Que d’écrits pour décrire les cris d’oiseaux !
p. 75-88
Texte intégral
1En 2016, la Fondation Cartier pour l’art contemporain présentait à Paris l’exposition Le grand orchestre des animaux, inspirée par l’œuvre du musicien et bioacousticien américain Bernie Krause. Tout un chacun était invité à figurer rien de moins que « le chef d’orchestre du vaste ensemble musical de la nature1 ». Il était précisé que les recherches de Bernie Krause offrent une merveilleuse plongée dans l’univers sonore de la faune sauvage, révélant la beauté, la diversité et la complexité des langues animales, et levant le voile sur les mystères de l’harmonie acoustique du règne animal. Voilà une présentation chatoyante qui laisse entendre que nos impressions profanes seraient plus attractives et riches que les savants récits des éthologues. Pourtant, les découvertes constantes de ces derniers ont permis, au cours des dernières décennies, de renouveler les interprétations, le vocabulaire et les narrations de la vie animale.
2Les paysages sonores des milieux peuplés d’animaux sont aujourd’hui l’objet d’études et de descriptions d’autant plus élaborées que nous possédons des instruments sophistiqués pour les analyser. Parmi les vocalisations, celles des oiseaux sont omniprésentes, pas seulement leurs chants, mais aussi leurs cris, pour le bonheur des éthologues. En effet, si le chant s’évanouit certaines saisons, fait parfois défaut aux femelles et à bien des espèces, la présence continuelle de cris, elle, offre l’avantage de fournir de permanents sujets d’étude. Puisque les recherches sur la vie animale évoluent avec les époques et les conceptions des contemporains, il s’ensuit que les récits et les lexiques dédiés aux cris ont été renouvelés pour en offrir de multiples histoires. Il y a eu bien sûr les théories évolutives de Charles Darwin et des naturalistes du xixe siècle, mais c’est surtout durant ces cinquante dernières années que les narrations sur le rôle des cris ont été multipliées à la faveur des nouvelles théories éthologiques2. Et cette histoire n’est pas finie : comme le souligne Mathieu Amy, les vocalisations des femelles, qui avaient jusqu’ici peu retenu l’attention des auteurs en dépit de la diversité des situations où elles se produisent, pourraient approfondir notre compréhension de la vie sociale des oiseaux, qui est sans doute bien plus complexe qu’on ne l’imagine encore3.
3Pour des éthologues dont le métier consiste à écrire sur les animaux, que peut bien signifier écrire du côté des animaux ? Les réponses sont forcément multiples, mais, nous semble-t-il, l’essentiel pour les éthologues est de rendre justice à ceux qu’ils étudient sans les simplifier ni les caricaturer, mais en cherchant à interpréter et à traduire leurs activités afin de relater leur vie au plus près de leur réalité. Relater la réalité d’un être vivant ne se limite pas à la description de ses activités, il faut également donner du sens aux faits. C’est à ce point précis que les a priori peuvent entraîner le discours scientifique dans une impasse. Ainsi, comme on le verra dans le paragraphe suivant, écrivait-on encore en 1990 que les primates non humains émettaient leurs cris de manière mécanique et irrépressible, agissant en automates émotifs. Ce qui s’appliquait aux primates non humains valait, à plus forte raison, pour les autres espèces animales, notamment les oiseaux. Nous allons voir tout le chemin parcouru depuis cette date pas si lointaine.
4Pour éviter les écueils de la simplification appauvrissante ou de l’interprétation déconnectée de la réalité, il faut prendre en compte les différents courants qui ont renouvelé l’appréhension du comportement animal, qu’il s’agisse des sciences de la communication, de la sociobiologie ou de l’éthologie cognitive. En naviguant parmi toutes ces approches et interprétations, nous allons du côté des animaux non humains en usant du vocabulaire que les différents courants de pensée ont introduit en éthologie, en prenant les cris des oiseaux pour prétexte et en montrant que les mots sont forcément lourds d’implicites. Ainsi, les oiseaux chantent-ils ? Certainement pas au sens où nous l’entendons. Les « chants » des oiseaux sont des parades auditives qui servent à attirer les partenaires sexuels et à repousser les concurrents. Ce qui d’ailleurs n’empêche pas les oiseaux de prendre plaisir à chanter. Les chants sont des émissions sonores complexes, plus ou moins longues. Sous nos latitudes, les chants sont émis par les seuls mâles, ce qui n’est pas le cas des espèces subtropicales où les deux partenaires chantent en duo. Les cris, quant à eux, sont beaucoup plus brefs que les chants, et tous les individus, indépendamment de leur sexe ou de leur âge, peuvent émettre des cris. Le terme « chant » renvoie au champ lexical de la musique : c’est, pourrait-on dire, une activité intellectuelle. Il en va bien différemment des cris qui évoquent plutôt des « émotions » primaires : la souffrance, la peur ou le plaisir font crier. Cette conception du cri comme simple « manifestation émotionnelle », voire physiologique, a longtemps perduré dans la littérature éthologique. Les oiseaux crient-ils ? Les poules maternelles qui proposent de la nourriture à leurs poussins crient-elles ou bien communiquent-elles ? Il y a là plus qu’une nuance.
Les cris d’oiseaux ne sont-ils qu’une simple manifestation émotionnelle ?
