totale du vivant au milieu et la réflexion de Georges Canguilhem – qui a consacré une grande partie de ses travaux de recherche à la critique du déterminisme et à la mise en valeur des capacités créatrices des individus par rapport aux environnements – pour passer ensuite aux derniers développements dans le domaine de la philosophie de la biologie avec les études de Stephen Jay Gould et de Richard Lewontin.

Kurt Goldstein

  • 8 K. Goldstein, La structure de l’organisme. Introduction à la biologie à partir de la pathologie hum (...)

L’individualité ne consiste pas seulement en cela que je suis, mais aussi en ce que d’autres êtres sont8.

L’Auseinandersetzung entre le vivant et son milieu

  • 9 K. Goldstein, Der Aufbau des Organismus. Einführung in die Biologie unter besonderer Berüch-sichtig (...)

5Kurt Goldstein a été professeur de psychiatrie à Königsberg, directeur de la faculté de neurologie à l’université de Francfort et directeur d’une recherche sur les effets des lésions cérébrales des vétérans de la Grande Guerre. La collaboration avec Adhemar Gelb conduit Goldstein à l’écriture, entre 1918 et 1927, d’une première série d’articles sur les aspects du comportement des blessés au cerveau. En 1934, il publie Der Aufbau des Organismus. Einführung in die Biologie unter besonderer Berücksichtigung der Erfahrungen am kranken Menschen9. L’idée de base de la réflexion de Goldstein réside dans la considération holistique du vivant. Goldstein choisit de traiter le comportement de ce « tout » en partant des organismes pathologiques : à travers une analyse des symptômes présentés par le patient, il est possible, selon l’auteur, de voir comment la structure change dans son ensemble. Le choix de Goldstein est d’observer ces troubles et dysfonctionnements qui, chez les anciens combattants de la Première Guerre mondiale blessés au cerveau, ont causé l’altération d’une fonction fondamentale du système nerveux, conçu par le neuropsychologue comme un réseau (Netzwerk).

6Qu’est-ce que cela peut nous dire de la relation entre organisme et milieu ? L’organisme tend à se réaliser en accord avec les exigences du milieu, mais sans pour autant sacrifier sa propre individualité.

  • 10 K. Goldstein, La structure de l’organisme, op. cit., p. 75.

Le fait qu’un organisme n’est en ordre que dans un environnement défini, le seul dans lequel il puisse vivre, n’implique pas nécessairement que ce soit l’environnement qui crée cet ordre10.

  • 11 Nous allons bientôt voir pourquoi parler d’« état d’équilibre » représente un problème.

7Il s’agit de ce que l’auteur appelle « débat » (Auseinandersetzung) entre vivant et environnement ; le débat s’achève avec une compensation d’excitation dans un état d’équilibre11. Le comportement « ordonné » pour lequel les organismes s’orientent vers les milieux qui leur sont adéquats, n’est rien de plus que l’expression d’une loi biologique fondamentale : tout organisme tend à réaliser, dans des situations données de l’environnement, le compromis le plus approprié et conforme à son essence.

Milieux ordonnés dans mondes catastrophiques

8L’organisme identifie la partie du monde qui lui permet de mettre en œuvre un comportement « ordonné ». Cela signifie-t-il que chaque individu a, dès sa naissance, son Umwelt avec des limites finies et définitives ? Loin de là.

  • 12 K. Goldstein, La structure de l’organisme, op. cit., p. 76.

L’environnement d’un organisme n’est point quelque chose d’achevé, mais il se forme sans cesse à nouveau dans la mesure où l’organisme vit et agit12.

9Un organisme ne peut pas exister, dit Goldstein, autrement qu’« en se taillant » dans le monde une place qui lui soit adéquate. Cela lui donne la possibilité d’effectuer des « actions ordonnées », mais ne suffit pas : l’organisme lui-même doit déterminer l’ordre par sa singularité (ce que Goldstein et Canguilhem appelleront « norme »). Le milieu de l’organisme n’est jamais déterminé une fois pour toutes (si c’était le cas, le vivant serait contraint par l’environnement, sans possibilité de débat), mais il se modifie en même temps que le vivant développe ses propres capacités normatives ; cela est démontré par les individus pathologiques qui extraient du monde un milieu adapté à leur nouvelle « norme de vie » : car l’environnement habituel, devenu étranger et menaçant, les conduirait à des comportements « catastrophiques ».

  • 13 Ibid., p. 33.

