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Quelle conscience pour les animaux ? Une redéfinition à l’aune de la pluridisciplinarité

p. 135-143


Texte intégral

1Les capacités cognitives des humains, en particulier la réflexivité sur leurs propres actions, qui leur semble définir la conscience, font l’objet d’une admiration évidente dans les discours des uns et des autres. Accepter que les animaux puissent exprimer une parcelle de ces capacités se traduit par des réticences dans la communauté scientifique, en partie pour des raisons dogmatiques et théologiques1. Au sein notamment d’Inrae, des approches pluridisciplinaires, voire interdisciplinaires rapprochant les travaux conduits auprès des animaux avec ceux concernant les humains ont fait lentement émerger la problématique de la conscience des premiers. Cette réflexion n’est pas close et des questions importantes n’ont pas encore reçu de réponses satisfaisantes à nos yeux. Pourtant, la notion de conscience, associée à celle de sensibilité, est à la base du concept de bien-être et des devoirs moraux que les humains ont vis-à-vis des animaux qui vivent sous leur contrôle2.

2Nous proposons de faire un état de nos réflexions d’éthologues sur la conscience chez les animaux, qui nous ont conduits à croiser les sciences lors d’échanges fructueux entre des chercheurs de champs disciplinaires variés, biologiques, sociales et même philosophiques. Il nous semble important de ne pas instaurer une hiérarchie stérile entre ces disciplines mais de rechercher les éléments féconds en chacune d’entre elles. Or, nous avons dû faire face à des prétentions de cet ordre  : certains ont soutenu et soutiennent encore que tout est économique ou social ou biologique ou moléculaire ou philosophique ! Déjà, les interactions entre les disciplines du biologique ne sont pas toujours aisées, bien que souvent fructueuses ; le dialogue peut être encore plus ardu lorsqu’on confronte les savoirs de ces sciences avec des savoirs sociaux, historiques et philosophiques.

3Dans un premier temps, nous avons tenté de favoriser un «  apprivoisement  » réciproque entre ces sciences. Au cours des trente dernières années, des rencontres ont permis à des chercheurs d’exposer leurs points de vue disciplinaires et leurs textes ont été rassemblés en des ouvrages34 successifs5. Par la suite, deux expertises collectives, conduites par Inrae, ont permis de mener des réflexions pluridisciplinaires à propos des douleurs des animaux6 et de leur conscience7. Cela répondait à des saisines émanant pour la première des ministères français de l’Agriculture et de la Recherche et de l’Agence européenne de sécurité alimentaire (EFSA en anglais) pour la seconde. Il s’agissait de répondre par la science à des questions sociétales afin de préparer des actions du pouvoir politique. Dans le premier cas, il fallait caractériser les douleurs engendrées par des pratiques d’élevage supposées invasives et proposer des solutions de substitution ou de soulagement. Dans le second cas, l’EFSA souhaitait une clarification de la notion de conscience chez les animaux non humains, car, à son avis, ce concept, invoqué dans des textes législatifs et réglementaires, n’était pas défini clairement. Or, la manière de l’appréhender a d’importantes conséquences, en particulier sur la façon de réaliser la mise à mort des animaux ou de considérer des embryons in utero lors de l’abattage de leurs mères.

Décrypter les douleurs des animaux par le croisement des disciplines

4La réponse8 à la première saisine a impliqué des chercheurs des sciences sociales et biologiques travaillant sur les animaux mais aussi les humains car le gisement de concepts et de résultats provenait des travaux conduits sur ces derniers. L’entreprise a permis de clarifier la définition de la douleur chez les animaux et ses conséquences pratiques. Partant d’une notion définie a priori pour les humains, nous souhaitions analyser sa pertinence et sa solidité avec les faits scientifiques publiés à propos des animaux. Cette définition de départ est celle proposée par l’Association internationale pour l’étude de la douleur (IASP en anglais)  : «  La douleur est une expérience sensorielle et émotionnelle désagréable, associée à une lésion tissulaire réelle ou potentielle, ou décrite dans ces termes.  » Nous avons circonscrit l’étude à cet aspect de lésion des tissus, délaissant les souffrances induites par des événements potentiellement traumatisants pour les animaux, comme celles liées à la rupture d’un lien d’attachement. Cependant, la mention officielle d’une lésion tissulaire «  potentielle  », n’existant que dans l’esprit du sujet donc nécessitant une description passant par le langage, laissait la porte ouverte aux analyses sur l’anticipation et sur l’attente.

