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La mémoire des coraux

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Frédéric Bessat

Chapitre 2. Croissance corallienne et contrôle de l’environnement

Texte intégral

1« Les récifs coralliens sont caractéristiques des mers tropicales et consistent en une trame calcaire rigide composée de squelettes incrustés et emboîtés de coraux constructeurs de récifs (coraux hermatypiques) et d’algues rouges calcaires. Cette trame contrôle l’accumulation de sédiments sur, dans et autour d’elle-même. Ces sédiments dérivent de la dégradation organique et physique d’organismes constructeurs de récifs et autres » (Wells, 1957).

2« L'écosystème « récif corallien » est une communauté d’organismes incluant les coraux hermatypiques et les algues calcaires qui fixent de grandes quantités de carbonate de calcium qui se cimentent et s’ajoutent au substrat pour former un récif » (Dahl et Salvat, 1988).

3« Un récif est une structure biogène persistante, qui croît vers la surface de l’océan et qui est caractérisée par sa capacité à résister aux « stress » hydrodynamiques » (Schuhmacher et Zibrowius, 1985).

4Les récifs coralliens précipitent dans leur ensemble plus d’une gigatonne de carbonate de calcium par an, ce qui représente en moyenne 4 kg par m2 (Bames et Chalker, 1990). L’écosystème corallien, dont la physionomie est déterminée par des peuplements animaux, est en fait dominé par des végétaux photosynthétiques, libres ou associés à des invertébrés marins. Leur dynamique étant liée aux flux lumineux, les récifs atteignent leur optimum dans l’étage infra-littoral. Les assemblages biologiques représentent le climax des peuplements dans cet étage, de 2-3 m à 25-30 m sous la surface selon la transparence des eaux (Pichon, 1978). Les récifs coralliens sont parmi les écosystèmes les plus productifs (Sorokin, 1990) et leur principale caractéristique réside dans leur diversité (Salvat, 1992 ; Roberts, 1993) : diversité spécifique, diversité de l’architecture récifale. La forte diversité est souvent associée à la grande complexité de cet écosystème.

5Le développement des récifs coralliens résulte de la combinaison complexe d’un ensemble de facteurs qui assurent ou retardent la prolifération d’organismes producteurs de carbonate de calcium et d’organismes destructeurs (Steam et Scoffin, 1977 ; Scoffin et al., 1980 ; Davies, 1983 ; Hubbard, 1988). Les facteurs relèvent bien entendu d’échelles spatio-temporelles variées. Comprendre ce réseau complexe de facteurs biologiques, écologiques et géologiques requiert une approche transdisciplinaire des processus.

6Les édifices coralliens sont surtout formés par les constructeurs primaires (Scléractiniaires, Milleporidae, Rhodophycées calcaires encroûtantes, Corallinacées) ; s’y adjoignent les constructeurs secondaires (mollusques, Foraminifères, Chlorophycées calcifiés, Bryozoaires, Spongiaires et autres organismes à squelette calcifié, dont les débris contribuent à la bio-sédimentogenèse). L’activité constructrice a pour effet une bio-minéralisation importante des carbonates de l’eau de mer (Chave, 1984). On note cependant des variations sensibles de la croissance récifale en partie liées à celle de la productivité en calcaire des peuplements. Selon les méthodes et les auteurs, les évaluations varient de 0,4 à 55 kg.m-2.an-1 (Chave et al., 1972). Les peuplements coralliens auraient une productivité moyenne comprise entre 9 et 15 kg.m-2.an-1, contre des valeurs de l’ordre de 0,4 kg.m-2.an-1 pour des fonds sédimentaires (Hopley, 1982).

7L’édification est associée à des transports sédimentaires importants. L’élaboration de corps bioconstruits, la production et l’exportation et/ou l’accumulation d’éléments bioclastiques, constituent les traits essentiels de la dynamique sédimentaire récifale. Ainsi, les diverses parties du récif ne croissent pas à la même vitesse. Les crêtes algales et les zones algo-coralliennes des fronts et des platiers construits peuvent se développer jusqu’à 15 fois plus vite que les fonds sédimentaires adjacents (2,8-3,1 mm.an-1 contre 0,2-0,3 mm.an1 dans certains récifs de la Grande Barrière d’Australie, Davies et Kinsey, 1977).

