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    Plan détaillé Texte intégral Le pigeon ramier, Columba palumbus : du bois à la ville Une famille singulière, les colombidés : tourterelles et pigeons Quelles compétences pour la vie en ville ? Le pigeon biset : étonnant voyageur ou casanier habile ? Une fenêtre ouverte sur l’intelligence des colombidés Notes de bas de page Auteur

    Les animaux historicisés

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    Table des matières

    Pigeons et tourterelles : les modifications comportementales, provoquées par les circonstances, révèlent les potentialités

    Gérard Leboucher

    p. 177-192

    Texte intégral Le pigeon ramier, Columba palumbus : du bois à la ville Une famille singulière, les colombidés : tourterelles et pigeons Quelles compétences pour la vie en ville ? Le pigeon biset : étonnant voyageur ou casanier habile ? Une fenêtre ouverte sur l’intelligence des colombidés Notes de bas de page Auteur

    Texte intégral

    1Pour qui souhaite comprendre le comportement d’une espèce animale, l’une des premières étapes consiste à établir un répertoire aussi exhaustif que possible des attitudes et des activités exprimées par les représentants de l’espèce considérée. En observant longtemps un nombre suffisant d’individus, on peut espérer obtenir une image fiable, un éthogramme représentatif de l’espèce. Comme le soulignait Nikolaas Tinbergen1 en 1964, la réalisation d’éthogrammes a constitué une préoccupation majeure des premiers temps de l’éthologie moderne. Cataloguer peut donner l’impression que les comportements et les modes de vie des animaux, produits d’une évolution dont le cours se mesure en millions d’années, seraient immuables et identiques pour tous les représentants d’une espèce ; leur lente modification, sous l’influence des pressions sélectives, demeurant invisible à l’échelle du temps humain. De mémoire de rose, on n’a vu mourir un jardinier…

    2Certaines espèces modifient pourtant leur comportement et leurs relations à l’environnement, y compris avec notre espèce, sur un empan temporel beaucoup plus bref, à l’échelle de la mémoire historique, voire de la mémoire de seulement quelques générations humaines, pour peu que les circonstances permettent, ou rendent obligatoires, de tels ajustements. Or, ces transformations ne s’opèrent pas forcément de la même façon selon le lieu : en plus des variations temporelles, on peut aussi observer des variations géographiques.

    3Les pages qui suivent ont pour objet d’illustrer ce propos à travers l’histoire naturelle d’une famille d’oiseaux, celle des pigeons et des tourterelles. Au sein de cette famille remarquable, nous nous intéressons tout d’abord au pigeon ramier, pigeon des bois, devenu en quelques générations pigeon des villes. Puis nous allons observer la tourterelle turque coloniser le monde en quelques décennies, profitant opportunément de l’aide involontaire de l’homme. Enfin, les métamorphoses du pigeon biset, sauvage, domestique ou retourné à l’état de nature, vont nous permettre d’évoquer les relations complexes que cette espèce a établies avec la nôtre, et comment la domestication du biset a révélé ses aptitudes latentes. L’accès aux compétences cognitives du pigeon biset nous ouvre une fenêtre sur celle des autres représentants de la famille des colombidés.

    Le pigeon ramier, Columba palumbus : du bois à la ville

    Les Ramiers préfèrent les forêts de pins et de melèses à celles de chênes […] Ce Pigeon aime à se percher sur les branches élevées de quelque arbre mort, habitude qu’il a en partage avec presque tous les oiseaux dont le naturel est farouche, et qui s’enfuient au premier indice du danger ; perché sur la sommité d’un arbre mort, l’oiseau aperçoit au loin son ennemi : aussi est-il très difficile d’approcher du Ramier à portée du fusil. On ne parvient guère à le tirer dans les bois, même en employant toutes les ruses. Cet oiseau, très méfiant, prend son essor au plus léger bruit.

    4Cette description du pigeon ramier date de 1813 : on la doit à la plume du zoologiste néerlandais Coenraad Jacob Temminck2. Elle a de quoi surprendre les nombreux citadins de ce début du xxie siècle qui peuvent admirer ces gros pigeons à collerette blanche (fig. 1) se nourrir en petits groupes sur les pelouses des jardins publics sans être excessivement dérangés par la présence humaine. Les guides d’ornithologie récents indiquent que les pigeons ramiers fréquentent « tous les habitats arborés, des forêts de plaine jusqu’au cœur des villes, près des cultures3 ».

    Fig. 1. Pigeon ramier.

    Pauline Knip, Coenraad Jacob Temminck, Les pigeons, Paris, Mame, 1811.

    5Comment le ramier, méfiant pigeon des bois4, s’est-il mué en l’espace de deux siècles en un aimable citadin, tolérant l’espèce humaine ? En fait, la transformation semble s’être effectuée beaucoup plus rapidement. Nous devons à Ludwik Tomiałojć5 une analyse très précise des modalités d’occupation progressive du milieu urbain par les pigeons ramiers. L’auteur, s’appuyant sur les observations d’un naturaliste lituanien, Konstanty Tyzenhauz, rapporte que des pigeons ramiers s’étaient installés à Paris au jardin des Tuileries ainsi qu’au parc du Luxembourg dès les années 1843-1846. Cette urbanisation des pigeons ramiers semble avoir rapidement pris de l’ampleur puisque, dès 1867, on pouvait lire dans l’ouvrage de langue française intitulé Ornithologie européenne : « Le Ramier […] n’est nulle part aussi sédentaire et aussi commun que dans les jardins publics de Paris, où il vit, huit mois de l’année, dans une sorte de domesticité6 », ce qui, au passage, semble indiquer que les pigeons ramiers parisiens, malgré le terme « sédentaire » employé par les auteurs, connaissaient une migration annuelle qui les éloignait de la capitale durant quatre mois, alors que de nos jours, les ramiers parisiens sont devenus réellement sédentaires7. À Londres, quelques couples de pigeons ramiers furent observés dès 1834 à Kensington Gardens, mais il fallut attendre les années 1880 pour constater une installation plus pérenne8.

    6Depuis le xixe siècle, le pigeon ramier a progressivement poursuivi sa conquête du milieu urbain (fig. 2). Sans prétendre à l’exhaustivité, signalons qu’en France il a fallu attendre les années 1980 pour le voir investir la ville de Dijon9, qu’en Algérie le pigeon ramier continuait, dans les années 2010, sa progression vers les zones urbaines dans la partie orientale de la Mitidja10, et qu’enfin en Finlande il poursuivait en 2015 son installation dans les principales villes du pays11.

    Fig. 2. Répartition des populations de pigeons ramiers urbains en Europe de l’Ouest entre les années 1830 et 1970.

    D’après Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon Columba palumbus Linnaeus, 1758, in Europe – its Origin, Increase and Distribution », Acta Zoologica Cracoviensia, 21/18, 1976, p. 585-631).

    7Il est remarquable qu’en même temps coexistent des « ramiers des villes » et des « ramiers des champs ». Comme le souligne Jean-François Dejonghe, auteur d’un ouvrage sur les oiseaux des villes et des villages, « cette adaptation à la vie citadine est d’autant plus intéressante que l’on peut séparer deux populations bien distinctes : l’une principalement urbaine, l’autre périurbaine agricole et campagnarde12 ». Pour Ludwik Tomiałojć, cependant, rien n’indique que ces deux populations soient génétiquement distinctes ; au contraire, il tient pour probable l’existence d’échanges reproductifs, peut-être limités, entre les populations des villes et celles des champs13. Jean-François Dejonghe comme Ludwik Tomiałojć suggèrent que la genèse du mouvement des pigeons ramiers vers les villes serait liée à une surpopulation périphérique dans un environnement où les sites de nidification se seraient considérablement amenuisés en raison de la destruction de l’habitat naturel. Il faut ici souligner qu’en France le processus de colonisation a commencé à Paris au début du xixe siècle alors que la surface urbanisée avait considérablement augmenté durant le siècle précédent, empiétant sur la campagne environnante, et que « les berges de Seine, de Passy à Chaillot et, en amont, à Bercy, se couvr[ai]ent de parcs14 », offrant ainsi aux candidats à l’urbanisation l’occasion d’endroits confortables pour nicher.

