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Le sport en pleine mutation

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Jean-Paul Callède

Mutations médicales

Facteurs bioénergétiques d'amélioration de la performance

Michel Rieu

Texte intégral

Introduction

1La progression des connaissances dans le domaine de la physiologie de l'exercice musculaire a permis une meilleure gestion de l'entraînement physique et une amélioration croissante des records sportifs.

2L'organisme humain peut être schématiquement assimilé à une machine à trois fonctions : transformation de l'énergie, traitement de l'information, reproduction. Il constitue une véritable boite noire d'où jaillit de temps à autre une performance sportive. La qualité de celle-ci dépend de "l'état" de la boite noire dans les domaines bioénergétique, sensori-moteur, d'intégration nerveuse, psychologique. De nombreux facteurs peuvent influencer cet "état". Certains correspondent à l'histoire du sujet : histoire génétique qui constitue son patrimoine héréditaire ; histoire individuelle socio-affective, pathologique, sportive, etc... D'autres appartiennent à son vécu actuel : hygiène de vie, contexte psychologique, morbidité et plus particulièrement la nature de son entraînement physique.

3Un certain nombre de tests physiologiques permettent d'apprécier de façon plus ou moins précise l'état de la "boite noire". Malheureusement de nombreuses incertitudes demeurent : quel "état" pour quelle performance ? Quel est le rôle respectif des différents facteurs qui influencent cet "état" ? Quel est le niveau de significativité des différents tests utilisés pour l'étudier ? Toutes ces questions sont encore du domaine de la recherche (fig.1).

Fig.1. Illustration des différents facteurs qui influent sur "l'état" de l’organisme et conditionnent par là même, la qualité de la "performance".

4Dans le cadre de cet exposé, nous allons exclusivement porter notre attention sur les phénomènes bioénergétiques et tenter d'examiner comment il est possible de tirer avantages pratiques d'un savoir théorique en pleine évolution.

5Dans un premier temps, nous nous bornerons à rappeler les données bioénergétiques fondamentales qui sont à la base de la contraction musculaire.

6Dans une deuxième partie, nous envisagerons les applications de ces notions à la conduite de l'entraînement physique.

Bioénergétique de la contraction musculaire

Les phénomènes métaboliques

7Ce n'est que depuis Lavoisier, guillotiné en 1792 pour d'autres motifs, que l'on rattache la "chaleur animale" à un phénomène de combustion. Comme une vulgaire poêle, celle-ci réclame un comburant : l'oxygène ; et des carburants : les glucides, lipides et protides.

8Cependant, au niveau musculaire, l'énergie libérée par la dégradation et l’oxydation de ces substrats énergétiques n’apparaît pas entièrement sous forme de chaleur : une partie (1/5 environ), correspond à un travail mécanique lié au raccourcissement du muscle. Le rendement de la machine humaine est d’environ 20 %, donc relativement faible.

9Par ailleurs, l’énergie libérée lors des réactions chimiques qui affectent les divers substrats énergétiques à l’intérieur de la cellule musculaire n’est pas dégagée d’un coup mais au contraire par "petits paquets”. Ceux-ci correspondent aux molécules d’ATP (Adénosine Tri Phosphate) qui peuvent, au moment opportun et sous l’influence d’une enzyme spécifique (myosine ATPase), se dégrader en donnant de l’ADP (Adénosine Di Phosphate), un phosphate inorganique de l’énergie.

10Ces molécules d'ATP représentent donc le mode de stockage d'une petite quantité d’énergie immédiatement disponible et nécessaire à la contraction de la fibre musculaire.

11Il est évident que plus les contractions d'une cellule musculaire seront intenses et répétées rapidement, plus vite les molécules d'ATP devront être renouvelées. La fourniture en énergie peut ainsi s'exprimer sous la forme d’un débit de molécules d'ATP. Ainsi, à titre d’illustration, la fréquence d'introduction des pièces de monnaie dans la fente prévue à cet effet conditionne le débit d'un distributeur automatique de boisson.

12Cependant le stock de molécules d'ATP immédiatement disponible dans le cytoplasme cellulaire est assez faible et s'épuise assez rapidement, de même que le contenu d'un porte-monnaie.

13A ce point de notre exposé, on peut donc distinguer une notion de "puissance" correspondant à un débit d'utilisation et/ou de production de molécules d’ATP (la fréquence d'introduction des pièces de monnaie dans le distributeur automatique de boisson) ; une notion de "capacité" de travail correspondant à la quantité totale de molécules d’ATP disponibles (le contenu du porte-monnaie).

