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Géo-méditer

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Pierre Pech
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Laurent Simon
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Martine Tabeaud

Méditerranée, méditerranéen, méditerranéisation

Climax et dynamiques végétales méditerranéennes : des notions à redécouvrir - Exemples pris dans les Alpes du Sud

Laurent Simon

Résumé

La notion de climax représente depuis longtemps une notion-clé en biogéographie. Les critiques et les multiples adaptations qu'elle a subi ont d'une certaine manière contribué à la remettre en question. C'est notamment vrai pour les milieux méditerranéens où les notions de stabilité, de dynamique linéaire s'appliquent difficilement. Pourtant les travaux récents permettent de repenser la notion dans un sens plus dynamique et plus systémique. Cet article a pour objectif de montrer tout l'intérêt qu'elle peut encore revêtir, notamment dans une approche géographique du milieu.

Since a long time the concept of climax represents a key notion for biogeography. Subject of various critics and modifications this concept is put in question again. It is quite true concerning mediterranean environments where stability and linear dynamics notions are difficult to apply. However, recent studies allow to reconsider the problem in a more dynamical and systemic sense. This paper aims at showing the interest it could still assume specially for a geographical approach of environment.

Texte intégral

1Milieux méditerranéens, milieux fragiles, milieux instables : il est ainsi fréquent d'associer aux milieux méditerranéens l'image de leur vulnérabilité. Qu'il s'agisse de « l'agressivité des eaux courantes » (Neboit, 1990), de l'instabilité des pentes, des mouvements sismiques, tout semble contribuer à la fragilité des milieux méditerranéens.

2La végétation n'échappe pas à la règle. Pour la rive nord-ouest de la Méditerranée, l'image qui vient à l'esprit est celle d'une « forêt relativement chétive » (Lhénaff, 1990) caractérisée par « l'espèce-symbole », le chêne vert (Cette idée largement admise se retrouve au travers des cartes de végétation de la France au 1/200 000ème. La couleur jaune, celle du chêne vert, évocatrice de sécheresse, occupe la plus grande partie des espaces méditerranéens). A cette forêt malingre est associée toute une gamme de formations végétales dégradées : garrigues, phryganes, matorrals, etc... Instabilité et anthropisation du milieu ont été tellement poussées que la notion même de climax semble ici purement théorique. Le caractère fixiste de la notion, le côté linéaire de l'évolution qu'elle sous-tend, ont été vivement critiqués.

3Ce sont ainsi plusieurs questions essentielles qui sont posées :

  • peut-on encore considérer la « forêt » de chêne vert comme la formation climacique des milieux méditerranéens de la rive nord de la Méditerranée ?
  • l'idée d’un climax climatique dominant est elle envisageable dans des milieux aussi complexes que les milieux méditerranéens ? Peut-on se passer de la notion pour penser les dynamiques végétales ?
  • comment intégrer l'homme autrement que comme simple facteur écologique ?

4C'est finalement l'adéquation de ce concept, créé et appliqué en milieu nord-américain ou nord-européen, à des mosaïques méditerranéennes qui est en cause. La question mérite que l'on s'y arrête à nouveau. Les travaux réalisés depuis quelques années par les phytoécologues laissent entrevoir une image bien différente des formations méditerranéennes. C'est cette réflexion sur une notion phare de la biogéographie qu'il nous semble utile de reprendre aujourd'hui en l'appuyant sur quelques exemples précis pris dans la France méditerranéenne.