5Nous avons posé qu’il était erroné de parler de «  la douleur  » comme d’un phénomène unitaire, qu’il existait différents types de douleurs, comme les douleurs musculaires ou viscérales, avec des modalités d’expression différentes. D’autre part, la définition de l’IASP portait sur l’expérience du sujet et la description qu’il fait de son vécu, incarnée dans l’expression du «  je  » (à qui n’a pas été proposé de définir son niveau de souffrance ressentie sur une échelle de 1 à 10 ?) et non du «  il  » qui permet pourtant de traiter la question de façon scientifique. Enfin, la définition portait sur la douleur chez les humains. Or, de façon surprenante, il a fallu attendre les années 1980 pour que les praticiens prennent en compte le cas des humains ne pouvant pas décrire leurs états de douleur, en particulier les nouveau-nés et les malades mentaux. Auparavant, leur douleur n’était pas évaluable et, de façon caricaturale, n’existait donc pas. Cependant, l’idée d’une réflexivité de l’individu sur son propre état a pris de l’importance dans nos réflexions. Nous sommes arrivés à la conclusion que ce n’est pas l’altération des tissus qui est au centre de la question mais la façon dont l’individu la vit. Diverses situations montrent les différences entre l’altération des tissus et l’expression par l’individu de la douleur qu’il ressent, mais une chaîne de mécanismes conduit de l’un à l’autre.

6Une des premières distinctions réside entre la nociception et la douleur proprement dite. La nociception traduit le fait que des neurones périphériques sont mobilisés pour transmettre des informations vers les centres supérieurs. Cette chaîne peut être altérée. Ainsi, des humains n’ont pas ces récepteurs nociceptifs, ne ressentent pas de douleur même si cela a des effets très dommageables sur leur santé et leur survie. D’autre part, la chaîne de transmission n’est pas forcément active même si ces récepteurs existent. Ainsi, le premier travail d’un chirurgien est d’insensibiliser les patients. L’altération de leurs tissus est bien réelle mais elle n’est plus ressentie ; le signal nociceptif ne parvient plus au cerveau et le patient en est reconnaissant aux soignants ! Enfin, au niveau du système nerveux central, il existe des zones impliquées dans le traitement de l’information nociceptive en lui donnant un sens particulier. Des humains ayant des lésions de ces structures nerveuses ont pu dire qu’ils savaient que leurs tissus étaient altérés mais qu’ils n’y attachaient pas d’importance émotionnelle.

7Pour les douleurs chez les animaux, nous avons constaté que la définition proposée pour les humains n’était pas applicable aux animaux, car ils ne peuvent pas décrire par le langage ce qu’ils ressentent. Nous avons donc adopté une définition proposée par des vétérinaires9, nous paraissant plus adaptée  : «  La douleur est une expérience sensorielle et aversive représentée par la conscience que l’individu a de la rupture ou de la menace de la rupture de ses tissus.  » Nous avons limité la réflexion aux vertébrés domestiques (mammifères et oiseaux) pour lesquels nous avions le plus d’informations. Et nous sommes arrivés à la conclusion qu’en utilisant des critères comportementaux et neurophysiologiques disponibles, il était possible de caractériser de façon scientifique les douleurs des animaux de ferme, liées ou conséquences des pratiques d’élevage. mais nous ne développons pas ici cet aspect hors de propos. Nous avons souligné que la caractérisation devait tenir compte de l’espèce, de l’âge, de l’expérience antérieure et que les réponses variaient. Ainsi, chez beaucoup d’animaux et comme pour les humains, l’altération des tissus entraîne des expressions comportementales telles que la fuite ou l’agressivité. Cependant, la réaction peut être différente chez certains animaux, en particulier les animaux-proies, qui peuvent, par exemple, «  faire le mort  ». Qui n’a pas vu l’immobilité tonique d’une souris sous la griffe d’un chat ?

