La démographie animale : origine de la science

4Comme « population », le terme « démographie » ne peut être limité à l’espèce humaine. Car cette démographie est depuis longtemps partie prenante de la biogéographie, autrement dit l’étude de la distribution géographique des organismes6. Cette biogéographie a débuté, dans sa version moderne, au temps des grandes explorations du globe, il y a 250 ans7. À l’époque, les naturalistes européens collectaient et enregistraient des espèces animales et végétales, jusque-là inconnues de la science occidentale, et ils discernaient des similitudes et des différences entre les biotes de diverses parties du monde. Au milieu du xviii^e siècle, des savants, comme Buffon, observèrent que des régions isolées, dotées d’un environnement similaire, pouvaient avoir des corpus taxinomiques différents8. L’idée qui prévalut alors était que les milieux et les organismes qui y vivent, soit biotope et biocénose pour prendre des termes plus récents, sont statiques, sans évolution. Pour autant, si Linné tenta de décrypter l’ordre immuable de Dieu dans les Amoenitates academicae (compilation des thèses soutenues sous sa direction à l’université d’Uppsala), il déclina l’organisation de cet ordre selon plusieurs principes qui préfiguraient l’étude dynamique des populations (propagation de l’espèce envisagée, distribution géographique…)9.

5Ce fut dans les premières années du xix^e siècle que cette assertion commença à s’effriter avec Georges Cuvier, pourtant fixiste10 : ce père de la paléontologie montra que la démographie animale était sujette à modifications car, à divers moments du passé, des espèces déclinaient, d’autres apparaissaient. L’introduction de l’histoire dans le naturalisme conduisit à une approche dynamique des populations animales à propos de leur distribution spatiale et de leurs effectifs relatifs. Les fondements de la zoodémographie étaient posés. Les savants du xix^e siècle multiplièrent les approches concernant la mobilité animale : origine, dispersion, colonisation, diversification. Les observations de Charles Darwin infirmèrent définitivement l’idée d’une biogéographie statique et celle de l’immobilité des espèces. La contribution majeure à la biogéographie historique, parce qu’elle favorisa la vision dynamique, fut celle d’Alfred Russel Wallace, codécouvreur du principe de sélection naturelle avec Darwin11. Il développa la méthodologie de la discipline et certaines de ses idées sont toujours en vigueur dans la biogéographie moderne12.

6Depuis la seconde moitié du xx^e siècle, les ouvrages de référence en biogéographie insistent sur le caractère évolutif des situations ainsi que sur l’importance des facteurs écologiques et historiques pour qui veut déchiffrer les paléoenvironnements et les peuplements anciens d’animaux13. En France, en particulier, la démographie animale fut renouvelée après guerre14. Le zoodémographe, un terme utilisé par Rémy Chauvin en 1973, étudie désormais les dynamiques de populations dans la nature et il recherche les lois qui les gèrent. Rémy Chauvin insiste notamment sur l’intérêt d’analyser les indicateurs démographiques chez les animaux, ne serait-ce que pour étudier le peuplement humain, et il fustige les sociologues et les démographes qui ont jusque-là négligé cette science interdisciplinaire du vivant :

[Le zoodémographe] sait suivre la marche d’une épidémie […], il peut « simuler les résultats d’une guerre », en enlevant tout ou partie d’une classe d’âge, dans une population donnée. Et surtout, connaissant le nombre des individus d’une génération n, il peut parfois prévoir, avec une grande précision, le nombre des individus de la génération n + 1 […]. Il peut aussi étudier les résultats du surpeuplement, distinguer les différents types de régulation qui entrent alors en jeu ; car, si les animaux n’emploient pas de régulation consciente des naissances, la physiologie s’en charge pour eux […]15.

7Déjà, les historiens ont puisé des concepts chez les ethnologues et les sociologues afin de réviser la notion de domestication, longtemps considérée comme un état statique, et de l’appréhender selon une optique plus dynamique, soulignant une variabilité dans le temps, le lieu et selon l’espèce. Les historiens doivent visiter désormais les biologistes et les zoodémographes, qui se sont réapproprié la démographie, pour opérer la même mutation à propos de cette discipline. À charge pour ces historiens et pour les archéozoologues d’évaluer les problèmes méthodologiques inhérents à la qualité des sources disponibles ainsi que la faisabilité du questionnement et de l’emploi des indicateurs démographiques pour les populations du passé.