10Goldstein conçoit, en fait, deux formes de comportement : « ordonné » et « catastrophique ». À la première appartiennent les opérations réussies, à la deuxième les ratées. Le comportement ordonné est celui qui voit l’organisme en conformité avec le monde environnant, capable d’une action appropriée à l’espèce à laquelle il appartient et à lui-même, qui de cet accord tire du plaisir et des avantages. Les réactions catastrophiques, d’un autre côté, représentent une menace physique et psychologique : dans ces cas l’organisme se comporte de façon instable et contradictoire, tout en se sentant « entravé, tiraillé de part et d’autre, vacillant, il a l’expérience intime d’un ébranlement aussi bien du monde qui l’entoure que de sa propre personne13 ». L’organisme décrit par Goldstein se trouve dans un état prolongé d’anxiété, qui peut toutefois se traduire par un retour à un comportement ordonné : comme un animal à la recherche de territoires moins dangereux, de même la personne ayant une lésion cérébrale, après une période de « réaction catastrophique », évite minutieusement toutes les circonstances dans lesquelles une telle réaction pourrait être répétée et essaie de rester dans des situations qu’il peut dominer. Les blessés au cerveau pendant la Grande Guerre présentent, nous dit l’auteur, de nouvelles normes de vie qui entraînent une réduction de leur activité dans un environnement appauvri. Des exemples ? Manie de ranger, méticulosité, monotonie, attitudes traduisibles en un besoin de dominer un environnement, étant incapables d’éprouver (expérience = Erfahrung) un monde.

Simondon versus Goldstein14

  • 14 Voir A. Bardin, Epistemologia e politica in Gilbert Simondon. Individuazione, tecnica e sistemi soc (...)

11Gilbert Simondon ne peut pas accepter le concept de nature comme tout stable et définitif, auquel il oppose la conception de système métastable en tant que déphasé (incomplet, pas pleinement déterminé). Les systèmes ne peuvent pas être « totalisés », on oublierait ce qui les rend systèmes : l’activité relationnelle et d’information. Par conséquent, selon le philosophe français, Goldstein, bien qu’ayant mis fin à l’« ère déterministe » et ayant reconnu l’activité normative de l’organisme, a par la suite ramené cette dernière dans une condition qui reste celle d’adaptation de l’organisme à l’environnement, tandis que pour Simondon il n’y a pas d’adaptation, mais une véritable invention.

  • 15 G. Simondon, L’individuation à la lumière des notions de forme et d’information, Grenoble, Jérôme M (...)

L’adaptation est une résolution de degré supérieur qui doit engager le sujet comme porteur d’une dimension nouvelle. […] La notion même de milieu est trompeuse : il n’y a de milieu que pour un être vivant qui arrive à intégrer en unité d’action les mondes perceptifs15.

12La normativité n’est ni dans le milieu, ni dans l’individu agissant sur lui : ce qui est normatif est le système vivant, le processus d’individuation qui est la vie, série transductive composée de singularités qui n’existent que dans la relation individu-milieu.

  • 16 Ibid., p. 263-264.

Un être n’est jamais complètement individualisé ; il a besoin pour exister de pouvoir continuer à s’individualiser en résolvant les problèmes du milieu qui l’entoure et qui est son milieu ; le vivant est un être qui se perpétue en exerçant une action résolvante sur le milieu ; il apporte avec lui des amorces de résolution parce qu’il est vivant ; mais quand il effectue ces résolutions, il les effectue à la limite de son être et par là continue l’individuation : cette individuation après l’individuation initiale est individualisante pour l’individu dans la mesure où elle est résolvante pour le milieu16.

13Le travail de Goldstein, en effet, en dépit de la grande variabilité de la norme et du caractère actif et inventif attribué aux organismes, semble dominé par la référence à un ordre imposé par un environnement essentiellement stable, par rapport aux organismes forcés de s’y s’adapter en se « normalisant ». Les individus cherchent la condition qui peut les préserver de retomber malades, il est donc vrai qu’ils jouent un rôle actif dans le choix du milieu, mais comme Simondon nous permet de le souligner, « le milieu est déjà là », il est trouvé, pas créé : c’est le comportement des êtres vivants qui est « mis en ordre », modifié (même inventé). Gilbert Simondon identifie le tournant dans la critique du déterminisme menée par Georges Canguilhem et dans sa conceptualisation de la normativité. Dans Le normal et le pathologique, Canguilhem rejette tout lien entre normalité et adaptation : cela constitue l’étape la plus importante que, selon Simondon, Goldstein n’avait pas franchie.

Georges Canguilhem

  • 17 G. Canguilhem, La connaissance de la vie, Paris, Vrin, 1952, p. 188.

Vivre, c’est rayonner, c’est organiser le milieu à partir d’un centre de références qui ne peut lui-même être référé sans perdre sa signification originale17.