    8Ludwik Tomiałojć indique plusieurs caractéristiques qui pourraient expliquer les succès du pigeon ramier en milieu urbain ; ainsi son aptitude à chercher la nourriture à plus de quinze kilomètres autour de son nid lui permet de se nourrir aux marges de la ville tout en nichant dans les parcs urbains ; de même sa nidification à la cime des arbres plutôt que dans des buissons réduit fortement le risque de voir sa nichée détruite par l’homme. Soulignons également que l’absence d’activité cynégétique à l’intérieur des villes a certainement pu favoriser l’adoption du milieu urbain par le pigeon ramier, espèce gibier. Par ailleurs, des tentatives ratées de « domestication » de jeunes ramiers, retournés à l’état sauvage, auraient pu favoriser l’ancrage de l’espèce en milieu urbain15. Le résultat de la nidification urbaine du pigeon ramier est patent : en France, son succès de reproduction est, actuellement, trois à quatre fois plus élevé en milieu urbain que dans les habitats agricoles ou forestiers16.

    9Nous avons plus haut évoqué une certaine flexibilité dans le comportement migratoire du ramier : de migrateurs en 1867, les ramiers parisiens sont devenus sédentaires. Dans une version antérieure de l’ouvrage Ornithologie européenne, parue en 1849, il n’était pas question des ramiers parisiens, ce phénomène n’avait sans doute pas été porté à la connaissance de l’auteur. Celui-ci notait : « Le Ramier est répandu dans toute l’Europe, commun en France, et sédentaire dans quelques localités de cet État » ; il précisait ensuite : « Il n’habite que l’été le nord de la France, quoiqu’il arrive quelquefois d’en voir encore vers le mois de janvier, et même toute l’année lorsque l’hiver n’est pas rigoureux17. » Il semble donc qu’à cette époque, déjà, vivaient en France des populations migratrices et des populations sédentaires, les migrateurs semblant se muer en sédentaires au gré des aléas climatiques. En 1983, Jean-François Dejonghe qualifiait le pigeon ramier de migrateur partiel18, ce qui signifie que parmi l’ensemble des populations de ramiers présentes en France, seule une partie connaissait la migration hivernale. De plus, cet auteur signalait une modification, alors récente, du comportement migratoire qui amenait les pigeons ramiers vers des zones d’hivernage plus nordiques en raison, peut-être, de la culture du maïs dans le nord de la France19. En ce qui concerne les populations migratrices qui hivernent en Espagne, une étude, publiée en 1998, montrait un abandon relatif, en une dizaine d’années, de certains sites de franchissement des Pyrénées situés dans les zones d’intense chasse à la palombe vers des régions ou la pression cynégétique était moins forte20. La décision de migrer, le choix des lieux d’hivernage et des routes suivies sont autant de dimensions du comportement du pigeon ramier susceptible de se transformer rapidement sous l’influence des contraintes environnementales.

    Une famille singulière, les colombidés : tourterelles et pigeons

    10Il n’est, sans doute, pas indifférent que le pigeon ramier appartienne à la famille des colombidés (Columbidae) dont d’autres représentants, la tourterelle turque (Streptopelia decaocto) ou le pigeon biset (Columba livia) sont connus pour leur opportunisme et leur aptitude à profiter des milieux fortement anthropisés. En 1976, Ludwik Tomiałojć notait que toutes les espèces européennes de pigeons, au sens large du terme (Columbia livia, Columba palumbus, Streptopelia decaocto, Columba œnas, Streptopelia turtur), étaient, à des degrés divers, déjà entrées en ville et que, en Asie (Streptopelia senegalensis) ou en Amérique (Zenaidura macroura, Zenaida asiatica, Scardafella inca21), on trouvait des colombidés qui suivaient la même tendance, ce qui soulignait, selon lui, une préadaptation de la famille des pigeons à la vie urbaine. En d’autres termes, la colonisation des villes par les pigeons et les tourterelles constitue un témoignage de ce dont cette famille d’oiseaux est capable22. À l’œuvre, on connaît l’artisan ! De façon plus générale, divers travaux menés sur la colonisation de nouveaux milieux par les oiseaux assoient l’hypothèse selon laquelle la flexibilité comportementale est un déterminant majeur du succès des invasions23.

    11La tourterelle turque, Streptopelia decaocto, proche cousine du pigeon ramier, a démontré son aptitude à investir de nouveaux territoires. Elle a suivi une trajectoire encore plus exceptionnelle que le pigeon ramier, puisque non seulement elle a largement investi le milieu urbain, mais elle a également réussi à coloniser la majeure partie de la planète. Certains qualifient cette colonisation de « phénomène naturel remarquable du xxe siècle24 ». À l’origine, la tourterelle turque vivait en Asie, notamment en Inde, et dans les Balkans. Il a fallu attendre le début du xxe siècle, autour des années 1930, pour la voir, en quelques décennies, occuper l’Europe, progressant vers le nord et l’ouest25. En 1930, elle est apparue en Hongrie, en 1936 en Tchécoslovaquie, en 1938 en Autriche… Elle fut observée en France en 1952. En une vingtaine d’années, elle avait franchi 1 600 kilomètres, et sa progression ne s’arrêta pas là (fig. 3). En 1963, la quasi-totalité de l’Europe orientale était conquise et, dès 1973, l’aire de répartition de la tourterelle turque s’étendait jusqu’en Biélorussie et en Estonie ; vers le sud, elle conquit la péninsule Ibérique pour parvenir en Afrique du Nord au début des années 198026.

    Fig. 3. Expansion de l’aire de la tourterelle turque vers l’Europe de l’Ouest ; les dates présentées en bas de la figure signifient que les tourterelles étaient présentes dans la zone considérée au moins à cette date.

    D’après Rob Hengeveld, « What to do About the North American Invasion by the Collared Dove? », Journal of Field Ornithology, 64/4, 1993, p. 477-489.

    12À la suite d’un lâcher accidentel de quelques dizaines d’individus captifs dans les Bahamas, au début des années 1970, la tourterelle turque a réussi à s’installer en Amérique du Nord et à prendre pied dans les Amériques centrale et du Sud27. Cette expansion apparemment irrépressible est d’autant plus surprenante que l’espèce occupe toujours son milieu originel, lequel ne semble pas avoir subi de bouleversements qui auraient pu provoquer un exode massif28. Plusieurs études signalent que lorsque la tourterelle turque pénètre dans une nouvelle région, elle s’installe d’abord dans les villes, puis dans les faubourgs, puis dans l’espace rural pour profiter des récoltes29, notamment du maïs30. En matière de gîte urbain, elle possède des exigences très précises. Ainsi, en Espagne, la probabilité d’installation des tourterelles en ville est positivement corrélée au nombre d’habitants de la ville, à la présence de parcs, à une température minimale pas trop basse, à la présence d’une végétation exotique et à celle d’écoles ; en revanche, elle est en proportion inverse du nombre de piétons et de restaurants ; l’abondance de la tourterelle dépend, quant à elle, de la présence d’eau et de végétation et est inversement reliée à l’étendue de la cité31. Tout se passe comme si la tourterelle avait patiemment attendu, des millénaires durant, que l’espèce humaine daigne bâtir des villes à son goût de façon à progresser par bonds successifs, de ville en ville, tout en profitant des cultures aimablement réparties par l’humain dans la campagne environnante. La tourterelle turque révèle son aptitude à tirer le meilleur parti des circonstances et à s’adapter à des environnements divers : c’est une magnifique espèce opportuniste d’un point de vue écologique32.

