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L’idée de révolution : quelle place lui faire au XXIe siècle ?

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Olivier Bloch

Deuxième partie. Sciences, arts, techniques

Y a-t-il place pour un concept de révolution dans la théorie contemporaine de l’évolution biologique ?

Jean Gayon

Texte intégral

1. ÉVOLUTION/RÉVOLUTION

  • 1 J.-B. Monet de Lamarck, « Discours d’ouverture du cours de zoologie prononcé le 21 floréal an VIII (...)
  • 2 Charles Darwin, On the Origin of Species, Londres, Murray, 1859, p. 459.

1Nous examinerons ici la question de savoir si, et de quelle manière, la théorie de l’évolution biologique laisse place à un concept de révolution. Le couple terminologique évolution/révolution se présente immédiatement à l’esprit, mais il n’est guère pertinent, en quelque sens qu’on le prenne. Si « révolution » et « évolution » signifient respectivement « mouvement cyclique » et « développement réglé », les deux termes peuvent exprimer deux conceptions rivales de l’histoire de la nature, quoique cette histoire soit dans les deux cas ordonnée et prévisible. Mais il s’agit là d’un univers conceptuel antérieur à l’apparition de la notion moderne de l’évolution comme descendance commune avec modification indéfinie des espèces vivantes. Ce concept de l’évolution est caractéristique de la pensée scientifique du xixe siècle. La notion est formulée avec force par Lamarck dans son cours de 1800 au Muséum1 ; elle donnera lieu à l’une des plus importantes controverses scientifiques du xixe siècle. Il faudra cependant du temps pour que la théorie de la modification des espèces soit conventionnellement désignée par le mot d’« évolution ». Le premier à utiliser le mot en ce sens fut Jules Virey dans les années 1820. Mais il faudra attendre les années 1860 pour que le terme devienne d’usage banal parmi les biologistes, en référence à la théorie de Darwin, qui s’opposa en vain à ce que le mot « évolution » fût appliqué à ce qu’il préférait nommer « théorie de la descendance avec modification par la sélection naturelle2 ».

  • 3 C’est sans doute Charles Lyell qui a involontairement conféré à la pensée transformiste de Lamarck (...)

2L’émergence du concept d’évolution biologique a coïncidé avec la Révolution française. Celle-ci, si elle n’a assurément pas inauguré l’usage du mot « révolution » au sens de changement soudain et massif, a contribué à en faire le sens principal. Les naturalistes anglais de la première moitié du xixe siècle ne s’y sont pas trompé : lecteurs et critiques attentifs de Lamarck, ils ont vu dans sa représentation de l’histoire des espèces un symptôme caractéristique de l’esprit matérialiste et révolutionnaire des théories scientifiques qui soufflait du Continent3. Quoi qu’il en soit, dans ce double contexte politique et scientifique, le couple évolution/révolution a pris au cours du xixe siècle une signification qui n’était pas celle d’une opposition : la question était en effet ouverte de savoir si l’évolution biologique était fondamentalement un processus graduel ou si l’essentiel ne consistait pas au contraire dans des discontinuités majeures. Ce débat, ouvert dès le début du xixe siècle, n’a cessé de structurer les travaux des évolutionnistes depuis deux siècles. Il est plus que jamais actuel. Cependant le mot « révolution » n’a été que rarement employé par les biologistes dans le contexte de leurs travaux sur l’histoire de la vie. Ceci est déjà vrai du xixe siècle, où pourtant les théories catastrophistes ont été légion ; c’est encore plus marquant dans la théorie contemporaine de l’évolution biologique où, comble du paradoxe, l’unique usage conventionnel du mot est celui qu’en a fait Ernst Mayr lorsqu’il a proposé le concept de « révolution génétique ». Ernst Mayr est connu pour être le père de la théorie synthétique de l’évolution, avocat d’une conception de l’évolution comme réductible à une accumulation de petits changements génétiques par sélection naturelle.