8Par ailleurs, la vitesse globale de croissance varie selon les conditions locales. Ainsi, pour un peuplement donné dans une aire biogéographique déterminée, la fréquence élevée des stress thermiques (liés notamment à des « upwellings » saisonniers importants) peut réduire de moitié l’élévation normale de la bio-construction (Glynn et Macintyre, 1977).

9On distingue donc parmi les bio-constructeurs ceux qui « construisent » l’édifice récifal et ceux qui « colmatent » et « remplissent » les parties non construites. En outre, la production de carbonate de calcium est sous la dépendance directe de plusieurs éléments majeurs (Chave et al., 1972 ; Steam et Scoffin, 1982) : la potentialité de calcification des principaux constituants du récif, le taux de recouvrement des organismes hermatypiques et ahermatypiques, la distribution et l’intensité des prédateurs et des bioérodeurs, le taux de sédiments importé et/ou exporté au cours du temps.

10La géomorphologie de l’écosystème récifal est donc fonction de deux phénomènes majeurs antagonistes : la croissance et l’érosion (Goreau, 1959). Les caractéristiques et les modalités des processus de calcification de ces peuplements, et plus particulièrement celui des coraux hermatypiques qui sont de loin les plus importants en terme de production de carbonate de calcium en surface et en biomasse (Hubbard et al, 1990), influencent directement la croissance du récif (Chapell, 1980). En effet, la croissance des coraux suit plus rapidement la construction du récif proprement dit et offre ainsi une protection et un substrat pour bien d’autres organismes. Les coraux hermatypiques contribuent donc de façon significative à la charpente d’un récif. Leur résistance aux vagues, aux tempêtes et aux courants font de ces colonies coralliennes massives des agents importants dans le maintien du récif dans son ensemble. D’autres récifs composés principalement d’Acropora (forme branchue de corail) se développent mais sont facilement soumis aux facteurs environnementaux destructeurs.

11Les récifs coralliens actuels couvrent environ 600 000 km2 en zone côtière intertropicale. Et parce que sensibles aux variations multiples des conditions de l’environnement, qu’elles soient naturelles (accroissement des températures de l’océan, augmentation du rayonnement ultraviolet, élévation du niveau marin, hypersédimentation, bioérosion) ou anthropiques (pollutions chimiques et telluriques, extractions de matériaux coralliens et aménagements côtiers), les récifs coralliens font figure de « sentinelles avancées » pour détecter les signes des changements globaux (Salvat, 1992). En outre, ils constituent une solide référence pour préciser les conditions écologiques, climatiques et géologiques passées.

12Depuis le début de l’Holocène, c’est-à-dire il y a environ 15 000 ans, les récifs coralliens ont évolué en fonction des variations des paramètres physico-chimiques de l’océan, de l’atmosphère et du continent. L’écosystème s’est ainsi spécialisé en devenant probablement sensible à toute altération de son environnement. Depuis les dernières décennies, la pression anthropique s’accroît à proximité des récifs (Alcala et Gomez, 1987 ; Grigg et Dollar, 1990 ; Salvat, 1992 ; Richmond, 1993). Face aux pressions qu’il subit, l’écosystème récifal réagit. Deux hypothèses tentent actuellement d’expliquer son adaptation. Les récifs coralliens sont considérés soit comme des écosystèmes ayant atteint un climax, soit comme des mosaïques temporelles. Selon la première hypothèse, l’écosystème récifal et sa diversité sont le résultat d’une lente et longue évolution réalisée dans un environnement stable (Jouantes, 1975 ; Endeans, 1976). Le récif corallien a atteint un tel niveau de spécialisation, que lorsqu’il est soumis à une pression anthropique, il ne peut retrouver ni sa structure ni sa composition d’origine (Pearson, 1981). La seconde hypothèse considère que la haute diversité spécifique des récifs coralliens est le résultat d’une succession permanente de perturbations naturelles (Grassle, 1973 ; Grigg et Maragos, 1974 ; Connel, 1978) qui limiterait la dominance de certaines espèces et le vieillissement de l’écosystème. C’est donc l’alternance qui entretient la diversité (Huston, 1985 ; Aronson et Precht, 1995), aussi, lorsque la perturbation cesse, les récifs coralliens n’ont aucun mal à retrouver leur structure d’origine. C’est dans ce contexte que le suivi de l’évolution des coraux massifs revêt une importance majeure et impose une connaissance accrue de leurs conditions de croissance face aux paramètres locaux, régionaux et globaux de l’environnement.

