1C’est en 1964 que Gerald Kooyman a fixé sur des phoques de Weddell (Leptonychotes wedelli) un premier dispositif rudimentaire, qui enregistrait la profondeur en fonction du temps sur un disque en fibre de verre fumé, afin d’étudier leur comportement au cours d’une plongée dans le cadre d’expériences sur la physiologie de ces animaux¹. Ces enregistreurs de données biologiques en temps réel (bio-loggers)² sont à présent non plus mécaniques mais électroniques et ils attirent un nombre croissant de scientifiques de divers univers. La technique du bio-logging consiste à utiliser ces dispositifs miniaturisés conçus pour et adaptés aux animaux pour enregistrer et/ou transmettre, en continu et de façon simultanée, des informations sur un individu. Ces dispositifs, alimentés par des piles, sont composés d’un microprocesseur qui enregistre des données provenant d’un ensemble de capteurs spécifiques (par exemple, la température, la pression, la salinité, la lumière, l’accélération, la vitesse angulaire ou l’intensité du champ magnétique)³. Ces données sont conservées dans une mémoire non volatile. Fixés à l’aide d’un harnais ou d’un collier, collés sur la peau ou scotchés à la base de la queue ou sur le poitrail, ou implantés sur un individu libre de ses mouvements dans son habitat naturel, ces dispositifs fournissent des données quantitatives relatives à son comportement, sa physiologie, ses déplacements, ou encore aux variations de son environnement physique.

Les nouvelles technologies aux services de la biologie du comportement

2Actuellement, nous sommes dans une période identifiée comme celle de « l’âge d’or du bio-logging⁴ ». À l’aide d’une multitude de capteurs⁵, cette technique pose de nouvelles questions et confère des moyens quasi illimités pour y répondre grâce aux avancées technologiques constantes, comme l’augmentation de la taille des mémoires, la moindre consommation d’énergie et la miniaturisation croissante des composés électroniques. Ces progrès permettent aux scientifiques de déployer ces outils sur une multitude d’espèces et lors de périodes de temps prolongées⁶. Ces outils offrent notamment de nouvelles opportunités afin d’étudier des différences à l’échelle de l’individu dans une perspective évolutive et darwinienne. En effet, les différences individuelles peuvent être considérées comme le matériau brut sur lequel agit la sélection naturelle et, par conséquent, il représente la base de l’adaptation évolutive. Ces différences, qui s’expriment dans des traits phénotypiques, quantifiables chez un individu (par exemple, la taille d’une couvée, le taux d’une hormone, le temps passé à chercher de la nourriture, un trait de tempérament), résultent d’une somme d’influences génétiques et environnementales. La variation phénotypique est structurée de façon hiérarchique : les phénotypes varient entre des espèces données, entre des populations d’une même espèce, entre les individus d’une même population et même entre des observations répétées chez un même individu. En se concentrant au niveau de l’individu, il est ainsi possible de distinguer les causes dites « ultimes » associées aux déterminants évolutifs, notion fondamentale en écologie comportementale, des causes dites « proximales » associées aux mécanismes du comportement, notion fondamentale en éthologie⁷. C’est deux approches complémentaires forment le socle de la biologie du comportement.

3L’un des principaux enjeux de la biologie du comportement consiste à reconstituer, sans perturbation, les budgets-temps⁸ d’animaux hors de vue et libres de leurs mouvements afin d’inférer une approche évolutive des comportements à l’échelle de l’individu. L’utilisation de ces outils technologiques, notamment les accéléromètres, est tout particulièrement pertinente dans le cas d’espèces difficiles ou impossibles à étudier en raison de leurs mœurs ou de leur faible densité relative de populations à l’aide d’outils de suivi conventionnels tels que les observations directes.

Fig. 1. Transcrire un signal physique en comportement.

