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    Plan détaillé Texte intégral Les contraintes de la flexibilité comportementale Les facteurs de changement des comportements La flexibilité en milieu naturel, ou la difficulté à appréhender sa temporalité L’apport de la comparaison spatiale La flexibilité : adaptation, maladaptation ? Notes de bas de page Auteurs

    Les animaux historicisés

    Ce livre est recensé par

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    Table des matières

    La flexibilité comportementale face aux perturbations de l’Anthropocène. Ce que le spatial nous apprend du temporel

    Nelly Ménard, Élisa Neves et Pascaline Le Gouar

    p. 195-208

    Texte intégral Les contraintes de la flexibilité comportementale Les facteurs de changement des comportements La flexibilité en milieu naturel, ou la difficulté à appréhender sa temporalité L’apport de la comparaison spatiale La flexibilité : adaptation, maladaptation ? Notes de bas de page Auteurs

    Texte intégral

    1Les changements des habitats des animaux sauvages s’accélèrent à l’époque de l’Anthropocène, en relation avec le développement des activités humaines. L’Anthropocène, ou « ère de l’humain », peut-être considéré comme une nouvelle époque géologique, actuelle, marquée par une incidence significative et accélérée des activités humaines sur les écosystèmes, telle qu’elle constitue une « force géologique ». Ces changements rapides consistent souvent en des nuisances qui contraignent les animaux à des adaptations. Les populations animales répondront-elles assez vite à ces changements pour éviter l’extinction ? En effet, classiquement, les organismes s’adaptent aux contraintes du milieu sur un temps évolutif, long, qui peut couvrir plusieurs générations. Néanmoins, les animaux ont déjà fait preuve d’adaptations rapides, en particulier en modifiant leurs comportements. Notre propos est, d’une part, de cerner les contraintes qui peuvent limiter la flexibilité comportementale, qu’elles soient d’ordre évolutif, morphologique ou génétique, et, d’autre part, de préciser les facteurs susceptibles de favoriser des changements de comportement chez les animaux. De tels changements sont souvent difficiles à détecter en milieu naturel à l’échelle temporelle des individus ou des populations. Les comparaisons spatiales des comportements d’animaux vivant dans des habitats différents apportent alors des informations précieuses. Nous explorerons donc successivement l’apport de ces deux approches sur des animaux en milieu naturel, puis nous discuterons de l’intérêt de l’approche spatiale pour inférer de la flexibilité temporelle des comportements.

    2Les éthologistes ont initialement considéré que les comportements des animaux étaient fixés et caractérisés par des patrons spécifiques à chaque espèce1. Cependant, en 1969, Franck E. Poirier mettait en évidence une certaine flexibilité comportementale chez des primates (Nilgiri langurs) en milieu naturel2. Ces singes intégraient de nouveaux aliments en réponse à des modifications de leur environnement, ce qui suggérait des mécanismes liés aux capacités d’apprentissage de l’acceptabilité des aliments. La variabilité des comportements a depuis été largement étudiée chez un grand nombre de taxons, particulièrement chez les primates3. Néanmoins, malgré un large usage, la définition de la flexibilité comportementale chez les animaux reste encore peu consensuelle4. Certains auteurs considèrent que ce terme, utilisé pour une trop grande variété de traits dont les mécanismes cognitifs sont difficilement identifiables, induit de la confusion et qu’il faudrait en restreindre l’usage aux cas où il y a apprentissage et résolution de problèmes par des individus5. Notre propos n’étant pas ici de redéfinir un concept mais de brosser un tableau englobant des multiples ajustements de comportements animaux soumis à l’influence de divers facteurs, nous adoptons une acception large de la flexibilité comportementale, qu’elle soit qualitative (incluant par exemple des innovations) ou quantitative (incluant par exemple des variations d’allocation de temps à différentes activités). Cette flexibilité comportementale conduit des individus, des groupes, des populations à trouver des solutions différentes face à de nouvelles contraintes ou pour résoudre un problème. La flexibilité comportementale repose sur un répertoire comportemental déjà existant, composé de comportements s’exprimant actuellement et d’autres non exprimés, pouvant être ancestraux. La flexibilité comportementale peut également entraîner l’apparition de nouveaux comportements par l’innovation6. Quelle que soit l’origine de la flexibilité (répertoire existant ou innovation), celle-ci reste contrainte par la biologie de l’espèce.

    Les contraintes de la flexibilité comportementale

    3Le degré de flexibilité peut varier entre espèces en fonction de contraintes, telle la taille du cerveau. Chez de nombreuses espèces de primates7 et de carnivores8, la capacité d’innovation ou de résolution de problèmes chez les individus est liée à la taille de leur néocortex relativement à leur taille corporelle. On trouve les mêmes relations chez les oiseaux, chez lesquels les espèces avec de gros cerveaux relativement au poids corporel ont un meilleur succès lors de la colonisation de nouveaux environnements que des espèces à petits cerveaux9. Par ailleurs, les espèces sédentaires dans des environnements très saisonniers avec stress hivernal ont de meilleures capacités d’innovation que les espèces migrant dans des environnements finalement plus stables précisément afin d’éviter ce stress10. Tandis que la complexité sociale (c’est-à-dire le cerveau social, le fait de vivre solitaire ou en plus ou moins grands groupes sociaux) et la diversité du répertoire comportemental n’augmentent pas la résolution des problèmes chez les carnivores, l’apprentissage social ou la taille du groupe favorisent l’innovation technique chez les primates, l’intelligence sociale étant un moteur important de l’évolution du cerveau11. Kay E. Holekamp et ses collaborateurs suggèrent aussi que les carnivores seraient moins flexibles que les primates du fait de leur histoire évolutive qui impose des contraintes dues à des adaptations passées de la morphologie de leurs pattes et de leur squelette12. Il s’agit là du « poids de la phylogénie ». Les espèces engagées dans une hyperspécialisation pourraient ainsi être moins flexibles. Chez les mammifères, ces contraintes expliquent que des animaux qui subissent des pressions similaires, sociales ou provenant de leur milieu naturel, ne déclenchent pas nécessairement une convergence de comportements13. Elles conduisent à des comportements spécifiques à l’espèce qui peuvent changer et devenir pérennes dans la mesure où ces changements deviennent avantageux pour les individus. On note également une influence épigénétique sur les variations comportementales, y compris pour les comportements sociaux. Il s’agit là de variations phénotypiques qui sont transmises à court terme entre générations par des mécanismes qui ne découlent pas de variants de séquences d’ADN, mais incluent des processus moléculaires qui affectent l’expression des gènes. Chez les hyènes, par exemple, les comportements agressifs des enfants dépendent des sécrétions hormonales androgènes chez les mères et cet effet persiste à l’âge adulte14. Cependant, les études chez les animaux montrent que les effets épigénétiques perdurent chez les enfants, éventuellement les petits-enfants, mais pas au-delà, suggérant que la transmission à long terme de l’expérience d’une génération serait évolutivement désavantageuse15. On suppose que les variations épigénétiques pourraient jouer un rôle de régulateur de la flexibilité comportementale et de moteur d’évolution, mais les mécanismes d’héritabilité (donc les effets transgénérationnels) restent encore mal connus et les effets épigénétiques à long terme, notamment sur le comportement social et la biologie des groupes et des populations, restent à préciser16.