3La suite de cette communication est entièrement consacrée à ce paradoxe : pourquoi le terme de « révolution » a-t-il été si rarement employé par les théoriciens de l’évolution, alors même que les conceptions saltationnistes y ont été fréquemment proposées et débattues ? Dans un premier temps, nous dressons un état des lieux, et nous proposons une hypothèse historique à la lumière de l’histoire des débats sur l’évolution aux xixe et xxe siècles. Dans un second temps, nous examinons les catégories que les évolutionnistes contemporains utilisent de préférence à celle de révolution lorsqu’ils contestent la vision gradualiste du processus évolutif.

2. RARETÉ D’UN MOT

4Depuis Lamarck, le terme « révolution » a été utilisé deux fois dans un contexte scientifique clairement lié à la question de la modification des espèces. Dans les deux cas, nous le voyons utilisé avec éclat par des naturalistes de premier plan. Dans les deux cas aussi, l’usage du mot est susceptible de nous éclairer sur les raisons pour lesquelles le mot de révolution a si peu été employé par les évolutionnistes.

  • 4 G. Cuvier, Recherches sur les ossemens fossiles des quadrupèdes, où l’on rétablit les caractères d (...)

5Il s’agit en premier lieu de Georges Cuvier, dans le plus célèbre de ses livres, le Discours sur les révolutions de la surface du globe, paru en 1825. Ce livre était lui-même la réédition, à destination d’un large public, de l’ouvrage scientifique majeur de Cuvier, intitulé Recherches sur les ossemens fossiles des quadrupèdes (18124). Dans ce livre, comme d’ailleurs dans toute son œuvre, Cuvier s’est vigoureusement opposé à ceux qui, à l’instar de Lamarck, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, soutenaient que les animaux d’aujourd’hui seraient les descendants modifiés d’espèces ayant existé dans le passé, et que nous ne connaissons que par leurs restes fossiles. L’argument de Cuvier est connu : fondateur de la méthode stratigraphique en paléontologie, il observe l’absence de formes intermédiaires entre les genres fossiles que lui ou d’autres naturalistes ont découverts. Il conclut son examen des faits en ces termes :

  • 5 G. Cuvier, Discours sur les révolutions du globe (1825), § « Les espèces perdues ne sont pas des v (...)

Il n’y a donc dans les faits connus rien qui puisse appuyer le moins du monde l’opinion que les genres nouveaux que j’ai découverts ou établis parmi les fossiles, non plus que ceux qui l’ont été par d’autres naturalistes, les paléothériums, les anoplothériums, les mégalonyx, les mastodontes, les ptérodactyles, les ichtyosaurus, etc., aient pu être les souches de quelques-uns des animaux d’aujourd’hui, lesquels n’en différeraient que par l’influence du temps et du climat5.

6Aux notions de descendance et de modification graduelle des espèces, Cuvier oppose celle de « révolutions » du Globe, c’est-à-dire de cataclysmes physiques majeurs, qui ont tantôt détruit la faune de régions terrestres entières, tantôt détruit probablement toute vie. Simultanément, Cuvier est fixiste : les variations des espèces sont pour lui contenues dans des limites étroites, du fait des corrélations fonctionnelles entre les parties qui composent les organismes. Cuvier n’a jamais explicitement proposé d’explication susceptible de rendre compte de l’apparition de nouvelles formes vivantes, en particulier après des cataclysmes universels. Ce savant toujours soucieux de science positive, et qui à ce titre a marqué à plus d’un titre Auguste Comte, se garde en particulier de spéculer sur la cause des « successions d’animaux » qu’il observe. Ses successeurs et disciples n’ont pas manqué de le faire, au nombre desquels certains des plus grands maîtres de la paléontologie stratigraphique du xixe siècle, en particulier Alcide d’Orbigny (1802-1857), qui classa et nomma un grand nombre des couches stratigraphiques toujours en usage dans la géologie d’aujourd’hui. Alcide d’Orbigny ne dénombrait pas moins de 27 créations successives, scandées par autant de catastrophes universelles. Le point de vue dominant de la majorité des naturalistes au milieu du xixe siècle était à la fois plus nuancé et conceptuellement plus radical : il consistait à admettre que d’innombrables catastrophes locales avaient été suivies de non moins innombrables créations d’espèces. C’est bien entendu contre cette théorie dite des « créations spéciales » que Darwin a construit sa théorie de la descendance avec modification par la sélection naturelle.