8Grâce aux regards croisés des intervenants, travaillant sur des humains et des animaux dans des disciplines diverses (neurobiologie, éthologie, philosophie, histoire, droit, sociologie…), cette expertise a permis de préciser le vocabulaire utilisé, de définir la variabilité entre les individus, de décrypter les mécanismes physiologiques et neurophysiologiques impliqués. La clarification des concepts a abouti à une image plus précise de la douleur.

Explorer la conscience chez les animaux par un décloisonnement disciplinaire

9L’exploration de la conscience invoquée dans notre définition de la douleur n’avait pas été développée dans cette première expertise collective ; elle le fut avec la seconde10. Dix-sept chercheurs en sciences biologiques, humaines et sociales ont conduit une analyse exhaustive de la littérature scientifique, échangeant sur les concepts et les méthodes utilisés, sur les résultats exposés et débattant des conclusions qui pouvaient être énoncées. Il ne s’agissait pas de juxtaposer des points de vue mais de parvenir à un consensus sur des aspects essentiels.

10Parmi ceux-ci, la pertinence de l’utilisation de concepts et d’outils mis au point chez les humains pour décrire des capacités comportementales rapportées chez les animaux a été largement débattue. Était-il possible et pertinent d’utiliser des mots décrivant les processus mentaux sous-tendant le comportement des humains pour interpréter les comportements des animaux ? Était-il possible d’utiliser les mêmes méthodes d’évaluation ? Cet anthropomorphisme est souvent décrit comme extrêmement nocif pour la recherche scientifique. Cependant, nous pensons qu’une attitude adaptée est de partir d’une définition opérationnelle, quelle que soit l’origine de l’hypothèse de départ. C’est sur l’opérationnalité et non sur la source que porte la réfutabilité. Une hypothèse peut donc émerger de multiples façons  : onirique, philosophique, pour se démarquer dans l’arène scientifique ou lutter contre un patron tyrannique ! La seule chose qui compte est la démarche qui permet la réfutabilité d’une hypothèse11. Nous avons aussi décidé qu’il était préférable d’évoquer la conscience des animaux plutôt que la conscience animale car celle-ci sous-entend une forte différence avec la conscience humaine, crée une rupture entre les deux types de conscience. D’autre part, ce que nous pensons observer n’est que le fruit de notre pensée. Il faut toujours s’assurer que la réponse collectée à une question est bien celle de l’animal. De plus, l’absence de réponse ne signifie pas la preuve de l’absence d’une compétence, car l’animal peut souhaiter ne pas répondre ou ne pas comprendre la question que nous avons peut-être mal posée, ou bien nous ne comprenons pas le sens de sa réponse !

11Une autre étape a été de clarifier ce que nous définissions par animal12. Il n’est plus bienvenu de faire des arbres phylogénétiques anthropocentrés, plaçant l’humain en haut de la pyramide et conduisant à définir les animaux par rapport à lui. Maintenant, la phylogénèse est plus opportunément qualifiée de «  buissonnante  », avec des embranchements considérés comme le fruit «  du hasard et de la nécessité13  ». Il n’est donc pas bon de hiérarchiser ces modifications de trajectoire, qui ne sont souvent que la traduction d’une adaptation à des contraintes spécifiques. Plusieurs grilles de lecture sont possibles pour distinguer les animaux des autres êtres vivants. Pour les systématiciens, les animaux se différencient des autres organismes vivants multicellulaires, que sont les plantes et les champignons, par le fait que les premiers n’ont ni cellulose ni plaste. D’autres caractéristiques, comme la dépendance énergétique, le mouvement et la sensibilité, sont souvent avancées. Mais elles ne sont pas propres aux animaux  : les champignons dépendent énergétiquement d’autres êtres vivants ; certains de ces champignons sont mobiles de façon autonome ; tous les êtres vivants sont sensibles et certaines plantes, comme les sensitives, le sont, de façon visible, à leur environnement.

