Animaux sauvages et animaux domestiques, des concepts indépassables ?
p. 79-92
Plan détaillé
Texte intégral
1Ce travail prend ses racines en février 2018, lorsque les travaux de l’un d’entre nous dévoilèrent l’origine insoupçonnée du cheval de Przewalski, considéré jusqu’alors comme le dernier cheval véritablement sauvage. Il s’avère qu’il est le descendant en ligne directe du premier cheval domestique1. Bien que saluée par ses pairs, cette découverte a déclenché un raz-de-marée dans le domaine spécifique de la conservation du cheval de Przewalski. En effet, elle touche au fondement même de ce qui définit l’objet de la conservation, à savoir le sauvage et ses relations à l’homme, et par extension au domestique. Cette opposition est-elle justifiée ? Le monde qui nous entoure ne peut-il être envisagé que sous le seul prisme d’une opposition entre domestique et sauvage ? Cette dichotomie est à ce point usuelle pour le regard occidental, pétri des progrès zootechniques des derniers siècles, qu’il ne la questionne même plus. Pourtant, les travaux des anthropologues nous enseignent que d’autres visions du monde existent et qu’elles n’opposent pas nécessairement nature et culture2. Le droit international n’est pas non plus unanime quant à la nature du sauvage : les chevaux mustangs d’Amérique du Nord, descendants féraux des chevaux domestiques qui participèrent à la redécouverte du Nouveau Monde à partir du xvie siècle, sont l’emblème du sauvage américain et tombent ainsi sous la protection de l’Endangered Species Act de 1973. Cependant, pour l’Union internationale de la conservation de la nature (UICN), ces chevaux aux origines domestiques ne peuvent accéder au statut de sauvage et bénéficier des faveurs de ses programmes de conservation. Nous retranscrivons notre perception du monde et nos classifications des animaux dans des catégories commodes pour notre entendement. Nous définissons ainsi qui est sauvage, qui ne l’est pas, et qui ne l’est plus tout à fait. Pourtant, l’histoire complexe des interrelations entre les espèces met à mal ces étiquettes au point de les placer souvent en contradiction. Ainsi, le mustang n’incarne-t-il pas, pour les uns, le symbole par excellence du sauvage et de la liberté, et, pour les autres, un fugitif au passé domestique (féral) ? Cet exemple, parmi d’autres, doit nous inciter à interroger les concepts de sauvage et de domestique, à dépasser notre vision essentialiste qui tend à en faire des catégories hermétiquement séparées. C’est ce que nous entreprenons ici grâce aux regards croisés d’une éthologue, d’un anthropologue et d’un généticien de l’évolution.
Définir les animaux domestiques
2Que sont les animaux domestiques ? Comment les reconnaît-on ? Se poser la question invite à lister une suite de caractéristiques présentes parmi les espèces animales qui partagent nos vies, à la ville (les chats, les chiens) comme à la campagne (les vaches, les chèvres, les moutons, les porcs et les chevaux). Même si le terme n’est pas de lui, Charles Darwin s’est prêté le premier à cet exercice et il a défini ce que l’on appela, à partir des débuts du xxe siècle, le syndrome de domestication, censé regrouper les points communs partagés par la faune domestique3 : une réduction de la distance de fuite ou même la manifestation d’affection (fondness for men selon Francis Galton4) favorisant ainsi l’interaction avec l’homme ; la perte de cycles de reproduction saisonniers facilitant une production tout au long de l’année ; ou encore l’apparition de motifs de robes qui ne sont qu’exceptionnellement l’apanage d’animaux sauvages, la réduction du volume crânien et de la taille du museau.
3Dans le détail, l’exercice est plus difficile qu’il n’y paraît de prime abord. Si la variation de couleur de robes semble quasi ubiquiste parmi les dix définitions récemment soumises à une évaluation critique5, la réduction de l’agressivité n’apparaît que dans la moitié des cas et l’absence de rythmes saisonniers de reproduction que dans un tiers. Robes mises à part, seule une réduction du volume cérébral ainsi que de la taille du museau et du corps fait partie des critères retenus en majorité par les spécialistes. Certains auteurs mettent l’accent sur la perte de compétences et d’autonomie des animaux domestiques par rapport aux animaux sauvages : captifs et devenus dépendants de l’humain en matière d’alimentation, de reproduction et de protection contre les prédateurs, les animaux domestiques demeureraient des éternels juvéniles. En fait, parmi les dix définitions scientifiques examinées par Kathryn Lord et ses collègues, nombre de critères ne sont retenus que dans une seule définition et pas un seul d’entre eux n’est commun à toutes. Il semble donc que l’essence même de la domestication varie selon le regard et les critères que les chercheurs lui appliquent. Aussi surprenant que cela puisse paraître, tant les points communs présents parmi les animaux domestiques qui partagent nos vies nous inviteraient volontiers à des généralisations faciles, définir les animaux domestiques sur la base de critères biologiques simples, uniformément partagés, s’avère difficile, voire impossible.
L’action humaine comme dénominateur commun
4Les définitions mettant l’accent sur l’action humaine ne sont pas plus satisfaisantes : le critère de la reproduction sous la main de l’homme, avancé par Isidore Geoffroy Saint-Hilaire et qui demeure une référence pour nombre d’auteurs, connaît des contre-exemples et semble lié à une pratique occidentale moderne de la domestication. Dans sa lignée, l’archéologue Juliet Clutton-Brock définit la domestication comme « le maintien des animaux en captivité par une communauté humaine qui contrôle totalement leur reproduction, l’organisation de leur territoire et leur approvisionnement en nourriture6 ». D’autres auteurs ont mis en avant un critère juridique définissant les animaux domestiques comme faisant l’objet d’une propriété. Or, on connaît, là encore, des régimes juridiques où le gibier sauvage peut être approprié, de sorte que ce critère n’est pas discriminant7.