Qu’est ce qu’une colonie corallienne ?

13Les Scléractiniaires présentent une anatomie relativement simple. La plupart des espèces sont coloniales, c’est-à-dire qu’elles sont composées de centaines ou de milliers de polypes qui sécrètent un exosquelette. Ce squelette est constitué de carbonate de calcium (CaCO3) sous forme aragonitique dont l’élément le plus fin est la fibre atteignant 0,2 à 0,5 µm de diamètre (Beauvais et Chevalier, 1980). Il pourrait présenter également des traces de calcite (Barnes et Chalker, 1990). Un faible pourcentage (moins de 0,2 %) de matière organique (protéines, mucopolysaccharides) est associé au squelette (Constantz et Weiner, 1988). La quantité et la composition de la matière organique varient beaucoup suivant les espèces.

14On distingue deux parties dans l’organisation des Scléractiniaires : les tissus mous et le squelette (figure 8). Les tissus mous correspondent à des polypes dotés de tentacules qui participent activement à la collecte de nourriture. Ils pénètrent profondément dans le squelette. Les mesures sur Porites sp. réalisées en Australie indiquent des valeurs de l’ordre de 5,43±1,48 mm (Bames et Lough, 1992). Ce taux varie dans le temps et selon les espèces. Le squelette est formé à l’extérieur de l’animal par la couche calicoblastique. La partie inférieure du polypiérite (ou loge calcaire abritant le polype) est le plateau basal, la partie supérieure, le calice. Ce calice (ou corallite) est schématiquement formé d’un cylindre, la muraille. À l’intérieur s’individualisent des cloisons squelettiques radiales, les septes, et au centre, se dresse un axe squelettique, la columelle. Les septes sont toujours en nombre multiple de 6 et leur structure est caractéristique de chaque espèce. Des excroissances de moindre importance peuvent se répartir en couronne autour de la columelle : les palis. Les éléments radiaires sont parfois reliés entre eux par des éléments transversaux : les planchers.

15Il convient toutefois de noter que certains micromécanismes de formation du squelette ne sont toujours pas élucidés. En effet, même s’il existe un contrôle physique de la précipitation du squelette corallien, l’architecture caractéristique de ces squelettes coralliens semble impliquer un contrôle endogène de l’animal (Bames et Chalker, 1990 ; Tambutté, 1996).

Figure 8 : Structure d’un Scléractiniaire (d’après Veron, 1986)

La formation du corail et les paramètres de l’environnement

16La croissance des colonies coralliennes est largement fonction d’exigences écologiques notamment des conditions de températures de l’eau de mer, de salinité, de luminosité.

17La température optimale des eaux tropicales et subtropicales, qui assure la croissance des coraux, se situe généralement autour de 26-27°C (Coles et Jokiel, 1978 ; Kinsman, 1964). Le seuil de tolérance varie selon les espèces mais généralement la limite supérieure est aux environs de 32-33°C (Jokiel et Coles, 1977 ; Jokiel et Coles, 1990). Des températures basses peuvent être dommageables et les récifs coralliens sont rares ou absents dans les zones où la température moyenne annuelle est inférieure à 18°C (Marcus et Thorhaug, 1981 ; Buddemeier et Kinzie, 1976).

Figure 9 : Relation entre la température moyenne et l’extension linéaire de coraux Platygyra sp. dans la région Indo-Pacifique (données d’après Weber et White, 1974)

18La limite latitudinale de la croissance corallienne est clairement en relation avec la température. Généralement, les récifs coralliens se développent dans la zone tropicale entre 30° N et 30° S. Weber et White (1974) ont étudié l’influence des variations de température et de radiation solaire, selon diverses situations géographiques, sur la croissance corallienne. Leurs données, pour la région Indo-Pacifique et sur des Scléractiniaires Platygyra sp., indiquent qu’une décroissance de la température entraîne une réduction de l’extension linéaire de ces colonies coralliennes (figure 9). Ces chercheurs ne trouvent, en revanche, aucune relation avec la radiation solaire. Les variations de la radiation solaire semblent être subordonnées à la température dans la détermination des variations latitudinales de la croissance corallienne. L’étude réalisée aux îles Hawaii par Grigg (1982) corrobore ces résultats (figure 10).