12La diversité des espèces du règne animal est extraordinaire. Chacune est le fruit des adaptations qui leur ont permis de survivre et de prospérer. Il est cependant stérile de considérer de la même façon un protozoaire, un polype qui vit en symbiose avec une algue, une girafe qui consomme des végétaux et un lion qui consomme des girafes ! L’intelligence a souvent été invoquée mais elle ne paraît pas être vraiment un critère discriminant. Une définition courante de l’intelligence est la capacité à résoudre des problèmes. Tous les êtres vivants ont à résoudre des problèmes et même les machines peuvent en résoudre. Les capacités cognitives, que nous commençons à décrire pour de multiples espèces, en particulier d’invertébrés, sont fascinantes mais ne signent pas forcément la conscience. La résolution d’un problème peut d’ailleurs être le fruit d’une action collective.

13Auparavant, la conscience était souvent définie par des composantes morales. Elle peut aussi être définie comme l’état opposé à celui d’inconscience. On peut distinguer différents niveaux de conscience, comme le coma, le sommeil profond, le sommeil paradoxal et la pleine conscience. Cette typologie est importante dans la gestion de situations humaines particulières, telles la fin de vie ou les accidents. Elle est également cruciale pour mieux respecter la sensibilité des animaux, notamment lorsqu’il s’agit de définir les techniques d’anesthésie mais également d’abattage. Pour caractériser ce que nous avons appelé conscience, nous avons analysé la manière dont les chercheurs de différentes disciplines l’ont décrite. De façon schématique, nous avons distingué trois grandes pistes évoquées en philosophie, éthologie et neurobiologie. Des philosophes proposent de distinguer la conscience d’accès, qui fait appel aux représentations mentales, la conscience phénoménale, décrivant les aspects qualitatifs et subjectifs des activités, et la conscience de soi, situant l’individu dans son environnement. Les éthologues insistent sur les rôles de la conscience dans l’adaptation des activités des individus. Les neurobiologistes essaient de caractériser des corrélats neuronaux entre les activités des individus, ainsi que les relations dynamiques entre différentes structures du système nerveux central.

14La question que nous évoquons ici porte plus spécifiquement sur les contenus de conscience et sur la réflexivité de l’individu sur ses propres actions. Ces contenus ont été démontrés chez les humains par leur témoignage verbal, sans pour autant qu’il soit possible d’affirmer qu’il reflète la réalité de ce qui est vécu, car l’individu peut mentir et se mentir. Comme pour la douleur, il faut également remarquer que certains humains, dont les fœtus et les nourrissons, ne peuvent pas verbaliser les éléments de leur conscience. La définition, que nous avons retenue, de la conscience des animaux met l’accent sur cette réflexivité  : «  La conscience est l’expérience subjective, ou phénoménale, que l’animal a de son environnement, de son propre corps et/ou de ses propres connaissances.  » Cette conscience peut alors être inférée par une analyse fine des comportements et par l’activité du cerveau. Sans idée de hiérarchie, nous avons mobilisé la littérature portant sur les différentes relations de l’individu avec lui-même, c’est-à-dire la conscience de soi, la mémoire, les émotions, les connaissances, les perceptions sensorielles et la connaissance des autres et de leurs connaissances, dite théorie de l’esprit. Différents types de contenus ont été passés au banc de notre expertise collective. Nous avons choisi de cibler les connaissances dans les domaines des émotions, de la métacognition, ou connaissance de ses connaissances, de la maîtrise du passé et de l’avenir et enfin de la théorie de l’esprit. Depuis, nous avons ajouté la conscience de soi et la maîtrise d’outils. Afin d’illustrer la problématique et les instruments mis en place pour tester les hypothèses, nous présentons ici quelques aspects.