14Heureusement, de même que l'on peut changer un billet ou aller à la banque pour remplir sa bourse de pièces de monnaie, l'organisme dispose de plusieurs systèmes métaboliques qui permettent le renouvellement de l'ATP : celui de la créatine-phosphate (le billet de banque), celui de la glycolyse (le compte courant), celui de l'oxydation du glucose (le compte épargne), celui de l'oxydation des corps gras (le portefeuille d'actions) (fig.2).

Fig.2. Mode de régénération de l'ATP lors de la contraction musculaire

15Plusieurs facteurs permettent de distinguer ces différents mécanismes d’approvisionnement en ATP :

  • la nécessité ou non d'oxygène,
  • leur délai de réponse optimale,
  • leur puissance,
  • leur capacité.

Le système créatine-phosphate (C-P)

16Une molécule de créatine-phosphate se scinde sous l'influence d'une enzyme (la créatine-phospho-kinase : CPK) pour donner de la créatine et une molécule de phosphate inorganique (liaison riche en énergie) qui est transférée sur l'ADP pour reconstituer une molécule d'ATP. Cette réaction qui ne nécessite pas l'intervention d'oxygène, est très rapide, donc la vitesse de renouvellement d'ATP est très grande. Malheureusement, la concentration de C-P dans la cellule musculaire étant assez faible, le mécanisme s'épuise rapidement.

La glycolyse

17Le glycogène représente la forme de réserve du glucose. On en trouve dans la cellule hépatique et dans la cellule musculaire. Grâce à une succession de réactions complexes qui ne réclament pas non plus la présence d'oxygène, le glycogène est transformé en acide pyruvique puis en acide lactique (1 molécule de glucose est à l'origine de la production de 2 molécules d'acide lactique et de 2 molécules d'ATP).

18Le débit de production de molécules d'ATP assuré par ce processus biochimique est environ deux fois moins élevé que celui lié au mécanisme C-P, mais il reste néanmoins assez important. Par contre, la capacité de ce système est nettement plus grande. Elle est liée à la concentration maximale d'acide lactique, donc, vraisemblablement, au degré d'acidose tolérable par l'organisme.

L'oxydation des glucides

19En présence d'oxygène, l'acide pyruvique, produit de la glycolyse, n'apparaît pas sous forme d'acide lactique mais est entièrement "brûlé" grâce à une série de réactions regroupées sous le nom de "cycle de Krebs" et dont les produits terminaux sont du gaz carbonique (CO2), de l'eau (H20) et de l'ATP (1 molécule d'acide pyruvique étant à l'origine de la production de 15 molécules d'ATP).

L'oxydation des acides gras

20Les lipides représentent une réserve de substrats énergétiques extrêmement importante pour l’organisme (environ 15-25 % du poids du corps). Ils sont principalement stockés dans les adipocytes (cellules du tissu adipeux) sous la forme de triglycérides. Sous l'influence de diverses stimulations (hormonales et enzymatiques), ces formes de réserves lipidiques libèrent des acides gras qui, transportés par le sang, sont captés par les cellules musculaires (il est à noter qu'il existe aussi des inclusions lipidiques dans ces dernières). A ce niveau et après une série de transformations biochimiques, les résidus de ces acides gras (radicaux acetyl) sont eux aussi comme l'acide pyruvique, brûlés en présence d'oxygène dans le "cycle de Krebs”.

Fig.3. Rapidité d'intervention des voies métaboliques mises en jeu au cours de l'exercice et puissance mécanique maximale développée par chacune d'entre elles. A chaque instant, la puissance maximale absolue de l’effort qui peut être réalisé est égale à la somme des puissances respectives.

21Le débit de production de molécules d’ATP par le "cycle de Krebs" est environ deux fois moindre que celui de la glycolyse et quatre fois moins que celui du système C-P. Par contre, la capacité de production de molécule d'ATP par ce mécanisme métabolique est très grande puisqu'elle est liée au volume des réserves de l'organisme en glycogène et en graisse (fig.3).

Récapitulatif

22Pour nous résumer, plusieurs facteurs permettent donc de distinguer ces différents modes d'approvisionnement en ATP :

  • la nécessité ou non d'oxygène ;
  • leur capacité (c'est-à-dire la quantité totale de molécules d'ATP qu'ils sont capables de produire) ;
  • leur puissance maximale, c'est-à-dire le débit maximal de production de molécule d'ATP qu’ils peuvent assurer ;
  • leur temps limité de fonctionnement à pleine puissance, c'est-à-dire le rapport capacité/puissance maximale ;
  • leur délai de réponse.