5« Jusqu’à récemment, l’opinion quasi universelle était que les vocalisations animales sont involontaires et qu’elles sont dominées par l’émotion. » Cette phrase, extraite d’un article de Peter Marler et Christopher Evans, paru en 1996, résume assez bien l’état d’esprit qui prévalait de façon majoritaire depuis l’Antiquité jusqu’au tournant des années 19904. Les auteurs illustrent leur propos par deux citations. Tout d’abord, celle du linguiste Derek Bickerton qui soutient, qu’en se fondant sur les performances des singes modernes, on peut supposer que l’australopithèque (Australopithecus afarensis) émettait des cris d’alarme à l’apparition de prédateurs ou des aboiements lors de la découverte de nourriture, de manière tout à fait « automatique » et « irrépressible5 ». Peter Marler et Christopher Evans ajoutent que, si ces contraintes s’appliquent aux singes et aux protohumains, elles seront (si l’on suit Derek Bickerton) encore plus pertinentes pour les autres animaux. La deuxième citation provient d’un texte de David Premack, psychologue connu notamment pour les travaux menés avec son épouse Ann sur l’acculturation d’une jeune femelle chimpanzé et son apprentissage du langage humain à l’aide de symboles en matière plastique, de formes et de couleurs différentes6. David Premack affirme : « L’homme dispose à la fois de la communication affective et de la communication symbolique. Toutes les autres espèces, sauf lorsqu’elles sont éduquées par l’homme, n’ont que la forme affective7. »
6Peter Marler, qui avait travaillé sur la communication vocale de singes vervets (Cercopithecus aethiops), s’était rendu compte que le paysage se présentait de façon plus complexe que ne le laissaient supposer les affirmations de Derek Bickerton et David Premack. Ainsi, les vervets émettent des cris d’alarme différents selon les prédateurs, léopard, aigle ou serpent. De plus, la diffusion des cris, en l’absence de prédateur, incite les singes à se comporter de manière adaptée : ils se précipitent dans les arbres pour les cris d’alarme « au léopard », lèvent les yeux pour les cris d’alarme « à l’aigle » et, au contraire, baissent les yeux pour les cris d’alarme « au serpent ». Ils paraissent donc manifester une compréhension de la « signification » des signaux. Puisque ces différents cris font référence à divers prédateurs, les auteurs parlent à leur propos de « communication fonctionnellement référentielle », ces cris pouvant être considérés comme des « symboles ». Cependant, nous notons que ces trois types de cris ne sont pas seulement interprétés comme des symboles représentant des « référents extérieurs », car ils déclenchent également des comportements différents. En conséquence, ils fonctionnent aussi comme des « verbes » désignant les actions à entreprendre. Comme le dit si bien Jean-Christophe Bailly, chez les animaux, les actions sont des verbes émis en silence8. Par ailleurs, Peter Marler et ses collègues avaient montré que les jeunes vervets émettaient des alarmes « au léopard » à la vue de divers mammifères, des alarmes « à l’aigle » à la vue de nombreux oiseaux et des alarmes « au serpent » lorsqu’ils percevaient divers objets ressemblant à des serpents, la classification des prédateurs s’améliorant progressivement avec l’âge et l’expérience9. Cette dépendance à l’« apprentissage » venait en contradiction avec l’idée d’un « mode de communication automatique, voire réflexe ».
7S’appuyant sur un corpus d’expériences menées chez le poulet, Peter Marler et Christopher Evans proposaient donc de tester si les vocalisations des oiseaux étaient « impulsives » et « involontaires », ne pouvant donc être contrôlées, et si elles étaient fondées uniquement sur l’« émotion10 ». La validité de ces hypothèses a été éprouvée dans le cadre d’études sur le comportement d’alarme et le comportement d’offrande alimentaire de poulets domestiques (Gallus gallus domesticus). Les expériences citées ont pu mettre en avant ce qu’il est convenu d’appeler un « effet d’audience », c’est-à-dire que certaines caractéristiques du comportement sont affectées par la présence de congénères et la qualité de ceux-ci. Ainsi, il apparaît que la fréquence des cris d’alarme aériens est fortement affectée par la présence ou l’absence d’un compagnon, alors que les autres aspects du comportement anti-prédateur restent inchangés. Les auteurs montrèrent que les stimuli provoquant le cri d’alarme des prédateurs aériens étaient assez spécifiques, codant des informations différentes de celles qui déclenchaient le cri des prédateurs terrestres. Des expériences de diffusion des cris d’alarme démontrèrent qu’un autre poulet pouvait « décoder » ces informations et réagir de manière adaptée, ce qui rejoint les données obtenues avec les vervets. On peut ainsi considérer que les cris d’alarme des poulets rentrent dans le cadre de la « communication fonctionnellement référentielle ou symbolique ». Selon Peter Marler et Christopher Evans, et bien que l’émotion soit sans aucun doute impliquée dans l’émission de cris par les oiseaux, des modèles uniquement fondés sur l’émotion ne permettraient pas d’expliquer totalement le comportement vocal de ceux-ci. Une première étape avait donc été franchie ; d’autres l’ont été de façon synchrone ou un peu décalée dans le temps.