5Peut-être ces difficultés à trouver une définition consensuelle tiennent-elles au fait même de la diversité des processus historiques et évolutifs qui ont conduit à la domestication des animaux et à leur exploitation pour leurs productions primaires (la viande, le cuir, les os) ou leurs productions secondaires (la toison, le lait, la force) ou encore leur valeur symbolique, sociale et affective. Ainsi, l’archéologie nous enseigne que le peuple Botai, des steppes d’Asie centrale, pratiquait déjà une forme d’élevage du cheval il y a 5 500 ans. En effet, c’est là qu’on retrouve les premières traces de consommation de lait de jument, les premiers enclos et les premières marques de brides laissées sur les dents8. L’interaction avec le cheval, domestique ou sauvage, était si forte que l’économie de ce peuple sédentaire fut quasiment tournée vers l’exploitation de ces animaux, dont les vestiges représentent plus de 99 % des assemblages osseux et dentaires. D’ailleurs, l’exploitation du cheval mêlait vraisemblablement activités de chasse et activités domestiques, et les chevaux chassés, sauvages donc, ne se distinguaient pas génétiquement de ceux que l’on trayait ou laissait à l’enclos9. Ils appartenaient à un même ensemble génétique, indifférencié. Lorsque l’exploitation de ce cheval cessa, celui-ci retourna à l’état sauvage et n’interagit plus avec l’homme, jusqu’à ce qu’on le redécouvre aux confins de la Mongolie dans la seconde moitié du xixe siècle et qu’on lui attribue le nom de cheval de Przewalski.
6Le cheval qu’on appelle aujourd’hui domestique n’est pas le descendant des chevaux Botai, mais d’une autre lignée qui se répandit à travers l’Eurasie comme une traînée de poudre à partir de la fin du IIIe millénaire avant J.-C., peut-être en raison de l’invention de la roue à rayon qui, associée à la puissance du cheval, permit l’avènement d’un chariot particulièrement rapide qui révolutionna notre capacité de mobilité10. Dans tous les cas, le cheval domestique n’est pas un mais multiple selon qu’on considère les premiers animaux exploités à Botai ou ceux qui leur succédèrent aux débuts de l’âge du bronze. Le cheval ne fait pas figure d’exception puisque le sanglier a été domestiqué à la fois en Asie de l’Est et en Anatolie avant d’être introduit en Europe11. Il en est de même pour la vache, qui existe dans sa version à bosse, dite zébu (Bos indicus), en Inde et à travers l’Asie ou dans sa version taurine en Europe (Bos taurus)12. Le chien pourrait, lui aussi, avoir fait l’objet d’un processus de domestication en deux temps puisque, après des modèles soutenant une origine unique tantôt en Asie de l’Est13, tantôt en Asie centrale14, tantôt en Europe15, de nouvelles données génétiques, obtenues à partir du chien de Newgrange, vieux de 4 800 ans, semblent compatibles avec deux foyers domesticatoires, l’un sur chaque continent16.
S’adapter à un environnement anthropisé
7À défaut d’être comportemental, physique ou physiologique, le point commun des animaux domestiques est d’avoir été confrontés à un processus prodigieusement accéléré d’adaptation à une niche particulière : celle constituée par un environnement modifié par des hommes. Notons d’emblée que ce critère, nécessaire pour un maintien en milieu anthropisé sur plusieurs générations, n’est pas suffisant en lui-même puisqu’il concerne aussi les espèces commensales, comme le moineau ou la souris, des espèces sauvages que la taxinomie qualifie de domestiques (Passer domesticus et Mus musculus domesticus) du fait de leur attachement à la maison. D’autre part, le processus adaptatif recouvre une diversité de situations, relevant plus ou moins de trois archétypes simples, impliquant différents degrés d’intervention et d’agentivité humaine17. Ainsi, la voie du commensalisme a été vraisemblablement celle qui accompagna la transformation du loup en chien, dont une proximité grandissante avec l’homme a opportunément donné accès à des ressources supplémentaires et a favorisé la survie de ces animaux, dont la protection bénéficiait en retour à l’humain. La voie de la prédation est peut-être celle qui correspond le mieux à celle des chevaux Botai, le processus de domestication pouvant avoir été la réponse apportée par des populations humaines confrontées à la disparition des stocks animaux qu’elles chassaient. Ici, la domestication permit à l’homme de garantir que sa ressource ne s’épuise pas et soit toujours disponible. Le contrôle de la reproduction imposée par l’humain bénéficia en retour aux animaux qui ne furent plus soumis aux aléas démographiques. Ici, la niche créée par l’homme est celle de la domus, sa maison, ou ce qui est attenant : l’enclos ou l’écurie. Enfin, la voie dirigée correspond à des situations où l’humain intervint à dessein pour sélectionner l’animal portant des traits immédiatement avantageux afin de lui imposer une tâche ou un travail. Ce mode semble ne pouvoir se mettre en place que lorsque l’homme dispose d’une méthode de domestication ayant fait ses preuves, pouvant être transposée à une nouvelle situation. Par exemple, la seconde domestication du cheval, celle ayant donné naissance au cheval domestique moderne il y a environ 4 000 ans, procéderait de ce principe, ainsi que celle de l’âne il y a 5 000 ans environ18, plusieurs milliers d’années après celle des ovins et caprins ou avant celle du lapin, vieille d’à peine deux millénaires19.
