1L’ADN, ou acide désoxyribonucléique, occupe une place centrale, intime dans nos cellules et celles de nos animaux domestiques. Il est principalement localisé au cœur d’un noyau large de quelques micromètres à peine, sous la forme de multiples paires de chromosomes, dont le nombre et la structure peuvent varier selon les espèces : l’homme en compte ainsi vingt-trois, alors que soixante-quatre paires sont retrouvées chez le cheval contre trente-neuf chez le chien, par exemple. Chaque paire est constituée d’un chromosome d’origine maternelle et d’un chromosome d’origine paternelle, et ainsi assure le support de l’hérédité, de génération en génération. Dans nos cellules, cet ADN nucléaire coexiste avec un autre type d’ADN, localisé cette fois non plus dans le noyau mais dans les mitochondries, ces sortes d’organes microscopiques (on parle d’organites ou d’organelles) dans lesquels s’effectuent la respiration et sa cascade de réactions transformant l’oxygène en source énergétique. L’ADN mitochondrial se transmet uniquement de la mère à l’enfant, et ainsi celui du père ne se recombine jamais avec celui de la mère, contrairement à l’ADN nucléaire où chromosomes paternel et maternel d’une même paire peuvent parfois s’échanger des fragments d’information (on parle de brassage intrachromosomique). L’autre différence fondamentale entre ADN mitochondrial et ADN nucléaire tient à la quantité d’informations génétiques qu’ils portent. Cette dernière est codée sous la forme de quatre bases dites « nucléotidiques », représentées par les fameuses quatre lettres A, C, G et T, pour adénine, cytosine, guanine et thymine, dont l’enchaînement le long des chromosomes adresse un véritable message à l’attention de la machinerie cellulaire assurant les fonctions du vivant. Chez l’homme, près de seize mille cinq cents de ces lettres s’enchaînent le long de l’ADN mitochondrial et forment un message très compact incluant un total de trente-sept gènes, et une seule région non génique. Mis bout à bout, l’ensemble des chromosomes de l’ADN nucléaire représente, avec près de trois milliards de bases, une quantité colossale d’informations, forte de près de vingt-deux mille gènes, et de nombreuses régions qui ne codent ni pour la fabrique de protéines – ces biomolécules constituantes de nos cellules et animant les diverses réactions du vivant –, ni pour des éléments impliqués dans la régulation de l’expression des gènes. Cet ADN qui ne code pour rien et ne régule rien est parfois qualifié de « poubelle », et pourrait constituer chez l’homme jusqu’à 75 %, voire 90 % de notre patrimoine génétique¹ (notons cependant que ces estimations sont controversées, et pourrait être réduites à 20 % environ, si l’on acceptait une définition moins stricte de ce qui est fonctionnel²).

De l’ADN au génome

2Si l’on sait depuis les années 1940 et les travaux d’Avery, Macleod et McCarty que l’ADN est le support de l’hérédité, on ne connaît sa structure en double hélice que depuis les années 1950, à la suite des travaux de Rosalind Franklin, qui mourut en 1958, et de ceux de James Watson et Francis Crick³, qui furent récompensés par le prix Nobel de médecine en 1962. Ainsi, ce n’est pas un seul brin qui porte l’information génétique le long de l’ADN, mais bel et bien deux, entrelacés sous forme complémentaire : à une adénine fait systématiquement face une thymine, et une cytosine fait systématiquement face à une guanine (on parle de complémentarité). Depuis 1977 et l’invention des premières techniques de séquençage de l’ADN⁴, on sait lire l’information génétique et son enchainement d’A, C, G et T. Cependant, compte tenu du débit modeste des technologies alors disponibles, de leur coût et de la difficulté de la tâche d’ordonnancement des fragments d’information obtenus comme une suite continue (on parle d’assemblage), il a fallu attendre jusqu’au début des années 2000 pour aboutir à une première version publique du génome humain couvrant la totalité des chromosomes nucléaires⁵ (la séquence de l’ADN mitochondrial est quant à elle connue depuis 1981⁶). Ce génome, dit « de référence », est régulièrement peaufiné au gré d’améliorations technologiques permettant de caractériser des régions retorses au séquençage ou difficiles à assembler. La caractérisation du génome de nombreux animaux domestiques, comme la vache, le cheval, le chien et bien d’autres, a suivi au cours de cette même décennie (voir, par exemple⁷, celui du cheval).