8Étudiant les poules maternelles, Marie-Annick Richard-Yris et Aline-Marie Wauters montrèrent également l’existence d’un « effet d’audience » : les poules émettent des cris d’offrande lorsque leurs poussins présentent un faible niveau d’activité alimentaire, mais également lorsque ceux-ci se sont éloignés d’elles durant l’activité alimentaire11. Il n’y a là aucune impulsivité. La complexité des interactions entre la poule et ses poussins est également illustrée par le fait que les poules sont capables de modifier leur comportement vocal et gestuel d’offrande alimentaire lorsqu’elles sont confrontées à un aliment qu’elles ont précédemment expérimenté comme étant déplaisant12. Par leurs cris d’offrande ou par leur gestualité, les poules détournent l’attention des poussins de l’aliment incriminé et se comportent donc « comme si » elles voulaient dissuader les poussins de le consommer13 ; c’est d’ailleurs ce qui se produit14. Tout se passe comme si les poules développaient des efforts pour « enseigner les bonnes manières » à leurs rejetons. Ces faits semblent peu compatibles avec l’hypothèse parcimonieuse d’une régulation uniquement émotionnelle des signaux d’offrande alimentaire.
9En ce qui concerne les coqs adultes, le comportement d’offrande s’inscrit dans un « rituel de cour » : il est adressé aux poules, de façon à les attirer, séquence préalable à l’accouplement ; l’émission du cri d’offrande par des mâles adultes est donc dépendante de la présence et la familiarité de congénères. De plus, Marcel Gyger et Peter Marler ont introduit un nouveau motif dans la broderie de leurs récits, celui de la « tromperie ». En effet, l’une de leurs études montre que, dans une large proportion, des mâles peuvent émettre des cris d’offrande alors qu’aucun item alimentaire n’est présent15. Ceci suggère bien une utilisation trompeuse d’un signal de communication dans le seul but d’attirer une femelle. Nous allons revenir plus longuement sur ce thème en étudiant les cris d’alarme.
10Du point de vue du registre lexical des récits qui viennent d’être proposés, on observe un glissement du domaine de la physiologie, qui convoque des « émotions » ou des « réflexes », vers ceux de la linguistique avec la « communication référentielle », de la cognition avec « l’effet d’audience », voire de la pédagogie avec les poules qui « enseignent » les bonnes manières à leurs petits.
Cris d’alarme et sciences de la communication
11Depuis l’Antiquité, de nombreux textes et images nous rapportent que les humains ont observé les cris particuliers de harcèlement (mobbing calls) émis par les oiseaux à la vue d’un prédateur. À la faveur de ces vocalisations, ils se rassemblent afin de mettre en fuite le gêneur. Les oiseleurs, dont l’activité consistait à capturer des oiseaux, notamment les petits passereaux, avaient su mettre à profit cette observation pour élaborer l’art de piper16. Cela consistait à attirer quantité d’oiseaux en imitant les cris plaintifs de la chouette au moyen d’appeaux, mais aussi à exciter la curiosité des oiseaux et à les inciter à s’approcher en contrefaisant le cri des geais, des pies, des merles, des grives et de différents oisillons en soufflant dans une feuille de lierre. Il était alors loisible pour les chasseurs cachés dans des feuillages d’attraper ces oiseaux à l’aide de longues pinces qu’ils refermaient sur leurs pattes en tirant sur des ficelles. Les découvertes scientifiques rejoignent ici le savoir empirique, souvent transmis de manière orale, tout en l’enrichissant.
12Les travaux récents des éthologues montrent que de nombreux animaux annoncent la présence d’un prédateur par des signaux vocaux. Ces derniers peuvent être différents selon les caractéristiques du prédateur, aérien ou terrestre, comme nous l’avons vu à propos des poulets. La mésange à tête noire nord-américaine (Poecile atricapillus) a beaucoup été étudiée à cet égard. Le nom vernaculaire anglais des mésanges du genre Poecile est chickadee, ces oiseaux émettant des cris dont l’onomatopée « chick-a-dee » /ˈt͡ʃɪ.kəˌdi/ traduit la sonorité. Voici une représentation graphique de ce cri (fig. 1) :
Fig. 1. Spectrogramme du « chick-a-dee » de la mésange à tête noire.

On remarque ici la présence de trois « dee » (la note D).
13Les mésanges émettrices se servent du « chick-a-dee » comme cri d’alarme et de ralliement lorsqu’elles rencontrent un faucon ou un hibou perché dans le voisinage. Ce signal social sert d’alerte pour les autres mésanges, les amenant à se rassembler à proximité du prédateur et à le harceler vocalement. Des chercheurs ont étudié les réponses des mésanges à tête noire confrontées à un spécimen naturalisé de prédateur, présenté à des distances de un et six mètres de chaque individu. Les mésanges ont notamment répondu plus rapidement et ont produit beaucoup plus de « chick-a-dee » pour les présentations de prédateur à une distance d’un mètre qu’à une distance de six mètres : l’urgence de la situation affecte donc les modalités du signalement. Selon les auteurs, il s’agit d’un « codage fondé sur le risque17 ». D’autres chercheurs ont montré que certaines caractéristiques acoustiques des cris de harcèlement des mésanges à tête noire, principalement le nombre de « dee », variaient selon la taille du prédateur : les prédateurs de petite taille, plus dangereux pour les mésanges, suscitent l’émission de cris plus fournis en « dee » que les prédateurs de grande taille, lesquels, en général, se montrent peu intéressés par de si petites proies. Il s’agit donc d’un autre type de « codage ». Des expériences de repasse ont révélé que les mésanges réceptrices de l’information détectaient bien celle-ci et que l’intensité du comportement de harcèlement était ainsi liée à la taille et donc à la menace que pouvait représenter le prédateur potentiel18. Sans prétendre à l’exhaustivité, signalons que des résultats assez similaires ont été mis en évidence chez d’autres espèces comme le geai de Sibérie (Perisoreus infaustus), qui émet des cris différents selon les catégories de prédateurs, chouettes ou faucons19, et selon que ces derniers se trouvent au repos, en recherche de proie ou en train d’attaquer20. Ces expériences montrent également que le nombre de cris émis par les geais augmente lorsqu’un individu apparenté à celui qui alerte se trouve dans le voisinage21. Nous allons revenir sur l’importance de l’environnement social dans les processus d’alarme. En tout état de cause, les travaux ci-dessus démontrent, comme l’ont souligné Christopher Templeton et ses collègues en 2005, « un niveau insoupçonné de complexité et de sophistication dans les cris d’alarme des oiseaux22 ».