15Les réactions émotionnelles des animaux ne sont pas de simples réponses à des stimuli. Elles dépendent de la manière dont les animaux interprètent les situations qu’ils vivent, ce qui est fonction, entre autres, de leur espèce, de leur passé et de la nature de la situation. Afin de définir de façon objective ces réactions émotionnelles, Alain Boissy et son équipe14 se sont appuyés sur les paradigmes mis au point par l’équipe de Klaus Scherer pour décrire celles des humains15. Exposée longuement dans le volume Croiser les sciences pour lire les animaux16, cette démarche est brièvement rappelée ici. Il a été défini des items élémentaires permettant de prédire les réactions des animaux, comme la pertinence de la situation pour le sujet (nouveauté, agrément, réponses aux attentes), les possibilités d’action, la signification de la réaction pour l’individu. Cette évaluation subjective du sujet détermine ses réponses émotionnelles, comportementales et physiologiques. L’équipe a pu ainsi démontrer la peur ou la colère chez les animaux et leur capacité à se projeter dans l’avenir. Elle a aussi prouvé que les états émotionnels peuvent moduler les processus cognitifs17. L’ensemble de ces résultats plaide pour l’existence d’une conscience chez les animaux étudiés18.

16Prenons l’exemple de la mémoire épisodique. Comme la plupart des chercheurs en ce domaine, William Roberts a considéré que les animaux sont coincés dans le présent (stuck in the present). Pour lui, seul le langage permet de révéler la façon dont les sujets ont vécu le passé et envisagent l’avenir19. Une des premières étapes des éthologues a été d’affirmer que, puisque la démonstration de la mémoire épisodique chez les humains passait par le langage, cela empêchait toute attestation de l’existence de ce type de mémoire chez les animaux. Les chercheurs ont alors proposé leur définition opérationnelle pour les animaux en définissant la mémoire épisodique par trois caractéristiques nécessaires et suffisantes  : quoi, où et quand (QOQ). Les initiateurs de ce changement de paradigme travaillaient sur un corvidé nord-américain, le geai buissonnier20, qui vit dans un milieu aux ressources rares et imprévisibles. Pour limiter les effets négatifs des pénuries alimentaires, et comme beaucoup d’autres animaux dont les écureuils, ces oiseaux cachent des aliments. Le dispositif expérimental consistait à donner deux types de nourriture aux geais  : des pellets et des larves d’insectes, que les oiseaux préfèrent mais qui ont une durée de vie limitée. Après avoir laissé les oiseaux cacher les deux types d’aliments, les chercheurs observaient à distance l’activité de recherche des oiseaux. En cas de durée faible, les geais cherchent les larves. Avec une durée longue, ils quêtent les pellets. D’après les auteurs, ce dispositif permet de démontrer que ces oiseaux répondent au paradigme QOQ. Cet exemple illustre le type d’expérimentation mis en place pour répondre aux questions et, depuis, le même type de réponse a été obtenu avec d’autres espèces dans d’autres contextes. Par la suite, le support neurobiologique permettant ces réponses a été décrit.

17La reconnaissance de soi n’a pas été développée dans le cadre de notre expertise collective mais elle paraît intéressante à rapporter ici. Elle est caractérisée, en particulier, par le fait que les individus se reconnaissent dans un miroir. Décrite depuis longtemps chez les humains adultes, et bien qu’elle n’existe pas chez les jeunes enfants, elle a été considérée par certains comme une spécificité humaine. Cependant, des essais sur des grands singes, notamment des chimpanzés, ont montré qu’ils étaient capables de se reconnaître dans le miroir et même qu’ils utilisaient le miroir pour visionner des parties anatomiques non visibles directement. La même compétence a été observée chez des dauphins ou des éléphants ; elle a été avancée pour des poissons et des oiseaux mais cela a été débattu car les résultats n’ont pas montré toutes les facettes observées chez les humains. Frans de Waal critique avec raison cette posture réductrice selon laquelle toutes les caractéristiques présentes chez les humains doivent l’être chez les animaux étudiés pour conclure à l’existence de la reconnaissance de soi. Nous ne pouvons pas prendre l’homme comme référence unique et il vaut mieux adopter une position gradualiste21.