Processus biologiques de la domestication
8Face à cette diversité de caractères, de modes opératoires, de contextes historiques et géographiques, est-il raisonnable de penser qu’il y aurait un mécanisme biologique unique sous-tendant la domestication des animaux ? Certains le croient. On a souvent retenu de l’expérience zootechnique lancée par Dmitri Beliaïev, en 1957, qu’il était possible de domestiquer un renard argenté sur quelques générations en imposant une sélection systématique à partir d’une unique caractéristique, comportementale : seuls les individus les plus dociles seraient les géniteurs de la génération suivante. La surprise fut qu’avec la docilité apparaissait aussi, sans que cela ne soit recherché, une variation de la couleur de la robe, une modification de la forme de l’oreille et un allongement de la période de reproduction20, des traits souvent associés aux domestiques. Ainsi, la sélection d’un comportement compatible avec une coexistence dans la sphère anthropique suffirait à faire naître, par association, les autres attributs domestiques.
9Plusieurs hypothèses ont été proposées quant aux mécanismes biologiques sous-jacents. Elles impliquent la persistance de caractères juvéniles pour certaines, des changements dans la balance hormonale pour d’autres. Parmi ces hypothèses, celle dite de la crête neurale a bénéficié d’une attention toute particulière. Elle explique l’émergence de nombreux traits domestiques comme un effet de la sélection concernant le développement de la crête neurale, cette structure faite de cellules aux devenirs divers dans l’ontogénie des vertébrés, à l’origine aussi bien des mélanocytes (les cellules pigmentées de la peau, responsables de la couleur de la robe), de cartilages et de muscles faciaux impliqués dans la taille du museau, que de bien d’autres tissus. Ainsi, une pression de sélection comportementale unique pourrait engendrer l’apparition de toute une cohorte de caractères. Chez le cheval, le répertoire des gènes sélectionnés au cours des processus précoces de la domestication est particulièrement enrichi pour ceux impliqués dans la formation, la migration ou la différenciation des cellules de crêtes neurales21. Il en est de même pour les chiens errants actuels, qui montrent des signatures de sélection génomique pour des gènes associés au développement de la crête neurale, signatures qui sont absentes chez les loups22. L’hypothèse de la crête neurale apparaît donc comme plausible, au moins pour le cheval et le chien, mais on manque de données pour les autres animaux domestiques. La mise en évidence de changements comparables des gènes contrôlant la crête neurale au cours de l’évolution humaine amène à s’interroger sur l’étendue et le sens de ces mécanismes. Certains y voient l’indice d’une autodomestication de l’homme : notre espèce ne serait pas seulement domesticatrice, mais aussi domestiquée… par elle-même23.
10L’expérience de Dmitri Beliaïev peut-elle servir de modèle pour comprendre les domestications anciennes ? Il ne faut pas oublier qu’elle fut conduite dans un contexte totalement différent de celui des chasseurs-cueilleurs de la Préhistoire : un élevage à fins commerciales et une sélection dirigée par des zootechniciens sur des animaux captifs entièrement soumis à l’humain. Les pressions sélectives exercées sur ces renards grandissant en cage et celles connues par les chiens des chasseurs-cueilleurs, qui doivent souvent trouver eux-mêmes une grande part de leur nourriture, ont donc peu de rapport. En outre, il est bon de rappeler que Dmitri Beliaïev ne démarra pas son expérience à partir de renards sauvages mais d’animaux de fermes, qui avaient déjà été sélectionnés pour la production de fourrure depuis 188724. L’apparition du cortège de traits domestiques avait donc nécessité, non pas de l’ordre d’une dizaine, mais d’une centaine de générations. Bref, même si l’on s’en tient à un protocole simple (un caractère unique est sélectionné), strict et rigoureux, devenir domestique ne semble pas si facile.
Devenir domestique : définir la sortie du sauvage
11Si définir l’essence du domestique apparaît complexe, peut-être qu’identifier le moment du passage du sauvage au domestique permettrait de faire ressortir des contrastes nets et de préciser plus facilement les définitions. Les archéologues peuvent voyager dans le temps avant toute domestication et ainsi définir des normes de variation propres aux animaux sauvages. Les débuts de la domestication peuvent alors être perçus comme les moments où ces normes changent pour la première fois25. Par exemple, lorsque la forme et la taille des os ou de la denture ne correspondent plus à cette norme. Ou, encore, lorsque les signatures isotopiques du carbone et de l’azote indiquent des changements concernant la prise alimentaire dans un contexte archéologique impliquant l’homme. Ou, enfin, lorsque les vestiges osseux trahissent une pyramide des âges non naturelle, comme celle qui résulte de l’abattage préférentiel des jeunes bovins mâles. Par ailleurs, les archéologues peuvent aussi retrouver les traces de l’utilisation des animaux, tant dans l’aménagement de l’espace (par exemple, les enclos de Botai pour le cheval, dont le sol est enrichi en résidus défécatoires26), que dans les accessoires (comme les mors, les selles, les étriers) et les stigmates laissés par ces derniers sur les animaux (traces d’usure des brides frottant les dents27). Cependant, si la démarche fait sens au premier abord, elle se heurte à des difficultés théoriques et pratiques. La domestication du cochon en Anatolie repose sur une longue période d’exploitation du sanglier. Ainsi, la distinction entre le sauvage et le domestique est restée longtemps floue, y compris à propos de critères morphologiques que l’on aimerait pourtant robustes28. Si on peut raisonnablement distinguer les sangliers par leur grande taille et la forme de leurs dents, alors que les cochons ont une dimension plus modeste, que faire du troisième type, de taille intermédiaire, que les archéologues retrouvent, avec une forme dentaire censée caractériser les domestiques ? Doit-on les considérer comme des cochons retournés à l’état sauvage, donc féraux29 ? Pour rester avec le cheval, les importants changements de taille et de forme osseuse apparaissent, non pas dès le début de la domestication comme chez la vache, mais près de 2 500 ans après Botai, aux débuts de l’âge du fer30. Décidément, le seuil faisant passer du domaine du sauvage à celui du domestique apparaît bien difficile à délimiter.