14Des termes comme « émettrices », « réceptrices », « signal » ou « codage de l’information » évoquent le modèle de communication de Claude Shannon et Warren Weaver, qui stipule que les émetteurs et les récepteurs doivent partager des mécanismes similaires de « codage » et de « décodage23 ». Informer ses congénères de la présence d’un prédateur (alarme) c’est leur permettre de « coordonner » leurs actions (ralliement, harcèlement des prédateurs). Pour être efficaces, les « signaux » ne souffrent aucune ambiguïté. Selon le modèle de Claude Shannon et Warren Weaver, l’efficacité d’un signal se mesure à l’aune de sa « transmissibilité » et de son « intelligibilité ». Comprendre comment des signaux acoustiques, cris ou chants, atténués ou déformés par l’environnement, réussissent à transmettre une information pertinente aux congénères constitue l’objet de la bioacoustique24, discipline sur laquelle nous allons revenir.
Les cris d’alarme sous le prisme de la sociobiologie
15Donner l’alarme quand un prédateur rôde dans les environs, n’est-ce pas prendre un risque exagéré en attirant maladroitement l’attention sur sa personne ? Cette question a fait les beaux jours de la sociobiologie durant les décennies 1970 et 198025. Elle se posait en ces termes : les individus qui émettent des cris d’alarme risquent une mort prématurée et donc de laisser derrière eux peu ou pas de descendants. Quels que soient les soubassements de ce comportement d’alarme, le comportement sera peu transmis, voire pas du tout. Il devrait donc disparaître au cours de l’évolution. Comment alors en expliquer la persistance ? Dit autrement, que « gagne », directement ou indirectement, l’émetteur de cris d’alarme ?
16Dans le cadre de la sociobiologie, plusieurs fictions théoriques usant d’un vocabulaire imagé et anthropomorphe, issu notamment du monde de l’économie, ont été avancées. Tout d’abord, le comportement d’alarme peut être considéré comme « altruiste », car il met en danger celui qui l’émet au profit de ses congénères. Mais, dans la mesure où une partie des bénéficiaires peut être apparentée, une partie plus ou moins importante des gènes de l’émetteur va profiter de ce comportement : le « gain » est donc indirect. Le « bénéfice » peut être plus direct : si tous les individus du groupe se comportent de la même façon et signalent systématiquement la présence du prédateur, chacun pourra bénéficier de ces « bonnes pratiques » ; on parle alors d’« altruisme réciproque ». Les cris d’alarme des oiseaux grégaires comme les mésanges profitent à tous les individus du groupe, apparentés ou non. C’est, par exemple, le cas de la mésange boréale (Poecile montanus) chez qui les individus, mâles ou femelles, émettent assez facilement de discrets cris d’alarme dès qu’ils sont dérangés, sans trop prendre le temps de vérifier la nature exacte du danger, suivant le principe qui veut que « mieux vaut prévenir que guérir » (better safe than sorry)26, ce qui induit un nombre non négligeable de fausses alertes. Les mésanges boréales auditrices de ces cris d’alarme, indépendamment de leur âge, de leur sexe et de leur lien de parenté avec l’émetteur, réagissent en prenant les précautions appropriées, parfois en augmentant leur vigilance, parfois en se figeant sur place, en se déplaçant vers un autre endroit de l’arbre ou en plongeant à l’abri, et répercutent l’information en émettant, à leur tour, des cris d’alarme. Dans un écosystème se rencontrent fréquemment plusieurs espèces occupant le même milieu, notamment lors de la recherche de nourriture. Les cris d’alarme sont alors utilisés lors d’interactions intra- et interspécifiques.
17L’émission de cris d’alarme peut aussi être considérée comme « égoïste ». En émettant une alarme, un individu « manipule » ses congénères en provoquant un départ généralisé, capable d’induire un effet de confusion chez le prédateur qui ne sait plus où donner de la tête, ce qui facilite la fuite ou la mise à l’abri de l’émetteur, lequel possède sur ses congénères l’« avantage » de savoir où est le prédateur et ce qu’il est en train de faire, et donc de réagir de manière plus « efficace » à la situation27. En 1986, Charles Munn apporte sa pierre à l’édifice en rapportant que des oiseaux insectivores amazoniens, le tangara versicolore (Lanio versicolor) et le fourmilier ardoisé (Thamnomanes schistogynus) vivant en groupes multispécifiques, « criaient au loup28 », c’est-à-dire émettaient des cris d’alarme pour perturber leurs voisins et leur subtiliser de la nourriture, réduisant ainsi les risques liés à la compétition ; il n’y a évidemment rien d’altruiste dans ce comportement.