La physique et les mathématiques pour observer virtuellement un animal

4Un accéléromètre triaxial est un type de capteur inertiel qui enregistre l’accélération dans les trois dimensions de l’espace (vers le bas, la droite et l’avant, fig. 1A). Il est constitué de trois capteurs fixés perpendiculairement entre eux, sensibles à la gravité et capables de mesurer leur accélération linéaire (variation de vélocité en fonction du temps). Une fois déployés sur des animaux, il est possible d’extraire des signaux bruts : l’accélération statique, qui renseigne sur la posture de l’animal dans les trois dimensions de l’espace par le biais de deux angles (le roulis et le tangage) ; et l’accélération dynamique, qui reflète des changements d’accélération propres à l’animal (fig. 1B). Il est également possible de calculer le coût du travail mécanique liés aux mouvements, et donc d’approcher le coût énergétique lié à des activités spécifiques (se déplacer en marchant, en trottant, se gratter…). Les accéléromètres permettent donc d’identifier un grand nombre de comportements sur la base de leurs patrons d’accélération uniques. Caractériser mathématiquement ces patrons d’accélération uniques pour ensuite les détecter dans un flux continu de données enregistrées permet alors d’observer à distance ou virtuellement un animal.

5Ainsi, en développant et en utilisant des algorithmes mathématiques de classification hiérarchique descendante, il est possible de construire un éthogramme accélérométrique qui, à l’instar d’un éthogramme classique (catalogue de comportements d’une espèce dans un contexte donné), constituera un catalogue de patrons d’accélération différents (fig. 2). À chaque patron d’accélération discriminé par les modèles mathématiques seront associées des mesures (sensibilité et pureté) qui renseignent sur les risques de confusion ou de mauvaise assignation d’un comportement donné et sur les capacités de l’éthogramme à identifier un patron d’accélération en particulier.

Accéder à distance aux comportements de chats domestiques libres de leurs mouvements

6Le chat domestique (Felis silvestris catus) est devenu au fil des années l’animal de compagnie le plus répandu au monde, avec une population mondiale estimée à environ 272 millions d’individus, dont 58 % seraient errants⁹. Il est également identifié depuis 2000 par l’International Union for Conservation of Nature comme l’une des cent pires espèces invasives introduites dans le monde¹⁰. La prédation exercée par les chats domestiques sur la faune sauvage et ses conséquences sont une problématique qui polarise actuellement les débats. Le taux de prédation des chats domestiques est essentiellement estimé, voire extrapolé, à l’aide d’indices indirects tels que le nombre de proies rapportées à la maison ou des restes de proies non digérés dans les fèces ou les contenus stomacaux, dont les résultats sont difficilement comparables. Si bien qu’à l’heure actuelle il n’existe aucun relevé objectif du taux de prédation d’une population de chats domestiques dans un habitat donné¹¹.

7La difficulté majeure réside dans la grande plasticité comportementale des individus qui constituent des populations très hétérogènes, composées de chats d’intérieur, de chats de propriétaire¹², de chats errants ou de ferme¹³ et de chats harets¹⁴. Le statut de chacun des individus d’une population peut évoluer le long d’un continuum traduisant le degré d’association d’un individu avec les humains (degré de nourrissage et liberté de déplacement)¹⁵. Cette capacité de l’espèce s’explique essentiellement par un processus de sélection des individus très récent et incomplet, qui confère à ces derniers une grande proximité avec son ancêtre sauvage, le chat sauvage d’Afrique (Felis silvestris lybica). Ainsi, construire un éthogramme accélérométrique permettrait d’obtenir pour la première fois des données novatrices en mesurant directement le taux de prédation (nombre de proies tuées par jour, semaine ou saison, par exemple) de chats domestiques au statut différent, dans des milieux différents.