23Les données quantitatives exprimées en unités internationales figurent sur le tableau I.

24A titre de simplification, il convient de retenir impérativement que l'on distingue les métabolismes anaérobie (présence d’oxygène non indispensable) des métabolismes aérobie (présence d'oxygène indispensable).

CAPACITE ET DEBIT MAXIMAL DE PRODUCTION D'ATP DES DIFFERENTES VOIES METABOLIQUES (millimole ATP/Kg de muscle)

CAPACITE ET DEBIT MAXIMAL DE PRODUCTION D'ATP DES DIFFERENTES VOIES METABOLIQUES (millimole ATP/Kg de muscle)

Tableau I. La puissance mécanique correspondante a été déterminée en prenant comme hypothèse un exercice des membres inférieurs mobilisant une masse musculaire de 15 kg ;
en affectant une valeur énergétique de 10 calories par millimole d'ATP hydrolysée (1 cal. « 4,18 Joule et 1 watt = 1 J.s-1) et en considérant que seule la moitié de cette énergie libérée par l'hydrolyse de l’ATP est convertie en travail mécanique effectif.
Par ailleurs, il convient de noter que seuls 45 % de l'énergie potentielle contenue dans les glucides se retrouvent liés à l'ATP.
Ainsi, au bout du compte, il n'y a que 20 % de l'énergie potentielle du glucose qui soient transformés en travail mécanique, le reste (80 %) est transformé en chaleur.

25Le métabolisme anaérobie :

  • le métabolisme anaérobie alactique (non producteur d'acide lactique) :
    • réactions correspondantes : utilisation de l'ATP présent sur place et système C-P.
    • caractéristiques "mise en jeu" à pleine puissance immédiate, "puissance max" élevée, "capacité" très faible.
    • durée d'utilisation à pleine puissance : quelques secondes.
  • la métabolisme anaérobie lactique (producteur d'acide lactique) :
    • réactions correspondantes : glycolyse anaérobie.
    • caractéristiques : "mise en jeu" immédiate mais qui n'atteint la puissance correspondant à l'effort fourni qu'environ au bout de 20 à 30 sec., "puissance max" environ 2 fois moins élevée que celle du métabolisme anaérobie alactique, "capacité" assez faible.
    • durée d’utilisation à pleine puissance : 20 à 30 sec.

26Le métabolisme aérobie

  • réactions correspondantes : "cycle de Krebs", substrats énergétiques nécessaires : glucose (à partir de l'acide pyruvique), acides gras (à partir des radicaux acetyl).
  • Caractéristiques : "mise en jeu" immédiate, mais le délai pour atteindre la puissance correspondant à l'effort fourni est assez long (2 à 3 min.) ; "capacité" théoriquement extrêmement grande puisque correspondant au volume des réserves en glucides et lipides ; "puissance max" deux fois plus faible que celle du métabolisme anaérobie alactique, s'exprime par la mesure de la VO2 max.
  • durée maximale d'intervention : variable en fonction de la puissance de l'effort. S'exprime par la notion "d'endurance".

Intervention respective des différents métabolismes en fonction de la puissance de l’exercice et du temps

27Notons que lorsque la puissance de l'exercice (c'est-à-dire le besoin en ATP par min.) est inférieure à la puissance max. du système métabolique aérobie (fourniture max. d'ATP par min.), il est dénommé "exercice sous-maximal". Lorsque la puissance maximale de l'exercice est égale à la puissance maximale du système métabolique aérobie (V02 max.), il est dénommé "exercice maximal". Lorsque la puissance de l'exercice est supérieur à la V02 max., celui-ci est dénommé "exercice supra-maximal". En ce cas, la fourniture des molécules d'ATP supplémentaires nécessaires par minute est assurée par les métabolismes anaérobie alactique et lactique.

28Par ailleurs, au début de l'effort, et ce, même pour un exercice sous-maximal, les molécules d’ATP nécessaires ne peuvent être immédiatement fournies en totalité par le système métabolique aérobie, compte tenu de sa mise en jeu relativement lente.

29Durant le délai qui sépare le départ de l'exercice et le moment où le mécanisme aérobie pourra assurer à lui seul la fourniture en ATP correspondant à l'intensité de l'effort, les besoins en ATP seront couverts par les deux autres mécanismes anaérobies. Ce délai correspond à la dette d'oxygène (fig.4).