7Le premier usage du terme de « révolution » dans le cadre du débat sur l’évolution biologique nous permet de comprendre pourquoi les évolutionnistes ont été peu enclins à utiliser ce mot après Darwin. Le mot renvoyait en effet à des conceptions de l’histoire de la vie et de la Terre qui récusaient explicitement l’hypothèse même d’une dérivation physique des espèces, autrement dit de ce que l’on s’est mis à appeler conventionnellement « évolution » dans les années 1860. Soutenue par des savants qui pour la plupart proclamaient ouvertement que l’histoire des formes vivantes révélée par la documentation fossile n’était pas compréhensible sans une intervention divine, la théorie des révolutions du Globe allait de pair avec la théorie des créations spéciales. Autrement dit, dans les deux premiers tiers du xixe siècle, le terme de « révolution » a connoté chez les naturalistes le refus même de l’évolution biologique. Or, à partir des années 1870, la descendance avec modification tend à ne plus être considérée comme une hypothèse mais comme un « fait général », le débat portant désormais sur ses modalités et causes. Pour cette raison (aujourd’hui oubliée), le terme de « révolution » était un terme à proscrire du langage naturaliste.

  • 6 W. Whewell, History of the Inductive Sciences, Londres, John W. Parker, 3 vol., 1837.

8Ce qui est resté de Cuvier dans le débat évolutionniste, c’est la terminologie des « catastrophes ». C’est au minéralogiste et philosophe des sciences William Whewell que l’on doit d’avoir créé le néologisme « catastrophisme6 ». Whewell pensait à Cuvier et à la théorie des créations spéciales. Mais après lui, le terme s’est banalisé parmi les évolutionnistes, pour désigner des conceptions de l’évolution dans lesquelles la modification des espèces est principalement accomplie par des changements brutaux. De telles conceptions ont été très nombreuses depuis la fin du xixe siècle. On observe d’ailleurs un glissement de la notion de « catastrophe » affectant le milieu physique à celle de catastrophe au sens de remaniement dramatique du plan d’organisation d’un être vivant. Dans l’ensemble, les conceptions saltationnistes ou catastrophistes de l’évolution biologique se sont accompagnées d’une vision typologique des groupes taxinomiques. Dans une telle vision, ouvertement opposée à la tradition darwinienne, les taxons, tout particulièrement les taxons de haut rang, présentent une grande stabilité de leur plan structural. L’arbre de la vie doit alors être représenté non comme un schéma de divergence graduelle (comme le voulait Darwin), mais plutôt comme une succession de « candélabres », l’essentiel du changement étant concentré dans les événements de bifurcation. Nous tenons ici sans doute un second élément de compréhension de la rareté du terme de révolution dans l’histoire de la théorie de l’évolution. Une vision de l’évolution comme succession de « types » est certes discontinuiste, mais elle conduit vite à mettre en avant une logique des formes transcendant le mouvement même de la vie. Au demeurant, plus on situe le changement dans des transitions s’effectuant à un niveau taxinomique élevé, plus on relativise l’idée même de modification des espèces. Une telle idée – il convient de le remarquer – est peu en accord avec le sens ouvertement mobiliste qu’a pris la notion de révolution dans le champ social à l’époque contemporaine. Plus largement, on observe que depuis Darwin les théories saltationnistes de l’évolution, dans leurs nombreuses variantes, n’utilisent quasiment jamais le terme de « révolution ». On chercherait d’ailleurs en vain ce terme dans les manuels de biologie de l’évolution du xxe siècle. La situation est la même aujourd’hui que dans les années 1930 : le mot est absent en tant que vocable scientifique.