18Au terme de notre travail de lecture croisée entre différentes disciplines, il a été conclu que l’étude des comportements des animaux révèle des capacités mentales insoupçonnées jusqu’alors. Au-delà des réflexes et des conduites stéréotypées, la conscience des animaux leur permet de s’adapter de façon fine à un milieu de vie changeant et souvent imprévisible. De telles capacités mentales conduisent à reconnaître l’existence de processus conscients qui ne sont pas forcément identiques à ceux caractérisés chez les humains et ne sont pas seulement des réponses dégradées par rapport à celles étudiées chez l’homme. C’est en recourant à des dispositifs expérimentaux adaptés aux animaux, mais de conception identique à ceux utilisés pour l’humain, qu’il est possible d’accéder aux contenus de conscience des animaux. Cela oblige à se demander constamment si notre façon de procéder n’induit pas de fait le résultat. Néanmoins, nous pensons que ces conclusions sont à retenir, tout en espérant que de futures recherches interdisciplinaires en proposeront de plus robustes. En attendant, nous mettons en avant la moins mauvaise solution à la question concernant les compétences affectives et cognitives, comme les émotions, la mémoire épisodique et la conscience de soi. La manifestation chez les animaux de ces processus conscients peut être raisonnablement avancée, notamment au regard des connaissances acquises pour les humains. Si des similitudes de résultats entre humains et animaux ne prouvent pas forcément l’existence de contenus conscients identiques, elles constituent néanmoins une aide pour interpréter les comportements des animaux et avancer dans l’exploration de leurs contenus de conscience.

19Il ressort donc de l’analyse conduite dans le cadre de l’expertise collective qu’il est possible de distinguer deux concepts forts et complémentaires, la sensibilité et la conscience, qui peuvent être considérés comme suffisants pour traduire l’ensemble de la palette des caractéristiques mentales des animaux. Ces conclusions sont le fruit des discussions parfois intenses entre chercheurs des sciences sociales et biologiques. Foncièrement, ce qui a caractérisé les deux expertises au sein d’Inrae a été notre souci constant de partir de définitions opérationnelles falsifiables. En avançant dans notre analyse, nous avons modifié les définitions pour intégrer les faits nouveaux qui apparaissaient. Les fondamentaux de chaque science convoquée ont été interrogés pour aboutir à une synthèse permettant de redéfinir le concept de conscience de manière consensuelle. Cela ne signifie pas que toutes les divergences entre disciplines ont été levées, mais des convergences ont pu être identifiées.

20Cette analyse montre que cette conscience ne peut pas être définie de façon dichotomique et surtout pas par homologie, en prenant l’humain adulte comme référence ou en établissant des hiérarchies entre compétences. Ainsi, ce n’est pas parce que les individus d’une espèce animale ont des compétences en métacognition qu’ils ont forcément une mémoire épisodique. Il reste que nos faibles connaissances nous laissent encore démunis pour qualifier les animaux ayant des structures nerveuses très différentes des nôtres, comme les invertébrés. Les individus de chaque espèce possèdent des compétences propres qui sont probablement le fruit de l’évolution de l’histoire de leur espèce et de leur propre ontogénèse. Déjà, à propos des humains que nous pensons comprendre, nous nous rendons compte à quel point le passage du «  je  » au «  il  » est problématique. L’exercice est encore plus périlleux lorsque l’autre n’est pas de notre espèce. Le croisement des regards disciplinaires demande beaucoup d’humilité et d’effort pour accepter de sortir de sa zone de confort, s’obliger à apprendre des autres sciences, nommer sans abuser des ressemblances avec les humains, reconnaître que nous savons encore peu de chose sur les processus conscients des animaux tout en ayant le désir et tout en se donnant les moyens d’en savoir plus.