19La salinité semble également jouer un rôle. La salinité des océans se situe autour de 35 ‰ (Sverdrup et al., 1942). Les coraux tolèrent des salinités s’échelonnant de 27 à 37 ‰ (Coles et Jokiel, 1992). Généralement ils s’épanouissent le mieux à des taux de l’ordre de 34-36 ‰ Ils peuvent cependant s’adapter, localement, à des taux de salinité anormalement élevés comme c’est le cas en Mer Rouge et dans le Golfe arabique où l’on observe des coraux dans des eaux à 40 ‰ (Coles et Jokiel, 1978 ; Coles, 1992). L’accroissement de la salinité de la Méditerranée lors de l’épisode Méssinien s’est traduit par l’émergence de coraux de l’espèce Porites. Aujourd’hui, Porites sp. est l’une des espèces les mieux adaptées aux modifications de la salinité des océans (Kinsman, 1964). De faibles salinités (inférieures à 20 ‰) sont en revanche dommageables et peuvent provoquer une mortalité massive des coraux (Kato, 1987 ; Muthiga et Szmant, 1987 ; Hoegh-Guldberg et Smith, 1989).

Figure 10 : Décroissance de l’extension linéaire de coraux dans l’archipel Hawaii en fonction de la latitude (d’après Grigg, 1982)

20Afin de connaître un développement optimal, les coraux requièrent une quantité suffisante de nutriments sous la forme de zooplancton ou d'éléments dissous. L’alimentation des coraux repose sur deux ou trois bases indépendantes (lorsqu’ils sont associés à des zooxanthelles) : d’une part, le plancton animal (les coraux sont essentiellement carnivores), les bactéries et les débris organiques en suspension, d’autre part, les substances organiques dissoutes (glucides, acides aminés) et minérales, enfin, les produits du métabolisme des zooxanthelles (Schumacher, 1977 ; Dubinsky, 1992 ; Jardin, 1994). Les coraux en « bonne santé » sont présents dans les eaux oligotrophes. Un accroissement de la charge en nutriments des eaux pourrait conduire à la dégradation des colonies coralliennes. Par ailleurs, la prolifération d’autres organismes comme les algues, les éponges ou les coraux mous « étoufferait » les coraux (Maragos et al., 1985). Cette dernière raison est parfois invoquée pour expliquer l’anéantissement des coraux et des plates-formes carbonatées à diverses périodes géologiques (Hallock et Schlager, 1986).

21La limpidité de l’eau conditionne également la croissance corallienne. Les particules solides en suspension dans l'eau, qui réduisent l'intensité lumineuse, affectent la santé des coraux à travers une réduction de la radiation solaire reçue et une sédimentation accrue. Pour ne citer qu’un exemple, l’accroissement de la re-suspension tend à limiter de façon non négligeable la croissance de coraux de l’espèce Acropora (figure 11).

22La lumière apparaît donc comme un facteur prépondérant. Elle est particulièrement essentielle à la prospérité des zooxanthelles qui vivent en symbiose avec les colonies coralliennes. Or, ces zooxanthelles jouent un rôle très important dans la détermination de l’abondance des colonies et de leur taux de croissance, et conditionnent ainsi la capacité du récif à croître. Leur présence, nécessaire à de nombreuses espèces de coraux, contraint donc les colonies à se développer dans la couche euphotique (Jerlov, 1976 ; Kirk, 1983).

Figure 11 : Décroissance du taux d’extension linéaire de Montastrea annularis en fonction de la resuspension des sédiments (données d’après Cortes et Risk, 1985)

23Les effets de la pénétration de la lumière sur la croissance des colonies coralliennes ont fréquemment été étudiés au travers des mécanismes de la photosynthèse (Chalker, 1981 ; Chalker et al., 1988). La relation entre la lumière et la calcification des coraux semble évidente mais ce contrôle de la lumière dans le processus de calcification est peu compris (Rinkevich et Loya, 1984). La calcification des coraux s’accroît avec la photosynthèse et montre une réponse similaire aux changements de l’intensité de la lumière reçue. En règle générale, les coraux hermatypiques se comportent de la même manière que leur taux de photosynthèse (Chalker et al., 1988). Swmant et al. (1990) ont montré sur un corail Montastrea annularis une très bonne relation entre la calcification et la photosynthèse. Dans ce contexte, la radiation solaire nécessaire au bon développement des coraux (couche de la pénétration de la lumière) limite la distribution verticale des coraux dans la colonne d’eau. Une compilation de la distribution des coraux hermatypiques dans la zone Indo-Pacifique est donnée dans la figure 12.