    Les facteurs de changement des comportements

    4Nous nous focalisons ici sur l’influence des changements de conditions de vie, plus ou moins rapides en raison des activités anthropiques17. Parmi ceux-ci, les changements climatiques sont d’actualité et préoccupent les écologistes comportementaux quant à la capacité des espèces à y faire face. L’expansion des activités humaines entraîne des dégradations et la disparition d’habitats de la faune, le développement de milieux urbains et des pollutions sonores ou lumineuses. Il existe également une pression humaine plus directe par la chasse et par le tourisme. Enfin, certaines espèces, transportées volontairement ou non lors d’échanges commerciaux ou de mouvements de populations humaines, deviennent invasives dans leur nouvel environnement. Les espèces natives sont alors amenées à ajuster leurs comportements pour contrebalancer l’influence de ces nouvelles espèces et ces dernières modifient leurs comportements pour s’adapter à leur nouvel environnement et établir des populations viables. On considère généralement que les individus seront d’autant plus flexibles que leur espèce a évolué dans des environnements imprédictibles ou très saisonniers, qui permettent de sélectionner de larges normes de réaction (c’est-à-dire la gamme des comportements produits par un même génotype dans des conditions environnementales variables)18. Cependant, au regard du grand nombre d’espèces actuellement affectées par des changements rapides de leurs conditions de vie, nos connaissances sur leur capacité à ajuster leurs comportements restent limitées. En outre, certains groupes taxinomiques ou certaines espèces sont plus étudiés que d’autres. À titre d’exemple, une revue récente sur les changements de comportements des primates face aux pressions anthropiques souligne que ces connaissances ne concernent en réalité que 17 % des espèces, avec une prédominance des chimpanzés et des macaques19.

    La flexibilité en milieu naturel, ou la difficulté à appréhender sa temporalité

    5Les changements de comportement et la capacité d’innovation des animaux ont été mis en évidence le plus souvent en milieu captif. En effet, dans un tel milieu, l’environnement est contrôlé et les expérimentateurs peuvent utiliser des dispositifs qui permettent de tester les capacités individuelles de modification de comportements (par exemple, introduire un nouvel objet, diffuser un son inconnu, modifier la disposition de la nourriture), afin d’analyser les processus cognitifs à l’œuvre comme l’apprentissage ou la mémorisation. La détection des changements temporels de comportements individuels en milieu naturel est plus délicate et relativement rare car les milieux dans lesquels évoluent les individus et les populations restent assez stables dans le temps généralement imparti aux études comportementales (hormis les variations saisonnières auxquelles les espèces sont accoutumées). En plus, historiquement, les chercheurs privilégiaient les études des animaux sauvages dans des habitats peu perturbés, motivés par le désir de connaître leurs comportements « naturels », spécifiques. Actuellement, les changements d’usage des terres par l’humain conduisent à des modifications brutales des conditions de vie des animaux sauvages, ce qui suscite un intérêt grandissant pour comprendre comment ceux-ci modifient (ou non) leurs comportements face à ces situations souvent préjudiciables. Les études appropriées, quasi expérimentales, nécessitent un suivi de long terme, avec des observations avant, pendant et après un événement perturbateur, des mêmes individus, groupes ou populations, bien identifiés et souvent marqués. Ce type d’événement étant par essence discret et imprévisible, ces recherches présentent le risque d’absence de résultats valorisables à l’aune de l’évolution des pratiques institutionnelles en matière de recherche vers des projets à court terme et des normes actuelles de la publication scientifique orientée vers des résultats généralisables. Par conséquent, ce type d’étude reste rare, car il ne répond pas (ou plus) aux critères actuels en vigueur, qui supposent des projets de courte durée, sur des questionnements et des protocoles nouveaux. Les quelques cas évoqués ci-après soulignent la diversité des ajustements temporels individuels. Pour y accéder, il est fréquent d’avoir recours à des artifices, tels que la repasse20, ou la production artificielle de perturbation (pollution sonore, par exemple). Cette dernière technique a été utilisée sur la mangouste naine qui réagit par une augmentation du comportement de vigilance au détriment des autres activités, avec des variations en fonction du statut de dominance21.

    6La rapidité des changements de comportement dépend des facteurs influents et des types de comportement concernés. Les invasions biologiques sont des conditions exceptionnelles pour étudier la flexibilité comportementale des espèces invasives. La flexibilité alimentaire, fréquente chez ces espèces, est nécessairement très rapide. Par contre, les changements de comportement à l’égard d’un nouveau prédateur se déroulent sur un temps long, probablement parce qu’ils nécessitent plus d’apprentissage. Ces changements longs sont donc plus fréquents chez des espèces natives que parmi des espèces invasives, ce qui est cohérent avec l’hypothèse d’une absence d’ennemis dans le nouveau milieu de l’espèce invasive22. Les individus de certaines espèces invasives montrent une grande flexibilité comportementale face à des événements stochastiques, associée à un apprentissage extrêmement rapide. Ainsi, des corbeaux indiens tropicaux, capables d’envahir des zones désertiques de Jordanie et d’Égypte, ont relocalisé leurs nids sous la couronne des arbres au cours d’une même saison, après avoir essuyé des destructions totales de tous les nids situés en haut des arbres lors d’orages imprévisibles23. Cette nouvelle localisation a contraint les oiseaux à construire des nids plus petits, mais ces derniers ont accueilli le même nombre de jeunes, maintenant ainsi le taux de reproduction de la population.

    7Côtoyer des milieux à forte empreinte humaine, qu’ils soient urbains, routiers, industriels ou autres, induit souvent de la pollution sonore. Dans une revue récente sur un large panel de vertébrés et d’invertébrés terrestres et aquatiques, Graeme Shannon et ses collaborateurs soulignent la variété de réactions comportementales face à ce type de pollution, comprenant des altérations de la communication acoustique entre individus, des perturbations de perception acoustique, des modifications des comportement de vigilance antiprédateur et des modifications des comportements d’utilisation d’habitat et de recherche alimentaire24. Ces réactions comportementales ont surtout été étudiées chez les oiseaux et les mammifères marins. Trop de bruit brouille la communication vocale entre congénères et peut masquer la détection directe des prédateurs ou les cris d’alarme des congénères. Les nuisances sonores n’étant généralement pas continues dans le temps, les changements comportementaux associés sont souvent très rapides et réversibles, comme le montrent les exemples suivants. Les oiseaux ajustent différentes catégories de comportement selon le type de pollution sonore (urbain, transports, industriel, militaire) et les caractéristiques physiques des sons (notamment les décibels). Des modifications de la fréquence, de la durée, de la complexité des chants sont le plus souvent évoquées, mais il est aussi mentionné des décalages temporels des chorus matinaux ou une augmentation de la vigilance. Dans le cas de pollution sonore d’origine militaire ou à proximité d’un aéroport, des mésanges haussent leur niveau de vigilance et réduisent le temps passé à s’alimenter lorsque le volume sonore des avions est maximal, et reprennent leurs activités normales lorsque le volume baisse25. Il se produit aussi des changements d’utilisation des habitats. Dans une étude pour laquelle les auteurs ont créé une « route fantôme » en simulant des sons de trafic routier, alternant quatre jours de bruit et quatre jours sans26, l’abondance d’oiseaux déclinait de plus de 25 % pendant les périodes bruyantes, puis revenait à la normale pendant les périodes calmes. Chez les mammifères marins, on note des ajustements des comportements de vocalisation et de chant, comme l’augmentation de l’amplitude du son chez des baleines franches, corrélée à celle du niveau sonore local27.