Le milieu du vivant, l’œuvre du vivant

  • 18 G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, Paris, PUF, 1966.
  • 19 G. Canguilhem, Œuvres complètes, t. 1, Paris, Vrin, 2011.
  • 20 Voir, J.-F. Braunstein (dir.), Canguilhem. Histoire des sciences et politique du vivant, Paris, PUF (...)
  • 21 G. Canguilhem, Œuvres complètes, t. 1, op. cit., p. 306-312.
  • 22 Ibid., p. 310.
  • 23 Ibid.
  • 24 G. Canguilhem, La connaissance de la vie, op. cit., p. 165-197.
  • 25 Ibid., p. 165.
  • 26 Ibid.

14Même si Georges Canguilhem est surtout connu pour sa thèse en médecine Essai sur quelques problèmes concernant le normal et le pathologique18, on trouve déjà dans ses écrits de jeunesse19 une forme embryonnaire de critique de la conception déterministe20 de l’environnement et d’élaboration du concept de création : l’« effort » qui s’oppose à l’influence du milieu. Dans le Discours à la distribution des prix du lycée de Charleville21, la critique du déterminisme revêt un caractère moral. À ceux qui font valoir leurs argumentations sur la base de distinctions de race, terre natale, sang et traditions nationales, le philosophe répond que ce qui compte « n’est pas ce qu’un homme a dans le sang, c’est ce qu’il a dans l’esprit et ce qu’il veut faire22 » et qu’en vérité la justice est « ce pourquoi il n’y a ni race privilégiée ou maudite, ni milieu favorable ou hostile, ni moment opportun ou importun23 ». La lecture de ces pages nous donne une meilleure compréhension de l’ouvrage Le vivant et son milieu24 où Canguilhem montre que la conception déterministe du milieu est non seulement moralement injuste, mais aussi scientifiquement fausse. Dans Le vivant et son milieu, tout en offrant une histoire de cette notion qui est en train de devenir « un modèle universel et obligatoire de saisie de l’expérience et de l’existence des êtres vivants25 » et de se constituer comme « catégorie de la pensée contemporaine26 », Canguilhem avance la thèse selon laquelle la relation avec le milieu, loin d’être une simple adaptation, est dialectique, inventive et, en dernier ressort, créative, parce que le vivant n’est pas soumis à un ordre imposé de l’extérieur, mais accueille des suggestions. L’organisme biologique est créateur en tant qu’il ne se conforme pas au milieu, mais le structure tout en développant en même temps ses propres capacités normatives. Comme il l’écrit :

  • 27 Ibid., p. 155.

Un vivant ne se réduit pas à un carrefour d’influences. D’où l’insuffisance de toute biologie qui, par soumission complète à l’esprit des sciences physico-chimiques, voudrait éliminer de son domaine toute considération de sens. Un sens, du point de vue biologique et psychologique, c’est une appréciation de valeurs en rapport avec un besoin27.

Vies normales, vies normatives

  • 28 Voir P. Macherey, La force des normes. De Canguilhem à Foucault, Paris, La Fabrique, 2009.

15Voyons maintenant comment dans Le normal et le pathologique la réflexion sur le milieu est cruciale pour définir l’individu normatif. En effet, l’auteur propose une élaboration originale du concept de norme28, en l’assimilant non pas avec la loi supra-individuelle qui sépare la santé de la maladie, mais en la trouvant dans la règle que chaque vivant se donne à lui-même. Canguilhem démontre ainsi la fausseté de toute conception qui prétend établir la limite au-delà de laquelle un organisme cesse d’être normal : il n’y a pas une règle qui prescrive combien de pulsations par minute il faut avoir. On ne peut pas se conformer à un paradigme transcendant en ce qui concerne la vie : il n’y a rien de plus individuel et immanent que les normes. Un exemple remarquable est celui de Napoléon :

  • 29 G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, op. cit., p. 118.

Si l’on en croit la tradition, Napoléon aurait eu un pouls à 40, même en ses jours de santé ! Si donc, avec quarante contractions à la minute, un organisme suffit aux exigences qui lui sont posées, c’est qu’il est sain, et le nombre de quarante pulsations, quoique vraiment aberrant par rapport au nombre moyen de soixante-dix pulsations, est normal pour cet organisme29.

Alors qu’est-ce que la santé ? Nous pouvons répondre avec une citation de Mario Porro :

  • 30 Citation du texte d’origine : « La salute non è normalità se non nella misura in cui è normativita (...)

La santé n’est pas normalité que dans la mesure où elle est normativité ; en bonne santé la vie exprime ses capacités d’invention, elle apparaît comme puissance de produire constamment de nouvelles règles. Être en bonne santé, ça veut dire être capable de s’adapter à des environnements différents et de pouvoir les transformer30.

Cela veut dire que, malade, l’organisme applique une règle, mais il s’agit d’une règle incapable de se transformer. C’est une norme « inférieure », car elle ne tolère pas de s’écarter des conditions dans lesquelles elle vit.

  • 31 G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, op. cit., p. 122.

Le malade est malade pour ne pouvoir admettre qu’une norme. […] Le malade n’est pas anormal par absence de norme, mais par incapacité d’être normatif31.