Pour une zoodémographie historique

8La zoodémographie historique constitue une réappropriation, par les biologistes et les historiens des animaux, d’une discipline naguère exclusivement humaine. Cependant, comme elle représente un territoire d’enquête sur les vivants, nous aurions tort d’exclure tout à fait les humains, par retour de balancier. Les défis sont nombreux pour qui veut bien avancer sur cette voie. D’abord celui concernant les sources historiques. Comme pour la démographie historique humaine, l’historien ne travaille jamais aussi bien que lorsqu’il dispose de données sérielles. Mais il faut que les humains aient pensé à quantifier les phénomènes animaux. Cela a été un peu réalisé au xix^e siècle, beaucoup plus au xx^esiècle16. Mais alors, la zoodémographie ne serait qu’une histoire récente ! Heureusement, des modèles établis sur d’autres échantillons de vivants (humains compris), à partir de restes archéozoologiques et de matériaux génétiques, peuvent aider à comprendre des trends démographiques et des mécanismes éthologiques qui fonctionnent comme des adaptations à un milieu en constante évolution.

9La migration d’espèces animales sans l’homme est un phénomène évident depuis l’origine de la vie sur terre. Le déplacement imposé par l’humain est également très ancien, débutant sans doute au début du Pyrocène17. Ces dynamiques spatiales concernent les espèces sauvages, celles en cours de domestication et les domestiquées. Les motivations humaines de ces déplacements conscients sont multiples : élevage, exploitation animale, chasse, exhibition, collection, mise en réserve, etc. Dans la seconde moitié du xx^e siècle a été ajouté le projet de réintroduire des espèces localement éteintes afin de maintenir ou de reconstituer une biodiversité18. Avec le développement d’une sensibilité écologique, les conséquences de l’anthropisation des milieux sont observées plus attentivement dans les sciences : confinement d’espèces sauvages en raison de la modification ou de la destruction de leur habitat ; concentration de peuplement des commensaux (rongeurs, chats…), liée à l’augmentation de la densité humaine et des rejets alimentaires ; élevages extensifs ou intensifs ; transport opportuniste de micro-espèces (insectes, parasites…) au gré des mobilités des vivants et de la circulation mondiale des produits échangés, etc. Dans les décennies 1980-1990, plusieurs travaux interdisciplinaires, notamment conduits par des vétérinaires et des biologistes, ont insisté sur les conséquences écologiques, souvent négatives, de ces déplacements provoqués. Depuis trente ans, on commence à prendre conscience d’un autre danger lié à cette interaction entre les humains et les animaux : celui de la transmission d’agents pathogènes entre écosystèmes et entre vivants possédant ou non un système de défense approprié19.

10La zoodémographie historique doit être un champ de recherche à la croisée des sciences humaines et sociales et des sciences de la vie, à l’instar de l’écologie historique en voie de développement. La répartition actuelle des animaux résulte de l’influence passée et présente de deux types de facteurs. En effet, on distingue généralement des causes internes, propres aux organismes, comme la capacité de propagation d’une espèce par la reproduction et la dissémination, l’amplitude écologique, c’est-à-dire la capacité d’un individu à occuper des types d’habitat diversifiés, le potentiel évolutif, l’hybridation, la ségrégation… Il existe aussi des facteurs externes, liés à l’environnement, d’ordres géographique, climatique (périodes glaciaires et interglaciaires, mais aussi les trends historiques : optimum médiéval, mini-âges glaciaires…), biotique. Parmi ces derniers, citons les phénomènes de compétition avec d’autres taxons, dont l’homme, pour l’eau, la nourriture, ou les phénomènes d’anthropisation du milieu. Ainsi, en tenant compte de tout cela, il est possible d’observer les reculs et les progressions des aires de peuplement des animaux, de mettre en valeur des temporalités même si leur réalité et leur précision dépendent largement de la documentation disponible à tel ou tel moment. L’histoire doit investir ce passé. Il s’agit de reconsidérer l’animal comme acteur de l’histoire des vivants dans ses dynamiques de peuplement et son occupation active de l’espace.