    13Opportuniste, le pigeon biset (Columba livia) l’est également. L’histoire de nos relations avec cet animal est fort ancienne : originaire d’une zone comprenant le sud de l’Eurasie et l’Afrique du Nord, le pigeon biset, habitant des rochers33, aurait été domestiqué environ 3 000 ans av. J.-C. et élevé en France dès l’époque gallo-romaine34. Il a été domestiqué pour sa chair mais aussi parce que ses fientes constituaient un engrais recherché. En France, des colombiers auraient subsisté jusqu’au xixe siècle35.

    14La particularité du pigeon biset (fig. 4) réside dans la coexistence de trois populations distinctes : une population sauvage et une population domestique, toutes deux en régression, ainsi qu’une population férale, constituée d’animaux domestiques retournés à l’état sauvage, population abondante, cosmopolite et commensale de l’homme. Les représentants de ces trois populations appartiennent à une seule et même espèce et peuvent se reproduire entre eux. Le zoologiste néerlandais Coenraad Jacob Temminck, évoqué plus haut, le soulignait dès 1813 :

    [Je] regarde comme autant de descendants du Biset sauvage, tous les Pigeons de Colombier, les diverses races de Pigeons de volière, qui, par la forme du bec et des parties principales, ressemblent à cet oiseau, le Pigeon domestique des naturalistes, la prétendue espèce de Pigeon Romain, ainsi que ses variétés, et le Pigeon de roche ou Rocherai. Ces oiseaux produisent ensemble des individus féconds qui se reproduisent à leur tour, et forment, par l’entremise de l’homme, ces races particulières que nous remarquons dans les Pigeons de volière ; ceux-ci se maintiennent par les soins qu’on prend de les assortir. […] Nos Pigeons de Colombier, captifs volontaires, abandonnent cependant quelquefois les établissements commodes que nous leur offrons, et désertent nos Colombiers ; ils paraissent se rendre à leur ancien état de nature, et choisissent des trous de vieilles tours ou des creux d’arbres pour nicher et élever leur progéniture : ceux-ci, soit par instinct ou par besoin, reviennent souvent s’installer de nouveau dans les bâtisses que leurs parens [sic] avoient fuies. Au reste, ces Pigeons déserteurs, qu’on nomme aussi quelquefois Rocherais, ne diffèrent en aucune manière du Biset de Colombier, ni même du véritable Biset sauvage36.

    Fig. 4. Pigeon biset.

    Pauline Knip, Coenraad Jacob Temminck, Les pigeons, Paris, Mame, 1811.

    15De récentes analyses génétiques soulignent l’importance des liens entre populations domestiques et férales37. Il est pertinent d’analyser la disposition des colombidés à coloniser de nouveaux environnements avec les concepts et les outils de l’écologie et de considérer les pigeons et les tourterelles comme autant d’espèces généralistes à niche écologique large, autrement dit très tolérantes à l’égard des caractéristiques, biotiques et abiotiques, de leur milieu. On peut d’ailleurs leur prédire un brillant avenir, tant les espèces généralistes sont appelées à supplanter les espèces spécialistes, à niche écologique étroite, dans les écosystèmes bouleversés38. Les espèces généralistes font preuve de plasticité phénotypique39, au sens où elles sont capables d’exprimer différents phénotypes en fonction de leur environnement. Au plan anatomique, des chercheurs ont pu mettre en évidence de légères différences morphométriques entre tourterelles urbaines et suburbaines. Ainsi, l’envergure des ailes est sensiblement plus importante chez les tourterelles suburbaines alors que le bec est un peu plus long chez les tourterelles urbaines. D’après ces auteurs, ceci témoigne de différences adaptatives au vol et à la nourriture entre les deux sites et met en lumière un effet de l’urbanisation sur le phénotype de la tourterelle turque40, effet qui se ferait graduellement sentir au cours des générations successives. Ce qui nous intéresse ici, c’est que cette plasticité phénotypique se manifeste également par une grande flexibilité comportementale, puisque pigeons et tourterelles s’avèrent capables de s’adapter à un nouveau milieu en acceptant de modifier leurs habitudes alimentaires ou en devenant plus résilientes face aux perturbations anthropiques induites par la vie en ville.

    Quelles compétences pour la vie en ville ?

    16Tout d’abord, rappelons que les colombidés nourrissent les jeunes oisillons par régurgitation d’un liquide produit par le jabot, le « lait de pigeon », et ne sont donc pas assujettis aux fluctuations saisonnières de telle ou telle source de nourriture lors de la reproduction ; ils peuvent ainsi se reproduire sur une longue période de l’année, voire toute l’année en milieu urbain. De telles caractéristiques favorisent certainement l’établissement dans de nouveaux milieux.

    17Par ailleurs, des chercheurs ont tenté de mettre en évidence les modifications comportementales induites par la vie urbaine en comparant certaines caractéristiques des animaux urbains avec celles de leurs congénères ruraux. Ainsi, Anders Pape Møller a étudié la distance d’envol, ou distance de fuite, face à une personne s’approchant, chez différentes espèces d’oiseaux dont le pigeon biset. Il a observé que les populations urbaines présentaient de manière systématique des distances d’envol plus courtes que les populations rurales de la même espèce : elles se laissaient plus facilement approcher. Selon lui, la distance de fuite des individus des populations urbaines peut être prédite par le nombre de générations depuis l’urbanisation de l’espèce : il s’agirait d’un processus graduel d’adaptation41 qui fait écho aux modifications morphométriques évoquées à propos de la tourterelle turque. Une étude menée dans quatre parcs urbains de Madrid sur quatre espèces d’oiseaux, dont le pigeon ramier, indique en outre une distance de fuite différente d’un parc à l’autre, en lien notamment avec la fréquentation humaine de ces parcs42. Le développement de la tolérance des oiseaux des villes, en particulier des pigeons, à la perturbation anthropique s’inscrit donc à la fois dans un temps et un espace d’amplitudes restreintes. Il n’est nul besoin de se situer dans le temps long de l’évolution ni d’invoquer les phénomènes classiques d’isolement reproductif des populations43 pour voir apparaître des modifications comportementales significatives. Nous ne connaissons pas encore précisément tous les mécanismes sous-jacents à la modification rapide de ces traits comportementaux. Il est certainement pertinent d’évoquer l’effet maternel44. On désigne par « effet maternel » l’influence, non génétique, du phénotype d’une mère sur le phénotype de ses descendants. Ainsi, les hormones du stress produites par une femelle d’oiseau en quantité plus ou moins importante, en fonction des conditions environnementales, peuvent se retrouver proportionnellement dans ses œufs et affecter ainsi la réactivité des futurs oisillons vis-à-vis des perturbations de leur environnement45. En simplifiant à l’extrême, des femelles peu stressées par un environnement urbain, où la pression de prédation, notamment humaine, est sans doute plus faible et l’approvisionnement plus prévisible qu’en milieu non urbain46, ont une forte probabilité de donner naissance à des descendants peu « stressables ». Bien entendu, de tels phénomènes ne contredisent pas l’existence de processus d’apprentissage « classiques » chez de jeunes individus calquant leur comportement sur celui d’adultes finalement peu méfiants à l’égard des représentants de notre espèce.