16Être normal signifie être normatif dans des situations diverses et éventuelles. Le sujet normal n’est donc pas strictement lié aux règles, en revanche il est capable de les faire craquer pour en instaurer de nouvelles, s’il est nécessaire. Un autre bon exemple est celui de l’individu avec un seul rein : cet organisme, autrefois normatif, qui a été en mesure de briser la « règle des deux reins », a supporté de perdre l’un d’eux et a inventé la norme qui lui a permis de continuer à vivre avec un seul rein. Maintenant, par ailleurs, il ne peut plus « se permettre le luxe » de perdre l’autre rein, il doit l’épargner en s’épargnant, car il a saturé toute marge d’indétermination.

  • 32 Ibid., p. 130.

La santé c’est une marge de tolérance des infidélités du milieu32.

17Le milieu qui n’est pas seulement biologique, mais aussi social.

Normes et adaptation

18Dans le cadre psychosocial, normal est ce qui est adapté. On entend souvent dire d’un individu « il est asocial », « il est sociopathe », en indiquant ainsi une conduite différente de la normale interaction avec une communauté. Mais

  • 33 Ibid., p. 214.

définir l’anormalité par l’inadaptation sociale, c’est accepter plus ou moins l’idée que l’individu doit souscrire au fait de telle société, donc s’accommoder à elle comme à une réalité qui est en même temps un bien33.

  • 34 Ibid.

19L’erreur, c’est de considérer le milieu comme une donnée, un fait constitué et non à constituer. Il faudrait (loin de considérer les termes organisme et milieu séparément ou, pire encore, joints par une relation dans laquelle l’un, le vivant, doit se conformer à l’autre, le milieu) considérer la relation égalitaire entre les deux comme l’effet d’une activité proprement biologique : la recherche d’une situation où le vivant choisit les influences et les qualités qui répondent à ses exigences. On trouverait que « les milieux dans lesquels les vivants se trouvent placés sont découpés par eux, centrés sur eux34 ».

20En résumant, comme l’a remarqué Simondon, s’il est vrai que la relation entre organisme et milieu pour Goldstein cesse d’être à sens unique, pour devenir dialectique et circulaire, il est tout aussi vrai que l’ingéniosité des individus analysés par Goldstein se limite à la recherche et à la structuration d’un milieu approprié à leur condition.

  • 35 R. C. Lewontin, The Triple Helix: Gene, Organism, and Environment, Cambridge, Harvard University Pr (...)

21En effet, c’est seulement avec Georges Canguilhem que nous voyons une véritable capacité créatrice des organismes. Qu’est-ce que cela veut dire ? Afin d’éviter définitions naïves des concepts de normativité biologique et d’adaptation, nous mettrons à profit les travaux de Stephen Jay Gould et de Richard Lewontin35.

Stephen Jay Gould et Richard Lewontin

Les nez n’ont pas été faits pour porter des lunettes

  • 36 S. J. Gould, R. C. Lewontin, « The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm », Proceedin (...)

22Stephen Jay Gould était un biologiste, zoologiste, paléontologue et historien de la science américaine ; Richard Charles Lewontin est un biologiste et généticien américain. En 1979, Gould et Lewontin écrivent un article intitulé « The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: a Critique of the Adaptationist Programme36 » où ils présentent leur théorie sur les caractères non adaptatifs en déplaçant le terme pendentif du domaine de l’architecture à celui de la théorie évolutionniste. L’explication débute en effet par une présentation des structures architecturales du dôme central de la basilique Saint-Marc de Venise, appelées pendentifs. La coupole est posée sur quatre arches concaves qui se rejoignent à l’apex. Entre chaque arche se crée un espace triangulaire tridimensionnel. Une fois comblé, cet espace créé suite à l’édification des arches constitue un pendentif (ou trompe). Cette structure est un sous-produit architectural nécessaire lorsqu’on monte un dôme sur des arches arrondies.