Histoire d’une extinction : le lion (Panthera leo) en Europe

11L’intuition d’une aventure démographique des espèces, avec des péripéties internes, propres aux organismes, ou externes, liées à leur environnement, était déjà présente au début de la zoologie moderne, comme en témoigne cette évocation de l’affaiblissement de la population léonine en 1801 :

Cette intrépidité n’appartient plus à la Lionne, lorsque, habitant des forêts trop voisines des cités, elle a perdu, par une triste expérience, le sentiment de sa puissance, et acquis celui de la supériorité de l’art de l’Homme. Et ce n’est pas seulement la nature de ce noble et redoutable animal que l’Homme a modifiée. En se répandant sur la surface du globe, et en se rapprochant chaque jour davantage des tanières du Lion, il a ravi l’empire à cette espèce privilégiée ; il l’a exilée loin de sa demeure ; il l’a chassée par exemple de la Thessalie, de la Macédoine, de la Thrace et des autres contrées européennes ou on la trouvait encore du temps d’Aristote ; il l’a reléguée vers les pays les plus voisins des tropiques ; il l’a contrainte de fuir sur les bords des déserts brûlants ; et, la forçant à n’habiter que dans des endroits où le défaut fréquent d’eau, de pâture et de fruits, réduit à de petites troupes les Guenons, les Antilopes et les autres animaux frugivores dont elle aime à se nourrir, il a diminué le nombre d’individus de cette espèce-roi, en même temps qu’il a rétréci le domaine qu’elle avait envahi.

Il ne faut pas croire néanmoins […] que l’accroissement de la population de l’Homme soit la seule cause de la diminution du nombre des Lions… On doit supposer que le climat a éprouvé dans ces portions de l’Afrique et de l’Asie des changements funestes à l’espèce du Lion. Des bois péris de vétusté et non renouvelés par la nature, les terres des hauteurs entraînées dans les plaines, les montagnes abaissées, les pluies devenues moins abondantes, les sources taries, la stérilité augmentée, ont diminué les asyles du Lion et les troupeaux d’animaux asiatiques ou africains dont il se nourrit. Et d’ailleurs l’invention des armes à feu a centuplé la puissance de l’Homme, son ennemi le plus dangereux20.

12Déjà, Étienne de Lacépède donnait à voir la combinaison fatale de facteurs naturels et anthropiques expliquant le repli de Panthera leo, ce lion avec lequel nous allons tester la faisabilité d’une zoodémographie historique.

13Au cours de l’ère quaternaire, deux espèces de lion se sont succédé en Europe. Le lion des cavernes (Panthera spelaea) a été présent de − 700 000 à − 14 000 ans, date estimée de son extinction. Il habitait aussi l’Amérique du Nord, probablement sous la forme d’une espèce différente mais proche : Panthera atrox. Entre les deux, la population léonine de Béringie21 a été appelée Panthera vereshchagini. Ces animaux, de taille comparable au lion contemporain, peut-être un peu plus grands, ne devaient pas avoir de crinière, ou peu développée, mais ils disposaient d’un pelage dense et laineux, peut-être tacheté, voire rayé, même chez les adultes, comme l’ont montré des individus congelés récemment retrouvés dans le pergélisol sibérien22. L’analyse de quelques dizaines de restes d’individus, récoltés de l’Europe à l’Amérique du Nord en passant par les zones froides de l’Eurasie, a permis un début d’approche démographique pour cette espèce23. À partir de restes fossiles, il a été possible de dater leur âge puis d’évaluer et de comparer leur diversité génétique. La combinaison de ces données temporelles et génétiques suggère que de fortes fluctuations environnementales ont conduit l’espèce à son extinction, par étapes. Deux grands groupes génétiquement identifiables ont été mis en évidence. L’un disparaît vers − 41 000 ans. Une réduction de la diversité génétique de l’autre apparaît autour de − 47 000 ans, associée à une rétraction de la surface occupée et une disparition locale en plusieurs endroits. Une nouvelle expansion géographique suit, avec un maximum vers − 18 000 ans, mais sans récupération de la diversité génétique initiale. L’espèce disparaît pour de bon vers − 14 000 ans. Ce processus de rétraction avec le maintien d’isolats pourrait s’appliquer également à Panthera leo lors de son retrait d’Europe méditerranéenne24.