8Tant pour les propriétaires de chat que pour les scientifiques, il apparaît clairement que, même nourris, certains individus chassent des proies. Comme de nombreux autres carnivores sauvages généralistes et opportunistes, la composition en proies de leur régime alimentaire varie en fonction des saisons et de la disponibilité en proies du milieu, mais également en fonction de leur degré de nourrissage et de la constance de ce dernier¹⁶. Un nourrissage quotidien des chats tend à réduire leur consommation en proies mais uniquement lorsque les conditions climatiques sont mauvaises. En revanche, des chats de ferme qui, eux, n’ont pas la sécurité alimentaire procurée par le nourrissage régulier, chassent et consomment des proies quelles que soient les conditions climatiques. Par ailleurs, des chats de propriétaire, dont la sociabilité vis-à-vis des humains a été testée, identifiés comme peu craintifs, tendent à capturer plus de proies durant la journée que des individus intolérants aux interactions avec les humains. Mais quid la nuit (lorsque tous les chats sont gris aux jumelles infrarouges) ? Voici l’une des nombreuses questions qui restent à ce jour sans réponse et elles sont légion. Quel est le temps qu’un individu passe à chasser et qu’en est-il de ses autres activités journalières et saisonnières ? Qu’est-ce qui pousse un individu à commencer à chasser, où chasse-t-il, quand chasse-t-il, quand change-t-il de zone de chasse et quand renonce-t-il à chasser ? Comment la disponibilité en proies à l’échelle de son domaine vital influe-t-elle sur les zones de chasse d’un individu ? Pourquoi un individu va-t-il utiliser et alterner ou non entre différentes techniques de chasse (recherche active versus attente) ? Voilà tout l’enjeu pour des chercheurs en biologie du comportement : construire un éthogramme accélérométrique chez le chat domestique et croiser les données afin de répondre à cette foule d’interrogations.

9C’est notamment dans ce cadre qu’une étude, qui visait à identifier les mécanismes influençant le comportement de recherche alimentaire chez des chats domestiques libres de leurs mouvements en milieu rural¹⁷, a été conduite dans le nord-est de la France, dans le département des Ardennes, sur le canton de Buzancy.

10Les algorithmes mathématiques utilisés pour construire des éthogrammes accélérométriques sont principalement des méthodes dites d’« apprentissage supervisé » (supervised machine learning). Cela implique donc d’entraîner ces algorithmes à l’aide de signaux accélérométriques labellisés. La labellisation est une étape cruciale et fastidieuse qui implique de synchroniser une séquence comportementale aux signaux accélérométriques. Ainsi, la construction d’un éthogramme accélérométrique passe systématiquement par une phase dite « de calibration ».

11Au cours de cette phase, lors de l’étude ardennaise¹⁸, quarante individus ont été équipés d’un collier composé d’une unité GPS (Global Positioning System) additionnée d’un accéléromètre triaxial et pour certain d’un émetteur VHF (Very High Frequency), lors de sessions plus ou moins courtes (de quelques heures à quinze jours, fig. 3). Les chats équipés de collier étaient par la suite localisés soit grâce à la connaissance de leurs habitudes (par exemple, zones préférentielles de chasse ou de repos), soit par la réalisation de circuits dans les villages et sur les chemins aux alentours, soit par radiopistage à l’aide de la technique dite du homing¹⁹ pour les individus pourvus d’un émetteur VHF. Une fois localisés, les individus étaient filmés à distance pour influer le moins possible sur leur comportement, préférentiellement en action de chasse mais également au cours de leurs activités quotidiennes, à l’aide d’une caméra vidéo. Afin d’acquérir des données de séquences comportementales ayant trait à la consommation d’aliments d’origine anthropique et de proies, certains des chats équipés ont également été filmés tandis qu’ils consommaient des restes de table, des croquettes ou de la pâtée.