9Il existe une exception notable, celle du concept de « révolution génétique». À notre connaissance, c’est depuis Cuvier le seul usage qui ait été fait du mot en contexte évolutionniste. Le terme fut introduit par le biologiste germano-américain Ernst Mayr. Né en 1904, décédé en 2005, ce zoologiste a été le principal artisan, conceptuellement et institutionnellement parlant, de la « Synthèse moderne » ou théorie synthétique de l’évolution. On appelle de ce nom la version renouvelée du darwinisme qui s’est construite dans les années 1930 à 1960 sur la base de la génétique et d’une méthodologie ouvertement populationnelle. Il est indispensable de dire quelques mots des principes les plus généraux de cette approche de l’évolution si l’on veut correctement apprécier la notion de « révolution génétique » proposée en 1954 par Ernst Mayr.

  • 7 E. Mayr, Animal Species and Evolution, Cambridge (MA), Harvard University Press, 1963, p. 586.

10Mayr a résumé en une phrase particulièrement claire le principe heuristique qui a rassemblé les naturalistes qui ont édifié la « Synthèse moderne » : « Les défenseurs de la théorie synthétique de l’évolution soutiennent que l’évolution entière est due à une accumulation de petits changements génétiques guidée par la sélection naturelle, et que l’évolution trans-spécifique n’est rien qu’une extrapolation et une amplification des événements qui prennent place au sein des populations et des espèces7. »

11La Synthèse moderne a consisté à reconstruire l’ensemble des disciplines biologiques impliquées dans l’étude de l’évolution (notamment génétique, zoologie, botanique, morphologie, embryologie, écologie, paléontologie) de manière compatible avec ce principe. Soulignons-en les caractères théoriquement les plus saillants : adhésion à une vision gradualiste du processus évolutif ; principe selon lequel la variabilité génétique est l’unique source du changement ; affirmation du rôle prédominant de la sélection naturelle intraspécifique comme facteur orientant le changement ; réduction corrélative de tout changement à une dynamique populationnelle intra-spécifique, et donc refus de l’idée selon laquelle il y aurait une authentique évolution au-dessus du niveau de l’espèce. Ces principes heuristiques ont été et demeurent d’une extraordinaire fécondité heuristique, bien qu’ils soient sérieusement contestés aujourd’hui. Ils ont permis une véritable professionnalisation de la recherche sur l’évolution à partir des années 1940, sur la base d’un emploi généralisé de la statistique mathématique et de la modélisation dans tous les champs de l’évolution.

  • 8 E. Mayr, « Change of genetic environment and evolution », dans J. Huxley, A. C. Hardy & E. B. Ford (...)

12Il n’en est que d’autant plus étonnant qu’Ernst Mayr, héraut de cette vision gradualiste, génétique et darwinienne de l’évolution, ait été le seul biologiste contemporain à avoir introduit le vocable « révolution » dans le langage technique de la théorie de l’évolution. Mayr a proposé le concept de « révolution génétique » en 1954, au moment même du triomphe sans partage de la théorie synthétique8. La notion de révolution génétique s’applique à des petites populations, isolées du reste de l’espèce pour une raison quelconque. La situation typique est celle de la fondation d’une population nouvelle par un petit nombre d’individus (par exemple le peuplement d’une île à partir d’un ou quelques couples d’individus ayant migré). Un tel isolat n’étant qu’un échantillon aléatoire de la population générale, la distribution des fréquences géniques a toutes chances d’y être très différente. Un certain nombre d’allèles disparaissent en très peu de temps, d’autres sont fixés par un processus stochastique (la « dérive génétique aléatoire », selon l’expression de Sewall Wright). En biologie évolutive, on appelle ce phénomène l’« effet du fondateur », terme que Mayr avait introduit lui-même une décennie plus tôt. La révolution génétique est un processus hypothétique qui vient se greffer sur celui de l’effet de fondation. La balance des fréquences alléliques étant modifiée, l’environnement génétique individuel et populationnel de nombreux gènes a de grandes chances d’être modifié, et par conséquent aussi la valeur sélective des génotypes. Ce processus déterministe, mais extrêmement difficile à prévoir faute de connaissances suffisantes, doit en principe conduire à un nouvel équilibre des fréquences alléliques. Le terme de «révolution génétique » résume selon Mayr l’ensemble d’un processus complexe qui conduit à un remaniement important et rapide du pool génique d’une population. Ernst Mayr y a vu un argument supplémentaire en faveur de ce qu’il a toujours estimé être le modèle dominant de spéciation dans la nature : la spéciation péripatrique, c’est-à-dire la formation d’espèces nouvelles dans des isolats périphériques.