Du génome et de ses variations au passé

3Les génomes de référence ont généralement été déterminés à partir de l’ADN d’un ou de quelques individus, ou de lignées cellulaires immortalisées. Ils ne portent généralement pas d’information relative à la variation de séquence (les bases retrouvées en un même endroit d’un chromosome peuvent différer, on parle de single nucleotide polymorphism, ou SNP) ou de structure (le nombre de copies de certaines régions peut varier entre individus, on parle de copy number variation, ou CNV). La variation de séquence ou de structure présente dans les populations ou au sein même d’un individu (les copies paternelles et maternelles ne sont pas nécessairement identiques) est devenue à la fois moins onéreuse et plus facile à caractériser depuis l’avènement de techniques de génotypage à haut débit et de séquençage à très haut débit, si bien qu’aujourd’hui il est possible de séquencer le génome d’un individu avec fiabilité (chaque base étant lue une trentaine de fois) pour environ cinq cents dollars en à peine quelques jours sur une seule et unique machine⁸, alors que le séquençage du génome humain de référence avait impliqué le travail acharné d’un véritable consortium international de laboratoires et coûté entre 500 000 et 1 milliard de dollars⁹. Les médecins, les biologistes et les agronomes peuvent donc aujourd’hui contraster les variations génétiques présentes dans des cohortes de patients, des populations naturelles ou domestiques, et révéler les facteurs historiques et géographiques ayant contribué à forger la structuration des populations actuelles ; ou encore identifier les gènes responsables de certaines maladies ou ceux associés à la présence de traits et autres caractères particuliers, comme la couleur de robe¹⁰, la taille¹¹, ou encore d’autres caractères de conformation¹². Ainsi, la quantité d’annotations disponibles sur les génomes de référence et notre connaissance de la fonction de chacun de nos gènes s’améliorent-t-elles à mesure que ces études sont publiées. À rebours, le génotypage ou le séquençage d’individus permettent-ils de prédire certaines des caractéristiques physiques d’un embryon et peuvent-ils servir à l’élaboration de véritables programmes eugéniques de sélection dans le domaine agronomique ? Certains traits, comme la taille des individus ou encore leur comportement, sont par nature complexes et dépendent en partie de l’environnement : notre connaissance de leur déterminisme génétique est ainsi souvent limitée, surtout lorsqu’ils impliquent les effets croisés de très nombreux gènes, chacun contribuant pour une faible part dans l’ontogénie du caractère observé. Il arrive que le déterminisme génétique de certains caractères soit mieux connu chez l’animal domestique que chez l’homme, par l’histoire même de la création de races génétiques, où la variation génétique ayant constitué le pool fondateur était limitée, et où la ségrégation de quelques variants favorisés par les éleveurs s’est maintenue en circuit clos, sans apport exogène. C’est ainsi le cas de la taille au garrot chez le cheval dont les variants génétiques portés en quatre régions du génome seulement suffissent à expliquer (et donc à prédire) l’écrasante majorité des variations observées entre races, depuis les miniatures falabella aux géants shire et percheron¹³.