    8La flexibilité comportementale des individus peut varier entre espèces dans les mêmes conditions de perturbation et sur un même site. Les décisions des animaux entre différentes alternatives dépendent probablement de compromis entre leurs besoins vitaux ou des contraintes, liés notamment à la biologie de leur espèce. Ainsi, lors d’une intensification brutale du trafic routier à l’occasion de rallyes aux États-Unis (avec pollution sonore notamment), le comportement vocal des gobe-mouches (passereau commun) n’est pas modifié, tandis que les cerfs deviennent plus nocturnes pendant leur fourragement à proximité de la route dont les chauves-souris s’éloignent, et que les chiens de prairie augmentent leur vigilance et leurs déplacements au détriment de l’alimentation28. Contrairement à l’effet produit sur les cerfs et les chiens de prairie, réversible dès l’arrêt de la perturbation, celui sur les chauves-souris persiste au moins trois semaines. Cette persistance du changement a également été observée chez des ours de Scandinavie, dont les activités restent plus nocturnes deux jours après un moment de proximité avec des humains29. Connaître les raisons de la persistance des changements de comportement nécessiterait de développer de nouvelles recherches avec de nouveaux questionnements et de nouvelles hypothèses. Chez l’ours, par exemple, il semble que la nocturnalité persiste pour limiter le risque de fuite et les coûts induits en cas de nouvelle rencontre avec des humains. Chez les chauves-souris, un changement de distribution des insectes en raison du bruit au moment de l’émergence des jeunes pourrait expliquer qu’elles tardent à occuper de nouveau leur terrain de chasse près de la route d’un rallye. Lorsque des animaux sont soumis à une forte pollution sonore, il est cependant difficile de prédire l’ajustement de leurs comportements. En effet, des espèces d’oiseaux, très proches phylogénétiquement et présentant des caractéristiques similaires de chants, modifient différemment ces derniers en fréquence et en durée lors d’une nuisance sonore30.

    9La mobilité spatiale est un comportement essentiel qui permet de se soustraire aux perturbations et de gagner des niches plus favorables. Plusieurs exemples illustrent cette flexibilité chez différents taxons. Les alouates réduisent leurs mouvements immédiatement après la destruction de leur forêt31. Par contre, sur le long terme, ils allongent leurs déplacements quotidiens pour explorer de nouveaux sites. Certains individus s’alimentent alors de façon inédite au sol sur des petites plantes, avec des effets négatifs sur les dépenses énergétiques et la survie des individus. À la suite d’un moratoire sur la chasse aux lions au Zimbabwe, leur densité a augmenté, exacerbant la compétition alimentaire. Les lions faisaient alors des trajets quotidiens plus sinueux sur des territoires plus petits. En réponse à l’augmentation de la méfiance des proies, ils utilisaient des habitats plus couverts, augmentant leur succès de capture tout en évitant des rencontres potentiellement violentes avec des congénères32. Les cerfs mâles se soustraient aux périodes de chasse intense en préférant les milieux les plus fermés, au détriment de leur accès aux aliments les plus appréciés comme les myrtilles33. Les crotales du Canada réduisent leurs déplacements pour éviter les rencontres avec les humains en période d’activités récréatives ou écotouristiques34.

    10L’augmentation des terres cultivées à proximité des habitats naturels modifie les comportements des animaux dont certains prennent l’habitude de se nourrir dans les cultures, pourvues de nouveaux aliments plus faciles d’accès, plus abondants et plus digestibles que les aliments naturels. Une observation étendue sur quatorze années, menée durant une période d’expansion agricole, a pu détecter de tels changements temporels parmi les mêmes babouins35. Après l’installation de fermes dans son domaine vital, la troupe étudiée s’est rapidement scindée en deux groupes. L’un a commencé a se nourrir régulièrement dans les cultures de céréales et dans les ordures ménagères, d’une manière telle que les aliments d’origine anthropiques étaient passés de 30 % de son régime la première année à 50 % quatre ans plus tard. Ayant moins besoin de chercher sa nourriture, ce groupe passait plus de temps en repos et en interactions sociales que le second groupe, resté non commensal. Néanmoins, les incursions dans les cultures sont risquées et seul un noyau de jeunes très cohésifs est arrivé à surpasser la peur de l’humain pour s’aventurer, développant ainsi de nouvelles stratégies de fourragement.

    11Le cas d’une population limnétique d’épinoches est riche d’enseignements sur la dimension temporelle des changements de comportement. Ancestralement benthique (qui se nourrit au fond des eaux), cette espèce a divergé en plusieurs écotypes, dont un limnétique (qui se nourrit dans une colonne d’eau). L’écotype benthique présente un comportement alimentaire cannibale, se nourrissant de ses embryons, alors que cette tendance a été perdue au cours de l’évolution de l’écotype limnétique, mais il a réémergé dans une population à la suite de l’augmentation de la productivité du lac qu’elle occupe36. En coïncidence avec cette réémergence du cannibalisme, les mâles ont adopté un comportement ancestral paternel de diversion à l’approche de conspécifiques en recherche de nourriture. Les premiers s’éloignent rapidement du nid et fourragent vigoureusement le substrat pour simuler une recherche alimentaire, attirant les conspécifiques qui se mettent à les imiter sans prêter attention au nid contenant les embryons. La prise en compte de la phylogénie au sein d’une radiation adaptative de l’épinoche a permis de conclure que ce récent comportement antiprédateur ressemble à ceux utilisés il y a 12 000 ans37. Il s’agit donc d’un comportement qui avait été longtemps inhibé et qui a été remobilisé à la suite des changements de conditions de vie38. Il s’agit donc simplement d’une apparente nouveauté comportementale. Chaque changement de comportement peut ainsi traduire soit une réelle innovation, c’est-à-dire l’émergence d’un comportement nouveau n’ayant jamais existé auparavant dans le répertoire comportemental d’une espèce, soit la réactivation d’un élément existant qui était inhibé pour diverses causes.

    L’apport de la comparaison spatiale

    12Pour les raisons évoquées plus haut, les études détectant des modifications temporelles de comportements chez les mêmes individus en milieu naturel et quantifiant leur durabilité sont rarement possibles. Classiquement, les chercheurs ont donc eu recours à la comparaison spatiale d’individus d’une espèce, vivant dans des milieux différents, afin d’appréhender la variabilité des comportements. Les divergences éventuelles suggèrent l’occurrence de modifications comportementales à un moment donné de l’histoire des groupes et des populations, ou tout au moins prouve la capacité des individus d’une espèce à ajuster leurs comportements aux changements environnementaux. Les détails de cette dynamique temporelle nous échappent néanmoins, à savoir à quel moment et en combien de temps les changements comportementaux ont émergé ou encore comment ces changements ont été initialement transmis entre individus et entre générations. Les exemples suivants sont donc fondés sur des comparaisons d’animaux vivant en différents sites soumis à des conditions contrastées de vie. Ils montrent que les comparaisons spatiales facilitent notre compréhension de la flexibilité comportementale39. Substituer ces comparaisons spatiales au suivi temporel d’individus donnés présente aussi l’avantage d’accéder à des données comportementales pertinentes par des études à plus court terme.