    18Soulignons enfin que la modification de la tolérance des oiseaux à l’approche humaine est loin d’être anecdotique : l’animal doit trouver le meilleur compromis entre la tendance à s’envoler qui le protège de la prédation et la tendance à rester sur place qui lui permet de fourrager de manière efficace pour se nourrir. Il s’agit donc d’un compromis entre la survie et… la survie.

    Le pigeon biset : étonnant voyageur ou casanier habile ? Une fenêtre ouverte sur l’intelligence des colombidés

    19Jean Rostand écrivait : « Expliquez-moi le crapaud, je vous tiens quitte de l’homme47. » Notre ambition est moins grande et le saut qualitatif plus restreint, puisque nous allons nous pencher un peu plus longuement sur les compétences cognitives du pigeon biset pour tenter de mieux comprendre l’intelligence des colombidés. La raison en est simple : si les études écologiques ou démographiques sur le pigeon ramier ou la tourterelle turque sont abondantes en raison de l’aptitude de ces derniers à coloniser de nouveaux milieux, ces espèces n’ont pas été élevées en laboratoire ; on ne sait donc que peu de choses sur leurs aptitudes cognitives. Pour comprendre l’intelligence des pigeons et des tourterelles, on doit se tourner vers les espèces élevées par l’homme comme la tourterelle domestique (Streptopelia risoria) ou le pigeon biset. En ce qui concerne la tourterelle domestique, descendante de la tourterelle rieuse (Streptopelia roseogrisea), elle a surtout servi de modèle, dès le milieu des années 1950, à des études concernant le comportement parental48. Cependant, il existe au moins une étude concernant les compétences cognitives de cette espèce. Ainsi, des chercheurs ont montré l’aptitude de tourterelles domestiques à connaître l’existence d’un objet, même quand celui-ci est complètement caché, et conséquemment à le chercher49.

    20S’agissant des pigeons biset, leur tolérance à la présence humaine, évoquée plus haut, s’accompagne d’une aptitude à reconnaître les êtres humains et à mémoriser leurs comportements, de façon à éviter les individus potentiellement dangereux et au contraire à bénéficier de la présence des personnes susceptibles de les nourrir50. Cela peut s’avérer particulièrement utile pour une espèce appelée à côtoyer quotidiennement la nôtre. Ce point souligne les aptitudes cognitives exceptionnelles du pigeon biset qui est devenu une « espèce modèle » en neurosciences cognitives. Les pigeons biset peuvent, en effet, acquérir un large éventail de compétences et maîtriser des tâches cognitivement exigeantes. Leur mémoire visuelle à long terme leur permet d’engranger des centaines d’images dont ils conservent le souvenir pendant plusieurs années. En plus, ils se révèlent capables de former des catégories perceptuelles complexes51.

    21N’oublions pas que le pigeon biset domestique peut voyager sur de longues distances, parfois supérieures à 1 500 km, pour rejoindre son pigeonnier, ce qui lui a valu d’être éduqué et utilisé en tant que pigeon voyageur52. Tous les pigeons bisets ne deviennent pas pigeons voyageurs, il s’agit d’une variété sélectionnée dont les représentants ont besoin d’être entraînés par l’homme, ce qui constitue une source supplémentaire de variabilité au sein de l’espèce. Chez le pigeon biset, comme chez d’autres espèces de vertébrés, une région du cerveau, nommée hippocampe, joue un rôle important dans la mémoire spatiale53. Des travaux ont montré que de jeunes pigeons biset à qui on laissait la possibilité de s’exercer à la navigation présentaient, à l’âge adulte, un hippocampe significativement plus développé que leurs congénères, issus des mêmes couvées, mais n’ayant pas eu l’opportunité de quitter le pigeonnier54. La flexibilité comportementale s’accompagne donc de plasticité neuronale, ce qui ne doit pas nous surprendre, puisqu’on observe un tel phénomène dans notre propre espèce. En effet, les chauffeurs de taxi londoniens qui, pour obtenir leur licence, doivent posséder une connaissance des itinéraires urbains montrent une augmentation du volume de l’hippocampe postérieur et une diminution du volume de l’hippocampe antérieur quand on les compare à des témoins. Ces modifications morphométriques sont corrélées à la durée de leur pratique professionnelle55.

    22Les pigeons voyageurs ont certainement hérité cette aptitude à la navigation de leurs ancêtres sauvages, aptitude qui aurait ensuite été exacerbée par la sélection artificielle. Des observations menées en Sardaigne, en milieu naturel, avec des pigeons bisets sauvages montrent que ceux-ci effectuent quotidiennement des vols d’une vingtaine de kilomètres pour rechercher leur nourriture56. Des expériences de navigation réalisées avec des pigeons biset de souche sauvage, nés et élevés en captivité, mais non sélectionnés, montrent que ceux-ci sont capables de retrouver leur pigeonnier en ayant été lâchés dans un endroit inconnu jusqu’à une distance de quatre-vingt-dix kilomètres. Cependant, les pigeons sauvages sont moins rapides que les pigeons voyageurs lorsqu’il s’agit de retrouver leur pigeonnier et se perdent également beaucoup plus souvent. Les auteurs attribuent les différences entre pigeons voyageurs et pigeons sauvages à une motivation moindre chez ces derniers plutôt qu’à des capacités de navigation inférieures57.

    23Cette aptitude à la navigation à longue distance paraît pour le moins paradoxale chez une espèce réputée sédentaire, qui effectue seulement des déplacements alimentaires sur une distance relativement modeste de quelques kilomètres. Le pigeon biset semble donc disposer de compétences qu’il sous-utilise et que seul un long processus de sélection artificielle, entamé il y a environ 5 000 ans, aura permis de mettre en lumière. Les compétences utiles à des individus se déplaçant quotidiennement à dix ou vingt kilomètres de distance pour chercher leur nourriture sont, peut-être, de même nature que celles nécessaires aux pigeons athlètes capables de franchir une distance de 1 500 kilomètres pour rentrer au pigeonnier. La différence entre les deux résiderait dans la manière dont ces compétences sont mobilisées. Comparer le pigeon biset « tout-venant » au pigeon voyageur revient un peu à comparer le jogger du dimanche au marathonien olympique. De plus, des travaux suggèrent un transfert intergénérationnel des connaissances acquises par les individus entraînés à effectuer des retours au pigeonnier58.

    24Tout ce qui précède n’exclut pas que le pigeon biset ait pu, au cours de son histoire évolutive, présenter un comportement migratoire. En tout état de cause, le comportement migratoire existe chez d’autres espèces de colombidés ; il pourrait s’agir d’une aptitude commune à tout le taxon, directement utilisée pour la migration ou la colonisation de nouveaux territoires, ou bien latente. Le pigeon ramier nous fournit l’exemple d’une espèce au sein de laquelle certains individus présentent encore actuellement un comportement migratoire, alors que d’autres sont devenus sédentaires et se contentent de voyages alimentaires à courte distance.

    25On ne peut non plus exclure que la navigation qui requiert des capacités cognitives singulières59 ait agi comme une force de sélection responsable de l’émergence de facultés particulières chez des espèces que l’on doit qualifier d’intelligentes si l’on mesure cette qualité à l’aune de leur succès planétaire.