21Pour parvenir à redéfinir la conscience, il a fallu abandonner la dimension morale et dogmatique, souvent mise en avant. La conscience est basée sur la réflexivité d’un individu animal sur son être. Elle a donc été définie comme étant l’expérience subjective ou phénoménale que cet animal a de son environnement, de son propre corps et de ses propres connaissances. Cette définition, qui demeure réfutable, s’avère suffisamment opérationnelle. Elle offre un cadre conceptuel pour poursuivre la réflexion et faciliter le développement d’une recherche dédiée aux formes de conscience chez les animaux ne disposant pas du rapport verbal. Ainsi, malgré un manque de connaissances, car on sait peu de chose sur nombre d’espèces animales, ce qui est connu permet de conclure que des animaux ressentent une douleur, au sens où nous l’avons définie, et qu’ils ont également une conscience, dans l’acception que nous venons de définir. La démonstration expérimentale des processus conscients chez les animaux pose avec plus d’acuité la question de leur bien-être et contribuera forcément à reconfigurer nos rapports aux animaux.

Notes de bas de page

1Guillaume Lecointre et al., Manifeste du Muséum. Humains et autres animaux, Paris, Muséum national d’histoire naturelle/Reliefs, 2019.

2Pierre Mormede et al., «  Bien-être animal. Contexte, définition, évaluation  », Inra Production animale, 31, 2018, p. 145-162.

3Michel Picard et al. (dir.), Comportement et bien-être animal, Paris, Inra Éditions, 1994.

4Arouna Ouédraogo, Pierre Le Neindre (dir.), L’homme et l’animal  : un débat de société, Paris, Inra Éditions, 1999.

5Michel Picard et al. (dir.), Comportement et bien-être animal, op. cit.  ; Arouna Ouédraogo, Pierre Le Neindre (dir.), L’homme et l’animal. Un débat de société, op. cit. ; Florence Burgat (dir.), Penser le comportement animal, Versailles, Quæ, 2010.

6Claire Sabbagh, Pierre Le Neindre (dir.), Douleurs animales en élevage, Versailles, Quæ, 2013.

7Pierre Le Neindre et al. (dir.), La conscience des animaux, Versailles, Quæ, 2018.

8Claire Sabbagh, Pierre Le Neindre (dir.), Douleurs animales, op. cit.

9Vincent Molony, Joyce E. Kent, «  Assessment of Acute Pain in Farm Animals Using Behavioral and Physiological Measurements  », Journal of Animal Science, 75, 1997, p. 266-272.

10Pierre Le Neindre et al. (dir.), La conscience des animaux, op. cit.

11Dave Lindsay, Scientific Writing. Thinking in Words, Clayton, CSIRO, 2011.

12Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyader, Classification du vivant, Paris, Belin, 2006.

13Jacques Monod, Le hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne, Paris, Seuil (Points essais), 1970.

14Alain Boissy et al., «  Emotions and Cognition. A New Approach to Animal Welfare  », Animal Welfare, 16, 2007, p. 37-43.

15Klaus R Scherer, «  Appraisal Considered as a Process of Multi-level Sequential Checking  », dans Id. et al. (dir.), Appraisal Processes in Emotion: Theory, Methods, Research, New York/Oxford, Oxford University Press, 2001, p. 92-120.

16Alain Boissy, «  Quand l’éthologie recourt à la psychologie humaine pour explorer la sensibilité des animaux  », dans Éric Baratay (dir.), Croiser les sciences pour lire les animaux, Paris, Éditions de la Sorbonne, 2020, p. 159-166.

17Id., «  Comment accéder à la sensibilité des animaux ? Les liens intimes entre émotions et cognition  », dans Sophie Hild, Louis Schweitzer (dir.), Le bien-être animal  : de la science au droit, Paris, L’Harmattan, 2018, p. 37-56.

18Elizabeth S. Paul et al., «  Towards a Comparative Science of Emotion. Affect and Consciousness in Humans and Animals  », Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 108, 2020, p. 749-770.

19William A. Roberts, «  Are Animals Stuck in Time?  » Psychological Bulletin, 128/3, 2002, p. 473-489.

20Nicola S. Clayton, Anthony Dickinson, «  Episodic-like Memory During Cache Recovery by Scrub Jays  », Nature, 395, 1998, p. 272-274.

21Frans B. de Waal, «  Fish, Mirrors, and a Gradualist Perspective on Self-Awareness  », PLOS Biol., 17/2, 2019, e3000112.

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