18Le récit sociobiologiste n’a pas pour objet de répondre à la question des soubassements des comportements, mais il permet d’observer les comportements sous un autre angle, celui de leur « utilité fonctionnelle ». Pour avoir une vision en relief d’un objet, on ne peut pas se contenter de le contempler d’un seul point de vue. Autant le dire tout de suite : la question des « coûts et bénéfices » du comportement d’alarme est complexe et fait toujours l’objet de modélisations et de discussions29. Altruisme, égoïsme, gains, pertes, bénéfices… : la sociobiologie a beaucoup œuvré au renouvellement des questions liées aux fonctions du comportement mais aussi au renouvellement du vocabulaire afférant. Cette nouvelle théorie décrit les animaux en « agents économiques rationnels », au risque d’une certaine confusion lorsque les termes sont utilisés sans le moindre recul. Les animaux sont-ils rationnels ? L’oiseau établit-il un « bilan comptable » de ses « gains » et de ses « pertes » en fin d’année ? Peut-être que le seul fait qu’il ait survécu ou que son espèce ait su traverser les millénaires suffit à prouver que l’« actif » l’emporte sur le « passif ».
Les oiseaux ont-ils lu Machiavel ? De l’utilité de la science politique
19Les oiseaux ont-ils lu Machiavel ? La question peut légitimement se poser quand on place en regard un extrait du Prince et une description de l’utilisation « trompeuse » du cri d’alarme par la mésange charbonnière. Commençons par Nicolas Machiavel :
Chacun comprend combien il est louable pour un prince d’être fidèle à sa parole et d’agir toujours franchement et sans artifice. De notre temps, néanmoins, nous avons vu de grandes choses exécutées par des princes qui faisaient peu de cas de cette fidélité et qui savaient en imposer aux hommes par la ruse. Nous avons vu ces princes l’emporter enfin sur ceux qui prenaient la loyauté pour base de toute leur conduite. […] Le prince […] tâchera d’être tout à la fois renard et lion : car, s’il n’est que lion, il n’apercevra point les pièges ; s’il n’est que renard, il ne se défendra point contre les loups ; et il a également besoin d’être renard pour connaître les pièges, et lion pour épouvanter les loups. Ceux qui s’en tiennent tout simplement à être lions sont très malhabiles30.
20Continuons avec les mésanges charbonnières (Parus major) qui peuvent émettre des cris d’alarme en hiver en l’absence de prédateurs réels ou potentiels. Ces cris d’alarme sont propagés de manière trompeuse pour chasser des congénères ou des individus d’une autre espèce comme les moineaux (Passer domesticus) en train de monopoliser une source de nourriture. S’agissant des congénères, les mésanges charbonnières dominantes utilisent des cris d’alarme en présence d’un autre dominant (elles agissent en « renard », selon Nicolas Machiavel), mais pas en présence d’un subordonné pour lequel des manifestations de menace se révèlent suffisantes (elles agissent alors en « lion »). Les individus subordonnés, eux, ont un choix plus restreint : ils émettent des cris d’alarme de façon beaucoup plus systématique, puisque le monopolisateur de nourriture est bien souvent un individu qui les domine31. Les subordonnés n’ont alors d’autre choix que d’agir en « renard ».
21Il serait excessif de croire que les oiseaux passent leur vie à « mentir », cependant ils se montrent particulièrement habiles à émettre des signaux, notamment des cris d’alarme, de « façon mensongère », pour manipuler le comportement d’autres individus de leur espèce ou non. L’utilisation trompeuse de cris d’alarme peut être profitable à condition de ne pas en abuser : « crier au loup » de façon répétitive lasse les victimes potentielles qui finissent par ignorer les « signaux trompeurs » s’ils sont produits trop fréquemment. Une variation flexible des signaux permet d’échapper à de telles contraintes. Ainsi, le drongo brillant (Dicrurus adsimilis), un oiseau africain, émet de vrais cris d’alarme en présence d’un prédateur, et utilise de « faux » cris d’alarme, en l’absence de tout danger, pour effrayer les autres espèces et les éloigner de la nourriture. Pour ce faire, le drongo non seulement émet ses propres cris, mais imite également les cris d’alarme des espèces qu’il veut effrayer : il leur parle dans leur langue, ce qui, sans doute, le rend plus crédible. De plus, pour éviter que les espèces ciblées ne réduisent leur réponse au fil des répétitions des cris d’alarme, il modifie les signaux qu’il émet afin d’éviter que ses dupes ne s’habituent, adaptant la nature de ses émissions vocales aux réponses de ses victimes32. Une telle habileté en matière de « tromperie » – on est tenté de parler de « machiavélisme » – peut sans aucun doute être considérée comme un indicateur de capacités cognitives très élaborées chez le drongo, en particulier de son aptitude à agir différemment en fonction de ses victimes potentielles pour mieux les « manipuler ». Évidemment, la question se pose, et il n’est pas aisé d’y répondre, de savoir si les oiseaux qui en « manipulent » d’autres savent se mettre à la place de leurs « dupes » afin de mieux réussir leur supercherie.
22« Mensonge », « manipulation », « dupes »… nous ramènent irrésistiblement vers le champ lexical de la politique, de la « politique politicienne » pourrait-on dire. Ce nouveau changement de registre qui se manifeste notamment par la référence, ci-dessus, à l’un des textes fondateurs de la science politique, n’est sans doute pas fortuit, c’est la conséquence logique de l’approche sociobiologique. Parler de « bénéfice » amène forcément à s’interroger quant aux moyens, directs ou détournés, d’engranger ces « plus-values ». Les sciences économique et politique ne sont jamais très éloignées l’une de l’autre. Cependant, constater le « machiavélisme » de certains oiseaux nous conduit également, comme nous venons de le faire dans le cas du drongo, à nous interroger sur les mécanismes à l’œuvre dans ces comportements et à effectuer ainsi un retour vers les sciences cognitives.