    26Ce survol, fort rapide, a permis de mettre en lumière les capacités d’adaptation des membres de la famille des colombidés, lesquels ont su non seulement composer avec la croissance numérique de notre propre espèce, accroissement exponentiel depuis l’avènement de l’ère industrielle, mais également en tirer profit pour agrandir leur aire de répartition et diversifier leur habitat. L’urbanisation du pigeon ramier accompagne la révolution industrielle du xixe siècle marquée par l’augmentation des surfaces urbaines au détriment des surfaces agricoles. Elle s’inscrit dans l’histoire contemporaine. Cette urbanisation ne se résume pas à un simple changement de milieu ; elle implique également une plus grande tolérance vis-à-vis de notre espèce. On note également une très grande plasticité du comportement migratoire. Actuellement, coexistent des ramiers urbains et des ramiers ruraux, chacune de ces deux catégories pouvant se montrer sédentaire ou bien migratrice.

    27S’agissant de la tourterelle turque, l’histoire de sa conquête du monde est encore plus récente puisqu’elle a commencé il y a moins de cent ans. La tourterelle turque s’est non seulement accommodée de la croissance des villes mais elle s’en est servi pour augmenter progressivement son aire de répartition. Les ramiers comme les tourterelles turques ont également su adapter leur régime alimentaire pour profiter de la culture intensive du maïs, à partir des années 195060, céréale d’origine américaine forcément inconnue dans leurs aires originelles respectives.

    28L’histoire du pigeon biset remonte, quant à elle, à l’Antiquité. En se laissant domestiquer, les bisets ont assuré leur dispersion sur l’ensemble du globe, à l’exception des régions arctique et antarctique, tout en restant capables de reprendre leur liberté. Les pigeons féraux sont devenus des commensaux de notre espèce en investissant les villes pour utiliser leurs ressources avec profit. Leur intelligence met l’accent sur l’importance de performances intellectuelles dans le processus d’ajustement des espèces animales à un environnement en mutation.

    Notes de bas de page

    1Nikolaas Tinbergen, « On Aims and Methods of Ethology », Zeitschrift für Tierpsychologie, 20/4, 1963, p. 410-433.

    2Coenraad Jacob Temminck, Histoire naturelle générale des pigeons et des gallinacés, Paris, Dufour, 1813, t. 1, p. 80-82.

    3Frédéric Jiguet, Aurélien Audevard, Tous les oiseaux d’Europe, Paris, Delachaud et Niestlé, 2015.

    4En anglais, le pigeon ramier (Columba palumbus) est nommé common wood pigeon, « pigeon commun des bois ». En français, le terme « ramier » fait référence aux rameaux (ramus en latin) des arbres sur lesquels il niche.

    5Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon Columba palumbus Linnaeus, 1758, in Europe – its Origin, Increase and Distribution », Acta Zoologica Cracoviensia, 21/18, 1976, p. 585-631.

    6Côme-Damien Degland, Zéphirin Gerbe, Ornithologie européenne, ou Catalogue descriptif, analytique et raisonné des oiseaux observés en Europe, 2e éd., Paris, Baillière, 1867, t. 2, p. 7.

    7Voir https://www.lesoiseauxdeparis.com/pigeon-ramier-biset-wood-pigeon-rock-pigeon-paris.php, consulté le 19 mars 2021.

    8Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon », art. cité.

    9Bernard Frochot, « Urbanisation du pigeon ramier (Columba palumbus) à Dijon (21) », Revue scientifique Bourgogne-nature, 2, 2005, p. 16-18.

    10Amel Merabet et al., « Reproduction du pigeon ramier Columba palumbus Linné, 1758 en milieu suburbain dans la partie orientale de la Mitidja (Algérie) », Nature & technologie, 5/5, 2011, p. 92-98.

    11Karen Fey et al., « Urbanisation of the Wood Pigeon (Columba palumbus) in Finland », Landscape and Urban Planning, 134, 2015, p. 188-194.

    12Jean-François Dejonghe, Les oiseaux des villes et des villages, Maisons-Alfort, Éditions du point vétérinaire, 1983, p. 156.

    13Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon », art. cité.

    14Atlas historique de Paris (https://paris-atlas-historique.fr/index.html, consulté le 19 mars 2021).

    15Ludwik Tomiałojć, « Human Initiation of Synurbic Populations of Waterfowl, Raptors, Pigeons and Cage Birds », dans Enrique Murgui, Marcus Hedblom (dir.), Ecology and Conservation of Birds in Urban Environments, Cham, Springer, 2017, p. 271-286.

    16Hervé Lormée et al., « Quel est l’impact de l’habitat de reproduction sur la démographie du pigeon ramier en France ? », Faune sauvage, 293, 2011, p. 10-11.

    17Côme-Damien Degland, Ornithologie européenne, ou Catalogue descriptif, analytique et raisonné des oiseaux observés en Europe, Paris, Roret, 1849, t. 2, p. 6.

    18Ce qualificatif est courant en ornithologie (https://www.vogelwarte.ch/fr/oiseaux/migration-des-oiseaux/les-migrateurs-partiels, consulté le 14 juin 2021).

    19Jean-François Dejonghe, Les oiseaux des villes et des villages, op. cit., p. 52.

    20Christian Vasteenwegen, Alain Jean, « Tendances récentes des populations de pigeons ramiers (Columba palumbus) transpyrénéens », Aves, 35/2, 1998, p. 103-108.

    21Columbia livia : pigeon biset ; Columba palumbus : pigeon ramier ; Streptopelia decaocto : tourterelle turque ; Columba œnas : pigeon colombin ; Streptopelia turtur : tourterelle des bois ; Streptopelia senegalensis : tourterelle maillée ; Zenaida macroura (anciennement Zenaidura macroura) : tourterelle triste ; Zenaida asiatica : tourterelle à ailes blanches ; Columbina inca (anciennement Scardafella inca) : colombe inca.

    22Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon », art. cité ; Id., « Urbanization as a Test of Adaptive Potentials in Birds », dans Valery D. Ilyichev, Valery M. Gavrilov (éd), Acta XVIII Congressus Internationalis Ornithologici, Moscou, Nauka, 1985, t. 2, p. 608-614.

    23Daniel Sol et al., « Behavioural Flexibility and Invasion Success in Birds », Animal Behaviour, 63/3, 2002, p. 495-502.

    24Rob Hume, Birds of Britain and Europe, 5e éd, Londres, Dorling Kindersley, 2018, p. 219.

    25Cyril Eraud et al., « La tourterelle turque. Histoire et dynamique d’une expansion », Faune sauvage, 293, 2011, p. 32-33.

    26Ibid. ; Adnène Ibrahim Belabed et al., « Effet de l’urbanisation sur le phénotype de la tourterelle turque (Streptopelia decaocto) dans le Nord-Est algérien », Bulletin de l’Institut scientifique, Rabat, section Sciences de la vie, 35, 2013, p.155-164 ; Abdelazize Franck Bougaham, Riadh Moulaï, « Première nidification de la tourterelle turque Streptopelia decaocto (Aves, Columbidae) sur des édifices humains en Algérie », Bulletin de l’Institut scientifique, Rabat, section Sciences de la vie, 35, 2013, p. 151-153.