    13Ainsi, des chercheurs étudient les réponses comportementales au changement climatique par la comparaison entre des sites aux climats contrastés. Par exemple, parmi les pikas d’Amérique du Nord, de petits lagomorphes qui ont disparu de quelques sites en raison du réchauffement climatique, des populations sélectionnent des habitats, inédits pour l’espèce, à microclimats plus favorables leur permettant une activité de surface en milieu de journée40. La temporalité et le détail de tels changements nous restent encore inconnus. Une façon indirecte de les approcher serait d’étudier le moment précis de modification des conditions environnementales sur les sites concernés.

    14Dans le cas d’espèces invasives, celles-ci doivent s’adapter rapidement à de nouveaux milieux, tandis que les espèces natives doivent leur faire face, alors que leur parcours évolutif ne les y a pas forcément préparées. Les différences spatiales de comportement des espèces invasives entre leur milieu d’origine et leur nouveau milieu renseignent sur leur adaptation. Sur la base des réponses comportementales de 148 espèces natives et 50 espèces invasives, il a été montré que les ajustements les plus fréquents concernent les comportements alimentaires, de défense antiprédateur ou de dispersion41. Les changements de conditions abiotiques (climat, salinité ou oxygénation de l’eau, degré d’humidité des terrains) nécessitent les adaptations les plus rapides. Par exemple, la moule verte dans son milieu d’invasion ferme plus rapidement sa coquille face à la faible salinité de l’eau et au stress osmotique que dans son milieu d’origine. Dans des cas extrêmes, des inversions complètes de rythme nycthéméral se produisent, comme chez ce crapaud buffle transplanté en Australie pour des raisons de lutte biologique et qui a envahi des milieux semi-désertiques. Traditionnellement nocturne pour son hydratation et enfoui dans le sol la journée, il est devenu diurne, profitant de la fraîcheur de réservoirs artificiels d’eau dans le désert pour faire face au stress thermique intense de la journée, le sous-sol étant devenu inhospitalier42. Comme les invasions avaient eu lieu trois ans avant l’étude, cela suggère, bien qu’on n’en connaisse pas les modalités précises, que ces animaux ont adopté rapidement leur nouvelle stratégie comportementale.

    15Face à l’expansion des habitats urbains, certaines espèces réduisent leur répartition spatiale, tandis que d’autres, plus flexibles, profitent des avantages de ces nouveaux habitats, modifiant leurs comportements comparés à leurs conspécifiques ruraux. C’est le cas du goéland argenté et de corbeaux urbains qui avancent et allongent leur période de reproduction, voire s’agrègent pour le repos alors qu’ils ne le font pas en milieu rural43. Chez de nombreuses espèces, mammifères ou oiseaux, la colonisation des habitats urbains s’accompagne de changements de régime alimentaire avec l’inclusion de nourriture d’origine anthropique44. C’est le cas parmi des primates « urbanisés », par exemple chez les magots d’Algérie dont une population périurbaine consomme plus d’aliments d’origine humaine que les populations forestières45. Cette nourriture, facile d’accès et riche en nutriments, pourrait favoriser la croissance et l’expansion de la population, mais avec un revers pour la santé des individus, avec des cas d’obésité ou des blessures dues à des conflits avec les humains locaux pouvant devenir agressifs lorsque des magots se nourrissent dans les jardins ou les poubelles.

    16Ce sont les mâles adultes qui consomment le plus ces aliments, parce qu’ils ont priorité sur les femelles et les jeunes et aussi, probablement, parce qu’ils ont moins peur des humains (fig. 1). Cela suggère que l’adaptation aux zones urbaines serait facilitée par les changements des mâles. Dans la population périurbaine étudiée, nous avons constaté que, lorsque la nourriture n’était pas en jeu, les jeunes magots se permettaient de venir toucher les visiteurs, voire de les provoquer par de petites et brèves frappes physiques, tandis que les femelles les plus âgées (> 15 ans) se tenaient à distance et évitaient l’humain. On peut donc supposer que la moindre crainte de l’humain s’est récemment installée dans cette population et il est probable qu’elle perdurera et s’accentuera, avec les générations suivantes, faisant rejoindre les groupes habitués aux touristes depuis longtemps, dans lesquels les vieilles femelles ne montrent aucune réticence à une forte proximité humaine.

    Fig. 1. Un mâle adulte magot, d’une population vivant en milieu périurbain, qui monopolise des aliments d’origine anthropique.

    Photographie Nelly Ménard, 2009.

    17La colonisation des milieux urbains s’accompagne souvent d’une réduction des déplacements et des temps de recherche de nourriture au profit de temps de repos, tout en minimisant l’espace exploité (tels ces capucins approvisionnés par l’humain aux alentours d’une piscine46). Cependant, si l’apport d’aliments d’origine anthropique devient très imprédictible dans le temps et l’espace, les déplacements et le temps de recherche de nourriture peuvent augmenter, comme cela a été montré chez des macaques à longue queue47. Ces comportements sont donc rapidement réversibles. Les singes alternent entre la consommation d’aliments anthropiques et leurs activités alimentaires naturelles en forêt en fonction de la quantité de nourriture humaine disponible. Cependant, chez certains primates, comme les macaques bonnet d’Inde, les individus qui ont colonisé le milieu urbain montrent de meilleures capacités à mettre en œuvre de nouvelles techniques d’extraction de nourriture que leurs congénères ruraux48.

    18Le partage d’espaces entre les humains et la faune est souvent source de conflit, et il suscite des stratégies d’évitement de la part des animaux, avec des modifications profondes de certains comportements49. Ainsi, pour soixante-deux espèces de mammifères et quels que soient les continents, les habitats, les taxons et les types de perturbations humaines, les animaux augmentent leur nocturnalité pour éviter l’humain. Cela améliore les possibilités de coexistence par une séparation dans le temps, sinon dans l’espace50. Par exemple, les hérissons européens, les coyotes ou les lynx vivant en milieu urbain changent leur période d’alimentation de façon à éviter les moments de trafic intense de piétons ou de véhicules. De nombreux cas existent chez des oiseaux, comme chez les oies bernaches qui augmentent leur nocturnalité pour l’alimentation en raison des dérangements diurnes des humains qui les empêchent de s’alimenter correctement51. Cependant, tous les animaux ne sont pas capables de modifier leurs rythmes nycthéméraux à cause des contraintes écologiques ou morphologiques qui limitent leur plasticité comportementale. Certains disparaissent donc des zones à forte présence humaine ; la séparation entre humains et faune sauvage est alors spatiale et non temporelle.

    La flexibilité : adaptation, maladaptation ?

    19Globalement, l’évocation d’une sixième extinction52 suggère que de nombreuses espèces n’ont pas les capacités à ajuster leurs comportements de façon viable aux changements actuels de conditions de vie, souvent d’origine anthropique et surtout très rapides53. Seul un petit nombre d’espèces montre des adaptations qui leur permettent de se développer dans des environnements très perturbés aux changements rapides. Certains individus font preuve d’ajustements spatio-temporels adaptés (comme consommer des aliments d’origine anthropique, riches en nutriments) et d’autres non. Ces derniers sont conduits vers ce qu’on appelle des « pièges écologiques », par exemple lorsqu’ils ignorent un nouveau prédateur ou consomment une nouvelle plante s’avérant toxique54.