Génétique et regards sur les sauvages du passé
12Si la morphologie, les isotopes et les autres indices classiques de l’archéologie sont pris en défaut, pourrait-on s’appuyer sur la génétique et les molécules d’ADN préservés dans les registres fossiles31 ? Force est de constater que non au regard des deux exemples disponibles à ce jour, étayés par de nombreuses données à l’échelle du génome. Premier exemple : au moment de la domestication du cheval, coexistaient plusieurs lignées de chevaux sauvages. Au bas mot, l’Ibérie en abritait une première, la Sibérie une deuxième, les steppes pontiques une troisième et les steppes d’Asie centrale, une quatrième32. Peut-être en existait-il d’autres. Dans tous les cas, cette multiplicité de lignées empêche d’en faire prévaloir une seule comme archétype du sauvage. Doit-on considérer comme sauvages ces lignées jamais domestiquées ? Et à quelle époque doit-on se référer, puisque la plupart de ces lignées sauvages sont aujourd’hui éteintes ? Doit-on partir des chevaux d’il y a 6 000 ans et ainsi inclure chacune des quatre lignées ? Ou de ceux d’il y a 2 000 ans, alors que deux des quatre lignées sont déjà éteintes ? Et même pour des échelles de temps plus courtes, doit-on considérer comme sauvages les actuels chevaux de Przewalski ou ceux qui vivaient au moment de leur découverte dans la seconde moitié du xixe siècle ? La question n’est pas anecdotique puisque la génétique nous a appris que les premiers ont bien changé suite à leur survie en captivité, puisqu’ils sont devenus considérablement moins divers, plus consanguins et qu’ils ont accumulé une fraction de mutations délétères surnuméraires dans leur génome33. De plus, une part d’entre eux porte aujourd’hui des versions géniques issues des chevaux domestiques, qui n’étaient pas présentes au xixe siècle. Second exemple : le cochon, domestiqué en Anatolie il y 10 500 ans, entré en Europe aux alentours de 8 500 ans, se maintient dans sa lignée génétique originelle pendant près de 2 500 ans. Cependant, le génome des cochons qui cohabitèrent avec lui à partir de 7 000 ans avant notre ère ou qui lui succédèrent, est constitué, non plus des variants issus d’Anatolie, mais, pour au moins 96 %, de ceux issus du sanglier européen local34 ! Donc, les mêmes variants, qui qualifiaient hier le sauvage, sont aujourd’hui l’apanage du domestique. Bien que le mécanisme sous-jacent à ce remplacement génomique soit encore incompris, il semble que le phénotype domestique puisse se maintenir avec une contribution génétique minimale.
Des sauvages domestiqués et des domestiques ensauvagés
13Par ailleurs, les progrès récents de la génomique évolutive ont révélé que les frontières entre les populations, parfois même entre les espèces, sont quelquefois moins étanches qu’on ne le croyait. Pour rester avec le cheval, les quatre lignées qui coexistaient au moment de la domestication n’ont pas nécessairement évolué indépendamment les unes des autres. Des métissages ont eu lieu pendant près de 20 000 ans après que les lignées, qui devinrent le cheval de Przewalski et le cheval domestique moderne, ont divergé. Et ce jusqu’au plus fort du dernier maximum glaciaire, il y a environ 19 000 ans35. Le métissage s’est ensuite considérablement réduit, y compris après que le cheval Botai a été domestiqué, car il a tout au plus transmis 3 % de son patrimoine génétique au cheval domestique moderne36. Cependant, au cours de son expansion, ce dernier s’est hybridé avec les populations locales de chevaux sauvages, intégrant quelques éléments dans son patrimoine génétique37. Ainsi, la lignée sauvage ibérique a pu transmettre une fraction modeste de ses gènes, en moyenne de l’ordre de 5 %38. En revanche, de l’autre côté de l’Eurasie, en Sibérie, la lignée sauvage locale n’aurait pas transmis son patrimoine génétique aux chevaux domestiques avant de s’éteindre39. Pour résumer, il semble qu’il n’y ait pas de règle, mais que, selon les lieux, les époques, tout et son contraire a pu se produire.
14Chez les canidés, le monde sauvage ne se limite pas aux loups ; il inclut également les coyotes, les chacals et leurs hybrides, tels que le loup roux (Canis rufus)40. Nombre d’études ont révélé la transmission de gènes par hybridation entre sauvages, mais également de sauvages à domestiques et réciproquement41. Si bien que, du point de vue des sauvages comme des domestiques, la frontière entre les deux mondes ne semble pas tenir. Il en est de même pour les rennes, des études soutenant que sauvages et domestiques seraient peu différenciés génétiquement42. Ces flux génétiques s’éclairent si l’on prend en compte des pratiques traditionnelles d’élevage qui ne sont pas fondées sur une opposition dualiste entre monde domestique et monde sauvage : ainsi les éleveurs de rennes de Sibérie peuvent-ils favoriser et contrôler les croisements avec des rennes sauvages pour augmenter la robustesse de leur troupeau43, tandis que de nombreux groupes de Papouasie n’élèvent que des truies qu’ils laissent couvrir par des sangliers44. La découverte de l’ancestralité domestique d’animaux considérés emblèmes de la faune sauvage, comme le cheval de Przewalski ou le mouflon de Corse45, amène à reconsidérer l’idée d’une dépendance intrinsèque et vitale des animaux domestiques à l’humain. Sur tous les continents, de nombreuses populations de chiens, chats, chevaux, porcs, rennes, bovins, ovins, caprins, oiseaux ou abeilles ont échappé au contrôle de leurs maîtres et se sont réadaptées à une vie autonome46. Seule la sélection zootechnique moderne, destinée à l’élevage intensif, produit des races entièrement dépendantes de l’humain pour leur survie.