24Il convient de noter que l’ensemble de ces exigences écologiques varie légèrement suivant les espèces coralliennes et leur localisation (Coles et al., 1976).

Figure 12 : Distribution verticale des coraux hermatypiques dans la zone Indo-Pacifique (d’après Davies, 1977 ; James et Ginsburg, 1979 ; Harmelin-Vivien, 1985 ; Sarano et Pichon, 1988)

Vers une croissance corallienne rythmée

25Au cours de leur croissance, certaines espèces de coraux établissent des cernes successifs analogues aux anneaux de croissance observés sur les arbres (figure 13). Whitfield en 1898 (cité in J.W. Wells, 1966) fut probablement le premier à décrire sur des coraux de l'espèce Acropora palmata des Caraïbes des ondulations formées tous les ans en réponse aux variations de température de l'eau. Dès 1933, Ma, en observant la structure fine du corail, suggère l'existence de cycles d’amincissement et d'épaississement des éléments architecturaux du corail récent ou fossile. Il émet l’hypothèse que les cycles sont annuels et que la largeur de la bande annuelle est directement proportionnelle à la température ambiante. Il utilise même ces résultats pour calculer des paléo-températures dans les coraux fossiles (Ma, 1938). Ultérieurement, il applique l'étude de la croissance corallienne à la détermination de paléo-latitudes afin d’établir l'évidence de la dérive des continents (Ma, 1953, 1960). À son tour, Wells (1963) montre que la bande annuelle s'établit à partir de concrétions journalières puisqu’il note environ 360 fines bandes de calcaires sur des scléractiniaires de l'ouest de l'océan Indien.

Figure 13 : Radiographie d’un échantillon de Porites sp.. Les alternances de bandes horizontales blanches et noires forment les sclérobandes. Un couple bande noire (faible densité) + bande blanche (forte densité) correspond généralement à une année

26Barnes (1972) confirme ces observations sur des coraux récents et les explique par le cycle solaire journalier qui induit la formation de dépôts calcaires diurnes (biominéralisation associée aux algues symbiotiques du corail).

27L'intérêt des scientifiques pour l'étude de la croissance annuelle des coraux a connu récemment un essor considérable, grâce notamment aux recherches de Knutson et al. (1972) et Macintyre et Smith (1974). Ces auteurs confirment les observations de Ma relatives à l’existence de bandes annuelles de couleur et de largeur différentes. Les cernes ou stries coralliennes, étudiées par radiographie, se caractérisent par une alternance de bandes sombres et claires correspondant à des rythmes de calcification différents selon les saisons. L'association d'une bande de forte densité et d’une bande de faible densité constitue la croissance annuelle. Depuis, les irrégularités dans l'alternance et/ou la densité du dépôt de calcaire sont interprétées comme le résultat d’événements « stressants » d'origine naturelle ou anthropique et des méthodes de plus en plus perfectionnées sont utilisées pour décoder la signification de ces bandes de densité variable.

28Durant les années 1970, la périodicité annuelle des bandes de densité est partout reconnue. Hudson et al. (1976) observent un mode de formation saisonnier des bandes de densité sur des coraux de Floride, de l'espèce Montastrea annularis, résultat confirmé par Steam et al. (1977). Cependant, la relation entre la formation des bandes de densité et les variations des paramètres de l’environnement n’est pas encore bien établie. Les données sur ce sujet abondent mais les conclusions témoignent de nombreuses controverses. La détermination de la période de formation des bandes de forte densité varie selon les auteurs et les sites étudiés (Scoffin et al., 1989 ; Klein et Loya, 1991 ; Bames et Lough, 1991).