  • 9 The genetic reorganization of peripherally isolated population [...] does permit evolutionary chan (...)
  • 10 Ibid., p. 176.

13La notion de révolution génétique est passablement abstraite. Elle a fait l’objet de tests expérimentaux significatifs en condition artificielle, mais elle est très difficile à tester dans la nature. La question qui nous intéresse ici est celle de savoir dans quel but théorique le biologiste a estimé nécessaire d’user du terme de « révolution ». Ernst Mayr a été très clair sur ce point dès le premier article qu’il a consacré au sujet. Il explique que le concept de révolution génétique est capable de rendre compte de changements rapides en accord avec les principes de la théorie synthétique9. Il s’agit en fait d’une arme de guerre contre toute vision de l’évolution qui postulerait des mécanismes de changement qui ne se mouleraient pas dans les schémas micro-évolutionnistes, génétiques et sélectionnistes de la théorie synthétique. Mayr s’appuie notamment sur la notion de révolution génétique pour discréditer toute interprétation des changements rapides qui s’appuierait sur l’idée creuse d’évolution au-dessus du niveau de l’espèce (cache-misère d’une pensée typologique), ou sur une génétique non conventionnelle (par exemple les mutations systémiques de Richard Goldschmidt), ou encore sur des changements écologiques cataclysmiques10. L’idée est au fond que la théorie synthétique est à même d’expliquer mieux que toute autre des changements rapides et le phénomène même de spéciation, mais que ce faisant elle confirme que l’essence du processus évolutif est tout entière concentrée au niveau micro-évolutif. Si l’on resitue le concept de révolution génétique dans l’immensité des temps géologiques, les révolutions génétiques de Mayr sont des micro-événements – tout le contraire en vérité des révolutions du globe de Cuvier ou des saltations des théoriciens catastrophistes de l’évolution.

14En résumé, nous voyons donc que le terme de révolution n’a pas fait bon ménage avec le vocabulaire propre à la théorie de l’évolution. Au xixe siècle, il a été utilisé par des naturalistes opposés à la notion même d’évolution des espèces. Puis, au sein même de la théorie, l’on voit que les auteurs partisans de conceptions discontinuistes l’ont soigneusement évité. Il n’est que chez Ernst Mayr, symbole d’une conception ouvertement cumulative, graduelle et réductionniste du processus évolutif, qu’il apparaît sous la forme des « révolutions génétiques ». Mis à part ce concept technique particulier, il faut insister sur l’absence générale du mot dans la littérature spécialisée autant que didactique. Même dans le cas des révolutions génétiques, les index ne mentionnent pas cette expression à « révolution » mais à « génétique ». Enfin, notons que l’évitement du terme « révolution » dans le lexique évolutionniste du xxe siècle ne semble pas être affecté par les engagements idéologiques libres ou contraints des biologistes. Il est indépendant des nations, des conceptions politiques, de l’attitude en matière de religion, des positions métaphysiques, des auteurs. Il a existé en revanche un vocabulaire extrêmement varié au service de l’idée de discontinuité : catastrophisme, typostrophisme, saltation, mutation, remaniements chromosomiques, sélection disruptive, radiation adaptative, explosion du Cambrien, évolution quantique, crise et stase, etc. S’il arrive qu’évolution et révolution aillent main dans la main, ce n’est jamais que pour qualifier au second degré l’irruption du point de vue évolutionniste dans l’histoire des sciences. Sur ce point, le constat est clair : il n’est guère d’évolutionniste pour ne pas qualifier cette irruption comme une « révolution scientifique » majeure.