Une continuité plutôt qu’une dualité
15En somme, derrière les termes binaires, « domestique » et « sauvage », semble se cacher un véritable continuum de relations possibles entre l’homme et les animaux, et entre ces animaux eux-mêmes. Contraindre ces relations à leurs formes les plus extrêmes (domestiques versus sauvages), c’est nier l’existence d’une réalité complexe, multiple, variée, c’est aussi impliquer une représentation lourde de conséquences, notamment à propos de la conservation de la nature. Soit l’exemple du cheval de Przewalski, porte-drapeau incontestable de la sauvegarde des espèces menacées. Il est volontiers décrit comme le dernier cheval sauvage vivant sur terre47. Aujourd’hui, ses effectifs sont de plusieurs milliers, mais l’espèce était « éteinte à l’état sauvage » il y a peu, selon la catégorie la plus critique de l’UICN, puisque le dernier de ce type fut aperçu en 1969. Le cheval de Przewalski a survécu en captivité, dans les zoos du monde entier, qui ont mis en place un programme de reproduction, conduisant à sa réintroduction dans son milieu vital historique, au sein de réserves protégées. Nul ne saurait remettre en doute la réussite de cette entreprise sans laquelle l’espèce serait éteinte. Sa diversité génétique est néanmoins tombée en flèche au cours du xxe siècle, sa consanguinité a fortement augmenté et son génome a accumulé de nombreuses mutations délétères48. En général, ces constats suffisent à motiver tout programme de conservation. Or, le cheval de Przewalski est un paradoxe vivant puisqu’il est le descendant direct du cheval Botai, le premier cheval domestiqué49. Certes, il a ensuite repris sa liberté mais, récemment, il est devenu bien différent de celui découvert au xixe siècle. Car certaines des lignées fondatrices de sa population actuelle se sont reproduites avec des chevaux domestiques dans les zoos. Si bien qu’une grande partie des individus actuels présente un pourcentage significatif de patrimoine génétique d’origine domestique. Pour certains, jusqu’à 35 %50 ! Faut-il pour autant les condamner ?
Quand le sauvage se domestique sous nos yeux
16Que veut-on conserver au juste ? Un patrimoine génétique ? Un comportement ? Mais lequel ? Celui qu’on se figure être le propre des animaux sauvages ? En éthologie, ce propre est souvent défini comme une méfiance vis-à-vis de l’homme, avec une grande distance de fuite qui s’estompe lors de l’apprivoisement51. Les animaux domestiques ne sont pourtant pas dépourvus de distance de fuite, et les éleveurs s’approchent plus ou moins près, de même que leurs chiens, pour déplacer les troupeaux plus vite, plus lentement, ou pour faire changer de direction52. À l’inverse, il arrive que les animaux sauvages apprivoisés apprennent à coopérer avec des humains, comme l’éléphant d’Asie avec son cornac53, le grand dauphin ou les otaries de Californie avec leurs soigneurs en delphinarium54. Pour revenir au cheval de Przewalski, l’association française Takh s’est donné pour mission de le réintroduire dans son domaine vital historique, les steppes mongoles, et pour cela de réduire au maximum toute intervention humaine, afin de le perturber le moins possible, lors d’une première phase de réacclimatation à la vie en liberté, dans un enclos de 400 hectares en Lozère. Les premiers chevaux installés, nés en zoos, étaient habitués à l’humain, voire à rentrer à l’écurie. Leurs descendants, nés sur le causse Méjean, n’ont connu que ces grands espaces, tout en observant régulièrement les biologistes se tenant à une vingtaine de mètres d’eux pour les étudier. Églantine, née en cette semi-liberté en 1995, manifeste un intérêt évident pour les visiteurs depuis son plus jeune âge. Elle s’approche spontanément des personnes, connues ou non, jusqu’à, parfois, forcer le contact avec le personnel de l’association, ce qui conduit à transgresser la règle d’une absence de contact physique. Son attitude n’est ni menaçante, ni impatiente ; elle attend simplement une réaction à son égard, bien qu’elle n’ait pas été encouragée. Cette caractéristique lui est propre ; aucun autre individu de ce troupeau ne se comporte de la sorte.
17Encore une fois, mais ici sur le plan du comportement, le sauvage échappe à une définition monolithique et la personnalité de chaque animal nuance grandement notre idée de cette catégorie. Des individus, sauvages ou non, ont une tendance spontanée à rechercher le contact humain. Faut-il encourager cette tendance, comme le font d’autres projets de réintroduction du cheval de Przewalski, où les individus sont nourris, caressés, rentrés au box, etc. ? Tout cela facilite les manipulations ultérieures, notamment le transport en vue de leur réintroduction dans les steppes dont il est natif, car une exposition répétée à l’homme conduit à une habituation atténuant les comportements d’évitement55. Mais ne sommes-nous pas en train de favoriser des comportements éloignés de l’image unanime et recherchée du sauvage ?
Sauvages hier, domestiques aujourd’hui, et demain ?
18Du côté des chevaux domestiques, certaines races sont aussi menacées d’extinction et par ailleurs notoirement consanguines et porteuses de nombreuses mutations délétères, comme le Frison néerlandais56. Faut-il les laisser s’éteindre parce qu’elles ne sont pas sauvages, qu’elles ne nous sont plus utiles aujourd’hui alors qu’elles le furent autrefois ? Faut-il, au contraire, préserver leur patrimoine biologique et culturel, puisqu’elles sont le produit d’un terroir et d’un savoir, parfois vieux de plusieurs siècles ? Dans ce cas, quels domestiques souhaite-t-on préserver ? Car la zootechnie du xixe siècle a grandement transformé les populations domestiques et la plupart des variétés existant aujourd’hui en sont le pur produit. Faut-il préserver les actuels ou revenir à ceux d’avant ? Ainsi, à propos du cheval, les travaux récents ont montré une perte significative de diversité génétique durant les deux derniers siècles57. Doit-on conserver les individus d’aujourd’hui tels qu’ils sont, ou s’efforcer de recroiser des groupes entre eux pour retrouver les ancêtres, quitte à courir le risque de reconstituer un cheval fictif, répondant plutôt à notre image fantasmée du passé ? C’est la route choisie par certains, fascinés par la renommée du fameux cheval tarpan, gris souris, éteint vers la fin du xixe siècle, qu’ils ont cherché à faire renaître à partir de souches de chevaux polonais domestiques, créant ainsi de toutes pièces la nouvelle variété du Konik Polski.