I. LE CARACTERE DÉSUET DE LA VIEILLE NOTION DE CLIMAX ET DE SES AVATARS

5La notion de climax telle qu'elle fut développée tout au long du vingtième siècle s'appuie sur trois postulats décisifs. En premier lieu, il n'y a de climax que s'il y a état d'équilibre du milieu, que s'il y a stabilité (Pour Cléments, 1916, le climax correspond à « un état végétal stable dans des conditions naturelles stables ». Pour Géhu, 1991, c’est « la communauté qui représente le stade de stabilité biologique maximale »). En second lieu, cet état d'équilibre est d'abord fonction du climat régional. La vision de Cléments, comme celle de bon nombre de ses successeurs, est celle d'un climax climatique, gommant, en conditions moyennes, les influences du sol ou de la topoclimatologie. Ce climax enfin fut longtemps considéré comme le terme d'une succession linéaire conduisant inévitablement au stade terminal. La série de végétation représentant « l'enchaînement des différents stades jusqu'à l'état de maturité et d'équilibre (Géhu 1991). »

6Une telle conception de la dynamique végétale fut à la base de très nombreux travaux de phytosociologie, d'écologie, voire même de biogéographie. C'est le cas de la carte de végétation de la France au 1/200 000ème réalisée sous la direction de Gaussen. Les milieux méditerranéens y sont le plus souvent caractérisés par la série méditerranéenne du chêne vert, la yeusaie décrite par Braun-Blanquet en 1936, et figurée en jaune sur la carte. Les critiques que l'on peut faire à la notion de climax reviennent à mettre en cause les trois postulats fondateurs.

7Les milieux méditerranéens se prêtent mal à la conception d’un état d'équilibre final. D'un strict point de vue « naturel », l'instabilité des versants (liée aux fortes pentes, à l'intensité des précipitations, à la séismicité même) semble un caractère inhérent aux milieux méditerranéens, peu compatible avec l'idée d'une réelle stabilité. L'instabilité semble même liée à la mise en place des milieux méditerranéens. Les travaux des paléobotanistes (Pons et Suc, 1980, Suc, 1984) ont montré qu'à la fin du tertiaire et au quaternaire, les structures de végétation méditerranéennes se sont surtout manifestées « à l'occasion des périodes de changement climatique donc, d'une part d'instabilité des milieux, d'autre part de réduction des capacités de concurrence. »(Pons et Suc, 1980). Si l'on ajoute à cela le fait qu'à la suite de la dernière période froide, la mise en place d'un éventuel climax serait contemporaine des premières grandes interventions anthropiques, on perçoit toute la difficulté qu'il y a à définir l'état d’origine de la végétation méditerranéenne. Tous les diagrammes polliniques montrent d'ailleurs la concomitance entre les interventions anthropiques et le développement des chênaies sclérophylles aux dépens des chênaies caducifoliées. Où situer alors dans le temps le climax (Arnould, 1991) ? Parler enfin d’état d'équilibre revient à minimiser les pulsations climatiques existantes et les perturbations. Sur les cent cinquante dernières années, on distingue dans les Alpes du sud plusieurs phases de pluviométrie variable et de nombreux épisodes « exceptionnels » (sécheresse, coups de froid etc). Comment définir alors un état d'équilibre quand les déterminants principaux de cet équilibre sont eux-mêmes instables ?

8La primauté du climat régional est un autre aspect discutable de la théorie classique du climax. Elle revient en effet à minimiser les influences stationnelles qui, en bien des cas, demeurent prépondérantes. I. Nahal (1982) a bien mis en évidence en Méditerranée orientale le rôle décisif de la roche-mère et du bilan hydrique du sol sur les séries dynamiques de végétation. Le même raisonnement pourrait s'appliquer en Méditerranée occidentale où Loisel souligne l'importance des conditions édaphiques dans le stade terminal des séries de végétation des Maures et de l'Esterel (Loisel, 1976). Le bilan hydrique du sol, élément déterminant de la dynamique végétale reste en bien des cas conditionné par la roche-mère ou par les héritages morphologiques.

9Le caractère linéaire de l'évolution vers un état climacique final soulève un nouvel ensemble d'objections. Les stades de blocage peuvent parfaitement interrompre le déroulement « normal » de la série. C'est le cas lorsque le blocage est lié à l'occupation exclusive de l'espace par une espèce fortement concurrentielle.