14Ce lion « moderne » (Panthera leo) descend d’un ancêtre africain, sorti du continent pour habiter le Proche-Orient, la Turquie, jusqu’à l’Inde à l’est et l’Europe méditerranéenne à l’ouest lors du recul des glaces25. Génétiquement, on ne reconnaît plus maintenant que deux sous-espèces, à savoir Panthera leo leo pour les animaux d’Afrique occidentale, du Maghreb et hors d’Afrique, tous éteints sauf ceux de la forêt de Gir en Inde, et Panthera leo melanochaita en Afrique orientale et australe26. En conséquence, il faudrait distinguer Panthera. spelaea et Panthera leo longtemps confondus, et noter que Panthera leo persica n’est plus considéré comme une sous-espèce valide.

15La présence en Grèce et en Turquie du lion Panthera leo est documentée aux temps historiques27. Plus à l’ouest, en éliminant les risques de confusion avec le lion des cavernes, il semble qu’il ait atteint la péninsule ibérique il y a environ 10 000 ans, avant d’en disparaître il y aurait 5 000 ans28. L’aire de présence se rétracte ensuite vers l’est. Mais les données historiques sont parfois assez contradictoires et délicates à interpréter d’un point de vue zoologique et biogéographique. Les témoignages antiques relèvent souvent de la littérature de voyage, voire de l’épopée, et donnent à voir avant tout la perception de chaque auteur au prisme de sa culture. Il n’existe presque jamais d’observation zoologique pure. Quand il n’y a pas des problèmes de lexique, la désignation des espèces n’étant pas celle d’aujourd’hui. Le zoomyne évoque souvent ce qui est en fait un genre ou une famille pour nous. C’est toutefois un moindre mal dans le cas des lions.

16On peut supposer que la répartition européenne de l’espèce Panthera leo n’était pas continue de l’Atlantique à l’Anatolie. Il est délicat de reconstituer les paysages et la faune à la fin des glaciations, en particulier ceux de la péninsule balkanique il y a un peu plus de deux millénaires. On sait que les péninsules ibérique, italienne et balkanique ont constitué des zones de refuges pour les espèces les moins adaptées au froid glaciaire29. Les données palynologiques suggèrent des îlots, dont certains d’une taille suffisante permettant la présence d’une végétation capable d’entretenir une guilde d’herbivores, eux-mêmes assez nombreux pour autoriser le maintien de grands carnivores30. Ainsi, pourrait s’expliquer que ce lion était encore présent en Macédoine au v^e siècle av. J.-C., en un isolat endémique31. Si l’on considère le territoire entre Nestos et Achélôos, évoqué par Hérodote comme zone refuge des lions, soit une superficie de 20 000 km² environ, en partie montagneuse et aride, on pourrait estimer qu’il existait une population de 20 à 200 lions adultes. Là où elles sont étudiées, les densités actuelles de lions proposent des domaines vitaux de 100 à plusieurs milliers de km². Les données historiques sont donc compatibles avec une population résiduelle de lions à cet endroit32. Leurs apparitions exceptionnelles sont consignées aux côtés d’évocations symboliques dans la littérature antique et dans les représentations iconographiques33. L’espèce semble survivre en Anatolie jusqu’au xviii^e siècle, voire au xix^e siècle34. Au sud de la Méditerranée, les derniers lions du Maghreb disparurent du Maroc au début du xx^e siècle35. Plus à l’est, il y avait encore des lions en Iran dans les années 1930-194036.