    20Les changements de comportement ont des conséquences sur la fitness (la capacité à survivre et se reproduire) et donc sur la persistance des populations55, car les réponses mal adaptées réduisent leur viabilité56. Là où les pikas nord-américains ne modifient pas leur sélection d’habitat, ils connaissent un déclin démographique prononcé, contrairement aux autres populations57. Les cerfs qui optent pour un changement d’habitat en période de chasse ont une meilleure probabilité de survie58. Les études sur les espèces invasives mentionnent souvent la relation positive entre leur degré de flexibilité et leur succès en de nouveaux environnements. Dans de nombreux cas, la flexibilité dans l’usage d’une nourriture d’origine anthropique est favorable aux individus. C’est le cas des moineaux et des étourneaux adaptés aux milieux urbains, qui deviennent des compétiteurs agressifs excluant d’autres espèces. Néanmoins, l’ingestion d’aliments anthropiques peut aussi conduire à des déficiences alimentaires dans les nichées, comme cela a été montré chez des corbeaux américains urbains comparés aux corbeaux ruraux, malgré l’avantage d’une saison de reproduction plus longue59. L’avancement des dates de migration des oiseaux gobe-mouches, en raison du réchauffement climatique, a provoqué un déclin démographique de 90 % en Allemagne, car leur arrivée ne s’accorde plus avec les disponibilités alimentaires des zones de nidification60. Chez le porc-épic, dans des conditions très dégradées d’habitat comparées à celles des milieux non perturbés, le stress nutritionnel peut conduire les animaux à fourrager dans des endroits à fort risque de prédation61.

    21Bien qu’étudiées depuis assez peu de temps, les adaptations comportementales ont toujours existé en réponse aux variations naturelles de l’environnement et des conditions de vie. Nos exemples montrent qu’elles peuvent être variées et que leur intérêt croît à l’ère de l’Anthropocène. De nos jours, étant donné l’ampleur des perturbations anthropiques, aucun environnement ne peut être considéré comme totalement indemne, et les animaux doivent s’adapter de plus en plus rapidement pour faire face aux changements environnementaux. Certains n’y parviennent pas, ce qui conduit à des extinctions locales, alors que d’autres semblent suffisamment flexibles pour adapter leur comportement, au moins à court ou à moyen terme. Se pose alors la question de l’émergence d’innovations. Seraient-elles, ou non, toujours motivées par des nécessités liées aux modifications des conditions de vie ? Nous n’avons pas de réponse pour l’instant. Étant donné la difficulté à détecter des modifications de comportements à la suite de variations de l’environnement chez les mêmes individus, les mêmes groupes, les mêmes populations, les études comparatives entre groupes soumis à divers niveaux de perturbation sont très utiles, mais elles doivent être interprétées avec prudence. En effet, des différences de comportement peuvent être dues à des variations, inter-individuelles ou inter-groupes, indépendantes des perturbations étudiées. Il est souvent difficile de faire la part entre les comportements qui diffèrent à cause d’une perturbation d’intérêt et ceux qui diffèrent en raison de variations naturelles entre environnements ou encore du fait de différentes histoires évolutives. Il est donc important pour les éco-éthologues d’étudier la flexibilité non seulement à l’échelle spatiale mais aussi à l’échelle temporelle dans des environnements aux perturbations grandissantes. Une étude robuste sur la flexibilité temporelle en milieu naturel suppose un long temps d’observation pour collecter les réponses des individus à des événements de probabilité d’occurrence inconnue. Pour cela, il faudrait repenser les pratiques institutionnelles de recherche afin de permettre des études comportant ce type de risque. Nous soulignons aussi la nécessité de coupler des études comportementales spatio-temporelles avec une approche historique des conditions environnementales62.

    Notes de bas de page

    1Nicolas Tinbergen, Albert C.Perdeck, « On the Stimulus Situation Releasing the Begging Response in the Newly Hatched Herring Gull Chick (Larus Argentatus Argentatus Pont.) », Behaviour, 3/1, 1950, p. 1-39.

    2Franck E. Poirier, « Behavioral Flexibility and Intertroop Variation among Nilgiri Langurs (Presbytis Johnii) of South India », Folia Primatologica, 11/1-2, 1969, p. 119-133.

    3Clara B. Jones, Behavioral Flexibility in Primates. Causes and Consequences, Chicago, Springer (Developments in Primatology: Progress and Prospects), 2005.

    4Stephen E. G. Lea et al., « Behavioral Flexibility: A Review, a Model, and Some Exploratory Tests », Learning & Behavior, 48/1, 2020, p. 173-187.

    5Jean-Nicolas Audet, Louis Lefebvre, « What’s Flexible in Behavioral Flexibility? », Behavioral Ecology, 28/4, 2017, p. 943-947.

    6Le terme « innovation » est compris ici, relativement à notre capacité à la détecter, en tant que comportement inconnu pour l’espèce par ailleurs, sans qu’il soit toujours possible de distinguer entre une innovation vraie, un comportement ancestral non exprimé, ou tout simplement un défaut d’observation.

    7Simon M. Reader, Kevin. N. Laland, « Social Intelligence, Innovation, and Enhanced Brain Size in Primates », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99/7, 2002, p. 4436-4441 ; Ana F. Navarrete et al., « The Coevolution of Innovation and Technical Intelligence in Primates », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371, 2016, 20150186/1690.

    8Sarah Benson-Amram et al., « Brain Size Predicts Problem-Solving Ability in Mammalian Carnivores », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 113/9, 2016, p. 2532-2537.

    9Daniel Sol et al., « Big Brains, Enhanced Cognition, and Response of Birds to Novel Environments », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102/15, 2005, p. 5460-5465.

    10Daniel Sol et al., « Brain Size, Innovative Propensity and Migratory Behaviour in Temperate Palaearctic Birds », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272/1571, 2005, p. 1433-1441.

    11Ana F. Navarrete et al., « The Coevolution of Innovation and Technical Intelligence », art. cité.

    12Kay E. Holekamp et al., « Developmental Constraints on Behavioural Flexibility », Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, 368/1618, 2013, 20120350.

    13Peter M. Kappeler et al., « Constraints and Flexibility in Mammalian Social Behaviour: Introduction and Synthesis », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 368, 2013, 20120337.

    14Kay E. Holekamp et al., « Developmental Constraints on Behavioural Flexibility », art. cité.

    15Tabitha M. Powledge, « Behavioral Epigenetics: How Nurture Shapes Nature », Bioscience, 61/8, 2011, p. 588-592.

    16Frank Seebacher, Jens Krause, « Epigenetics of Social Behaviour », Trends in Ecology & Evolution, 34/9, 2019, p. 818-830.

    17L’influence de facteurs intrinsèques de modification comportementale, tels que l’âge de l’individu ou sa personnalité, ainsi que les processus d’acquisition de nouveaux comportements par facilitation sociale, imitation ou transmission culturelle sont abordés par Fabienne Delfour et Raphaël Chalmeau dans ce volume et ne sont donc pas évoqués ici.

    18Andrew Sih, « Understanding Variation in Behavioural Responses to Human-Induced Rapid Environmental Change: A Conceptual Overview », Animal Behaviour, 85/5, 2013, p. 1077-1088.

    19Matthew R. McLennan et al., « The Implications of Primate Behavioral Flexibility for Sustainable Human-Primate Coexistence in Anthropogenic Habitats », International Journal of Primatology, 38/2, 2017, p. 105-121.