Du génome aux caractères

4Il n’en reste pas moins que la part de la génétique dans l’ontogénie de très nombreux autres caractères dits « complexes » reste en grande partie méconnue à ce jour, et que disposer de la séquence du génome ne saurait suffire à dévoiler l’essence d’un individu. Pas seulement d’ailleurs en raison d’un état des connaissances qui serait nécessairement limité à un instant donné, mais aussi en raison de la nature même de ce qui nous définit : nous – et il en va de même pour l’animal non humain – sommes en effet bien plus que notre ADN. Notre potentiel génétique s’exprime plus ou moins selon notre exposition environnementale, sociale et culturelle, de même que les maladies que nous développons ou encore la manière dont nous nous comportons dépendent de notre trajectoire et histoire personnelle. Au-delà de la simple séquence ADN que nous portons et du nombre de copies de certains gènes que nous avons, il reste que l’expression de ces derniers n’est pas le seul fait du hasard mais d’une interaction subtile avec notre environnement. Certains variants génétiques que nous portons déterminent certes le niveau d’expression d’un gène particulier : par exemple, en tant qu’Européens, nous continuerons d’exprimer une enzyme nécessaire dans la digestion du lactose à l’âge adulte et pourrons digérer le lait, si nous sommes porteurs d’une mutation bien connue localisée en amont du gène codant pour la lactase LCT (d’autres mutations sont connues dans d’autres populations pour avoir des effets équivalents)¹⁴. Tout un niveau de régulation de l’expression de nos gènes, et ainsi de nos caractères, n’obéit pas à la même logique et échappe au déterminisme génétique direct. Il est le fruit de variations dites « épigénétiques », car ne dérivant pas directement dans la séquence ADN que nous portons. Elles consistent, par exemple, en des changements du niveau de compaction de l’ADN – certaines régions étant plus ou moins accessibles à la machine cellulaire d’expression¹⁵ –, ou encore à la présence de marques chimiques sur l’ADN lui-même¹⁶ ou des protéines qui lui sont liées¹⁷. Et ainsi, les membres d’une population exposés à des conditions environnementales différentes peuvent accumuler des différences épigénétiques et exprimer des phénotypes distincts. C’est le cas, par exemple, du milieu social¹⁸, rural ou urbain¹⁹, ou encore de notre régime alimentaire, mais aussi de l’exposition à l’alcool au cours de notre vie intra-utérine, qui peut conditionner notre courbe de croissance ainsi que le risque de développer certaines maladies, physiques comme cognitives.

5De la même manière, de très nombreux travaux ces quinze dernières années ont révélé que nous hébergeons en nous et sur nous de véritables communautés microbiennes (les fameux microbiomes), dont la nature et les fonctions qu’elles occupent interviennent dans les caractères que nous développons. Par exemple, les communautés bactériennes du grand intestin certes interviennent dans notre capacité digestive, mais également dans notre capacité à résister à certains types de maladie infectieuse, ou encore participent à l’établissement de maladies psychocognitives telles que la schizophrénie ou l’autisme²⁰. Le microbiome intestinal, par exemple de chasseurs-cueilleurs ou de fermiers-éleveurs, est lui aussi différent²¹, et ainsi des populations d’une même histoire récente, semblables génétiquement, peuvent-elles montrer de réelles différences biologiques dans leur microbiome en raison de leurs mode et milieu de vie. L’animal, lui aussi, n’échappe pas à ces différences, qu’il vive en zoo ou dans des milieux naturels²², qu’il soit sauvage ou domestique²³. Ainsi, plus que notre seul génome, notre ADN ainsi que celui des milliards de bactéries qui vivent en nous et sur nous forment conjointement un véritable holobiome qui participe à l’ontogénie des caractères que nous développons²⁴. Comprendre le vivant pour mieux le penser nécessite donc d’intégrer ces multiples sources d’information génétique, ainsi que le niveau de régulation épigénétique, véritable interface avec l’environnement. On est donc aujourd’hui bien loin d’une biologie essentialiste lisant dans le seul ADN le devenir d’un individu.