Dette d’Oxygene

Dette d’Oxygene

Fig.4. Illustration de la dette d'oxygène : mode d'intervention des métabolismes anaérobies qui, au démarrage d'un effort sous-maximal, compensent l'inertie de mise en jeu dont fait preuve le métabolisme aérobie et assurent la couverture énergétique correspondant à la puissance de l'exercice considéré.

Les mécanismes de transport

30Plus l’intensité et la fréquence de leurs contractions s'élèvent, plus les besoins des cellules musculaires en oxygène et en substrats énergétiques augmentent, et donc plus le transport de ces éléments à partir de leurs zones de stockage ou de prélèvement vers leurs lieux d'utilisation doit s'accroître.

Les substrats énergétiques : les carburants

31Le glucose provient d’une part du foie, à partir du glycogène, sa forme de réserve, et d'autre part de l'absorption digestive après passage de la barrière intestinale. En outre, la cellule musculaire dispose elle-même de réserves en glycogène, disponibles sur place.

32Les acides gras libres sont quant à eux mobilisés à partir des triglycérides stockés dans les adipocytes du tissu graisseux. Glucose et AGL apparaissent ainsi dans le plasma sanguin et sont véhiculés jusqu’aux cellules utilisatrices qui les captent et les métabolisent comme indiqué plus haut.

33Les débits de libération du glucose et des AGL à partir des organes de réseve sont sous la dépendance d'influences complexes en particulier hormonales parmi lesquelles l'adrénaline et la noradrénaline d’origine nerveuse sympathique et endocrine médullo-surrénalienne, le glucagon d'origine pancréatique et le cortisol d’origine cortico-surrénalienne jouent un rôle essentiel dans le sens de l’accroissement. Signalons enfin que, dans des conditions d’équilibre nutritionnel normal, les protéines de l’organisme ne représentent pas un carburant essentiel pour le muscle. En effet, même lors d’exercices prolongés et intenses, la part prise par l’oxydation des acides aminés ne dépasse guère 3 à 4 % de l’énergie totale fournie.

L'oxygène : le comburant

34L'oxygène est prélevé à partir de l'air qui pénètre dans les poumons grâce aux processus ventilatoires. Il franchit la membrane alvéolo-capillaire et dans le sang se fixe sur l’hémoglobine contenue dans les globules rouges. Simultanément, le gaz carbonique quitte le sang et est rejeté vers l'extérieur par l’intermédiaire du système pulmonaire. Le volume d'oxygène ainsi capté par l'organisme par unité de temps (VO2=consommation d'oxygène en 1 ou ml par min.) n'est pas toujours égal au volume de CO2 rejeté (VCO2) durant la même période. Le rapport VCO2/VO2 ou quotient respiratoire (QR) est égal à 1 lorsque seuls les glucides sont utilisés comme substrats énergétiques. Lorsque les lipides sont utilisés exclusivement, le QR s'abaisse à 0,7. Si seules les protides étaient utilisées, le QR serait égal à : 0,82 (tabl.II).

35Donc, lorsque les lipides, glucides, protides sont conjointement utilisés comme substrats énergétiques, le QR peut varier de 0,7 à 1 selon la part plus ou moins grande prise respectivement par chacun des constituants.

– EQUIVALENTS ENERGETIQUES DES SUBSTRATS –

– EQUIVALENTS ENERGETIQUES DES SUBSTRATS –

Tableau II. Production d'énergie liée à la combustion des substrats.
Les unités couramment utilisées sont la calorie (cal) ou la kilocalorie (Kcal). Cependant, l'unité internationale actuelle est le Joule (J) ou le kilojoule (KJ) (1 cal - 4, 18 J).

36La VO2 dépend d'un certain nombre de facteurs qu'il convient d'étudier : Habituellement, on distingue des facteurs "centraux" et des facteurs "périphériques". Les premiers se rattachent au fonctionnement du coeur, les seconds aux caractéristiques des muscles en activité.

Les facteurs "centraux"

37Pour bien comprendre l'ensemble du phénomène, imaginons une gare centrale au niveau de laquelle arrivent des marchandises qu’il s'agit de distribuer dans l'ensemble du territoire. La quantité de marchandises qui chaque jour pourra être expédiée à partir de la gare centrale dépend, d'une part de la quantité de wagons qui passent quotidiennement, et d'autre part, de l'état de plus ou moins grande vacuité de ces wagons à leur arrivée sur les quais d'embarquement (en effet, s'ils arrivent déjà pleins, aucune marchandise ne pourra être chargée...).