10Certains matorrals à chêne kermès présentent ainsi une forte stabilité liée à la difficulté d'implantation d'autres espèces concurrentes (Simon et Geroyannis, 1993). Le même phénomène peut se produire avec des buxaies ou encore des junipéraies. Ces stades de blocage peuvent être liés à une dynamique morphologique très active, voire à l'absence de semanciers capables de réinvestir l'espace. Le caractère linéaire de l'évolution fait ainsi peu de cas des notions de seuils, de « phénomènes exceptionnels », de crises etc.

11Le rôle secondaire, pour ne pas dire plus, attribué aux sociétés humaines, considérées au mieux comme un facteur écologique parmi d'autres, correspondait mal à des milieux profondément transformés.

12Ces nombreuses critiques ont donné lieu à une multitude de révisions et d'aménagement de la notion de climax. Cléments lui-même proposait en 1916 plusieurs qualificatifs au terme de climax. P. Arnould (1991) a recensé près de 50 mots et locutions forgés à partir de la racine climax, constituant un véritable « inventaire à la Prévert ». Une telle prolifération porte atteinte à la notion même de climax. Parler de pyroclimax, de subclimax, de plésioclimax ou encore de proclimax revient finalement... à nier l'existence même d'un climax. Le climax vrai étant considéré comme impossible à atteindre dans les conditions d'anthropisation actuelle, voire même impossible à définir, la tentation est grande de considérer les stades actuels d'équilibre (proclimax, subclimax ou plésioclimax) comme des états d'équilibre climacique. Or dans bien des cas, ces stades d'équilibre ne correspondent en réalité qu'à des stades évolutifs d'un même phylum. Le débat pourrait sembler purement théorique. Il l'est en partie mais pas uniquement. Car même en admettant que le climax vrai n'existe pas, il reste indispensable de le définir pour comprendre les dynamiques végétales.

II. UNE NOUVELLE CONCEPTION DU CLIMAX

13Repenser le climax en milieu méditerranéen s'impose aujourd'hui pour trois raisons :