Les atouts de l’ADN historique

6La caractérisation des variations génétiques observées dans les populations naturelles et domestiques actuelles est utile au généticien des populations pour inférer l’histoire évolutive sous-jacente. En effet, des populations seront d’autant plus proches génétiquement qu’elles partagent une histoire commune, et la quantité de différences génétiques observées, une fois les fameuses horloges moléculaires calibrées, pourra même servir à estimer la date à laquelle ces dernières se sont séparées. Cependant, comme les mutations génétiques s’accumulent à une cadence modérée – typiquement, chez l’homme, de l’ordre d’une à deux par centaine de millions de bases à chaque génération²⁵ –, il sera d’autant plus difficile de dater avec précision des populations qui ne se seraient séparées que très récemment. Le généticien des populations peut également modéliser l’histoire démographique d’une population, par exemple en comptant le nombre de fois ou différents groupes d’individus partagent les mêmes variants génétiques (certains variants sont retrouvés chez tous les individus, d’autres chez un seul d’entre eux, ou deux, trois individus, etc.). Typiquement, si la classe des variants présents chez un seul individu est sur-représentée (autrement dit, si l’on observe un excès de variants rares), il est vraisemblable que la population soit en phase d’expansion démographique²⁶. De même, les patrons géographiques de la variation génétique peuvent servir à formuler des hypothèses quant à la source d’origine d’une population. Par exemple, la diversité génétique mitochondriale des populations de vaches actuelles est maximale dans le Levant et l’Anatolie, ce qui traduit vraisemblablement l’émergence du phénomène domesticatoire dans cette région²⁷. Qu’elle ne cesse ensuite de s’éroder jusqu’en Europe occidentale reflète les vagues de déplacement du bétail et des agriculteurs-éleveurs du Néolithique. Mais d’autres animaux ne montrent pas de gradients géographiques aussi marqués, et il n’est pas clair si le généticien des populations doit en conclure que le phénomène domesticatoire a été amorcé indépendamment en plusieurs foyers qui se sont depuis mélangés, ou si l’histoire récente des mélanges entre souches et variétés a érodé un signal génétique jadis présent.

7De la même manière, les généticiens des populations savent balayer la variation génétique présente le long du génome et identifier des régions où cette dernière est limitée, voire restreinte à un bloc génétique unique partagé par une très grande majorité d’individus²⁸. Ceci représente en effet le signe d’une sélection possible par l’homme d’un variant sous-tendant un caractère particulièrement apprécié des éleveurs (la fonction associée à ce gène peut même servir à émettre des hypothèses quant à la nature du caractère sélectionné). Si, de plus, ce même variant est majoritaire chez un nombre élevé de races animales, alors le généticien des populations est souvent conduit à supposer qu’il tient là la marque d’un de ces fameux gènes de domestication, définis comme l’un des gènes qui ont été sélectionnés très tôt dans l’histoire de la domestication de l’espèce étudiée, par exemple lors du processus de transformation du sauvage en domestique ; il a ainsi pu être transmis à tous (ou à la majorité) des descendants. Tel était ainsi le cas du gène BCDO2 (qui code pour une enzyme appelée la ß-carotène dioxygénase 2) dont un variant est responsable de la couleur jaune des pattes du poulet, un caractère retrouvé chez la (quasi-)totalité des races industrielles et dont on pouvait dès lors supposer qu’il avait été sélectionné dans les temps les plus reculés de la domestication de cette espèce, il y a huit millénaires environ²⁹. Qu’elle ne fut pas la surprise de voir que ce variant était très minoritaire chez les poulets européens du x^e au xviii^e siècle ! Il faut dire que les variations génétiques observées dans les populations actuelles sont le produit d’un long processus historique, qui a été fortement influencé par la période agronomiste ayant accompagné la révolution industrielle. Ainsi, la structure génétique du chien domestique reflète point par point les grandes races créées et imposées depuis cent cinquante ans, et ne traduit en rien les douze à quinze milliers d’années préalables de développement de cette relation entre l’homme et l’animal.

Les limites de l’ADN historique

8Si l’archive génétique que constitue la variation présente dans le génome des individus vivant actuellement est aussi imparfaite, il devient indispensable de ne pas se limiter au seul temps présent, mais au contraire de remonter le temps et lire dans l’holobiome et l’épigénome des individus passés l’histoire des modifications qui ont forgé leur origine, leurs mélanges et leurs caractères. C’est précisément ce qu’a permis, depuis le milieu des années 1980, le développement des recherches sur l’ADN ancien (ici qualifié d’ADN historique pour insister sur sa capacité à fournir un nouveau type d’archive aux historiens).