12À l’aide d’un éthogramme fondé sur des travaux antérieurs réalisés chez le chat domestique²⁰ et d’observations directes, chaque comportement visionné a été classé dans une grande catégorie comportementale donnée. Afin de caractériser notamment le comportement de chasse, treize comportements issus de cinq grandes catégories (chasse, consommation d’aliments anthropiques, inactivité, déplacements, toilettage) ont été identifiés. Des séquences comportementales pures, pour lesquelles seul le comportement identifié était observé (par exemple, flaire le sol versus flaire le sol en marchant), ont été délimitées à l’aide de la vidéo et synchronisées aux signaux accélérométriques. Le jeu de données labellisées composé de n séquences comportementales pour chaque comportement a été constitué de sorte que la probabilité de discriminer un comportement soit uniquement associée à l’identification de critères liés au patron d’accélération (forme, fréquence, etc.). En effet, les comportements sous-représentés sont difficilement discriminés par les algorithmes de classification. Certains comportements jugés trop rares (s’ébroue, défèque, marque…) sont donc très souvent écartés des analyses.

Fig. 2. Exemple de déploiement de bio-loggers : accéléromètre triaxial X6-2 mini (GCDC) composé d’une batterie et du processeur, d’une protection de l’unité contre l’humidité et les chocs et relâchés de chats équipés de colliers composés d’un GPS et d’un accéléromètre triaxial.

Que pouvons-nous apprendre des chats avec un éthogramme accélérométrique ?

13Dans la lignée des travaux entrepris par Shinichi Watanabe et ses collègues en 2005²¹, un éthogramme plus complexe (treize comportements contre huit précédemment) a été mis en place en 2014, pour essayer d’être en mesure de discriminer des phases d’alimentation associées à un nourrissage avec des aliments d’origine anthropique (croquettes, pâtée ou restes de table) de celles associées à la chasse de proies (rongeurs)²².

Fig. 3. Informations obtenues grâce au croisement de données de localisation GPS et de l’application de l’éthogramme accélérométrique construit en 2014 à partir des données accélérométriques.

14Dans cet éthogramme accélérométrique, certains comportements présentent une probabilité de discrimination élevée ; ce qui assure une reconnaissance fiable du comportement (par exemple, observe, se repose, trotte, se gratte, mange de la pâtée ou des restes de table). En croisant des données de localisation GPS avec les données comportementales obtenues grâce à l’éthogramme accélérométrique (fig. 3), il est alors possible de se rendre compte qu’un chat de propriétaire comme Garfield (individu mâle, non castré de 6 ans) peut passer au moins 24 à 48 heures dans des pâtures et des prés de fauche et y faire sa vie : chasser, dormir (il est, semble-t-il, plus avantageux de rester sur une zone de chasse que de rentrer à la maison), marquer son territoire, se toiletter, etc. (fig. 3.2). D’autres comportements sont plus difficiles à discriminer, ce qui peut conduire à la confusion entre plusieurs items. C’est notamment le cas entre différentes marches (marche d’approche, lente ou rapide, ou de déplacement) et des items d’alimentation. Si bien que, si l’on est en mesure d’identifier qu’un chat a capturé et consomme une proie dans une pâture, approcher le temps qu’il a passé à la chasser, surtout s’il était en recherche active, peut être largement sous ou surestimé (fig. 3.3). De même, la confusion entre consommation de croquettes et de rongeurs rend difficile l’identification des séquences de chasse dans les villages, à proximité des bâtiments ou dans les maisons (fig. 3.4).

15Une fois affiné et optimisé, l’apport d’un tel outil est indiscutable afin de pouvoir reconstruire un court, voire très court, instant de vie d’un chat et donc une bribe plus ou moins longue de son histoire. Pour l’optimiser, il est envisageable d’utiliser des capteurs plus sensibles ; une fréquence d’échantillonnage plus élevée pouvant permettre d’accroître les différences de patrons d’accélération entre deux comportements proches. Il est aussi envisageable de multiplier le nombre de capteurs et donc les informations qui en découlent. Par exemple, un magnétomètre permet d’obtenir le cap d’un déplacement et ainsi de différencier une marche prospective d’un déplacement simple. De même, un magnétophone enregistre des sons de l’environnement de l’animal, ce qui peut apporter un contexte à un comportement donné (pourquoi a-t-il couru ? C’est évident, il était poursuivi par une scientifique !).