19Les priorités de conservation sont souvent définies par ce qui nous semble être menacé aujourd’hui par rapport à hier, en fait un hier à échelle humaine pas animale. Elles dépendent donc de notre rapport au temps écoulé. Mais des sciences nouvelles, comme la paléogénétique, ou des savoirs immémoriaux, parfois transmis oralement, nous permettent de dépasser cette échelle humaine de quelques générations, compilées dans les pédigrées familiaux ou zootechniques, et de révéler un passé évolutif plus profond, plus complexe dans lequel les distinctions entre sauvages et domestiques s’effacent inexorablement. Notre rapide exploration montre que vaines sont les tentatives de définition de la domestication par un trait caractéristique simple, puisqu’en réalité les transformations qu’elle implique combinent des dimensions anatomiques, génétiques, éthologiques, sociales, juridiques et technologiques. Aucune de ces dimensions à elle seule ne détient l’essence qui distinguerait l’animal domestique de l’animal sauvage. La domestication s’avère une réalité profondément polymorphe et composite, un faisceau de toutes ces dimensions disparates, que l’on pourrait approcher en la comparant à des formes d’associations voisines mais distinctes, que sont le commensalisme, le parasitisme ou l’apprivoisement. Dans cette perspective, le statut de domestique peut être défini comme la rencontre et la convergence entre des dispositions d’une population animale qui parvient à s’adapter au milieu anthropisé et des dispositions d’une population humaine qui trouve un intérêt à entretenir ce lien58.
20Si les dispositions et les initiatives ne viennent que du côté animal sans réciprocité du côté humain, la relation sera limitée au commensalisme voire au parasitisme, comme c’est le cas du moineau ou du rat. Si l’effort d’association est mené par les humains sans réponse du côté animal, on en restera à des apprivoisements individuels, comme il en est allé de la gazelle et du zèbre, jamais véritablement domestiqués en tant que populations. L’équilibre peut évoluer dans un sens ou dans l’autre : l’humain peut finir par trouver un intérêt à la cohabitation avec un commensal longtemps détesté, comme le rat désormais utilisé dans les laboratoires. Inversement, si la transformation des pratiques et des modes de vie humains rend la cohabitation invivable, certaines espèces peuvent disparaître des milieux anthropisés, qu’il s’agisse d’espèces domestiques comme l’abeille mellifère ou le renne, ou d’espèces commensales comme l’hirondelle rustique qui déserte les campagnes59.
21Quel que soit le point d’entrée de la définition du sauvage ou du domestique, les animaux du passé et d’aujourd’hui rechignent à rester cantonnés dans l’une ou l’autre de ces catégories. Un animal n’est pas domestique, il le devient. Le sauvage d’aujourd’hui a pu être le domestique d’hier. Ces étiquettes figent arbitrairement un processus par essence dynamique. Il serait donc plus pertinent de parler de sauvage et de domestique par référence à l’époque étudiée, ce qui donnerait un sauvage et un domestique relatifs, circonstanciels. Le cheval de Przewalski pourrait ainsi être considéré comme sauvage à notre époque et domestique il y a 5 500 ans, pour le peuple Botai. Certains animaux pourraient appartenir aux deux catégories et être nommés sauvages-domestiques ou domestiques-sauvages sans que cela soit une opposition ; il s’agirait plutôt d’une complémentarité.
Notes de bas de page
1Charleen Gaunitz et al., « Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski’s Horses », Science, 360/6384, 2018, p. 111-114.
2Philippe Descola, « Le sauvage et le domestique », Communications, 76, 2004, p. 17-39.
3Kathryn A. Lord et al., « The History of Farm Foxes Undermines the Animal Domestication Syndrome », Trends in Ecology and Evolution, 35/2, 2020, p. 125-136.
4Francis Galton, Inquiries into Human Faculty and its Development, New York, MacMillan, 1883, p. 281.
5Kathryn A. Lord et al., « The History of Farm Foxes », art. cité.
6The keeping of animals in captivity by a human community that maintains total control over their breeding, organization of territory and food supply : Juliet Clutton-Brock, Animals as Domesticates : A World View Through History, East Lansing, Michigan State University Press, 2012, p. 3.
7François Sigaut, « Critique de la notion de domestication », L’Homme, 108, 1988, p. 58-71.
8Alan K. Outram et al., « The Earliest Horse Harnessing and Milking », Science, 323/5919, 2009, p. 1332-1335.
9Charleen Gaunitz et al., « Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski’s Horses », art. cité.
10William Taylor et al., « Radiocarbon Dating and Cultural Dynamics Across Mongolia’s Early Pastoral Transition », PLoS One, 14/11, 2019, e0224241.
11Laurent A. Frantz et al., « Ancient Pigs Reveal a Near-complete Genomic Turnover Following their Introduction to Europe », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 116/35, 2019, p. 17231-1738.
12David E. MacHugh et al., « Taming the Past : Ancient DNA and the Study of Animal Domestication », Annual Review of Animal Biosciences, 5, 2017, p. 329-351 ; Marta P. Verdugo et al., « Ancient Cattle Genomics, Origins, and Rapid Turnover in the Fertile Crescent », Science, 365/6449, 2019, p. 173-176.