9L’ADN historique n’est cependant pas dénué de spécificités qui lui sont propres et compliquent son analyse. En particulier, de très nombreuses réactions de dégradation de l’ADN ont lieu dès l’instant qu’un individu meurt. Les chromosomes sont ainsi très vite fragmentés par la réaction chimique d’hydrolyse, qu’elle soit catalysée ou non par des enzymes nucléases entrant dans le processus de décomposition, et qui saucissonne les longues chaînes d’ADN en fragments d’à peine quelques dizaines de bases (voir note³⁰ pour une revue). L’information obtenue par réaction de séquençage est donc extrêmement partielle, et ne peut être reconstituée à l’échelle de génome entier que par un jeu informatique savant d’alignement de données courtes les unes par rapport aux autres. La disponibilité d’un génome de référence pour normaliser les comparaisons est certes ici d’une aide précieuse, mais il convient de garder à l’esprit que le génome ancien n’étant plus, ne sont jamais reconstitués que des modèles vraisemblables – mais non exacts – de ce que furent les génomes du temps où l’individu qui le portait vivait. Les bases elles-mêmes peuvent être la cible de ces mêmes réactions de dégradation post-mortem, et se transformer en d’autres bases. La désamination par hydrolyse des cytosines en uraciles est ainsi la dégradation de dégradation la plus fréquente (parmi un plus large spectre de modifications chimiques). Son importance est considérable puisque lorsque la méthodologie de manipulation de l’ADN et/ou d’analyse des séquences produites n’est pas adaptée, c’est la nature même de l’information génétique obtenue qui est discutable, les uraciles étant typiquement des séquences comme des thymines. En lieu et place des C qui existaient dans l’information génétique datant du temps où l’individu vivait, peuvent désormais figurer des T, faisant croire à tort à une variation factice (tous les individus portaient en fait un C à cet endroit précis du génome) ou perdue (l’individu portait en fait à la fois un C et un T, mais les erreurs de lecture nous dissimulent l’existence du C). Enfin, tout dégradé qu’il est, l’ADN historique est généralement moins facile à manipuler que l’ADN frais et toute trace d’ADN frais présent dans l’environnement au moment des fouilles archéologiques, de l’échantillonnage, ou même de son extraction et de sa manipulation, peut entrer en compétition avec l’ADN historique. En particulier, l’ADN frais issu de poils ou de cellules desquamantes d’animaux sauvages ou de compagnie, ou même des traces d’ADN présentes dans les réactifs moléculaires utilisés lors des analyses, peuvent venir brouiller l’information obtenue, mélangeant ainsi informations historiques et contemporaines.

10L’ADN historique est donc loin d’être infaillible, et tout l’art de manipuler et d’interpréter l’ADN historique consiste donc à développer, dans des laboratoires spécialement équipés à cet effet, des approches techniques certifiant la véracité de l’information obtenue, à la fois dans sa fiabilité textuelle et son origine ancienne, et/ou à vérifier la robustesse des analyses produites aux erreurs de séquençage les plus fréquentes. Cette démarche, bien que perfectible, est maintenant bien définie³¹. La détailler dépasserait le cadre de ce chapitre ; j’ai donc plutôt choisi de conclure par un ensemble d’exemples illustrant la manière dont l’information collectée peut venir enrichir le registre historique. Mais, avant cela, il est important de garder à l’esprit que la grande majorité des techniques utilisées pour extraire l’ADN historique sont destructives et, bien que leur sensibilité ne cesse d’augmenter, quelques dizaines à quelques centaines de milligrammes d’os, de dents, de cheveux ou de tissus momifiés doivent encore être sacrifiés pour obtenir les quantités d’ADN nécessaires à sa manipulation. D’ailleurs, tous les vestiges ne se valent pas et il apparaît qu’en moyenne les cheveux, l’os pétreux de l’oreille interne et le cément dentaire fournissent des sources d’une meilleure qualité que les os longs, la dentine ou les tissus momifiés³². D’autre part, la plaque dentaire représente une source d’ADN historique très précieuse, mélangeant à la fois des traces de l’ADN de l’individu ancien et de celui présent dans les plantes et animaux constituant ses repas, mais aussi l’ADN des milliers de bactéries constituant le microbiome oral³³. La plaque dentaire offre ainsi une fenêtre sur la caractérisation des microbiomes anciens, faute d’un registre archéologique riche en intestins momifiés³⁴. La prédominance de microbes environnementaux dans les communautés du sol représente néanmoins une source réelle de contamination, d’autant que près de 99 % de la biodiversité microbienne terrestre n’a pas été caractérisée à ce jour. Quant aux épigenomes anciens, il y a de nombreuses raisons d’être optimistes quant à notre capacité de les caractériser, puisque des travaux récents montrent que l’ADN historique fossilise dans son état d’expression lors de la mort d’un individu^3536,. Il est donc possible de déduire des variations latérales de couverture de séquençage le niveau de compaction de l’ADN, ainsi que le positionnement des nucléosomes le long des gènes et leurs régions régulatrices, ainsi que des insulateurs, bref d’autant d’entités qui participent à la régulation de l’expression génique et intègrent les informations en provenance de l’environnement. Il est de même possible d’exploiter la densité de dégradation de l’ADN post-mortem, en particulier la désamination des C, pour déterminer l’état de méthylation de l’ADN, c’est-à-dire une des facettes construisant les paysages épigénétiques le long du génome. Ainsi, bien qu’encore balbutiantes, de nouvelles approches émergent pour caractériser avec le génome des individus anciens, leur épigénome et leur microbiome oral.