23Par extension analogique de son sens en architecture, une trompe ou un pendentif répond dans un organisme à une contrainte structurale et peut donc être qualifié d’expansion structurale. En biologie, une trompe est une caractéristique qui s’est développée dans un organisme, comme une conséquence nécessaire d’une autre, et non pas comme une conséquence directe de la sélection. L’article de Gould et Lewontin vise à critiquer le programme adaptationniste car il est incapable de distinguer entre l’utilité actuelle d’un caractère et les causes de son origine et d’envisager des histoires d’adaptation alternatives. Les auteurs contestent le rôle de la sélection naturelle comme agent d’optimisation tout-puissant, la fragmentation de l’organisme en caractères élémentaires et l’explication de la présence de chacun d’eux considéré isolément dans un « scénario adaptatif » ad hoc. Selon Gould et Lewontin, en revanche, les organismes doivent être analysés en tant que totalités intégrées en considerant les contraintes internes qui leur sont propres, plutôt que la causalité externe du changement, la sélection. Ce que Gould et Lewontin remarquent c’est que, selon la méthode du programme adaptationniste, on pourrait soutenir que les trompes existent en fonction des images contenues dans les quadrants : cela inverserait le sens de l’analyse parce que c’est évidemment la présence des quatre pendentifs qui a fourni au mosaïste un espace dans lequel travailler. Cela vaut également en biologie : c’est la contrainte structurale qui est primaire et non l’utilisation de la structure. L’utilisation immédiate d’une structure organique souvent ne nous dit rien sur les raisons de son existence. Inverser les deux moments pourrait engendrer beaucoup d’erreurs : Gould et Lewontin prennent comme exemple l’affirmation selon laquelle le cannibalisme des Aztèques était une solution au manque de viande et non une construction culturelle.

24Penser de cette manière, observent Gould et Lewontin, c’est au moins aussi ridicule que le docteur Pangloss.

  • 37 S. J. Gould et R. C. Lewontin, « The Spandrels of San o and the Panglossian Paradigm », art. cité, (...)

Il est démontré, disait-il, que les choses ne peuvent être autrement ; car tout étant fait pour une fin, tout est nécessairement pour la meilleure fin. Remarquez bien que les nez ont été faits pour porter des lunettes ; aussi avons-nous des lunettes37.

25Le programme adaptationniste atomise l’organisme en caractères optimisables et il définit ceux qui ne le sont pas comme étant les meilleurs compromis possibles entre demandes en concurrence. Quand un programme d’adaptation échoue, il faut le remplacer immédiatement par un autre : il n’est pas possible que certains caractères ne soient pas conçus pour quelque chose, afin de maximiser quelque chose. Peut-être, au pire, selon les adaptationnistes, que la science n’a pas encore découvert leur but. En réalité certains phénomènes ne sont pas adaptatifs. En effet non adaptus ne veut pas forcement dire incompréhensible.

  • 38 Ibid., p. 598. Citation du texte d’origine : « We do not offer a council of despair, as adaptationi (...)

Nous n’offrons pas un conseil de désespoir, comme l’ont accusé les adaptationnistes ; non adaptable ne signifie pas non intelligible. Nous nous félicitons de la richesse qu’une approche pluraliste, proche de l’esprit de Darwin, peut fournir. […] Une vision pluraliste pourrait remettre les organismes, avec toute leur complexité récalcitrante mais intelligible, dans la théorie de l’évolution38.

Exaptation. Le pouvoir du concept

  • 39 Voir aussi E. S. Vrba, « Evolution, Species and Fossils: How Does Life Evolve? », South African Jou (...)
  • 40 S. J. Gould, E. S. Vrba, « Exaptation. A Missing Term in the Science of Form », Paleobiology, 8, 19 (...)

26Sept ans après The Spandrels of San Marco, Gould écrit, en collaboration avec Elisabeth S. Vrba39, Exaptation40, dans lequel il note que beaucoup de confusion dans la recherche biologique a été causée par l’absence d’un concept, un terme qui manquait dans la science de la forme.

27L’adaptation est, en effet, divisible en deux parties : genèse historique (c’est-à-dire tous ces caractères construits par la sélection naturelle afin d’exercer leurs fonctions présentes) et utilité actuelle (toutes ces caractéristiques, quelle que soit leur origine historique, qui améliorent les chances de survie d’un organisme). Mais cette deuxième forme adaptative n’a pas de nom. Gould et Vrba nous proposent exaptation. Avec exaptation ils n’identifient pas les effets accidentels, mais ces caractères :

  • 41 Ibid., p. 6. Citation du texte d’origine : « Evolved for other usages (or for not function at all), (...)

Évolués pour d’autres usages (ou tout simplement pour aucune utilisation particulière), et plus tard « cooptés » pour leur rôle actuel […]. Ils sont adaptés à leur rôle actuel, donc aptus, mais ils n’ont pas été conçus pour cela, et ne sont donc pas ad aptus, ni poussés vers la fitness (valeur adaptative). Ils doivent leur fitness aux caractéristiques présentes pour d’autres raisons, et sont donc aptes (aptus) en raison de (ex) leur forme, ou ex aptus. Les sutures de mammifères sont des exaptations pour la parturition. L’adaptation a des fonctions ; les exaptations ont des effets41.

28En bref, l’idée est que des structures initialement présentes dans un organisme, pour quelque raison que ce soit, pourraient devenir de nouvelles cibles pour la sélection dans le contexte de modifications écologiques, au point de changer de fonctions. Un autre exemple est représenté par les plumes des oiseaux (à savoir exaptations pour le vol en plusieurs séquences), dont la genèse historique était la thermorégulation pour certains dinosaures coureurs, mais incapables de voler.