13Peter Savolainen et al., « Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs », Science, 298/5598, 2002, p. 1610-1613.
14Laura M. Shannon et al., « Genetic Structure in Village Dogs Reveals a Central Asian Domestication Origin », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112/44, 2015, p. 13639-13644.
15Olaf Thalmann et al., « Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs », Science, 342/6160, 2013, p. 871-874.
16Laurent A. Frantz et al., « Genomic and Archaeological Evidence Suggest a Dual Origin of Domestic Dogs », Science, 352/6290, 2016, p. 1228-1231. Pour une discussion, voir Laura R. Botigué et al., « Ancient European Dog Genomes Reveal Continuity Since the Early Neolithic », Nature Communications, 8, 2017, p. 16082.
17Melinda Zeder, « Pathways to Animal Domestication », dans Paul Gepts et al. (dir.), Biodiversity in Agriculture. Domestication, Evolution, and Sustainability, Cambrige, Cambridge University Press, 2012, p. 227-259.
18Stine Rossel et al., « Domestication of the Donkey : Timing, Processes, and Indicators », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105/10, 2008, p. 3715-3720.
19Miguel Carneiro et al., « Rabbit Genome Analysis Reveals a Polygenic Basis for Phenotypic Change During Domestication », Science, 345/6200, 2014, p. 1074-1079.
20Kathryn A. Lord et al., « The History of Farm Foxes », art. cité.
21Pablo Librado et al., « Ancient Genomic Changes Associated with Domestication of the Horse », Science, 356/6336, 2017, p. 442-445.
22Amenda L. Pendleton et al., « Comparison of Village Dog and Wolf Genomes Highlights the Role of the Neural Crest in Dog Domestication », BMC Biology, 16/1, 2018, p. 64.
23Constantina Theofanopoulou et al., « Self-domestication in Homo sapiens : Insights from Comparative Genomics », PloS One, 12/10, 2017, e0185306.
24Dmitry Belayev, « Destabilizing Selection as a Factor in Domestication », The Journal of Heredity, 70, 1979, p. 301-308.
25Melinda Zeder, « Pathways to Animal Domestication », art. cité.
26Sandra L. Olsen, « Early Horse Domestication : Weighing the Evidence », dans Id. et al. (dir.), Horses and Humans. The Evolution of Human-Equine Relationships, Oxford, BAR, 2006, p. 81-113.
27David Anthony, The Horse, the Wheel, and Language. How Bronze-Age Riders from the Eurasian Steppes Shaped the Modern World, Princeton, Princeton University Press, 2007, p. 568 ; Alan K. Outram et al., « The Earliest Horse Harnessing and Milking », art. cité.
28Thomas Cucchi et al., « Early Neolithic Pig Domestication at Jiahu : Henan Province, China. Clues from Molar Shape Analyses Using Geometric Morphometric Approaches », Journal of Archaeological Science, 38/1, 2011, p. 11-22 ; Allowen Evin et al., « The Long and Winding Road : Identifying Pig Domestication through Molar Size and Shape », Journal of Archaeological Science, 40/1, 2013, p. 735-743.
29Marie Balasse et al., « Wild Game or Farm Animal ? Tracking Human-Pig Relationship in Ancient Times through Stable Isotope Analysis », dans Charles Stépanoff, Jean-Denis Vigne (dir.), Hybrid Communities. Biosocial Approaches to Domestication and Other Trans-species Relationships, Londres, Routledge, 2019, p. 84-96.
30Marsha A. Levine, « MtDNA and Horse Domestication : The Archaeologist’s Cut », dans Marjan Mashkour (dir.), Equids in Time and Space, Oxford, Oxbow Books, 2005, p. 192-220.
31Ludovic Orlando, « Late Bronze Age Cultural Origins of Dairy Pastoralism in Mongolia », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 115/48, 2018, p. 12083-12085.
32Mikkel Schubert et al., « Prehistoric Genomes Reveal the Genetic Foundation and Cost of Horse Domestication », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111/52, 2014, E5661-E5669 ; Pablo Librado et al., « Tracking the Origins of Yakutian Horses and the Genetic Basis for their Fast Adaptation to Subarctic Environments », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112/50, 2015, E6889-E6897 ; Antoine Fages et al., « Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series », Cell, 177/6, 2019, p. 1419-1435.
33Clio Der Sarkissian et al., « Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse », Current Biology, 25/19, 2015, p 2577-2583.
34Laurent A. Frantz et al., « Ancient Pigs Reveal a Near-complete Genomic Turnover Following their Introduction to Europe », art. cité.
35Clio Der Sarkissian et al., « Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse », art. cité.
36Charleen Gaunitz et al., « Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski’s Horses », art. cité.
37Carles Vilà et al., « Rescue of a Severely Bottlenecked Wolf (Canis lupus) Population by a Single Immigrant », Proceedings of the Royal Society, B Biological Sciences, 270/1510, 2003, p. 91-97.
38Antoine Fages et al., « Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series », art. cité.
39Pablo Librado et al., « Tracking the Origins of Yakutian Horses and the Genetic Basis for their Fast Adaptation to Subarctic Environments », art. cité.
40Nicolas Lescureux, « Beyond Wild and Domestic : Human Complex Relationships with Dogs, Wolves and Wolf-dogs Hybrids », dans Charles Stépanoff, Jean-Denis Vigne (dir.), Hybrid Communities, op. cit., p. 65-79.
41Carles Vilà et al., « Rescue of a Severely Bottlenecked Wolf (Canis lupus) Population by a Single Immigrant », art. cité ; Bridget M. von Holdt et al., « A Genome-wide Perspective on the Evolutionary History of Enigmatic Wolf-like Canids », Genome Research, 21/8, 2011, p. 1294-1305.