L’ADN historique du côté des animaux

11L’une des plus immédiates applications de l’ADN historique est de révéler des caractères individuels qui ne fossilisent pas, ou que très rarement, dans le registre archéologique – la couleur de la robe des animaux domestiques, par exemple –, et ainsi révéler cette composante du paysage, à des époques où les peintures ne les ont pas immortalisés. Chez le cheval, ce travail a révélé que toute la palette de couleurs de robe était présente parmi les étalons sacrifiés lors des cérémonies funéraires scythes, qu’ils soient bais, noirs, tachetés, noirs ou encore alezans³⁷. Les performances de vitesse sur des distances courtes ou, au contraire, d’endurance sur distances plus longues³⁸, ou encore la capacité à aller à l’amble³⁹ sont autant de caractères que l’analyse génétique historique peut dévoiler. Et ainsi de révéler que le variant génétique conférant leur vitesse de sprint aux thoroughbred anglais n’était vraisemblablement pas entré dans le pedigree par leurs prestigieux aïeux étalons arabes, mais par les juments anglaises locales ayant participé au fondement de la race.

12Une des multiples vertus de l’ADN historique est de pouvoir retracer les relations de parenté entre individus et populations. Ce type d’analyse s’appuie sur la variation neutre présente dans le génome, qui n’est pas soumise à l’influence de la sélection naturelle ou artificielle. Ainsi, deux individus partageront les mêmes variants du fait de leur histoire commune et non de la sélection indépendante de certains caractères dans différentes lignées. Si seul l’ADN mitochondrial est analysé, l’étude révèlera les relations de parenté selon les lignées maternelles (il en va de même pour les lignes paternelles et les marqueurs du chromosome Y qui ne sont portés que par les mâles chez les mammifères). Selon la manière dont s’est développée la relation homme-animal au cours de l’histoire, le patron de variation présent dans l’ADN mitochondrial pourra suffire à révéler l’origine géographique des souches domestiques, comme chez le cochon, dont un type venu du Proche-Orient a été introduit en Europe il y a six à sept millénaires, mais dont un changement des pratiques d’élevage s’est ensuite accompagné d’une résurgence du local, jusqu’à supplanter le type proche-oriental⁴⁰. Pour d’autres animaux, par exemple le cheval qui est bien plus mobile, l’ADN mitochondrial n’étant pas structuré sur le plan géographique, il ne permet donc pas de retracer facilement les mouvements de populations. Il convient alors de suppléer cette source d’information par l’analyse de l’ADN nucléaire afin d’évaluer les mélanges qui ont conduit différentes cultures et populations à façonner leur propre cheval, ou leurs différents types de chevaux, ou même d’identifier les sources d’approvisionnement des grandes armées. Il en va de même pour révéler la fabrique intentionnelle d’hybrides de première génération, comme les mulets ou les bardots, dont les caractères de résistance et d’endurance ont pu être pris à différents moments de l’histoire (par exemple, comme accompagnement logistique pendant les campagnes militaires de l’Empire romain ou encore chez le kunga, qui tirait les chariots sumériens et est souvent considéré comme l’hybride d’une hémione et d’un cheval), mais dont l’identification morphologique reste, encore à ce jour, difficile⁴¹. Les lignées des ânes et des chevaux étant séparées par plus de quatre millions d’années⁴², de très nombreuses différences existent entre leurs génomes, et il est ainsi relativement facile de diagnostiquer les hybrides à partir d’une modique quantité d’information génétique.