    27Epifanio Blancas-Calva, Jean Cristian Blancas-Hernández, « Presencia de la paloma turca (Streptopelia decaocto) en la ciudad de Lima, Perú », Huitzil, Revista Mexicana de Ornitología, 17/1, 2016, p. 111-114 ; Rob Hengeveld, « What to do About the North American Invasion by the Collared Dove? », Journal of Field Ornithology, 64/4, 1993, p. 477-489 ; Romeo Tinajero, Alejandra Partida-Pérez, « La tórtola turca (Streptopelia decaocto) en San Luis Potosí, México, con notas sobre su reproducción », Huitzil, Revista Mexicana de Ornitología, 17/1, 2016, p.145-150.

    28Jean-François Dejonghe, Les oiseaux des villes et des villages, op. cit., p. 166.

    29Gregorio Rocha-Camarero, Sebastián J. Hidalgo De Trucios, « The Spread of the Collared Dove Streptopelia decaocto in Europe: Colonization Patterns in The West of the Iberian Peninsula », Bird Study, 49/1, 2002, p. 11-16 ; Álvaro Luna et al., « Cities Favour the Recent Establishment and Current Spread of the Eurasian Collared Dove Streptopelia decaocto (Frivaldszky, 1838) in Dominican Republic », BioInvasions Records, 7/1, 2018, p. 95-99.

    30Jean-François Dejonghe, Les oiseaux des villes et des villages, op. cit., p. 166.

    31Alan Omar Bermúdez-Cavero et al., « Urban Landscape Selection by Eurasian Collared Dove (Streptopelia decaocto) in Eastern Spain », Caldasia, 43/1, 2021, p. 138-148.

    32« Les espèces opportunistes sont des espèces peu spécialisées qui sont soit capables de s’adapter à des conditions de vies variées, soit privilégient la reproduction à la survie. […] Les premières sont qualifiées d’opportunistes d’un point de vue écologique. En effet, ce type d’espèce opportuniste ne dépend pas d’un habitat particulier et peut coloniser une palette de milieux très large. Cette polyvalence permet à ces espèces de mieux résister aux modifications anthropiques de l’environnement et de coloniser les milieux artificialisés comme les villes. D’autres espèces sont qualifiées d’opportunistes au regard de leur cycle biologique. Elles se caractérisent alors par la production d’un très grand nombre de petits à un âge précoce », Futura Sciences (https://www.futura-sciences.com/planete/definitions/botanique-espece-opportuniste-7267, consulté le 10 avril 2021).

    33En anglais, le pigeon biset est appelé rock dove ou rock pigeon, c’est-à-dire « pigeon des rochers ».

    34Marie-Christine Marinval et al., « Ressources et productions animales en territoire arverne (ve–ier siècle av. J.-C.) », Monographies d’archéologie méditerranéenne, hors-série 2, 2007, p. 411-415.

    35Henry Yves, « Le colombier, un signe extérieur de noblesse. Essai sur les colombiers en Bretagne », Annales de Bretagne et des pays de l’Ouest, 88/1, 1981, p. 67-86.

    36Coenraad Jacob Temminck, Histoire naturelle générale des pigeons, op. cit., p. 125-127.

    37Dimitri Giunchi et al., « Feral Pigeon Populations: Their Gene Pool and Links with Local Domestic Breeds », Zoology, 142, 2020, 125817.

    38Joanne Clavel et al., « Worldwide Decline of Specialist Species: Toward a Global Functional Homogenization? », Frontiers in Ecology and the Environment, 9/4, 2011, p. 222-228.

    39Trevor D. Price et al., « The Role of Phenotypic Plasticity in Driving Genetic Evolution », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 270/1523, 2003, p. 1433-1440.

    40Adnène Ibrahim Belabed et al., « Effet de l’urbanisation sur le phénotype de la tourterelle turque », art. cité.

    41Anders Pape Møller, « Flight Distance of Urban Birds, Predation and Selection for Urban Life », Behavioral Ecology & Sociobiology, 63/1, 2008, p. 63-75.

    42Esteban Fernandez-Juricic et al., « Bird Tolerance to Human Disturbance in Urban Parks of Madrid (Spain): Management Implications », dans John M. Marzluff et al. (dir.), Avian Ecology and Conservation in an Urbanizing World, Boston, Springer, 2001, p. 259-273.

    43Howard D. Rundle, Patrik Nosi, « Ecological Speciation », Ecology Letters, 8/3, 2005, p. 336-352.

    44Timothy A. Mousseau, Charles W. Fox, « The Adaptive Significance of Maternal Effects », Trends in Ecology & Evolution, 13/10, 1998, p. 403-407.

    45Julio Blas, « Stress in Birds », dans Colin G. Scanes (dir.), Sturkie’s Avian Physiology, 6e éd., San Diego, Academic Press/Elsevier, 2015, p. 769-810.

    46John M. Anderies et al., « Living in the City: Resource Availability, Predation, and Bird Population Dynamics in Urban Areas », Journal of Theoretical Biology, 247/1, 2007, p. 36-49 ; Jason D. Fischer et al., « Paradox: The Role of Trophic Dynamics in Structuring Vertebrate Communities », BioScience, 62/9, 2012, p. 809-818.

    47Jean Rostand, Carnet d’un biologiste, Paris, Stock, 1959, p. 137.

    48Daniel S. Lehrman, « The Physiological Basis of Parental Feeding Behavior in the Ring Dove (Streptopelia risoria) », Behaviour, 7/1, 1955, p. 241-285.

    49Cette expérience fait référence à la notion piagétienne de « permanence de l’objet » : Claude Dumas, Donald M. Wilkie, « Object Permanence in Ring Doves (Streptopelia risoria) », Journal of Comparative Psychology, 109/2, 1995, p. 142-150.

    50Ahmed Belguermi et al., « Pigeons Discriminate Between Human Feeders », Animal Cognition, 14/6, 2011, p. 909-914.

    51Onur Güntürkün et al., « Pigeons as a Model Species for Cognitive Neuroscience », e-Neuroforum, 5/4, 2014, p. 86-92.

    52Jennifer Ackerman, Le génie des oiseaux, trad. par P. Salsa, Paris, Marabout, 2017, p. 271-328 [éd. orig. The Genius of Birds, New York, Penguin, 2016] ; Éric Baratay, « Héros malgré lui. Le pigeon 787-15 (dit Vaillant) à Verdun », L’entre-deux, 3/1, 2018 (https://www.lentre-deux.com/?b=36, consulté le 21 mars 2021).

    53Anna Gagliardo et al., « Importance of the Hippocampus for the Learning of Route Fidelity in Homing Pigeons », Biology Letters, 16/7, 2020, 20200095.

    54Julia Cnotka et al., « Navigational Experience Affects Hippocampus Size in Homing Pigeons », Brain Behavior and Evolution, 72/3, 2008, p. 233-238.

    55Eleanor A. Maguire et al., « Navigation-related Structural Change in the Hippocampi of Taxi Drivers », Proceedings of the National Academy of Sciences, 97/8, 2000, p. 4398-4403.

    56Enrico Alleva et al., « Homing Behaviour of the Rock Pigeon », Monitore Zoologico Italiano-Italian Journal of Zoology, 9/3-4, 1975, p. 213-224.

    57Elisabetta Visalberghi et al., « New Experiments on the Homing Ability of the Rock Pigeon », Monitore Zoologico Italiano-Italian Journal of Zoology, 12/2-3, 1978, p. 199-209.

    58Takao Sasaki, Dora Biro, « Cumulative Culture Can Emerge From Collective Intelligence in Animal Groups », Nature Communications, 8, 2017, 15049.

    59Julia Mehlhorn, Gerd Rehkämper, « Neurobiology of the Homing Pigeon – a Review », Naturwissenschaften, 96/9, 2009, p. 1011-1025.