Les atouts et les limites de l’accélérométrie

16La caractérisation des variations phénotypiques individuelles est primordiale pour inférer les processus écologiques et/ou évolutifs sous-jacents. L’accélérométrie représente une technique intéressante pour, par exemple, quantifier le niveau d’activité chez de nombreuses espèces, y compris chez les humains, et d’en déduire des biorythmes (circadiens, saisonniers). Les travaux de Christopher J. Andrews et de ses collègues²³ sur des chats domestiques les ont néanmoins conduits à conclure à une très grande variabilité du niveau d’activité entre individus, si bien que chaque chat devait être son propre contrôle afin de pouvoir conclure à des changements de niveaux d’activité pour un individu donné au cours de leur étude.

17L’accélérométrie permet également d’estimer la dépense énergétique. C’est notamment ce que Tiphaine Jeanniard du Dot et ses collègues²⁴ ont mis en évidence lors de voyages alimentaires réalisés par des otaries à fourrure du Nord (Callorhinus ursinus) et des otaries à fourrure antarctique (ou otaries de Kerguelen, Arctocephalus gazella) équipées d’un GPS, d’un enregistreur de profondeur-temps (TDR) et d’un accéléromètre triaxial. Pour cela, ils ont comparé des mesures du coût du travail mécanique lié aux mouvements issus d’accéléromètres triaxiaux pour différents comportements (dont la plongée, le repos et des activités de surface), à des valeurs obtenues pour ces mêmes comportements à l’aide de mesures métaboliques acquises par la méthode de l’eau doublement marquée²⁵. Si l’accélérométrie est utilisée depuis de nombreuses années pour approcher ce type d’informations²⁶, cette étude a conclu que ces mesures ne sont précises que si elles sont effectuées par type d’activité, et non de façon générale.

18Enfin, en appliquant un algorithme mathématique, c’est-à-dire un éthogramme accélérométrique, à des données collectées dans un cadre expérimental similaire, il est possible d’obtenir le budget-temps d’un individu. L’une des premières études à présenter les potentialités de ces outils mathématiques a été publiée sur les manchots Adélie (Pygoscelis adeliae) par Kyoji Yoda et ses collègues en 2001²⁷. En utilisant des données de profondeur, de vitesse et d’accélération, ils ont été en mesure d’identifier sept comportements différents, en discriminant rapidement les comportements réalisés à terre (marcher, glisser, se tenir debout, se tenir couché), de ceux en mer (marsouiner²⁸, plonger, se reposer à la surface) grâce aux données de profondeur. En déployant ces unités sur des individus issus de deux colonies dont les eaux étaient libres de glace ou non, des différences de budget-temps ont pu être mises en évidence : les individus de la colonie dont les eaux étaient libres de glace ont passé plus de temps à marsouiner et à se reposer à la surface de l’eau, tandis que ceux ayant un accès proche à la banquise ont passé plus de temps à terre. Ces dernières années, le développement de tels outils s’est démocratisé afin de construire des éthogrammes accélérométriques plus ou moins complexes, tant chez des animaux sauvages tels que le blaireau d’Europe (Meles meles, se repose, renifle, marche, trotte)²⁹ ou des tortues marines³⁰ (Chelonia mydas, Eretmochelys imbricate et Caretta caretta, en dix et douze comportements), que chez des animaux domestiques tels que le chat (treize comportements)³¹ et le chien (Canis lupus familiaris, statique [couché, assis, debout], marche, trotte, galope, poursuit)³² ou d’animaux de rentes et d’élevage (vache, mouton)³³. Les éthogrammes accélérométriques permettent de répondre à des problématiques écologiques fondamentales, mécanistiques et fonctionnelles comme décrites précédemment : en quoi les changements climatiques qui modifient l’environnement de manchots Adélie influencent-ils leurs budgets-temps ? Quelle est la variabilité du comportement alimentaire des chats ? Des blaireaux atteints de tuberculose bovine ont-ils des budgets-temps différents de ceux d’individus sains ? Également, depuis peu, les éthogrammes accélérométriques apparaissent utiles pour répondre à des problématiques appliquées dans le domaine de la santé et du bien-être animal, grâce à la détection automatique de comportements anormaux, comme les stéréotypies, ou à la modification significative du budget-temps d’un individu (augmentation de l’abreuvement, diminution du budget-temps alloué aux déplacements). Ils peuvent être également perçus comme des aides pour « démêler » le ressenti du vécu, le perçu du réel (du matin ou je pars, au soir où je rentre à la maison, Garfield ne quitte pas le canapé). Enfin, en association avec des données issues de systèmes de navigation par satellite, il est également possible d’enregistrer en simultané des informations sur la localisation d’un animal et ses comportements.