29Avant l’exaptation, on parlait de pré-adaptation, mais cela n’avait aucun sens : des caractéristiques fonctionnantes d’une certaine façon ne peuvent pas être la pré-adaptation de fonctions totalement différentes ; c’est-à-dire : comment expliquer la relation entre la thermorégulation et le vol ? Les plumes ont évolué pour la thermorégulation des dinosaures et sont devenues exaptations pour le vol seulement quand les oiseaux ont commencé à voler. Les exaptations se produisent par hasard par rapport à leurs effets, mais une fois produites, ces fonctions peuvent augmenter leur utilité, par un débat avec le milieu d’où se produisent des adaptations secondaires.

30Quelle est la principale condition de l’exaptation ? La flexibilité des caractères phénotypiques qui sont soumis aux processus de sélection ; c’est, en effet, grâce à cette flexibilité qu’ils deviennent disponibles à la cooptation, c’est pour « leur réservoir de potentiel inexploité » (l’indétermination qui ressemble au pré-individuel de Simondon ou à la marge de tolérance de Canguilhem), que ces caractères sont capables de changer leurs fins au cours de la vie.

Déterminer ou délimiter42

  • 42 Tel est le titre d’un article d’Elena Gagliasso, « Determinare o delimitare », dans F. Civile, B. D (...)
  • 43 G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, op. cit., p. 214.
  • 44 Sur le problème de ce qu’on peut définir comme « individu » voir T. Pradeu, The Limits of the Self, (...)
  • 45 E. Gagliasso, « Lontani dal determinismo : reti di relazioni vincolate », Etica & Politica/Ethics (...)
  • 46 E. Gagliasso, « Dal determinismo al vincolo: transizioni epistemiche », Sensibilia, 2, 2009, p. 173 (...)
  • 47 E. Gagliasso, « Lontani dal determinismo », art. cité, p. 85.
  • 48 Bien qu’il faille souligner qu’ils ne lient pas via prescription : leur moyen d’action, c’est l’int (...)
  • 49 J. Monod, Le hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne, Par (...)
  • 50 E. Gagliasso, « Lontani dal determinismo », art. cité., p. 85.
  • 51 Et aussi la capacité d’auto-création du vivant.
  • 52 Voir H. G. Eble, « On the Dual of Chance in Evolutionary Biology and Paleobiology », Paleobiology, (...)
  • 53 Voir M. Buiatti, « Selezione della variabilità connessa nei sistemi viventi », dans B. Continenza, (...)

31Dans les pages précédentes, nous nous sommes demandées s’il serait possible d’individuer un concept qui puisse rendre compte de la complexité de la critique du déterminisme, en clarifiant les conclusions auxquelles nous étions arrivées dans le paragraphe dédié à la pensée de Georges Canguilhem : que signifie étudier la relation entre organismes et milieux en considérant que « les milieux dans lesquels les vivants se trouvent placés sont découpés par eux, centrés sur eux43 » ? Est-ce que la créativité du vivant n’a pas de limites ? Et surtout, réfuter purement et simplement toute forme de délimitation44 des voies de changements au nom de la créativité des organismes ne risque-t-il pas de nous faire oublier le point fondamental du rapport entre les vivants et ses milieux (intérieurs et extérieurs) : la coconstruction ? Selon Gagliasso45, il est nécessaire de sortir des toutes ces oppositions, parce que pour expliquer le fonctionnement et la construction des organismes (et de leurs milieux) nous avons besoin à la fois des explications nomologiques et des explications dynamiques (lesquelles sont historiques et narratives), car les premières représentent les chevilles à insérer dans le cadre des secondes. Le modèle nomologique doit son succès au fait qu’en lui-même les explications et les prévisions des phénomènes coïncident. Sur une brève période, les structures vivantes et leur phénoménologie résistent en effet au changement, elles se présentent comme des manifestations durables qui résistent au temps. Mais à long terme, le critère explicatif des lois n’est pas suffisant et il faut l’intégrer à l’étude des processus et des états métastatiques de l’histoire évolutive, les contraintes46. « Chaque contrainte est donc un produit du temps et un nœud dans le temps47. » C’est un principe heuristique qui, dans l’évolutionnisme sert d’interface entre un type d’explication déterministe-nomologique et un type narratif, à travers lequel peuvent se refléter les questions théoriques de base comme les concepts d’individu et de milieu, à entendre comme lieu de vie et de production de la vie. S’il est vrai que les contraintes en tant que telles ont des aspects du déterminisme48, ça l’est d’autant plus qu’en biologie les contraintes sont intégrées avec le « critère le moins déterministe que l’on connaisse : la contingence49 historique des transformations environnementales50 ». La réalisation d’une tendance évolutive ne dépend donc plus seulement du contrôle par la sélection, extérieure à l’organisme, mais bien des contraintes internes liées à l’architecture hiérarchique et au mode de fonctionnement du génome lui-même. Les contraintes de construction canalisent l’action de la sélection51. La notion de contrainte intervient à tous les niveaux52 d’intégration organique, du niveau moléculaire du gène en passant par les canaux de l’ontogénèse, jusqu’à ses conséquences sélectives au niveau de la population d’individus achevés53.