  • d'une part, les dynamiques actuelles de végétation (en France et dans certains pays du nord de la Méditerranée) consécutives à une déprise rurale déjà ancienne fournissent des éléments d'analyse intéressants sur les forêts méditerranéennes et leur évolution. Il apparaît ainsi de plus en plus clairement que le chêne pubescent constitue l'essence dominante des forêts à l'étage mésoméditerranéen. Lorsque la dynamique végétale spontanée est ancienne, que le couvert arborescent a eu le temps de se fermer, le chêne pubescent de s'implanter, c'est lui qui constitue l'essence caractéristique du stade de maturation. Les études menées sur le comportement du chêne pubescent (Tessier, 1986) montrent sa remarquable tolérance vis à vis du facteur hydrique. Les travaux de Barbero et Miglioretti (1987) sur des peuplements mixtes chêne vert/chêne pubescent témoignent du caractère concurrentiel de ce dernier. Chêne vert et Pin d'Alep semblent en revanche, à l'étage mésoméditerranéen, n'être que des phases transitoires (plus ou moins longues du fait de possibles blocages de la série) vers la chênaie pubescente, ou des stades de maturation « stable » dans des conditions de bilan hydrique du sol très déficitaires. J.C. Rameau (1991) montre même qu’à l'étage supraméditerranéen, le chêne sessile pourrait en certains cas constituer l'essence climacique principale. La présence sur le flanc sud de la montagne de Lure (aux limites du mésoméditerranéen) d'un peuplement de ce type semble confirmer cette hypothèse. On assiste en fait avec la déprise rurale à une dynamique spontanée et à une fermeture des milieux forestiers qui s'accompagne d'une modification de leur composition spécifique. Les stades de maturation paraissent bien souvent éloignés des stades intermédiaires de la série et de l'image que l'on aurait pu se faire du climax. Un tel phénomène n’est pas particulier à la France mais semble bien affecter une part importante des étages mésoméditerranéens de la rive nord de la Méditerranée où les chênes caducifoliés (Quercus frainetto en Grèce, Q. faginea en Espagne, Q. cerris en Italie) progressent de manière significative. Cette « descente d'étage » du chêne pubescent vers le mésoméditerranéen s'accompagne aux limites du montagnard et du supraméditeranéen d'une progression du Hêtre. C'est très nettement le cas sur la montagne de Lure et pas uniquement en conditions stationnelles particulières. Les études de pédoanthracologie vont d'ailleurs dans ce sens. M. Thinon (1978) a mis en évidence l'extension spatiale de la hêtraie-sapinière jusqu'aux limites des étages méditerranéens sur le Mont Ventoux avant les interventions anthropiques. On est loin ici de l'image d'Épinal d'une forêt chétive de chêne vert caractéristique du méditerranéen. Cette image correspond en réalité aux « dégradations » d'un climax méditerranéen à l'origine très proche des stades climaciques des chênaies tempérées. Le climax est tempéré, c'est la dégradation qui est méditerranéenne.
  • d'autre part, l'abandon de terres agricoles et leur transformation plus ou moins spontanée en terrains boisés confronte les forestiers à la question des potentialités forestières. Ceci pose, comme le dit J.C. Rameau (1991), « le problème de la renaturation, de la regradation de ces peuplements et donc de la connaissance de l'hypothétique terme ultime des successions. » Considérer par exemple les hêtraies-pineraies à caractère xérophile du versant sud de la montagne de Lure comme climaciques revient à nier la possibilité de leur transformation en hêtraie-sapinière hygrophile ce qui, au vu des dynamiques actuelles, semble discutable. La hêtraie-pineraie pouvant n'être finalement qu'un stade dans l'évolution vers la hêtraie-sapinière.
  • toutes ces remarques confirment le bien fondé d'une démarche visant à redéfinir le concept de climax, à la fois d'un point de vue théorique mais aussi dans une perspective pratique.

14Les travaux des phytoécologues (Rameau, 1988, 1991, 1992) permettent justement une telle révision d'un concept souvent envisagé de manière trop fixiste et linéaire. La première caractéristique d'un écosystème « stable » n'est pas sa capacité de résistance aux changements mais bien plutôt sa capacité d'adaptation aux changements. « Si la stabilité est une propriété importante, la capacité de répondre à une perturbation est encore plus fondamentale » (Rameau, 1991). A la notion de stabilité se substitue la notion d'homéostasie, c'est à dire d'équilibre dynamique permettant d'assurer la régénération du système. Cette faculté suppose un écosystème complexe associant les différentes phases sylvigénétiques (phase de croissance, de maturation, de rajeunissement). L'écosystème climacique n'est donc pas forcément celui possédant la plus forte biomasse, mais bien plutôt celui formé d'une « mosaïque de stades forestiers. » Il est de ce point de vue significatif de voir sur la montagne de Lure la difficulté de régénération d'un écosystème considéré comme stable (la sapinière sommitale) où les individus âgés ont tendance à dépérir sans assurer le renouvellement alors que sous la hêtraie voisine différentes phases coexistent permettant l'apparition de phases de régénération à sapin. La remise en question du rôle quasi exclusif accordé au climat régional débouche sur la notion d'essaim climacique. Les conditions édaphiques ou stationnelles peuvent déterminer des stades terminaux d'évolution légèrement différents d'un climax central correspondant au macroclimat régional. Les chênaies pubescentes de la montagne de Lure présentent suivant les types de sols et d'exposition des variantes thermocalcicoles, neutrophiles voire acidiphiles. J.C. Rameau (1992) a établi pour les hêtraies de l'étage montagnard une typologie des groupements caractéristiques. Cette caractérisation des essaims climaciques n'élimine pas les influences anthropiques. L'essaim climacique peut en effet comporter des paraclimax, résultats de dégradations irréversibles du milieu, sans retour possible au climax originel. D'une conception du climax comme unité écosystémique fortement homogène et stable, on est ainsi arrivé à une conception d'une unité complexe dans le temps et dans l'espace, « d'une mosaïque spatiotemporelle. » (Rameau, 1995).