13L’ADN historique représente enfin un outil puissant pour dévoiler l’éleveur et le sélectionneur qui se cachait derrière l’animal. En particulier, reconstruire la façon dont les trajectoires des fréquences de variants génétiques ont changé au cours de l’histoire offre une manière directe à la fois de quantifier l’intensité de la sélection artificielle imprimée par l’homme et ses pratiques d’élevage et de dater le début de la période de sélection⁴³. Ce genre d’approches permet également de révéler si les pressions de sélection sur un même caractère ont été constantes ou ont, au contraire, fluctué au gré des envies et des modes historiques. Il semble ainsi que ce fut par exemple le cas pour la robe tachetée bien connue aujourd’hui chez les chevaux appalooza dont la popularité diminua au cours de l’âge du bronze pour resurgir au cours de l’âge du fer^4445,. Nos pratiques d’élevage ne laissent pas seulement leur empreinte dans l’ADN des animaux domestiques sous la forme des seuls signaux de sélection. L’utilisation d’un nombre toujours limité de géniteurs peut, par exemple, conduire à l’appauvrissement des ressources génétiques, et il peut ainsi arriver que la présence de niveaux de diversité génétique plus grands à certaines époques trahisse des pratiques d’élevage favorisant le maintien d’un noyau large de géniteurs, voire privilégiant l’apport d’éléments exogènes en provenance d’autres provinces, si ce dernier se double de proximité avec d’autres populations. Les données obtenues chez les chevaux scythes indiquent ainsi que les pratiques d’élevage alors en cours réussissaient à maintenir une grande diversité de lignées paternelles, mais que celles qui ont suivi ont conduit à une érosion massive de la diversité disponible à la faveur de rares lignées dominant les races actuelles⁴⁶. Ce qui est vrai des lignées maternelles l’est aussi de la diversité génétique en général, dont l’étendue s’est considérablement réduite au cours des deux derniers millénaires. La fraction de la diversité génétique dite « délétère », ainsi qualifiée car multipliant le risque d’apparition de maladies génétiques et de désordres reproductifs, physiologiques, etc., a, dans le même temps, suivi la tendance inverse pour considérablement augmenter, certainement en raison de la réduction de l’effectif reproducteur imposé par les nouvelles pratiques d’élevage qui a diminué l’efficacité de la sélection purifiante, dont le travail aboutit généralement à l’élimination naturelle de tels variants des populations. Un maillage géographique et temporel plus resserré pourra à l’avenir révéler les conditions sociétales et historiques dans lesquelles ces tendances se sont établies.

Vers un changement de paradigme

14On le voit bien : l’ADN historique représente une nouvelle source documentaire pour le champ historique, capable de dévoiler des informations inaccessibles par ailleurs, mais aussi de tester les reconstructions, parfois conflictuelles, issues d’autres sources, et d’évaluer à quel point la fabrique d’animaux d’un type nouveau a pu constituer une force historique accompagnant l’émergence de nouveaux rapports de force, politiques et/ou économiques. Mais peut-être que ce que l’ADN historique porte en lui de plus précieux sont les germes d’une réelle révolution de paradigme en sciences historiques, où sciences humaines et sociales et bioscience pourront bientôt définir les usages d’un habitus nouveau, fort de concepts et d’un langage commun.