29La caractéristique principale de l’association « corail-dinoflagellée » réside en la capacité des zooxanthelles à réaliser la photosynthèse au sein même de l’animal. Il est maintenant admis que les zooxanthelles sont à l’origine du succès des récifs coralliens en contribuant, entre autres, aux besoins métaboliques des cellules hôtes (Muscatine, 1980 ; Muscatine et Weis, 1992). Cependant, cette relation entre la présence de zooxanthelles et la capacité à calcifier des coraux reste insuffisamment comprise. De nombreux auteurs mettent en évidence une stimulation de la calcification par la lumière, stimulation qui aurait pour origine l’activité photosynthétique des zooxanthelles (Crossland et Barnes, 1974 ; Chalker et Taylor, 1975 ; Bames et Crossland, 1982 ; Chalker et al., 1986 ; Barnes et Chalker, 1990). Ce phénomène de stimulation de la calcification par la photosynthèse, appelé light-enhanced calcification est à l’origine d’une réelle polémique (Rinkevich et Loya, 1984 ; Marshall, 1996). Il est toutefois généralement admis que la calcification diurne de coraux à zooxanthelles est jusqu’à 2,5 fois plus importante que la calcification nocturne (Gattuso, 1987).

30Les hypothèses qui expliquent les relations entre la présence des symbiotes et la capacité de calcification de l’hôte sont diverses. Les zooxanthelles, en utilisant le CO2 pour la photosynthèse, favorisent la précipitation du CaCO3 (Goreau, 1959). Selon McConnaughey (1989) la calcification fournit du CO2 à la photosynthèse et la précipitation du CaCO3 produit des protons qui permettent la conversion des ions HCO3- en CO2. Dans ce cas, la calcification contrôle la photosynthèse. Cette hypothèse de la stimulation par la calcification est en revanche infirmée par Yamashiro (1995) : en effet, l’inhibition totale de la calcification ne modifie en rien la photosynthèse.

31En tout état de cause, les observations microscopiques indiquent que les bandes de densité semblent résulter de changements de l’agencement du réseau cristallin constitutif du squelette (Buddemeier, 1974) ou de modifications plus générales de l’architecture squelettique (Macintyre et Smith, 1974 ; Buddemeier et Kinzie, 1975 ; Barnes et Devereux, 1988). Deux processus semblent alors capables d’expliquer les variations de densité du squelette corallien. Le premier est dû aux modifications de l’agencement des aiguilles cristallines qui représentent l’unité fondamentale de l’architecture squelettique corallienne. La régularité, la forme et la cohérence de ces éléments cristallins produirait à l’évidence les variations de densité observées. La second processus serait dû aux changements des éléments squelettiques, les calices. Gladfelter (1982) a mis en évidence, chez Acropora cervicornis, une double calcification : une première phase d’extension linéaire du calice, se déroulant à l’apex des éléments squelettiques, une seconde phase d’épaississement des calices se déroulant au niveau proximal. Cette phase serait identique pour tous les scléractiniaires, compte tenu de la similitude des microstructures (figure 14).

Figure 14 : Principe de la formation (ou squelettogenèse) d’un scléractiniaire Acropora cervicornis (d’après Gladfelder, 1982). A-Situation initiale B-Première phase de formation de cristaux d’aragonitique dans l’axe vertical de croissance C-Parallèlement, une seconde phase de formation d’aragonite s’effectue autour des cristaux D et E - Evolution du double mécanisme de formation du squelette corallien

Les colonies coralliennes massives : des marqueurs potentiels pour l’étude du climat

32Deux sources principales d’informations résultent des colonies coralliennes : d’une part, l’étude de leur croissance squelettique (empreinte physique), d’autre part, l’analyse des matériaux géochimiques incorporés par le squelette lors de sa formation (empreinte chimique).

Que révèle la croissance corallienne ?

33Les variations annuelles de densité traduisent un ou plusieurs signaux climatiques. La croissance corallienne étudiée dépend en fait de deux paramètres essentiels. L’extension linéaire annuelle du squelette, c’est-à-dire la croissance verticale et la calcification annuelle moyenne (soit la masse de CaCO3 déposée durant une année) est le paramètre le plus communément mesuré, notamment sur les radiographies d’échantillons coralliens. La densité squelettique est généralement mesurée par densité optique sur les radiographies (Dodge et Brass, 1984 ; Chalker et al., 1985) ou directement sur l’échantillon par densitométrie gamma ou X (Chalker et Bames, 1990, Bessat et al., 1997). La calcification est obtenue par le produit de l’extension linéaire moyenne annuelle et de la densité squelettique moyenne.