17Étudier l’écologie et la démographie de populations éteintes pose quelques difficultés méthodologiques. Faute d’un corpus archéozoologique représentatif, les rares mentions textuelles d’individus (il n’y a jamais de groupes comptés) obligent à reconstituer le contexte environnemental de ces populations puis à transposer des modèles démographiques établis de nos jours. En résultat, les estimations des densités de lions sur ces territoires varient de 1 pour 25 km² en Anatolie, jusqu’à 1 pour 100 km² voire 1 pour 2 000 km² ailleurs, selon les milieux et les densités de proies37. Dans les milieux les plus pauvres, les densités pourraient descendre jusqu’à 1 pour 4 000 km². Ces chiffres s’appuient sur des études contemporaines faites essentiellement en Afrique à partir d’individus capturés puis équipés de colliers émetteurs. L’espace nécessaire à un animal pour accomplir son cycle vital est appelé « domaine vital ». Le « territoire » est la partie du domaine vital qui est défendue face aux incursions des congénères. Dans le cas du lion, les deux se superposent régulièrement. Les chiffres sont extrapolés pour les populations disparues en fonction des analogies avec leurs milieux tels qu’ils sont connus et compris. En Afrique orientale, certains groupes de lions actuels sont sédentaires, d’autres migrent en suivant les ongulés chassés. Donc, les données concernant l’évolution historique du couvert forestier et plus globalement de la végétation dans l’ouest européen peuvent permettre des projections de densité féline38 en associant les densités de proies potentielles : probablement des cervidés (cerfs, chevreuils) d’ouest en est, des gazelles à l’est de la Méditerranée ainsi que des sangliers et des aurochs sur l’ensemble de l’Europe. Ainsi, une étude recherchant les habitats potentiellement favorables au lion actuel face au changement climatique repose sur une distribution historique originelle (il y a − 6 000 ans) n’incluant, pour l’Europe, que le sud de la péninsule des Balkans, en fait la Grèce39. Or, en utilisant des données actuelles de répartition, concernant l’Afrique subsaharienne, une modélisation a aussi trouvé pour cette époque des habitats favorables dans le sud de la péninsule Ibérique.

18Les chercheurs constatent qu’à partir de la fin de la dernière glaciation, avec l’arrivée de l’élevage et d’une nouvelle relation des humains au monde, se produisit la régression et parfois même la disparition des grands mammifères qui ne revinrent pas en Europe, contrairement à ce qui s’était passé après les précédentes glaciations40. En Europe, le lion fut confronté à la présence humaine durant une longue période, celle des chasseurs-cueilleurs initialement puis des agriculteurs et des éleveurs venus du Proche-Orient. Cela se traduisit par la régression des ongulés sauvages, concurrents des troupeaux domestiques et par la destruction directe des prédateurs. Le même fait était arrivé en Afrique antérieurement, dès l’émergence des humains41, même avec des densités d’humains assez faibles et bien avant l’arrivée de l’élevage. En Europe, il pouvait exister environ 130 000 humains il y a − 23 000 ans et peut-être 410 000 il y a seulement − 13 000 ans. La progression est assez rapide ensuite. On estime le nombre d’Européens à 50 millions en 200 ap. J.-C.42, dont 85 à 90 % étaient ruraux, et à 100 millions en 1700, toujours en majorité ruraux. Dans ce contexte de doublement de la population humaine, il semble bien que, peu à peu, la diversité faunistique ait été pratiquement éliminée dans les régions à forte densité humaine, seulement conservée que dans des réserves aristocratiques ou royales de chasse43.

19En Grèce, ce mécanisme a concerné le lion et ses proies sauvages44. Toutefois, imaginer les concrètes relations antiques entre humains et lions n’est pas aisé. Les textes anciens utilisent certainement des données d’observation, mais des affirmations seulement forgées sous le coup des représentations humaines sont également nombreuses, en particulier sur des territoires où le lion n’a jamais été présent, comme les îles méditerranéennes45 ! On en apprend autant sinon plus sur des éléments culturels (notamment les multiples utilisations de l’image du lion avec beaucoup d’anthropomorphisme pour représenter la force, le pouvoir, la royauté, etc.) que sur la biologie de l’animal réel. Il en va ainsi de tout le règne animal. La bête des textes est un animal exemplaire comme le disent les anthropologues46.

20Les données plus concrètes, récoltées par des Européens lors des xix^e et xx^e siècles, indiquent que les relations entre lions et humains semblent se limiter à la destruction des premiers. La colonisation européenne en Afrique exacerbe une nouvelle confrontation entre les Occidentaux et le lion. La découverte de la maladie du sommeil et du portage des trypanosomes par la faune sauvage conduit les autorités à décider l’élimination de celle-ci. Ainsi, dans les provinces contrôlées par les Britanniques, la règle consiste à appliquer l’idée attribuée à David et Charles Livingston : « La destruction de tout le gibier par l’avancée de la civilisation est la seule chance de se débarrasser des mouches tsé-tsé47. » D’autant que l’élimination des ongulés sauvages pour les remplacer par du bétail domestique conduit à éliminer aussi les prédateurs, quelle que soit leur image sublimée48.