  • 54 Notion qui « a un certain pouvoir invasif, et se déploie largement au-delà des opérations commer (...)

32Les réflexions de Goldstein, Canguilhem et Simondon sur la question du déterminisme, sur le débat entre vivant et milieu et sur la capacité créative des êtres vivants nous rappellent que les organismes ne sont pas des machines conçues et programmées afin d’optimiser le rendement54. Les textes de Gould, Lewontin et Vrba, en montrant à quel point il est naïf de parler d’opposition entre « lois de l’environnement » et « normativité du vivant », invitent à réfléchir au fait qu’il n’y a pas de créativité en l’absence de normes, il n’y a pas d’invention sans règles et il n’y a pas d’évolution sans contraintes.

  • 55 Est-ce que nous pouvons l’utiliser comme métaphore du concept de contrainte de construction ?

33Les nez, donc, n’ont pas été faits pour porter des lunettes, mais l’invention de ces dernières a été rendue possible aussi par la forme55 du nez humain…

Notes

1 G. Rumelhard, « Le concept biologique de milieu et les usages courants du mot », Biologie-Géologie, 1, 1989, p. 146-160.

2 Ibid., p. 152.

3 J. von Uexküll, Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen, Berlin, Springer, 1934.

4 En faveur d’une autre conception du concept de niche voir S. Forestiero, « Ambiente, adattamento e niche construnction », dans S. Casellato, P. Burighel, A. Minelli (dir.), Life and Time. The Evolution of Life and its History, Padoue, Cleup, 2009, p. 253-283.

5 Pour une analyse des positions du zoologiste voir M. Mazzeo, « Il biologo degli ambienti. Uexküll, il cane guida e la crisi dello stato », dans J. von Uexküll, Ambienti animali e ambienti umani, Macerata, Quodlibet, 2010, p. 7-33.

6 G. Rumelhard, « Le concept biologique de milieu et les usages courants du mot », art. cité, p. 152.

7 Voir en particulier E. Gagliasso, « Ambiente », dans F. Michelini, J. Davies (dir.), Frontiere della biologia: prospettive filosofiche sulle scienze della vita, Milan, Mimesis, 2013.

8 K. Goldstein, La structure de l’organisme. Introduction à la biologie à partir de la pathologie humaine, texte augmenté de fragments inédits et traduit de l’allemand par E. Burckardt et J. Kuntz, Paris, Gallimard, 1983, p. 441.

9 K. Goldstein, Der Aufbau des Organismus. Einführung in die Biologie unter besonderer Berüch-sichtigung der Erfahrungen am kranken Menschen, Paderborn, Wilhelm Fink, 2014 [1re éd. 1934].

10 K. Goldstein, La structure de l’organisme, op. cit., p. 75.

11 Nous allons bientôt voir pourquoi parler d’« état d’équilibre » représente un problème.

12 K. Goldstein, La structure de l’organisme, op. cit., p. 76.

13 Ibid., p. 33.

14 Voir A. Bardin, Epistemologia e politica in Gilbert Simondon. Individuazione, tecnica e sistemi sociali, Valdagno, FuoriRegistro, 2010.

15 G. Simondon, L’individuation à la lumière des notions de forme et d’information, Grenoble, Jérôme Millon, 2005, p. 212.

16 Ibid., p. 263-264.

17 G. Canguilhem, La connaissance de la vie, Paris, Vrin, 1952, p. 188.

18 G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, Paris, PUF, 1966.

19 G. Canguilhem, Œuvres complètes, t. 1, Paris, Vrin, 2011.

20 Voir, J.-F. Braunstein (dir.), Canguilhem. Histoire des sciences et politique du vivant, Paris, PUF, 2007.

21 G. Canguilhem, Œuvres complètes, t. 1, op. cit., p. 306-312.

22 Ibid., p. 310.

23 Ibid.

24 G. Canguilhem, La connaissance de la vie, op. cit., p. 165-197.

25 Ibid., p. 165.

26 Ibid.

27 Ibid., p. 155.

28 Voir P. Macherey, La force des normes. De Canguilhem à Foucault, Paris, La Fabrique, 2009.

29 G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, op. cit., p. 118.

30 Citation du texte d’origine : « La salute non è normalità se non nella misura in cui è normatività ; in condizioni di buona salute la vita esprime le proprie capacità inventive, si manifesta come potenza di produrre costantemente nuove norme. Essere in salute è disponibilità ad adattarsi ad ambienti variati e poterli trasformare » (M. Porro, « Canguilhem: la norma e l’errore », dans G. Canguilhem, Il normale e il patologico, Turin, Einaudi, 1998, p. X).