    20La « repasse » consiste à diffuser des sons d’une espèce dans le but de provoquer une réponse comportementale ou vocale de l’animal correspondant.

    21Emma Eastcott et al., « Intrapopulation Variation in the Behavioral Responses of Dwarf Mongooses to Anthropogenic Noise », Behavioral Ecology, 31/3, 2020, p. 680-691.

    22Florian Ruland, Jonathan M. Jeschke, « How Biological Invasions Affect Animal Behaviour: A Global, Cross-Taxonomic Analysis », Journal of Animal Ecology, 89/11, 2020, p. 2531-2541.

    23Reuven Yosef et al., « Behavioural and Reproductive Flexibility of an Invasive Bird in an Arid Zone: A Case of the Indian House Crow (Corvus Splendens) », Journal of Arid Environments, 168, 2019, p. 56-58.

    24Graeme Shannon et al., « A Synthesis of Two Decades of Research Documenting the Effects of Noise on Wildlife », Biological Reviews, 91/4, 2016, p. 982-1005.

    25José Ignacio, Klett-Mingo et al., « Great Tits, Parus Major, Increase Vigilance Time and Reduce Feeding Effort During Peaks of Aircraft Noise », Animal Behaviour, 115, 2016, p. 29-34.

    26Christopher J.W. McClure et al., « An Experimental Investigation into the Effects of Traffic Noise on Distributions of Birds: Avoiding the Phantom Road », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280/1773, 2013, 0132290.

    27Susan E. Parks et al., « Individual Right Whales Call Louder in Increased Environmental Noise », Biology Letters, 7/1, 2011, p. 33-35.

    28Rachel T. Buxton et al., « Varying Behavioral Responses of Wildlife to Motorcycle Traffic », Global Ecology and Conservation, 21, 2020, e00844.

    29Andres Ordiz et al., « Lasting Behavioural Responses of Brown Bears to Experimental Encounters with Humans », Journal of Applied Ecology, 50/2, 2013, p. 306-314.

    30Clinton D. Francis et al., « Different Behavioural Responses to Anthropogenic Noise by Two Closely Related Passerine Birds », Biology Letters, 7/6, 2011, p. 850-852.

    31Margaret R. Clarke et al., « Responses to Deforestation in a Group of Mantled Howlers (Alouatta Palliata) in Costa Rica », International Journal of Primatology, 23/2, 2002, p. 365-381.

    32Zeke Davidson et al., « Socio-Spatial Behaviour of an African Lion Population Following Perturbation by Sport Hunting », Biological Conservation, 144/1, 2011, p. 114-121.

    33Karen Lone et al., « An Adaptive Behavioural Response to Hunting: Surviving Male Red Deer Shift Habitat at the Onset of the Hunting Season », Animal Behaviour, 102, 2015, p. 127-138.

    34C. Parent, Patrick J. Weatherhead, « Behavioral and Life History Responses of Eastern Massasauga Rattlesnakes (Sistrurus Catenatus Catenatus) to Human Disturbance », Oecologia, 125/2, 2000, p. 170-178.

    35Shirley C. Strum, « The Development of Primate Raiding: Implications for Management and Conservation », International Journal of Primatology, 31/1, 2010, p. 133-156.

    36Cette augmentation de productivité résultait du développement des systèmes d’épuration qui enrichissent les eaux.

    37Correspond au début de la dernière récession glaciaire, fin Pléistocène-début Holocène.

    38Susan A. Foster et al., « Evolutionary Influences of Plastic Behavioral Responses Upon Environmental Challenges in an Adaptive Radiation », Integrative and Comparative Biology, 55/3, 2015, p. 406-417.

    39Un exemple, à propos des tourterelles de la Barbade, est aussi présenté par Pascal Carlier dans ce volume.

    40Erik A. Beever et al., « Behavioral Flexibility as a Mechanism for Coping with Climate Change », Frontiers in Ecology and the Environment, 15/6, 2017, p. 299-308.

    41Florian Ruland, Jonathan M. Jeschke, « How Biological Invasions Affect Animal Behaviour », art. cité.

    42Jonathan K. Webb et al., « Behavioural Flexibility Allows an Invasive Vertebrate to Survive in a Semi-Arid Environment », Biology Letters, 10/2, 2014, 20131014.

    43Helene Lowry et al., « Behavioural Responses of Wildlife to Urban Environments », Biological Reviews, 88/3, 2013, p. 537-549.

    44Nicolas Baron détaille cela pour le renard roux dans ce volume.

    45Yasmina Maibeche et al., « Is Diet Flexibility an Adaptive Life Trait for Relictual and Peri-Urban Populations of the Endangered Primate Macaca Sylvanus? », Plos One, 10/2, 2015, e0118596.

    46Gloria Sabbatini et al., « Behavioral Flexibility of a Group of Bearded Capuchin Monkeys (Cebus Libidinosus) in the National Park of Brasilia (Brazil): Consequences of Cohabitation with Visitors », Brazilian Journal of Biology, 68/4, 2008, p. 685-693.

    47John C. M. Sha, Goro Hanya., « Diet, Activity, Habitat Use, and Ranging of Two Neighboring Groups of Food-Enhanced Long-Tailed Macaques (Macaca Fascicularis) », American Journal of Primatology, 75/6, 2013, p. 581-592.

    48Madhur Mangalam, Mewa Singh, « Flexibility in Food Extraction Techniques in Urban Free-Ranging Bonnet Macaques, Macaca Radiata », Plos One, 8/12, 2013, e85497.

    49Lire aussi le texte de Rémi Luglia dans ce volume.

    50Kaitlyn M. Gaynor et al., « The Influence of Human Disturbance on Wildlife Nocturnality », Science, 360/6394, 2018, p. 1232-1235 ; Lisa P. Barrett et al., « The Cognition of “Nuisance” Species », Animal Behaviour, 147, 2019, p. 167-177.

    51Roger Riddington et al., « The Impact of Disturbance on the Behaviour and Energy Budgets of Brent Geese Branta-B-Bernicla », Bird Study, 43, 1996, p. 269-279.

    52Même si le concept prête encore à débat, la sixième extinction est le nom donné à l’extinction de l’Holocène (10 000 dernières années) au cours duquel est enregistrée une disparition massive des espèces, qui s’accélère.

    53Andrew Sih, « Understanding Variation in Behavioural Responses », art. cité.

    54Ulla Tuomainen, Ulrika Candolin, « Behavioural Responses to Human-Induced Environmental Change », Biological Reviews, 86/3, 2011, p. 640-657 ; Bob B. M. Wong, Ulrika Candolin, « Behavioral Responses to Changing Environments », Behavioral Ecology, 26/3, 2015, p. 665-673.

    55Kaitlyn M. Gaynor et al., « The Influence of Human Disturbance on Wildlife Nocturnality », art. cité.

    56Bob B. M. Wong, Ulrika Candolin, « Behavioral Responses to Changing Environments », art. cité.

    57Erik A. Beever et al., « Behavioral Flexibility as a Mechanism », art. cité

    58Karen Lone et al., « An Adaptive Behavioural Response to Hunting », art. cité.

    59Helene Lowry et al., « Behavioural Responses of Wildlife to Urban Environments », art. cité.

    60Ulla Tuomainen, Ulrika Candolin, « Behavioural Responses to Human-Induced Environmental Change », art. cité.