3. CE QUE LA BIOLOGIE ÉVOLUTIVE CONTEMPORAINE N’APPELLE PAS « RÉVOLUTION »

15Pour terminer, nous voudrions essayer de qualifier ce qui dans la biologie évolutive contemporaine évoque irrésistiblement une analogie avec le concept social de révolution, mais que les évolutionnistes ne qualifient quasiment jamais ainsi.

  • 11 S. J. Gould, The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge (MA), Harvard University Press, 2002.

16Depuis trois décennies environ, l’orthodoxie synthétiste a été sérieusement critiquée. Comme le montre l’ultime œuvre de Gould, The Structure of Evolutionary Theory (1 433 pages11 !), il semble que l’ancienne théorie n’ait pas été à proprement parler détruite et remplacée, mais plutôt modifiée et remaniée. Il ne s’agit pas ici pour nous de caractériser pour elle-même la théorie contemporaine de l’évolution biologique, expression qui ne signifie pas grand-chose, et qu’un évolutionniste quelconque serait bien en peine de définir précisément. Mais il nous paraît possible de qualifier un ethos, une attitude heuristique qui n’est plus exactement celle de l’époque du triomphe de la vision synthétiste et ultradarwinienne de l’évolution. Trois concepts résument, croyons-nous l’écart qui s’est creusé au cours des trente dernières années : discontinuité de l’arbre de la vie, stochasticité, et structure hiérarchique de la théorie évolutionniste.

  • 12 S. J. Gould & N. Eldredge, « Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism », dans (...)

17Partons de la formule par laquelle Darwin désignait « sa » théorie : « théorie de la descendance avec modification par la sélection naturelle ». Ce que Darwin entendait par « descendance avec modification » a été exprimé par lui en un fameux diagramme, unique figure du livre L’origine des espèces (1839). Ce diagramme enveloppe une série de postulats : (1) les espèces se modifient ; (2) la modification est « lente et graduelle » ; (3) beaucoup d’espèces s’éteignent ; (4) les espèces qui ne s’éteignent pas finissent un jour ou l’autre par se diviser : (5) une fois divisées, les espèces divergent indéfiniment ; (6) toute diversification se ramène à une diversification au niveau taxinomique le plus bas (variétés, espèces). Le diagramme de Darwin a vite été pris comme une expression du « fait » même de l’évolution. Il a le sens d’une théorie de bas niveau, ce que les paléontologues appellent volontiers aujourd’hui un pattern (un « patron », c’est-à-dire un schéma descriptif), par opposition à process (c’est-à-dire un « processus » causal). Il a cependant souvent été critiqué depuis 1859. À l’époque contemporaine, la critique la plus spectaculaire et la plus féconde est venue de Stephen Jay Gould et Niles Eldredge, lorsqu’ils ont proposé en 1972 leur « théorie des équilibres ponctués12 ». Comme on le voit sur le célèbre diagramme dans lequel les auteurs ont résumé leur théorie, le postulat est que le changement morphologique est principalement concentré dans les moments de spéciation (cladogenèse). Les espèces sont en gros morphologiquement stables pendant la plus grande partie de leur existence, et le rôle principal de la sélection naturelle est de maintenir la forme par une évolution génétique appropriée. Dans les périodes de spéciation, brève à l’échelle des phénomènes géologiques, elles changent rapidement. Cette modification de l’arbre darwinien n’en est pas une réfutation globale, mais affecte sérieusement certains de ses postulats. D’abord, de toute évidence, il y a place pour des discontinuités répétées à une grande échelle chronologique. D’autre part, ces discontinuités deviennent la source principale du changement évolutif (plutôt que les mutations des gènes). Dans leur article princeps, Eldredge et Gould ont d’ailleurs pris appui sur le concept de révolution génétique d’Ernst Mayr. Enfin la légende du diagramme suggère explicitement que la force qui oriente le changement n’est pas tant la sélection intraspécifique que des taux différentiels de spéciation et extinction entre espèces. Gould n’a jamais caché que le modèle des équilibres ponctués (ou « intermittents ») s’accordait bien avec l’éducation qu’il avait reçue sur les genoux d’un père ouvertement marxiste et révolutionnaire. Mais il n’a jamais jugé bon d’utiliser le mot « révolution » dans son vocabulaire proprement scientifique. L’on devine aisément d’ailleurs que ce mot n’apporterait rien et ne ferait que conférer une simplicité de façade à des phénomènes, des processus et des hypothèses qui ne sont pas simples. La notion de sélection interspécifique, par exemple, n’est aucunement intuitive.