    60Huguette Flatrès, Pierre Flatrès, « Mutations agricoles et transformations des paysages en Europe », Norois, 173, Crises et mutations agricoles et rurales, 1997, p. 173-193.

    Auteur

    • Gérard Leboucher

      Gérard Leboucher est professeur émérite d’éthologie, université Paris-Nanterre, laboratoire Éthologie, cognition, développement. Il a récemment publié « Les oiseaux, acteurs sociaux », L’entre-deux, 3, 2018, et, en collaboration, « The Functions of Female Calls in Birds », Advances in the Study of Behavior, 50, 2018, p. 243-271 ; avec Michel Jourde, « Savoirs anciens sur la relation entre la poule et ses poussins. Dialogue d’un littéraire et d’un éthologue », dans Éric Baratay (dir.), Croiser les sciences pour lire les animaux, p. 91-101 (Éditions de la Sorbonne, 2020).

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    1Nikolaas Tinbergen, « On Aims and Methods of Ethology », Zeitschrift für Tierpsychologie, 20/4, 1963, p. 410-433.

    2Coenraad Jacob Temminck, Histoire naturelle générale des pigeons et des gallinacés, Paris, Dufour, 1813, t. 1, p. 80-82.

    3Frédéric Jiguet, Aurélien Audevard, Tous les oiseaux d’Europe, Paris, Delachaud et Niestlé, 2015.

    4En anglais, le pigeon ramier (Columba palumbus) est nommé common wood pigeon, « pigeon commun des bois ». En français, le terme « ramier » fait référence aux rameaux (ramus en latin) des arbres sur lesquels il niche.

    5Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon Columba palumbus Linnaeus, 1758, in Europe – its Origin, Increase and Distribution », Acta Zoologica Cracoviensia, 21/18, 1976, p. 585-631.

    6Côme-Damien Degland, Zéphirin Gerbe, Ornithologie européenne, ou Catalogue descriptif, analytique et raisonné des oiseaux observés en Europe, 2e éd., Paris, Baillière, 1867, t. 2, p. 7.

    7Voir https://www.lesoiseauxdeparis.com/pigeon-ramier-biset-wood-pigeon-rock-pigeon-paris.php, consulté le 19 mars 2021.

    8Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon », art. cité.

    9Bernard Frochot, « Urbanisation du pigeon ramier (Columba palumbus) à Dijon (21) », Revue scientifique Bourgogne-nature, 2, 2005, p. 16-18.

    10Amel Merabet et al., « Reproduction du pigeon ramier Columba palumbus Linné, 1758 en milieu suburbain dans la partie orientale de la Mitidja (Algérie) », Nature & technologie, 5/5, 2011, p. 92-98.

    11Karen Fey et al., « Urbanisation of the Wood Pigeon (Columba palumbus) in Finland », Landscape and Urban Planning, 134, 2015, p. 188-194.

    12Jean-François Dejonghe, Les oiseaux des villes et des villages, Maisons-Alfort, Éditions du point vétérinaire, 1983, p. 156.

    13Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon », art. cité.

    14Atlas historique de Paris (https://paris-atlas-historique.fr/index.html, consulté le 19 mars 2021).

    15Ludwik Tomiałojć, « Human Initiation of Synurbic Populations of Waterfowl, Raptors, Pigeons and Cage Birds », dans Enrique Murgui, Marcus Hedblom (dir.), Ecology and Conservation of Birds in Urban Environments, Cham, Springer, 2017, p. 271-286.

    16Hervé Lormée et al., « Quel est l’impact de l’habitat de reproduction sur la démographie du pigeon ramier en France ? », Faune sauvage, 293, 2011, p. 10-11.

    17Côme-Damien Degland, Ornithologie européenne, ou Catalogue descriptif, analytique et raisonné des oiseaux observés en Europe, Paris, Roret, 1849, t. 2, p. 6.

    18Ce qualificatif est courant en ornithologie (https://www.vogelwarte.ch/fr/oiseaux/migration-des-oiseaux/les-migrateurs-partiels, consulté le 14 juin 2021).

    19Jean-François Dejonghe, Les oiseaux des villes et des villages, op. cit., p. 52.

    20Christian Vasteenwegen, Alain Jean, « Tendances récentes des populations de pigeons ramiers (Columba palumbus) transpyrénéens », Aves, 35/2, 1998, p. 103-108.

    21Columbia livia : pigeon biset ; Columba palumbus : pigeon ramier ; Streptopelia decaocto : tourterelle turque ; Columba œnas : pigeon colombin ; Streptopelia turtur : tourterelle des bois ; Streptopelia senegalensis : tourterelle maillée ; Zenaida macroura (anciennement Zenaidura macroura) : tourterelle triste ; Zenaida asiatica : tourterelle à ailes blanches ; Columbina inca (anciennement Scardafella inca) : colombe inca.

    22Ludwik Tomiałojć, « The Urban Population of the Wood Pigeon », art. cité ; Id., « Urbanization as a Test of Adaptive Potentials in Birds », dans Valery D. Ilyichev, Valery M. Gavrilov (éd), Acta XVIII Congressus Internationalis Ornithologici, Moscou, Nauka, 1985, t. 2, p. 608-614.

    23Daniel Sol et al., « Behavioural Flexibility and Invasion Success in Birds », Animal Behaviour, 63/3, 2002, p. 495-502.

    24Rob Hume, Birds of Britain and Europe, 5e éd, Londres, Dorling Kindersley, 2018, p. 219.

    25Cyril Eraud et al., « La tourterelle turque. Histoire et dynamique d’une expansion », Faune sauvage, 293, 2011, p. 32-33.

    26Ibid. ; Adnène Ibrahim Belabed et al., « Effet de l’urbanisation sur le phénotype de la tourterelle turque (Streptopelia decaocto) dans le Nord-Est algérien », Bulletin de l’Institut scientifique, Rabat, section Sciences de la vie, 35, 2013, p.155-164 ; Abdelazize Franck Bougaham, Riadh Moulaï, « Première nidification de la tourterelle turque Streptopelia decaocto (Aves, Columbidae) sur des édifices humains en Algérie », Bulletin de l’Institut scientifique, Rabat, section Sciences de la vie, 35, 2013, p. 151-153.

    27Epifanio Blancas-Calva, Jean Cristian Blancas-Hernández, « Presencia de la paloma turca (Streptopelia decaocto) en la ciudad de Lima, Perú », Huitzil, Revista Mexicana de Ornitología, 17/1, 2016, p. 111-114 ; Rob Hengeveld, « What to do About the North American Invasion by the Collared Dove? », Journal of Field Ornithology, 64/4, 1993, p. 477-489 ; Romeo Tinajero, Alejandra Partida-Pérez, « La tórtola turca (Streptopelia decaocto) en San Luis Potosí, México, con notas sobre su reproducción », Huitzil, Revista Mexicana de Ornitología, 17/1, 2016, p.145-150.

    28Jean-François Dejonghe, Les oiseaux des villes et des villages, op. cit., p. 166.

    29Gregorio Rocha-Camarero, Sebastián J. Hidalgo De Trucios, « The Spread of the Collared Dove Streptopelia decaocto in Europe: Colonization Patterns in The West of the Iberian Peninsula », Bird Study, 49/1, 2002, p. 11-16 ; Álvaro Luna et al., « Cities Favour the Recent Establishment and Current Spread of the Eurasian Collared Dove Streptopelia decaocto (Frivaldszky, 1838) in Dominican Republic », BioInvasions Records, 7/1, 2018, p. 95-99.