Des signaux singuliers pour des histoires plurielles : retour vers la bioacoustique
23Durant la décennie 1960, de nombreux chercheurs se sont détournés de la théorie objectiviste de Konrad Lorenz et Nikolaas Tinbergen qui considérait l’espèce plutôt que les individus. Pour ces deux auteurs, le comportement constituait un marqueur de l’histoire phylogénétique d’une espèce et les signaux émis par un individu étaient des déclencheurs qui, de manière irrésistible, atteignaient les capacités innées de reconnaissance d’un congénère. Ces conceptions, qui réduisaient en outre les signaux à de très simples stimuli, séduisaient par l’économie des moyens à mettre en œuvre pour interagir. Mais de nombreuses expériences montraient que la compréhension des observations était plus aisée en ayant recours à la théorie de la « communication » de Claude Shannon, évoquée plus haut. La diversité et la complexité des mécanismes sont devenues alors un sujet d’étude permettant de découvrir des processus jusque-là insoupçonnés de la « communication » animale et de son « adaptabilité » au milieu. Cette théorie stipule notamment qu’il est avantageux pour un « signal » d’être répété de multiples fois : l’« information redondante » qu’il véhicule est alors plus « résistante » et « efficace », et le message est moins « perturbé » par les bruits, naturels ou urbains, qui affectent le « canal de transmission ».
24Fort de ces conceptions et de ce vocabulaire, de nouvelles narrations voient le jour à propos des échanges vocaux de proximité des oiseaux, notamment entre les compagnons, les parents et les jeunes. À de si courtes distances, un signal n’est généralement pas modifié lors de sa propagation. Néanmoins, la communication entre les individus peut être difficile dans un environnement bruyant. C’est le cas des oiseaux marins qui vivent en colonies denses où les vocalisations des congénères produisent un fort bruit de fond auquel s’ajoute celui du vent et des vagues. Dans ces conditions, il s’avère difficile pour les individus d’extraire les « informations » du bruit ambiant. De plus, les sites de nidification sont densément entassés, ajoutant au « brouillage sonore » le risque d’une confusion visuelle lors d’un retour après un déplacement. Attentif à cette situation, Colin Gordon Beer montrait dès 1971 que les mouettes atricille (Larus atricilla) se reconnaissent individuellement sur des « caractéristiques vocales » dans deux contextes33 : d’une part entre adultes, pendant la période d’incubation, d’autre part entre les parents et leurs jeunes lors d’interactions durant la période qui sépare l’éclosion de l’envol. Ces travaux ont jeté les bases d’un modèle d’étude des « reconnaissances individuelles » qui allait fleurir durant les décennies suivantes.
25Ces récits sur les « relations interindividuelles » ont été repris par Pierre Jouventin et Thierry Aubin lors de très nombreux travaux en terres australes sur les « reconnaissances » au sein de communautés aviaires, notamment de manchots. À ces méthodes, Thierry Aubin a su ajouter de fines analyses acoustiques des paramètres codant les « signatures individuelles34 ». On sait que ces manchots se reproduisent sur terre mais se nourrissent en mer ; les partenaires sont souvent séparés pendant des jours ou des semaines durant la saison de reproduction, mais sont fidèles entre eux et à leur progéniture. L’intérêt, non des moindres, d’avoir fait de nombreuses études sur les manchots royaux (Aptenodytes patagonicus) tient au fait que ces individus se reproduisent sur des terrains plats en colonies monospécifiques denses comptant des milliers d’oiseaux, sans sites de nidification, car chaque oiseau porte son œuf puis son petit poussin sur ses pieds. À la fin du cycle de reproduction, le parent s’éloigne en mer pour s’alimenter puis revient pour nourrir son jeune resté à terre au sein de la colonie. Au retour, le parent est « identifié » par son poussin uniquement sur la base du « signal vocal », un long appel, qu’il émet, ici et là, au sein de la colonie.
26Ces auteurs ont montré que les poussins ne réagissaient qu’à la diffusion des « appels » de leurs parents. Mais, au sein de ces appels, seul un petit nombre de paramètres acoustiques sont pertinents. Si les valeurs d’amplitude ne sont pas utiles pour assurer la reconnaissance, en revanche une petite partie du signal suffit pour faire réagir les jeunes qui focalisent plus particulièrement leur attention sur la valeur des fréquences35. Chaque parent possède en ces domaines des « singularités » qui sont répétées à travers les différentes « syllabes » de leur cri, lui conférant une « signature vocale » distincte. Les expérimentations montrent également que, pour identifier son parent, le poussin « récepteur » n’a besoin de percevoir qu’une courte partie du signal. Cette petite quantité d’« informations » nécessaire à la compréhension du « message », alliée à sa grande répétition (redondance) tout au long de la production du signal, permet au poussin de reconnaître l’adulte, sans l’aide d’un site particulier de nidification.