31 G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, op. cit., p. 122.

32 Ibid., p. 130.

33 Ibid., p. 214.

34 Ibid.

35 R. C. Lewontin, The Triple Helix: Gene, Organism, and Environment, Cambridge, Harvard University Press, 2000.

36 S. J. Gould, R. C. Lewontin, « The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm », Proceedings of the Royal Society of London, B/205, 1979, p. 581-598.

37 S. J. Gould et R. C. Lewontin, « The Spandrels of San o and the Panglossian Paradigm », art. cité, p. 583.

38 Ibid., p. 598. Citation du texte d’origine : « We do not offer a council of despair, as adaptationists have charged; for non-adaptive does not mean non-intelligible. We welcome the richness that a pluralistic approach, so akin to Darwin’s spirit, can provide. […] A pluralistic view could put organisms, with all their recalcitrant yet intelligible complexity, back into evolutionary theory. »

39 Voir aussi E. S. Vrba, « Evolution, Species and Fossils: How Does Life Evolve? », South African Journal of Science, 7, 1980, p. 61-84.

40 S. J. Gould, E. S. Vrba, « Exaptation. A Missing Term in the Science of Form », Paleobiology, 8, 1982, p. 4-15.

41 Ibid., p. 6. Citation du texte d’origine : « Evolved for other usages (or for not function at all), and later « coopted » for their current role […]. They are fit for their current role, hence aptus, but they were not designed for it, and are therefore not ad aptus, or pushed towards fitness. They owe their fitness to features present for other reasons, and are therefore fit (aptus) by reason of (ex) their form, or ex aptus. Mammalian sutures are an exaptations for parturition. Adaptation have functions; exaptations have effects. »

42 Tel est le titre d’un article d’Elena Gagliasso, « Determinare o delimitare », dans F. Civile, B. Danesi, A. M. Rossi (dir.), Grazie Brontosauro ! Per Stephen Jay Gould, Pise, Edizioni ETS, 2012.

43 G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, op. cit., p. 214.

44 Sur le problème de ce qu’on peut définir comme « individu » voir T. Pradeu, The Limits of the Self, Oxford, Oxford University Press, 2012 ; E. Gagliasso, « Individuals as Ecosystems: An Essential Tension », Paradigmi. Rivista di critica filosofica, 33/2, 2015, p. 85-102.

45 E. Gagliasso, « Lontani dal determinismo : reti di relazioni vincolate », Etica & Politica/Ethics & Politics, 18/3, 2016, p. 75-90.

46 E. Gagliasso, « Dal determinismo al vincolo: transizioni epistemiche », Sensibilia, 2, 2009, p. 173-198.

47 E. Gagliasso, « Lontani dal determinismo », art. cité, p. 85.

48 Bien qu’il faille souligner qu’ils ne lient pas via prescription : leur moyen d’action, c’est l’interdiction.

49 J. Monod, Le hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne, Paris, Seuil, 1970.

50 E. Gagliasso, « Lontani dal determinismo », art. cité., p. 85.

51 Et aussi la capacité d’auto-création du vivant.

52 Voir H. G. Eble, « On the Dual of Chance in Evolutionary Biology and Paleobiology », Paleobiology, 25, 1999, p. 75-87.

53 Voir M. Buiatti, « Selezione della variabilità connessa nei sistemi viventi », dans B. Continenza, E. Gagliasso, F. Sterpetti (dir.), Confini aperti, Milan, Franco Angeli, 2013, p. 34-48.

54 Notion qui « a un certain pouvoir invasif, et se déploie largement au-delà des opérations commerciales ou même industrielles ; elle affecte tout système éducatif, tout effort et tout travail. Une certaine résurgence communautaire du pragmatisme confère à l’éthique un nouveau type d’hétéronomie dissimulée sous les espèces d’un désir de rationalité ou de préoccupations concrètes. Quand une idée ou un acte sont rejetés parce qu’ils sont jugés inefficaces et de faible rendement, c’est en réalité parce qu’ils représentent une initiative individuelle créatrice, et que la communauté s’insurge avec un permanent instinct misonéiste contre tout ce qui est singulier » (G. Simondon, L’individuation à la lumière des notions de forme et d’information, op. cit., p. 526-527).

55 Est-ce que nous pouvons l’utiliser comme métaphore du concept de contrainte de construction ?

Auteur

Sapienza Università di Roma

Le texte et les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés) sont sous Licence OpenEdition Books, sauf mention contraire.

Rechercher dans OpenEdition Search

Vous allez être redirigé vers OpenEdition Search