  • 13 S. J. Gould, « Is a new and general theory of evolution emerging ? », Paleobiology, 6, 1980, p. 11 (...)
  • 14 Sur ce point, voir J. Gayon, « Le hasard dans la théorie évolutionniste moderne », Bulletin de la (...)

18Un second caractère saillant des travaux contemporains de biologie évolutive réside dans l’accent qu’ils mettent sur la stochasticité des processus13. Le terme « stochastique » est sans doute trop restrictif. Il serait plus juste de parler de modalités variées du hasard14. Dans la théorie « néo-darwinienne » ou « synthétique », le hasard jouait déjà un rôle significatif, au niveau des mutations (fortuites du point de vue de leur valeur sélective), de la dérive génétique aléatoire (processus stochastique), et des révolutions génétiques (processus déterministe mais imprévisible car trop complexe). Dans les travaux actuels, la dérive aléatoire est devenue la règle au niveau de l’évolution moléculaire, la sélection naturelle ne contrôlant que ceux des changements moléculaires qui ont une expression phénotypique. Par ailleurs, comme on l’a mentionné plus haut, les paléobiologistes accordent une attention grandissante aux effets d’éventuels biais dans les taux de spéciation et d’extinction à une grande échelle géologique. Spéciations et extinctions jouent alors un rôle analogue, dans l’évolution trans-spécifique, à celui des mutations des gènes dans l’évolution intraspécifique : ces événements macro-évolutifs constitueraient alors des sources de variation fortuite pour des phénomènes de sélection, tri et dérive à une échelle supraspécifique. Enfin l’on accorde une importance croissante à des disruptions physiques majeures (mobile earth) susceptibles de déterminer des extinctions massives, non explicables par des processus darwiniens de compétition entre espèces. Une autre forme de contingence intervient alors, qui canalise l’évolution à une grande échelle temporelle et taxinomique. Les extinctions de masse, si elles ont mis en péril la continuation même de la vie à l’échelle de la biosphère, semblent avoir été un ressort important dans la genèse et la diffusion de nouveautés biologiques importantes.

19Un dernier élément de l’ethos évolutionniste nouveau qui a émergé à partir des années 1970 est la revendication d’une approche hiérarchique des problèmes d’évolution. Une structure théorique hiérarchique reconnaît une autonomie partielle à des niveaux d’intégration différents des phénomènes. Tous les évolutionnistes ne partagent pas aujourd’hui cette vision des choses, et certains préfèrent demeurer dans le cadre extrapolationniste et réductionniste qu’Ernst Mayr avait si bien formulé. Cette vision hiérarchique se rencontre tout particulièrement chez les paléobiologistes, les biologistes du développement qui ont tous en commun d’être familiers avec la grande échelle, temporelle ou spatiale.

20Ici encore, l’on retrouve une sympathie pour des modèles holistiques, pour l’idée de découplage entre niveaux d’intégration des phénomènes, et pour toutes sortes d’effets disruptifs. Ces modes de pensée sont dans une certaine analogie avec ceux que mobilisent les sciences sociales et historiques ou la pensée politique lorsqu’elles font place au concept de révolution. Mais cette analogie, dont tous les évolutionnistes sont conscients, et qui les conduit souvent à des mises en suspicion métaphysique ou idéologique de leurs collègues, demeure périphérique. La science de l’évolution est trop professionnelle et sans doute aussi trop subtile pour chercher à exprimer ses hypothèses et ses controverses au moyen de cette analogie.