27On sait aujourd’hui que l’« identification » des parents par les jeunes, voire l’inverse, ou d’un compagnon, n’est pas l’apanage des oiseaux marins et coloniaux. Le phénomène est également bien connu chez de petits passereaux. Le diamant mandarin (Taeniopygia guttata), qui vit à l’état sauvage dans le centre de l’Australie, est un habitué de nos cages et volières, car, étant très familier, il a facilement été domestiqué. Il aime vivre au sein d’un groupe formé de plusieurs couples ; c’est un être grégaire. Des auteurs ont montré que, dans les multiples activités de leur vie, ces oiseaux utilisaient quantité de cris différents, et que non seulement une « signature individuelle » permettait aux protagonistes de s’« identifier », mais, fait remarquable, qu’elle était de « structure acoustique » différente pour chaque type de cri36. Ces solutions sont coûteuses, puisqu’elles consistent à utiliser plusieurs « signatures » et nécessitent la « mémorisation » de tout le répertoire des différents congénères. Cependant, les diamants mandarins excellent dans ces tâches.
28De son côté, Tudor Draganoiu a mis en évidence, chez le rouge-queue (Phoenicurus ochruros), une « reconnaissance individuelle » des jeunes par les parents37. Après avoir été nourris au nid par ces derniers, les jeunes prennent leur envol et vont continuer de quémander et d’être alimentés. Mais, à ce moment, deux situations sont possibles : dans les trois quarts des cas, le mâle ne participe qu’occasionnellement aux soins post-envol ; dans le quart restant, la nichée se divise entre les deux parents. Il s’agit alors d’une situation où chaque parent exprime des préférences à long terme dans les soins à apporter à certains jeunes au sein d’une couvée, créant deux unités familiales. La division de la nichée offre un contexte naturel permettant d’étudier les capacités de « reconnaissance acoustique » chez les oiseaux chanteurs. Grâce à un test de choix, il a été montré que chaque parent est capable de « discriminer » les cris de quémande alimentaire des jeunes nourris préférentiellement de ceux des jeunes nourris par l’autre parent38. « Reconnaissance individuelle », « discrimination », « bruit ambiant », « codage redondant » nous ramènent au champ lexical de la théorie de l’information et de son application au vivant par la bioacoustique.
29« Écrire du côté des oiseaux » nous a conduit à prêter une oreille attentive aux usages de leurs cris. En nous immisçant dans l’intimité de leurs échanges vocaux, nous avons découvert une vie riche et complexe. Ceci nous permet de construire de nouveaux récits de leur vie sociale. Les personnages de notre théâtre ne sont plus des silhouettes de carton, vaguement colorées, échangeant des répliques convenues d’avance, mais des individus pourvus d’une psychologie complexe, ce qui les rend parfois difficiles à décrypter. Allant au-delà d’une simple description impressionniste du paysage sonore de nos forêts et de nos plaines, les éthologues ont ajouté de nouvelles conceptions à l’interprétation de la gent ailée. Pour ce faire, ils ont largement puisé dans les lexiques de différents domaines des sciences humaines : sciences de l’information et de la communication, sciences économique et politique, sciences cognitives ou sciences du langage… Plus qu’un simple emprunt de vocabulaire, il s’est agi de s’approprier certains aspects des constructions intellectuelles à l’œuvre dans ces disciplines afin de les incorporer aux discours sur les animaux, pour mieux décrire et comprendre ces derniers, ce qui ne permet en aucune façon de faire l’économie d’une collecte rigoureuse des faits. « Écrire du côté des oiseaux », bien loin de faire d’un éthologue « le chef d’orchestre du vaste ensemble musical de la nature », le conduit, plus modestement, à devenir un interprète des données empiriques de la nature. Construire des narrations et user d’un lexique approprié pour interpréter la vie des animaux n’est pas une affaire simple. Il est heureux qu’éthologues et linguistes travaillent de concert à ces traductions.
Notes de bas de page
1 Le grand orchestre des animaux, Fondation Cartier pour l’art contemporain, 2 juillet 2016-8 février 2017, https://www.fondationcartier.com/projets-en-ligne/mini-site.
2 Michel Kreutzer, L’éthologie, Paris, PUF (Que sais-je ?), 2017.
3 Mathieu Amy et al., « The Functions of Female Calls in Birds », Advances in the Study of Behavior, 50, 2018, p. 243-271.
4 Peter Marler, Christopher Evans, « Bird Calls: Just Emotional Displays or Something More? », Ibis, 138, 1996, p. 26-33.
5 Derek Bickerton, Language and Species, Chicago, The University of Chicago Press, 1990, p. 142.
6 David Premack, Anne James Premack, L’esprit de Sarah, trad. de l’anglais par Y. Baudry, Paris, Fayard, 1984.
7 David Premack, « On the Origins of Language », dans Michael S. Gazzaniga, Colin Blakemore (dir.), Handbook of Psychobiology, New York, Academic Press, 1975, p. 593.
8 Jean-Claude Bailly, « Les animaux conjuguent les verbes en silence », L’esprit créateur, 51/4, 2011, p. 106-114.
9 Robert M. Seyfarth et al., « Monkey Responses to Three Different Alarm Calls: Evidence of Predator Classification and Semantic Communication », Science, 210/4471, 1980, p. 801-803.
10 P. Marler, C. Evans, « Bird Calls », art. cité.
11 Aline-Marie Wauters, Marie-Annick Richard-Yris, « Maternal Food Calling in Domestic Hens: Influence of Feeding Context », Comptes rendus biologies, 326/7, 2003, p. 677-686.
12 L’aliment a été rendu aversif par l’adjonction de quinine, très amère.
13 Christine J. Nicol, Stuart J. Pope, « The Maternal Feeding Display of Domestic Hens is Sensitive to Perceived Chick Error », Animal Behaviour, 52/4, 1996, 767–774 ; A.-M. Wauters, M.-A. Richard-Yris, « Maternal Food Calling », art.cité.