15Considérer de la sorte le climax dans sa dimension temporelle et spatiale permet de redonner au concept toute sa dimension géographique et d'en faire un outil de travail particulièrement fécond.

III. LA NOTION DE CLIMAX DANS L'APPROCHE GÉOGRAPHIQUE

16Cette conception de l'essaim climacique redonne ainsi toute sa place aux analyses géomorphologiques et bioclimatiques. Dans bien des cas les climax édaphiques sont en effet le résultat des processus morphologiques actuels ou passés. En montagne de Lure, les variantes de la hêtraie montagnarde s'expliquent en grande partie par l'importance différentes des gélifracts sur les versants à exposition est et ouest. Certains groupements originaux comme les érablières sont étroitement localisées dans les « ravins » à ruissellement actif du versant nord. Les caractéristiques du bilan hydrique déterminent également dans une large mesure la place du groupement terminal sur la « grille climacique ». L'extension de la hêtraie mésophile sur le versant nord de Lure dépend en partie de la situation d'abri par rapport au mistral. Le rôle du vent est par ailleurs fondamental pour comprendre les vitesses et les localisations de la reconquête forestière à l'étage montagnard supérieur. Sur le revers de certains crêts, la dynamique morphologique et le stress hydrique peuvent expliquer les stades de blocage de la série du chêne pubescent au niveau de la lande à buis. Il n'y a donc de climax que dans une approche réellement systémique.

17On constate d'ailleurs l'interdépendance des dynamiques biogéographiques, morphologiques et climatiques. Sur la montagne de Lure, comme dans les pays du Buëch (Pech 1995), la modification des couverts végétaux depuis un siècle s'accompagne d'une évolution de la dynamique morphologique. La dynamique de boisement change profondément les caractéristiques paysagères. La fermeture du milieu se traduit par une atténuation marquée non seulement des paysages méditerranéens mais aussi des caractéristiques écologiques propres à ces paysages. On observe ainsi la cicatrisation des ravines et l'inactivité relative des torrents, conséquences des reboisements et des travaux de correction des lits. Tout cela traduit une diminution de l'activité morphogénique à l'exception de quelques avalanches ou laves torrentielles. Même des épisodes paroxysmiques, comme celui de janvier 1994, ont eu des effets limités sur le flanc nord de Lure. On décèle en revanche une activation des mouvements de masses sous couverts forestiers.

18Considérer enfin le climax comme un équilibre dynamique lié à une capacité d'adaptation aux perturbations, revient à prendre en compte la dimension historique du milieu. Dans les régions méditerranéennes, où la mise en place des climax actuels est contemporaine de l'émergence des actions anthropiques, cette capacité de réaction aux perturbations ne peut s'entendre qu'en fonction du système social. Il n'y a pas de fonctionnement du milieu indépendamment de la place attribuée à ce milieu dans le cadre des activités humaines. Les différents stades des séries de végétation ne font que traduire la résultante entre des dynamiques « naturelles » et des interventions humaines.