21De tout cela, il résulte que, dès l’Antiquité, voire dès la préhistoire, les lions, Panthera spelaea et Panthera leo, ont (mal) cohabité avec les humains tout en occupant une position particulière dans les imaginaires49. On peut imaginer que la même dualité existait en Grèce au temps d’Aristote : des représentations héroïques du lion d’un côté, sa destruction comme nuisible aux troupeaux domestiques de l’autre côté. Le résultat a été radical avec la disparition de l’espèce en Grèce en particulier, hors d’Afrique, ou presque, en général. Aujourd’hui, la population africaine de lions est estimée à 20 000 individus répartis sur 1,6 million de km², soit 8 % de la répartition historique50, alors que les estimations territoriales en 2013 étaient de 3,4 millions de km², soit une perte de 1,8 million de km² (53 %) d’espace vital en quelques années. L’effondrement est spectaculaire. Cependant, si le processus est accéléré, la tendance est ancienne.

22Une question passionnante est de se demander si une espèce comme le lion prend conscience de la régression de sa population dans un écosystème donné. Existe-t-il un ou des principes, internes ou externes, expliquant la régression ? Même une espèce sociale et territoriale comme Panthera leo doit avoir besoin d’un effectif minimum pour se maintenir. À partir de quelles densités le lion serait-il sensible à l’effet Allee51 ? Celui-ci, mis en valeur dans le courant du xx^e siècle, stipule que certaines espèces semblent cesser de se reproduire alors qu’il existe encore des représentants adultes en bonne santé. Au-dessous d’un certain effectif et d’une certaine densité, variables selon les espèces, les nécessaires mécanismes comportementaux, donc hormonaux, ne se mettent plus en place52.

23Calculer des densités parallèles, décroissantes d’un côté (lions), croissantes de l’autre (humains), en combinant ces chiffres avec les surfaces correspondantes par pays et par milieux, est toujours risqué tant les incertitudes sont nombreuses et tant sont larges les intervalles de confiance autour de ces chiffres. Cependant, les superpositions de courbes de peuplements compétitifs, comme entre les humains et les lions, et les corrélations avec les changements bioclimatiques et environnementaux donnent une image assez nette des situations passées (dans une optique de macro-histoire), et une prévision péjorative, notamment par les spécialistes du genre Panthera (et des lions en particulier), sur la régression à venir, jusqu’à extinction, de nombreuses populations actuelles53.

24Ainsi, l’enquête de zoodémographie historique peut être ouverte pour toutes les espèces, en particulier pour les animaux ayant une démographie corrélée avec celle des populations humaines. Le transfert des modèles démographiques, que la biologie a développés sur la dynamique actuelle des peuplements d’animaux, peut être réalisé sur les populations anciennes à condition d’établir une critique sévère de la documentation écrite disponible. Toutefois, il est difficile d’employer des indicateurs démographiques, tels que la natalité, la densité, la mortalité, la mobilité spatiale, et d’étudier l’évolution (croissance ou déclin) de ces indicateurs dans les temps historiques lorsque les séries documentaires (écofacts et textes) sont discontinues, ce qui est souvent le cas. Les textes montrent davantage les changements de concepts sociodémographiques. Ils indiquent mieux la place, variable selon les cultures humaines et les époques, que les imaginaires accordent aux espèces animales dans le concert des vivants, en les décrétant divines, sacrées, familières, domestiques ou bien sauvages, nuisibles, invasives, etc. Des concepts au demeurant non biologiques à mettre au crédit des sociétés humaines qui parlent alors d’elles-mêmes, l’animal devenant le miroir trouble des réalités et de ses représentations. Il reste que la projection de ces concepts détermine le poids démographique de chaque espèce, un phénomène accompagnant globalement le long déclin du monde sauvage, dans une trajectoire coévolutive.