14 A.-M. Wauters, M.-A. Richard-Yris, « Maternal Food Calling », art.cité.
15 Marcel Gyger, Peter Marler, « Food Calling in the Domestic Fowl, Gallus gallus: The Role of External Referents and Deception », Animal Behaviour, 36/2, 1988, p. 358-365.
16 Voir Martine Clouzot, Michel Kreutzer, « L’Umwelt des oiseaux. Où l’éthologie s’aide de l’histoire », dans Éric Baratay (dir.), Croiser les sciences pour lire les animaux, Paris, Éditions de la Sorbonne, 2020, p. 145-157.
17 Myron C. Baker, April M. Becker, « Mobbing Calls of Black-Capped Chickadees: Effects of Urgency on Call Production », The Wilson Bulletin, 114/4, 2002, p. 510-516.
18 Christopher N. Templeton et al., « Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size », Science, 308/5730, 2005, p. 1934-1935.
19 Michael Griesser, « Mobbing Calls Signal Predator Category in a Kin Group-Living Bird Species », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276/1669, 2009, p. 2887-2892.
20 Michael Griesser, « Referential Calls Signal Predator Behavior in a Group-Living Bird Species », Current Biology, 18/1, 2008, p 69-73.
21 M. Griesser, « Mobbing Calls Signal Predator Category », art. cité.
22 C. N. Templeton et al., « Allometry of Alarm Calls », art. cité.
23 Claude E. Shannon, « A Mathematical Theory of Communication », Bell System Technical Journal, 27/3, 1948, p. 379-423.
24 Jérôme Sueur, Renaud Boistel, « La bioacoustique », Le Courrier de la nature, 173, 1998, p. 32-37.
25 Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis, Cambridge, Harvard University Press, 1975.
26 Svein Haftorn, « Contexts and Possible Functions of Alarm Calling in the Willow Tit, Parus montanus ; The Principle of “Better Safe than Sorry” », Behaviour, 137/4, 2000, p. 437-449.
27 Eric Charnov, John R. Krebs, « The Evolution of Alarm Calls: Altruism or Manipulation? », The American Naturalist, 109/965, 1975, p.107-112.
28 Charles A. Munn, « Birds That “Cry Wolf” », Nature, 319/6049, 1986, p. 143-145.
29 Luciana Mafalda Elias de Assis et al., « Models for Alarm Call Behaviour », Theoretical Ecology, 11/1, 2018, p. 1-18.
30 Nicolas Machiavel, Œuvres politiques de Machiavel. Édition contenant Le Prince et les Décades de Tite Live, traduit de l’italien par J.-V. Périès, Paris, Charpentier, 1851, p. 74-75.
31 Anders Pape Møller, « False Alarm Calls as a Means of Resource Usurpation in the Great Tit Parus major », Ethology, 79/1, 1988, p. 25-30.
32 Tom P. Flower et al., « Deception by Flexible Alarm Mimicry in an African Bird », Science, 344/6183, 2014, p. 513-516.
33 Colin Gordon Beer, « Individual Recognition of Voice in the Social Behavior of Birds », Advances in the Study of Behavior, 3, 1971, p. 27-74.
34 Pierre Jouventin et al., « Finding a Parent in a King Penguin Colony The Acoustic System of Individual Recognition », Animal Behaviour, 57/6, 1999, p. 1175-1183.
35 Il s’agit de la hauteur du son : de son caractère grave ou aigu.
36 Julie E. Elie, Frédéric E. Theunissen, « Zebra Finches Identify Individuals Using Vocal Signatures Unique to Each Call Type », Nature communications, 9/1, 2018, p. 1-11.
37 Tudor I. Draganoiu et al., « Parental Care and Brood Division in a Songbird, the Black Redstart », Behaviour, 142/11-12, 2005, p. 1495–1514.
38 Id. et al., « In a Songbird, the Black Redstart, Parents use Acoustic Cues to Discriminate between their different Fledglings », Animal Behaviour, 71/5, 2006, p. 1039-1046.
Auteurs
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Gérard Leboucher
Gérard Leboucher est professeur émérite d’éthologie, université Paris-Nanterre, laboratoire Éthologie, cognition, développement. Il a récemment publié : « Les oiseaux, acteurs sociaux », L’entre-deux, 3, 2018 ; « Des animaux trop complexes pour nos concepts ? », dans Éric Baratay (dir.) L’animal désanthropisé, p. 67-77 (Éditions de la Sorbonne, 2021) et, en collaboration, « The Functions of Female Calls in Birds », Advances in the Study of Behavior, 50, 2018 p. 243-271.
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Michel Kreutzer
Michel Kreutzer est professeur émérite d’éthologie, université Paris-Nanterre, laboratoire Éthologie, cognition, développement. Il a récemment publié : « Un demi-siècle de chants d’oiseaux », dans Martine Clouzot, Corinne Beck (dir.), Les oiseaux chanteurs, p. 25-45 (Éditions universitaires de Dijon, 2014) ; « Des animaux en tout genre », dans Évelyne Peyre, Joëlle Weils (dir.), Mon corps a-t-il un sexe ?, p. 205-223 (La Découverte, 2015) ; L’éthologie (PUF [Que sais-je ?] 2017) ; Folies animales (Le Pommier, 2021) ; et codirigé, avec Bernard Thierry, Témoignages sur la naissance d’une science. Les développements de l’éthologie en France, 1956-1990 (Presses universitaires de Paris-Nanterre, 2021).
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