42Knut H. Røed et al., « Genetic Analyses Reveal Independent Domestication Origins of Eurasian Reindeer », Proceedings of the Royal Society, B Biological Sciences, 275/1645, 2008, p. 1849-1855.
43Charles Stépanoff, « Entre piétin et loup. Menace interne et menace externe dans l’élevage de rennes des Tožu », Cahiers d’anthropologie sociale, 1/8, 2012, p. 137-152 ; David G. Anderson et al., « Maintaining Genetic Integrity of Coexisting Wild and Domestic Populations : Genetic Differentiation Between Wild and Domestic Rangifer with Long Traditions of Intentional Interbreeding », Ecology and Evolution, 7/17, 2017, p. 6790-6802.
44Peter D. Dwyer, « Boars, Barrows, and Breeders : The Reproductive Status of Domestic Pig Populations in Mainland New Guinea », Journal of Anthropological Research, 52/4, 1996, p. 481-500.
45François Poplin, « Origine du mouflon de Corse dans une nouvelle perspective paléontologique : par marronage », Annales de génétique et de sélection animale, 11/2, 1979, p. 133-143.
46Voir, par exemple, Tom Lee McKnight, Friendly Vermin. A Survey of Feral Livestock in Australia, Berkeley, University of California Press, 1976.
47Lee Boyd, Katherine A. Houpt, « Introduction », dans Id. (dir.), Przewalski’s Horse. The History and Biology of an Endangered Species, New York, State University of New York, 1994, p. 2.
48Clio Der Sarkissian et al., « Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse », art. cité.
49Charleen Gaunitz et al., « Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski’s Horses », art. cité.
50Clio Der Sarkissian et al., « Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse », art. cité.
51Heini Hediger, Studies of the Psychology and Behaviour of Animals in Zoos and Circuses, Londres, Butterworths, 1955, p. 40-41.
52Temple Grandin, Mark Deesing, « Genetics and Behavior during Handling : Restraint, and Herding », dans Id. (dir.), Genetics and the Behavior of Domestic Animals, New York, Academic Press, 1998, p. 113-144.
53Nicolas Lainé, « Why did the Khamti not Domesticate their Elephants ? Building a Hybrid Sociality with Tamed Elephants », dans Charles Stépanoff, Jean-Denis Vigne (dir.), Hybrid Communities, op. cit., p. 221-234.
54Marie Penel, Fabienne Delfour, « Are Californa Sea Lions (Zalophus californianus) sensitive to the Attentional State of their Caretakers ? », Animal Behavior and Cognition, 1/4, 2014, p. 434-441.
55Exemple du poulain : Séverine Henry et al., « Influence of Various Early Human-foal Interference on Subsequent Human-foal Relationships », Developmental Psychobiology, 48/8, 2006, p. 712-718.
56Ludovic Orlando, Pablo Librado, « Origin and Evolution of Deleterious Mutations in Horses », Genes (Basel), 10/9, 2019, p. 649.
57Antoine Fages et al., « Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series », art. cité.
58Charles Stépanoff, Jean-Denis Vigne, « Introduction » dans Id. (dir.), Hybrid Communities, op. cit., p. 1-20.
59Sur le syndrome d’effondrement des colonies d’abeille, voir Jay D. Evans et al., « Colony Collapse Disorder : A Descriptive Study » ; PloS One, 4/8, 2009, e6481, et, concernant le déclin des hirondelles rustiques, voir l’inventaire national du patrimoine naturel (https://inpn.mnhn.fr/docs/cahab/fiches/Hirondelle-rustique.pdf, consulté le 20 avril 2020).
Auteurs
Directeur de recherches au CNRS, professeur d’archéologie moléculaire, directeur de l’ERC Pegasus, de l’UMR 5288, Centre d’anthropobiologie et de génomique de Toulouse (CAGT), université Paul-Sabatier, Toulouse, et codirecteur du Laboratoire international associé Amadeus, associant l’UMR 5288 et le GLOBE Intitute de l’université de Copenhague. Il a dernièrement publié L’ADN fossile, une machine à remonter le temps : les tests ADN en archéologie (Odile Jacob, 2021); et, en collaboration : « Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series », Cell, 177, 2019, p. 1-17; « Ancient Genomic Changes Associated with Domestication of the Horse », Science, 356/6336, 2017, p. 442-445; « Horse Males became over-represented in Archaeological Assemblages during the Bronze Age », Journal of Archaeological Sciences, 31, 2020, p. 102364.
Ethnologue, maître de conférences à l’École pratique des hautes études et membre du Laboratoire d’anthropologie sociale, est spécialiste du chamanisme, de la chasse et de l’élevage en Sibérie. Il a publié Voyager dans l’invisible. Techniques chamaniques de l’imagination (La Découverte, 2019), et dirigé, en codirection, Nomadismes d’Asie centrale et septentrionale (Armand Colin, 2013) ainsi que Hybrid Communities. Biosocial Approaches to Domestication and Other Trans-species Relationships (Routledge, 2018).
Diplômée d’éthologie appliquée et vulgarisatrice en éthologie équine, a publié : Comportements et postures (Belin, 2008) ; Motiver son cheval. Clicker, training et récompenses (Belin, 2013) ; Mon cheval est-il heureux à l’écurie ? (Belin, 2014) ; Les chevaux nous parlent… si on les écoute ! (Belin, 2018) ; Apprendre à observer les chevaux. Dans les pas des scientifiques (Delachaux et Niestlé, 2020) ; et, en collaboration : « A Review of the Human-Horse Relationship », Applied Animal Behaviour Science, 109, 2008, p. 1-24 ; « Une sociologie des chevaux est-elle possible ? Regards croisés entre un sociologue et une éthologue », dans Éric Baratay (dir.), Croiser les sciences pour lire les animaux, p. 103-113 (Éditions de la Sorbonne, 2020).
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