19Bien qu’attractive, comme toute technique novatrice, l’utilisation d’accéléromètres, couplés ou non à d’autres bio-loggers, présente un coût financier élevé, qui souvent limite leur utilisation et leur capacité à inférer des conclusions à l’échelle d’une population, voire de comportements qui peuvent présenter une grande variabilité. Il est toutefois envisageable de voir arriver prochainement sur le marché des outils bon marché, tous aussi précis et fiables que ceux dédiés aux scientifiques³⁴, afin de satisfaire la demande du grand public, notamment les propriétaires d’animaux de compagnie. Par ailleurs, les fréquences d’échantillonnage des données biologiques élevées (par exemple, entre 1 à 100 Hz, c’est-à-dire d’une à cent données biologiques enregistrées par seconde), font que ces technologies appartiennent à l’ère du big data ; ce qui implique des solutions de stockage et de traitement de données importantes. Cela nécessite également que les écologues et les éthologues possèdent ou acquièrent des bases en traitement du signal et en programmation. Il est donc naturel d’observer une demande croissante d’ingénieurs en bio-informatique au sein des équipes scientifiques. Ce phénomène souligne la force des projets pluridisciplinaires pour l’avenir.

20Par ailleurs, l’étape, indispensable, de calibration de l’éthogramme accélérométrique est un processus fastidieux et chronophage, qui consiste en un travail long et minutieux d’analyse de données comportementales et de synchronisation de ces dernières avec les données d’accélération. Si bien que, avant de se lancer à corps perdu dans une telle aventure, il est essentiel d’évaluer le rapport coût-efficacité d’un tel outil et de s’assurer qu’aucune technique alternative ne peut donner des moyens équivalents pour répondre aux questions soulevées. D’autant que le choix de substituts, qui évoluent en captivité ou en semi-liberté, afin de construire un éthogramme accélérométrique pour des espèces sauvages, peut être un facteur limitant ; leur répertoire comportemental est souvent plus pauvre que celui d’individus qui évoluent dans leur environnement naturel.

21Enfin, la collecte des données est actuellement limitée par le modèle d’étude pour lequel on s’attache à percer certains mystères biologiques. L’idée étant que les données acquises par les bio-loggers le soient sans perturber ou le moins possible l’individu, des contraintes de taille, de poids ou encore de forme s’imposent. Ces dernières influent directement sur la durée du suivi des individus et sur le nombre de capteurs qui peuvent être déployés sur un même individu. Néanmoins, les progrès technologiques sont tels (collecte de quelques heures, voire quelques jours en 2014 jusqu’à près de trois ans en 2017) qu’il semble imaginable dans un futur proche d’être en mesure de reconstruire l’intégralité de l’histoire de vie d’un individu. Cette source d’information, jusqu’alors inaccessible, laisse entrevoir la possibilité d’être au plus près du point de vue de l’animal.