34La littérature indique une relation positive directe de l’accroissement linéaire avec la température de la mer sur des coraux de diverses espèces : Porites, Montastrea annularis, Pavona clavus, Diploria (Dodge, 1981 ; Hudson, 1981 ; Hudson et Robbin, 1981 ; Dodge et Lang, 1983 ; Dullo et al., 1993 ; Dunbar et al., 1994). Les variations de la densité annuelle du squelette corallien sont également corrélées positivement avec la température sur Porites solida (Lough et Bames, 1990a). L’extension linéaire annuelle varie également directement avec les variations de l’ensoleillement (Dodge et Vaisnys, 1975 ; Lough et Bames, 1990a). En règle générale, la croissance corallienne est inversement proportionnelle à la concentration des sédiments, de la turbidité (Hudson et al, 1989 ; Tomascik, 1990 ; Dullo et al., 1993 ; Eakin et al., 1993). Par ailleurs, des températures anormalement basses et les manifestations d’épisodes El Niño-Southern Oscillation (ENSO) perturbent la croissance des colonies coralliennes.

35Il convient toutefois de noter que d’autres facteurs notamment anthropiques (pollution, urbanisation, développement touristique....) tendent aujourd’hui à jouer un rôle non négligeable et croissant (Dodge et Lang, 1983 ; Hudson et Robbin, 1981 ; Tomascik, 1990 ; Eakin et al., 1993).

36Notons également la variabilité importante des taux annuels d’extension linéaire sur des périodes relativement courtes, de 5 à 25 ans. En effet, si la radiation solaire et la température sont les deux facteurs prépondérants qui président à la formation des bandes coralliennes, d’autres facteurs comme la turbidité, la disponibilité en nutriments, le cycle de reproduction, la sédimentation et le vent sont considérés comme des facteurs possibles de modération.

Que révèlent les enregistrements physico-chimiques coralliens ?

37Il existe une variété de matériaux incorporés dans le squelette lors de sa formation. Ces informations incorporées (géochimiques principalement) reflètent trois types de renseignements environnementaux et climatiques. En effet, les coraux dépendent directement de la durée de l’événement responsable de leur formation, c’est-à-dire de l’échelle temporelle du ou des paramètres environnementaux.

38Aux échelles pluriannuelle et décennale, les incorporations squelettiques reflètent vraisemblablement certains paramètres de l’environnement (Fairbanks et al., 1997). Les exemples des niveaux de phosphore ou de plomb incorporés semblent traduire l’accroissement des niveaux de pollution chimique et industrielle (Dodge et al., 1984 ; Shen et Boyde, 1987) ; les variations du C14 produit par les tests nucléaires atmosphériques permettraient de retracer l’histoire de la circulation océanographique et des évolutions des échanges océan-atmosphère (Druffel, 1987 ; Toggweiler et Trumbore, 1985).

39Les matériaux incorporés par le squelette indiquent également des signaux annuels continus. Les isotopes stables de l’oxygène et du carbone sont les éléments généralement les plus utilisés et étudiés comme traceurs. Le rapport 18O/16O reflète de façon générale les variations de température de l’eau de mer et de sa salinité, le rapport de 13C/12C celles de l’insolation à travers la production primaire et l’activité des zooxanthelles (Weber et Woodhead, 1972 ; Fairbanks et Dodge, 1979 ; Dunbar et Wellington, 1981, McConnaughey, 1989a, 1989b ; Winter et al., 1991). Le strontium montre également une variation annuelle continue reflétant la température (Schneider et Smith, 1982 ; Beck et al., 1992 ; de Villiers et al., 1994 ; McCulloch et al., 1994). Cependant, on peut déjà noter que le taux d’accroissement des colonies et les variations de densité semblent affecter et déformer ces signaux (Barnes et al., 1995).

40Ces matériaux traduisent enfin des variations ou des perturbations de courte durée. Des niveaux élevés de barium, cadmium, magnésium, manganèse et uranium révèlent des événements stressants : modifications du champ de vent, décharges côtières en sédiments, occurrence ou non d’upwellings ou modifications de la circulation océanique (Isdale, 1984 ; Lea et al., 1989 ; Smith et al., 1989 ; Shen et al., 1990, 1991 ; Fang et Chou, 1992). L’analyse d’une série de 245 ans issue d’une carotte de la Grande Barrière australienne montre une corrélation stable et significative (r=0,70) entre les bandes de fluorescence observées et un indice de variations de précipitations estivales dans le Queensland (Lough, 1991).