    61Richard A. Sweitzer, « Predation or Starvation: Consequences of Foraging Decisions by Porcupines (Erethizon Dorsatum) », Journal of Mammalogy, 77/4, 1996, p. 1068-1077.

    62Nous remercions Michel Kreutzer, Arnaud Zucker et Philippe Monbrun pour leurs critiques et discussions sur ce texte.

    Auteurs

    • Nelly Ménard

      Nelly Ménard est directrice de recherche au CNRS, UMR 6553 Ecobio, Rennes, spécialiste de l’écologie comportementale de mammifères sociaux. Elle a dernièrement publié en collaboration « Effect of Habitat Quality on Ecological Behaviors of a Temperate-Living Primate: Time Budget Adjustments », Primates, 54/3, 2013, p. 217-228 ; « Is Diet Flexibility an Adaptive Life Trait for Relictual and Peri-Urban Populations of the Endangered Primate Macaca sylvanus? », Plos One, 10/2, 2015, e0118596 ; « Qu’est-ce qu’un territoire ? À la croisée de la géographie et de l’éco-éthologie », dans Éric Baratay (dir.), L’animal désanthropisé. Interroger et redéfinir les concepts, p. 191-203 (Éditions de la Sorbonne, 2021).

    • Élisa Neves

      Élisa Neves, doctorante en écologie comportementale à l’université Rennes 1, UMR 6553 Ecobio, prépare une thèse intitulée « Ajustements des stratégies comportementales des singes magots (Macaca sylvanus) face aux pressions anthropiques », où elle étudie la flexibilité comportementale des animaux en réponse aux activités humaines.

    • Pascaline Le Gouar

      Pascaline Le Gouar est docteur en écologie avec une thèse portant sur l’intégration des comportements de dispersion dans les programmes de conservation, et maître de conférences à l’université Rennes 1, UMR 6553 Ecobio. Elle a publié en collaboration « Dispersal and Habitat Selection: Behavioural and Spatial Constraints for Animal Translocations », dans John Ewen et al. (dir.), Reintroduction Biology: Integrating Science and Management, p. 138-164 (Wiley/Blackwell, 2012) ; « Disease Avoidance, and Breeding Group Age and Size Condition the Dispersal Patterns of Western Lowland Gorilla Females », Ecology, 100, 2019, e02786.

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    1Nicolas Tinbergen, Albert C.Perdeck, « On the Stimulus Situation Releasing the Begging Response in the Newly Hatched Herring Gull Chick (Larus Argentatus Argentatus Pont.) », Behaviour, 3/1, 1950, p. 1-39.

    2Franck E. Poirier, « Behavioral Flexibility and Intertroop Variation among Nilgiri Langurs (Presbytis Johnii) of South India », Folia Primatologica, 11/1-2, 1969, p. 119-133.

    3Clara B. Jones, Behavioral Flexibility in Primates. Causes and Consequences, Chicago, Springer (Developments in Primatology: Progress and Prospects), 2005.

    4Stephen E. G. Lea et al., « Behavioral Flexibility: A Review, a Model, and Some Exploratory Tests », Learning & Behavior, 48/1, 2020, p. 173-187.

    5Jean-Nicolas Audet, Louis Lefebvre, « What’s Flexible in Behavioral Flexibility? », Behavioral Ecology, 28/4, 2017, p. 943-947.

    6Le terme « innovation » est compris ici, relativement à notre capacité à la détecter, en tant que comportement inconnu pour l’espèce par ailleurs, sans qu’il soit toujours possible de distinguer entre une innovation vraie, un comportement ancestral non exprimé, ou tout simplement un défaut d’observation.

    7Simon M. Reader, Kevin. N. Laland, « Social Intelligence, Innovation, and Enhanced Brain Size in Primates », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99/7, 2002, p. 4436-4441 ; Ana F. Navarrete et al., « The Coevolution of Innovation and Technical Intelligence in Primates », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371, 2016, 20150186/1690.

    8Sarah Benson-Amram et al., « Brain Size Predicts Problem-Solving Ability in Mammalian Carnivores », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 113/9, 2016, p. 2532-2537.

    9Daniel Sol et al., « Big Brains, Enhanced Cognition, and Response of Birds to Novel Environments », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102/15, 2005, p. 5460-5465.

    10Daniel Sol et al., « Brain Size, Innovative Propensity and Migratory Behaviour in Temperate Palaearctic Birds », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272/1571, 2005, p. 1433-1441.

    11Ana F. Navarrete et al., « The Coevolution of Innovation and Technical Intelligence », art. cité.

    12Kay E. Holekamp et al., « Developmental Constraints on Behavioural Flexibility », Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, 368/1618, 2013, 20120350.

    13Peter M. Kappeler et al., « Constraints and Flexibility in Mammalian Social Behaviour: Introduction and Synthesis », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 368, 2013, 20120337.

    14Kay E. Holekamp et al., « Developmental Constraints on Behavioural Flexibility », art. cité.

    15Tabitha M. Powledge, « Behavioral Epigenetics: How Nurture Shapes Nature », Bioscience, 61/8, 2011, p. 588-592.

    16Frank Seebacher, Jens Krause, « Epigenetics of Social Behaviour », Trends in Ecology & Evolution, 34/9, 2019, p. 818-830.

    17L’influence de facteurs intrinsèques de modification comportementale, tels que l’âge de l’individu ou sa personnalité, ainsi que les processus d’acquisition de nouveaux comportements par facilitation sociale, imitation ou transmission culturelle sont abordés par Fabienne Delfour et Raphaël Chalmeau dans ce volume et ne sont donc pas évoqués ici.

    18Andrew Sih, « Understanding Variation in Behavioural Responses to Human-Induced Rapid Environmental Change: A Conceptual Overview », Animal Behaviour, 85/5, 2013, p. 1077-1088.

    19Matthew R. McLennan et al., « The Implications of Primate Behavioral Flexibility for Sustainable Human-Primate Coexistence in Anthropogenic Habitats », International Journal of Primatology, 38/2, 2017, p. 105-121.

    20La « repasse » consiste à diffuser des sons d’une espèce dans le but de provoquer une réponse comportementale ou vocale de l’animal correspondant.

    21Emma Eastcott et al., « Intrapopulation Variation in the Behavioral Responses of Dwarf Mongooses to Anthropogenic Noise », Behavioral Ecology, 31/3, 2020, p. 680-691.

    22Florian Ruland, Jonathan M. Jeschke, « How Biological Invasions Affect Animal Behaviour: A Global, Cross-Taxonomic Analysis », Journal of Animal Ecology, 89/11, 2020, p. 2531-2541.

    23Reuven Yosef et al., « Behavioural and Reproductive Flexibility of an Invasive Bird in an Arid Zone: A Case of the Indian House Crow (Corvus Splendens) », Journal of Arid Environments, 168, 2019, p. 56-58.

    24Graeme Shannon et al., « A Synthesis of Two Decades of Research Documenting the Effects of Noise on Wildlife », Biological Reviews, 91/4, 2016, p. 982-1005.

    25José Ignacio, Klett-Mingo et al., « Great Tits, Parus Major, Increase Vigilance Time and Reduce Feeding Effort During Peaks of Aircraft Noise », Animal Behaviour, 115, 2016, p. 29-34.