19La Hêtraie-sapinière du versant nord de la montagne de Lure ne peut se comprendre sans en reconstituer l'histoire. Cette histoire récente est d'abord marquée par une période de surexploitation au début du XIXème siècle. A l'emplacement actuel de la hêtraie n'existent que des taillis mal-venants (de hêtres ou de chênes pubescents), des lambeaux de sapinière et surtout des landes et pâturages. C'est l'époque du maximum démographique et de l'utilisation la plus poussée du finage. Il y a à cette époque plus de 800 habitants à Valbelle. Les années 1850-1870 vont constituer un tournant. C'est le début d'un déclin démographique des communes mais aussi d'une inflexion climatique (Tabeaud, 1996) marquée par une augmentation de la variabilité interannuelle au niveau pluviométrique. Cette inflexion n'est pas étrangère aux graves problèmes d'érosion que connaît alors la région. La crise sociale se double d'une crise écologique, qui va entraîner la transformation du système. La crise débouchera dans les années 1880 sur la mise en place des reboisements RTM à base de pins noirs. La hêtraie est alors... une pineraie surmontée en altitude par des taillis de hêtres et par la sapinière. Les processus morphologiques changent. La gestion restera ensuite très limitée comme souvent dans ces forêts de protection. Les fonctions de la forêt se modifient aux lendemains de la seconde guerre mondiale. La forêt devient aussi une forêt de production et plus récemment une forêt de loisirs. Les soucis paysagers et de production qui accompagnent ce changement se traduisent par une action visant à favoriser le sapin. Les faciès de la hêtraie-sapinière actuelle (hêtres plus ou moins bien venants par exemple, sapins dépérissants...), ne peuvent se comprendre sans les intégrer dans un cadre chronologique.

20Le rôle du géographe consiste alors à resituer ces dynamiques dans leur déroulement chronologique, à établir des chronoséquences qui intègrent cette double dimension naturelle et humaine. En ce sens le climax, en tant que stade terminal de la série, n'est jamais que le résultat de l'intervention ou de la non-intervention des acteurs sociaux. Il importe donc de saisir, à chaque étape de son histoire, les conditions de production du géosystème sans lesquelles il est impossible de spatialiser les phénomènes.

CONCLUSION

21La notion de climax qui fut longtemps dominante présente de très nombreuses insuffisances. L'image d'une végétation stable, en équilibre avec les caractéristiques du climat régional et résultant d'une dynamique linéaire, se heurte, en milieu méditerranéen, à la réalité de milieux dynamiques, profondément transformés par les interventions humaines. La notion même de climax semble en contradiction avec l'histoire du bassin méditerranéen où les premières interventions anthropiques remontent à la mise en place même de ce climax supposé. Le climax aurait tout d'un mythe, d'un âge d'or n'ayant finalement jamais réellement existé.

22Le renouvellement de la notion par les phytoécologues permet toutefois de réintégrer cette notion dans une démarche géographique. La notion d'essaim climacique permet en effet une approche plus spatialisée et plus globalisée du milieu dans laquelle géomorphologie et climatologie trouvent leur place dans une conception beaucoup plus systémique. Le caractère dynamique de la notion conduit à envisager le climax dans un cadre chronologique qui intègre à la fois les variations climatiques et les interventions anthropiques. L'originalité de la démarche géographique consiste peut-être à considérer les climax et les séries de végétation en fonction des territoires sur lesquels ils se situent et ce, dans une perspective chronologique.

23C'est cette remise en question d'un schéma par trop fixiste qui permet d'affirmer aujourd'hui que, sur la rive nord-occidentale de la Méditerranée, le climax central de l'étage mésoméditerranéen correspond en réalité à une forêt de chênes caducifoliés (Chêne sessile et chêne pubescent) bien éloignée de l'image classique de la forêt rabougrie de chêne vert. La forêt de chêne vert correspond le plus souvent à un état d'équilibre actuel de la végétation, ce qui ne signifie pas à un état d'équilibre climacique. La chênaie verte n'est climacique qu'à la faveur de conditions stationnelles bien précises. Affirmer ainsi la prédominance des forêts de chênes caducifoliés comme climax central à l'étage méso-méditerranéen revient à considérer le méditerranéen comme une variante du tempéré. Les paysages et les milieux considérés comme caractéristiques du méditerranéen ne sont le plus souvent, dans nos régions, que le résultat des interventions anthropiques.

Bibliographie

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Auteur

© Éditions de la Sorbonne, 1997

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