41Il faut noter, toutefois, que l’extraction convenable à haute résolution (de l’ordre du mois) des paramètres de l’environnement issus des coraux dépend d’un certain nombre de conditions auxquelles il faut préalablement répondre. Les signaux permettent-ils d’établir d’une manière fiable une bonne chronologie ? Est-on capable de mesurer précisément les signaux et de les interpréter correctement ? A-t-on une connaissance suffisante des mécanismes responsables de la formation du squelette et par conséquent du mode d’incorporation des éléments ?

42Actuellement, et à l’image de la dendroclimatologie (Fritts, 1976 ; Cook et Kairiukstis, 1990), les études coralliennes remplissent certaines des conditions nécessaires et sont, de fait, de bons enregistreurs de l’environnement (Dunbar et Cole, 1993 ; Taylor et al., 1995). Il n’y a cependant aucun standard et aucune procédure commune d’extraction des signaux qui permettent une reconstruction en routine des paramètres de l’environnement. Cette lacune impose davantage de recherches méthodologiques. Il convient, d’une part, d’étendre les études sur des échantillons actuels et d’établir des corrélations croisées de l’ensemble des données exploitables (extension linéaire, densité, isotopes stables, éléments traces....). En outre, les tentatives de compréhension des mécanismes de formation du squelette corallien et du mode d’incorporation des éléments ne pourront qu’enrichir les résultats. Enfin, les méthodes d’analyse de la croissance corallienne et de mesures des variations de densité (radiographie, densitométrie optique, densité gamma) restent imprécises ou ne suffisent plus.

43En simplifiant, la présence de récifs actuels en Polynésie française témoigne de la capacité des organismes constructeurs à les édifier et ceci malgré l’existence de facteurs limitants. On distingue trois types de facteurs limitants : les facteurs d’ordre naturel que sont la bioérosion, la sédimentation, les apports d'eau douce, les cyclones etc., les facteurs d’ordre anthropique comme les pollutions mécaniques et chimiques, enfin, les facteurs liés aux changements globaux tels que le réchauffement planétaire, l’accroissement du rayonnement ultraviolet ou l’élévation du niveau relatif de la mer.

44Par ailleurs, les coraux massifs, très sensibles à leur environnement, construisent des squelettes calcaires qui gardent en mémoire les moindres variations du milieu. Dans ce contexte, l’étude de certains marqueurs géochimiques et l’examen des modalités de la croissance des coraux fournissent des enregistrements fiables à haute résolution. Ainsi, des informations à diverses échelles temporelles – court terme (jour, mois), moyen voire long terme (décennie, siècle) – peuvent être exploitées pour reconstituer les changements de l’environnement récifal. L’exploitation optimale des données « mémorisées » par les coraux nécessite cependant des recherches accrues sur les aspects physiologiques de la formation des bandes de densité annuelle et des conditions d’incorporation des éléments chimiques.

Table des illustrations

Légende Figure 8 : Structure d’un Scléractiniaire (d’après Veron, 1986)
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Légende Figure 9 : Relation entre la température moyenne et l’extension linéaire de coraux Platygyra sp. dans la région Indo-Pacifique (données d’après Weber et White, 1974)
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Légende Figure 10 : Décroissance de l’extension linéaire de coraux dans l’archipel Hawaii en fonction de la latitude (d’après Grigg, 1982)
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Légende Figure 11 : Décroissance du taux d’extension linéaire de Montastrea annularis en fonction de la resuspension des sédiments (données d’après Cortes et Risk, 1985)
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Légende Figure 12 : Distribution verticale des coraux hermatypiques dans la zone Indo-Pacifique (d’après Davies, 1977 ; James et Ginsburg, 1979 ; Harmelin-Vivien, 1985 ; Sarano et Pichon, 1988)
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Légende Figure 13 : Radiographie d’un échantillon de Porites sp.. Les alternances de bandes horizontales blanches et noires forment les sclérobandes. Un couple bande noire (faible densité) + bande blanche (forte densité) correspond généralement à une année
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Légende Figure 14 : Principe de la formation (ou squelettogenèse) d’un scléractiniaire Acropora cervicornis (d’après Gladfelder, 1982). A-Situation initiale B-Première phase de formation de cristaux d’aragonitique dans l’axe vertical de croissance C-Parallèlement, une seconde phase de formation d’aragonite s’effectue autour des cristaux D et E - Evolution du double mécanisme de formation du squelette corallien
URL http://books.openedition.org/psorbonne/docannexe/image/36876/img-7.jpg
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