    26Christopher J.W. McClure et al., « An Experimental Investigation into the Effects of Traffic Noise on Distributions of Birds: Avoiding the Phantom Road », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280/1773, 2013, 0132290.

    27Susan E. Parks et al., « Individual Right Whales Call Louder in Increased Environmental Noise », Biology Letters, 7/1, 2011, p. 33-35.

    28Rachel T. Buxton et al., « Varying Behavioral Responses of Wildlife to Motorcycle Traffic », Global Ecology and Conservation, 21, 2020, e00844.

    29Andres Ordiz et al., « Lasting Behavioural Responses of Brown Bears to Experimental Encounters with Humans », Journal of Applied Ecology, 50/2, 2013, p. 306-314.

    30Clinton D. Francis et al., « Different Behavioural Responses to Anthropogenic Noise by Two Closely Related Passerine Birds », Biology Letters, 7/6, 2011, p. 850-852.

    31Margaret R. Clarke et al., « Responses to Deforestation in a Group of Mantled Howlers (Alouatta Palliata) in Costa Rica », International Journal of Primatology, 23/2, 2002, p. 365-381.

    32Zeke Davidson et al., « Socio-Spatial Behaviour of an African Lion Population Following Perturbation by Sport Hunting », Biological Conservation, 144/1, 2011, p. 114-121.

    33Karen Lone et al., « An Adaptive Behavioural Response to Hunting: Surviving Male Red Deer Shift Habitat at the Onset of the Hunting Season », Animal Behaviour, 102, 2015, p. 127-138.

    34C. Parent, Patrick J. Weatherhead, « Behavioral and Life History Responses of Eastern Massasauga Rattlesnakes (Sistrurus Catenatus Catenatus) to Human Disturbance », Oecologia, 125/2, 2000, p. 170-178.

    35Shirley C. Strum, « The Development of Primate Raiding: Implications for Management and Conservation », International Journal of Primatology, 31/1, 2010, p. 133-156.

    36Cette augmentation de productivité résultait du développement des systèmes d’épuration qui enrichissent les eaux.

    37Correspond au début de la dernière récession glaciaire, fin Pléistocène-début Holocène.

    38Susan A. Foster et al., « Evolutionary Influences of Plastic Behavioral Responses Upon Environmental Challenges in an Adaptive Radiation », Integrative and Comparative Biology, 55/3, 2015, p. 406-417.

    39Un exemple, à propos des tourterelles de la Barbade, est aussi présenté par Pascal Carlier dans ce volume.

    40Erik A. Beever et al., « Behavioral Flexibility as a Mechanism for Coping with Climate Change », Frontiers in Ecology and the Environment, 15/6, 2017, p. 299-308.

    41Florian Ruland, Jonathan M. Jeschke, « How Biological Invasions Affect Animal Behaviour », art. cité.

    42Jonathan K. Webb et al., « Behavioural Flexibility Allows an Invasive Vertebrate to Survive in a Semi-Arid Environment », Biology Letters, 10/2, 2014, 20131014.

    43Helene Lowry et al., « Behavioural Responses of Wildlife to Urban Environments », Biological Reviews, 88/3, 2013, p. 537-549.

    44Nicolas Baron détaille cela pour le renard roux dans ce volume.

    45Yasmina Maibeche et al., « Is Diet Flexibility an Adaptive Life Trait for Relictual and Peri-Urban Populations of the Endangered Primate Macaca Sylvanus? », Plos One, 10/2, 2015, e0118596.

    46Gloria Sabbatini et al., « Behavioral Flexibility of a Group of Bearded Capuchin Monkeys (Cebus Libidinosus) in the National Park of Brasilia (Brazil): Consequences of Cohabitation with Visitors », Brazilian Journal of Biology, 68/4, 2008, p. 685-693.

    47John C. M. Sha, Goro Hanya., « Diet, Activity, Habitat Use, and Ranging of Two Neighboring Groups of Food-Enhanced Long-Tailed Macaques (Macaca Fascicularis) », American Journal of Primatology, 75/6, 2013, p. 581-592.

    48Madhur Mangalam, Mewa Singh, « Flexibility in Food Extraction Techniques in Urban Free-Ranging Bonnet Macaques, Macaca Radiata », Plos One, 8/12, 2013, e85497.

    49Lire aussi le texte de Rémi Luglia dans ce volume.

    50Kaitlyn M. Gaynor et al., « The Influence of Human Disturbance on Wildlife Nocturnality », Science, 360/6394, 2018, p. 1232-1235 ; Lisa P. Barrett et al., « The Cognition of “Nuisance” Species », Animal Behaviour, 147, 2019, p. 167-177.

    51Roger Riddington et al., « The Impact of Disturbance on the Behaviour and Energy Budgets of Brent Geese Branta-B-Bernicla », Bird Study, 43, 1996, p. 269-279.

    52Même si le concept prête encore à débat, la sixième extinction est le nom donné à l’extinction de l’Holocène (10 000 dernières années) au cours duquel est enregistrée une disparition massive des espèces, qui s’accélère.

    53Andrew Sih, « Understanding Variation in Behavioural Responses », art. cité.

    54Ulla Tuomainen, Ulrika Candolin, « Behavioural Responses to Human-Induced Environmental Change », Biological Reviews, 86/3, 2011, p. 640-657 ; Bob B. M. Wong, Ulrika Candolin, « Behavioral Responses to Changing Environments », Behavioral Ecology, 26/3, 2015, p. 665-673.

    55Kaitlyn M. Gaynor et al., « The Influence of Human Disturbance on Wildlife Nocturnality », art. cité.

    56Bob B. M. Wong, Ulrika Candolin, « Behavioral Responses to Changing Environments », art. cité.

    57Erik A. Beever et al., « Behavioral Flexibility as a Mechanism », art. cité

    58Karen Lone et al., « An Adaptive Behavioural Response to Hunting », art. cité.

    59Helene Lowry et al., « Behavioural Responses of Wildlife to Urban Environments », art. cité.

    60Ulla Tuomainen, Ulrika Candolin, « Behavioural Responses to Human-Induced Environmental Change », art. cité.

    61Richard A. Sweitzer, « Predation or Starvation: Consequences of Foraging Decisions by Porcupines (Erethizon Dorsatum) », Journal of Mammalogy, 77/4, 1996, p. 1068-1077.

    62Nous remercions Michel Kreutzer, Arnaud Zucker et Philippe Monbrun pour leurs critiques et discussions sur ce texte.

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    Ménard, N., Neves, Élisa, & Le Gouar, P. (2022). La flexibilité comportementale face aux perturbations de l’Anthropocène. Ce que le spatial nous apprend du temporel. In Éric Baratay (éd.), Les animaux historicisés. Paris: Éditions de la Sorbonne. https://doi.org/10.4000/11ygx
    Ménard, Nelly, Élisa Neves, et Pascaline Le Gouar. « La flexibilité comportementale face aux perturbations de l’Anthropocène. Ce que le spatial nous apprend du temporel ». In Les animaux historicisés, édité par Éric Baratay. Paris: Éditions de la Sorbonne, 2022. doi:10.4000/11ygx.
    Ménard, Nelly, et al. « La flexibilité comportementale face aux perturbations de l’Anthropocène. Ce que le spatial nous apprend du temporel ». Les animaux historicisés, édité par Éric Baratay, Éditions de la Sorbonne, 2022, https://doi.org/10.4000/11ygx.

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