    30Jean-François Dejonghe, Les oiseaux des villes et des villages, op. cit., p. 166.

    31Alan Omar Bermúdez-Cavero et al., « Urban Landscape Selection by Eurasian Collared Dove (Streptopelia decaocto) in Eastern Spain », Caldasia, 43/1, 2021, p. 138-148.

    32« Les espèces opportunistes sont des espèces peu spécialisées qui sont soit capables de s’adapter à des conditions de vies variées, soit privilégient la reproduction à la survie. […] Les premières sont qualifiées d’opportunistes d’un point de vue écologique. En effet, ce type d’espèce opportuniste ne dépend pas d’un habitat particulier et peut coloniser une palette de milieux très large. Cette polyvalence permet à ces espèces de mieux résister aux modifications anthropiques de l’environnement et de coloniser les milieux artificialisés comme les villes. D’autres espèces sont qualifiées d’opportunistes au regard de leur cycle biologique. Elles se caractérisent alors par la production d’un très grand nombre de petits à un âge précoce », Futura Sciences (https://www.futura-sciences.com/planete/definitions/botanique-espece-opportuniste-7267, consulté le 10 avril 2021).

    33En anglais, le pigeon biset est appelé rock dove ou rock pigeon, c’est-à-dire « pigeon des rochers ».

    34Marie-Christine Marinval et al., « Ressources et productions animales en territoire arverne (ve–ier siècle av. J.-C.) », Monographies d’archéologie méditerranéenne, hors-série 2, 2007, p. 411-415.

    35Henry Yves, « Le colombier, un signe extérieur de noblesse. Essai sur les colombiers en Bretagne », Annales de Bretagne et des pays de l’Ouest, 88/1, 1981, p. 67-86.

    36Coenraad Jacob Temminck, Histoire naturelle générale des pigeons, op. cit., p. 125-127.

    37Dimitri Giunchi et al., « Feral Pigeon Populations: Their Gene Pool and Links with Local Domestic Breeds », Zoology, 142, 2020, 125817.

    38Joanne Clavel et al., « Worldwide Decline of Specialist Species: Toward a Global Functional Homogenization? », Frontiers in Ecology and the Environment, 9/4, 2011, p. 222-228.

    39Trevor D. Price et al., « The Role of Phenotypic Plasticity in Driving Genetic Evolution », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 270/1523, 2003, p. 1433-1440.

    40Adnène Ibrahim Belabed et al., « Effet de l’urbanisation sur le phénotype de la tourterelle turque », art. cité.

    41Anders Pape Møller, « Flight Distance of Urban Birds, Predation and Selection for Urban Life », Behavioral Ecology & Sociobiology, 63/1, 2008, p. 63-75.

    42Esteban Fernandez-Juricic et al., « Bird Tolerance to Human Disturbance in Urban Parks of Madrid (Spain): Management Implications », dans John M. Marzluff et al. (dir.), Avian Ecology and Conservation in an Urbanizing World, Boston, Springer, 2001, p. 259-273.

    43Howard D. Rundle, Patrik Nosi, « Ecological Speciation », Ecology Letters, 8/3, 2005, p. 336-352.

    44Timothy A. Mousseau, Charles W. Fox, « The Adaptive Significance of Maternal Effects », Trends in Ecology & Evolution, 13/10, 1998, p. 403-407.

    45Julio Blas, « Stress in Birds », dans Colin G. Scanes (dir.), Sturkie’s Avian Physiology, 6e éd., San Diego, Academic Press/Elsevier, 2015, p. 769-810.

    46John M. Anderies et al., « Living in the City: Resource Availability, Predation, and Bird Population Dynamics in Urban Areas », Journal of Theoretical Biology, 247/1, 2007, p. 36-49 ; Jason D. Fischer et al., « Paradox: The Role of Trophic Dynamics in Structuring Vertebrate Communities », BioScience, 62/9, 2012, p. 809-818.

    47Jean Rostand, Carnet d’un biologiste, Paris, Stock, 1959, p. 137.

    48Daniel S. Lehrman, « The Physiological Basis of Parental Feeding Behavior in the Ring Dove (Streptopelia risoria) », Behaviour, 7/1, 1955, p. 241-285.

    49Cette expérience fait référence à la notion piagétienne de « permanence de l’objet » : Claude Dumas, Donald M. Wilkie, « Object Permanence in Ring Doves (Streptopelia risoria) », Journal of Comparative Psychology, 109/2, 1995, p. 142-150.

    50Ahmed Belguermi et al., « Pigeons Discriminate Between Human Feeders », Animal Cognition, 14/6, 2011, p. 909-914.

    51Onur Güntürkün et al., « Pigeons as a Model Species for Cognitive Neuroscience », e-Neuroforum, 5/4, 2014, p. 86-92.

    52Jennifer Ackerman, Le génie des oiseaux, trad. par P. Salsa, Paris, Marabout, 2017, p. 271-328 [éd. orig. The Genius of Birds, New York, Penguin, 2016] ; Éric Baratay, « Héros malgré lui. Le pigeon 787-15 (dit Vaillant) à Verdun », L’entre-deux, 3/1, 2018 (https://www.lentre-deux.com/?b=36, consulté le 21 mars 2021).

    53Anna Gagliardo et al., « Importance of the Hippocampus for the Learning of Route Fidelity in Homing Pigeons », Biology Letters, 16/7, 2020, 20200095.

    54Julia Cnotka et al., « Navigational Experience Affects Hippocampus Size in Homing Pigeons », Brain Behavior and Evolution, 72/3, 2008, p. 233-238.

    55Eleanor A. Maguire et al., « Navigation-related Structural Change in the Hippocampi of Taxi Drivers », Proceedings of the National Academy of Sciences, 97/8, 2000, p. 4398-4403.

    56Enrico Alleva et al., « Homing Behaviour of the Rock Pigeon », Monitore Zoologico Italiano-Italian Journal of Zoology, 9/3-4, 1975, p. 213-224.

    57Elisabetta Visalberghi et al., « New Experiments on the Homing Ability of the Rock Pigeon », Monitore Zoologico Italiano-Italian Journal of Zoology, 12/2-3, 1978, p. 199-209.

    58Takao Sasaki, Dora Biro, « Cumulative Culture Can Emerge From Collective Intelligence in Animal Groups », Nature Communications, 8, 2017, 15049.

    59Julia Mehlhorn, Gerd Rehkämper, « Neurobiology of the Homing Pigeon – a Review », Naturwissenschaften, 96/9, 2009, p. 1011-1025.

    60Huguette Flatrès, Pierre Flatrès, « Mutations agricoles et transformations des paysages en Europe », Norois, 173, Crises et mutations agricoles et rurales, 1997, p. 173-193.

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    Leboucher, G. (2022). Pigeons et tourterelles : les modifications comportementales, provoquées par les circonstances, révèlent les potentialités. In Éric Baratay (éd.), Les animaux historicisés. Paris: Éditions de la Sorbonne. https://doi.org/10.4000/11yhe
    Leboucher, Gérard. « Pigeons et tourterelles : les modifications comportementales, provoquées par les circonstances, révèlent les potentialités ». In Les animaux historicisés, édité par Éric Baratay. Paris: Éditions de la Sorbonne, 2022. doi:10.4000/11yhe.
    Leboucher, Gérard. « Pigeons et tourterelles : les modifications comportementales, provoquées par les circonstances, révèlent les potentialités ». Les animaux historicisés, édité par Éric Baratay, Éditions de la Sorbonne, 2022, https://doi.org/10.4000/11yhe.

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