21L’évolutionnisme contemporain ne fait donc que confirmer le constat qui se dégage de l’ensemble de notre enquête : du point de vue d’une histoire interne des connaissances scientifiques, le terme et le concept de révolution ont été massivement mis en marge de la science de l’évolution biologique, une fois celle-ci constituée comme paradigme de travail. Une histoire externe de l’évolutionnisme révélerait sans doute une image très différente. Mais ce n’était point notre propos.

Notes

1 J.-B. Monet de Lamarck, « Discours d’ouverture du cours de zoologie prononcé le 21 floréal an VIII (1800) », publié dans A. Giard (éd.), Bulletin scientifique de la France et de Belgique, 40 (1906), p. 459-482.

2 Charles Darwin, On the Origin of Species, Londres, Murray, 1859, p. 459.

3 C’est sans doute Charles Lyell qui a involontairement conféré à la pensée transformiste de Lamarck sa crédibilité scientifique. Dans ses Principles of Zoology (Londres, John Murray, 3 vol., 1830-1833, ouvrage majeur qui influença tant les naturalistes du xixe siècle, et tout particulièrement Darwin), le second volume – 330 pages – est entièrement consacré à réfuter la « théorie de la transmutation des espèces » de Lamarck.

4 G. Cuvier, Recherches sur les ossemens fossiles des quadrupèdes, où l’on rétablit les caractères de plusieurs espèces d’animaux que les révolutions au globe paraissent avoir détruites, 4 vol., Paris, Déterville, 1812. L’introduction fut publiée séparément, et pratiquement sans modifications, sous le titre Discours sur les révolutions du globe, et sur les changements qu’elles ont produits dans le règne animal, Paris, G. Dufour, 1 825. Sur cet épisode fameux, et sur la genèse de l’idée de « révolutions du globe », l’on consultera avec fruit Martin J. S. Rudwick, The Meaning of Fossils. Episodes in the History of Palaeontology, Chicago, The University of Chicago Press, 1972, chap. 3, « Life’s Révolutions ».

5 G. Cuvier, Discours sur les révolutions du globe (1825), § « Les espèces perdues ne sont pas des variétés des espèces vivantes » (nous citons dans l’édition parue à Paris, chez Berce et Tralin, 1881, p. 86).

6 W. Whewell, History of the Inductive Sciences, Londres, John W. Parker, 3 vol., 1837.

7 E. Mayr, Animal Species and Evolution, Cambridge (MA), Harvard University Press, 1963, p. 586.

8 E. Mayr, « Change of genetic environment and evolution », dans J. Huxley, A. C. Hardy & E. B. Ford (éd.), Evolution as a Process, Londres, Allen & Unwin, 1954, p. 157-180, plus particulièrement p. 167-179.

9 The genetic reorganization of peripherally isolated population [...] does permit evolutionary changes that are many times more rapid than the changes within populations that are part of a continuons System. Here then is a mechanism which would permit the rapid emergence of macroevolutionary novelties without any conflict with the ohserved facts of genetics (Mayr, ibid., p. 176).

10 Ibid., p. 176.

11 S. J. Gould, The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge (MA), Harvard University Press, 2002.

12 S. J. Gould & N. Eldredge, « Punctuated equilibria : an alternative to phyletic gradualism », dans T. J. M. Schopf, Models in Paleobiology, San Francisco (CA), Freeman, 1972, p. 92-115.

13 S. J. Gould, « Is a new and general theory of evolution emerging ? », Paleobiology, 6, 1980, p. 119-130.

14 Sur ce point, voir J. Gayon, « Le hasard dans la théorie évolutionniste moderne », Bulletin de la Société d’histoire et d’épistémologie des sciences de la vie, 1 (1994), p. 4-16 ; « Hasard et évolution », Pour la science, dossier hors série, janvier 1997, p. 10-11 (réimpression dans L’évolution, sous la dir. d’H. Le Guyader, « Bibliothèque pour la science », 1998, p. 12-14).

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