38De la même façon, le volume d'oxygène qui peut être prélevé par minute à partir de l'air pulmonaire dépend :

  • de la quantité d'hémoglobine qui passe durant ce laps de temps au niveau des poumons,
  • et de l'état d'oxygénation de l'hémoglobine lorsqu'elle parvient aux poumons.

39Le premier élément dépend directement, toutes choses étant égales par ailleurs, du débit cardiaque (Q), c'est-à-dire de la quantité de sang que le coeur mobilise par minute. Les deux ventricules cardiaques ont un débit identique. Pour chacun d'entre eux, le débit dépend du volume de sang qui est éjecté hors du ventricule à chaque contraction cardiaque (volume d'éjection systolique= Vs en ml) et de la fréquence de celles-ci (fréquence cardiaque=FC en battements/min.)

40Ainsi Q=Vs x FC (fig.5).

41Au repos, si Vs=80 ml et FC=65 batt/min : Q=5,2 1/min.

42A l'effort, Vs et FC augmentent l'un et l'autre.

43A l'exercice maximal, par exemple :

44Vs= 150 ml et FC=200 batt/min. : Q=30 1/min.

Fig.5. La réserve cardiaque
Potentiel de variation du débit cardiaque et de ses composants : la fréquence cardiaque (FC) et le volume d'éjection systolique (Vs) en fonction de l'intensité de l'effort.

45On voit donc que le coeur dispose d'une large réserve de fonctionnement. On sait cependant que la FC maximale qu'un sujet peut atteindre au cours d'un effort intense se réduit avec l'âge selon la formule d’Astrand :

46FC(max) = 220 - âge

47Le deuxième élément dépend, d’une part de la capacité du sang à fixer l'oxygène et, d’autre part, de la quantité d'oxygène contenue dans le sang veineux mêlé qui arrive aux poumons (fig.6). Normalement, lg d’hémoglobine (Hb) peut fixer 1,34 ml d’02 et 11 de sang contient environ 150 g d’Hb.

48Donc, dans le sang artériel (à la sortie du système pulmonaire), 11 de sang artériel contient :

49150 g Hb x 1,34 ml 02 = 201 ml 02 (Ca02 = 201 ml 02/l).

50Dans le sang veineux mêlé (à l’entrée du système pulmonaire), de l’oxygène ayant été utilisé à la périphérie par les tissus, une quantité moindre moindre d'oxygène se trouve fixée sur Hb par exemple 1 ml/g Hb. Donc 11 de sang veineux contient :

51150 g Hb x 1 ml 02 = 150 ml 02 (CvO2 = 150 ml 02/l).

52Ainsi, 51 ml 02 ont été soustraits à chaque litre de sang (Ca02-Cv02).

53Au repos, le débit cardiaque était, dans notre exemple, de 5,2 l/min.

54Donc chaque minute 51 ml O2 x 5,2 l = 265,2 ml 02 ont été consommés par l'organisme.

55Plus généralement, la valeur de la consommation d’oxygène (V02) s'exprime par l’équation de Fick :

VO2
(ml/min.) =

Q x
(l/min.)

(CA02-CV02)
(ml 02/l)

Fig.6. Illustration quantitative du transport d'oxygène par le sang.

56Qc = débit cardiaque (1.min-1) ;

57QHb = débit d'hémoglobine (G.min-1) ;

58Q02(a) = débit artériel d'oxygène (ml.min-1) ;

59Q02(v) = débit veineux d'oxygène ;

60Vs = volume d'éjection systolique (ml) ;

61FC = fréquence cardiaque (batt.min-1) ;

62K = pouvoir de fixation de l'oxygène par l'hémoglobine (ml.g-1) ;

63Sa02 = saturation de l'hémoglobine :

64CaO2 = contenu artériel en oxygène (ml/100 ml de sang) ;

65CvO2 = contenu veineux en oxygène ;

66VO2 = consommation d'oxygène.

Les facteurs "périphériques"

67En fait, pour un exercice maximal (c'est-à-dire correspondant à V02 max), la différence des contenus en oxygène entre sang artériel et sang veineux mêlé (Ca02 - Cv02) exprime l'aptitude des tissus à capter l'oxygène du sang. Celle-ci dépend :

  • part de la qualité de la perfusion sanguine du tissu concerné (dans notre cas le muscle) liée en grande partie à sa richesse en petits vaisseaux et capillaires (de même que la richesse du réseau ferroviaire secondaire limite le trajet entre la gare d'arrivée et l'entreprise à qui est destinée la marchandise).A ce propos, il convient de signaler que grâce à l'intervention de fins mécanismes dans lesquels le système nerveux orthosympathique joue un rôle prépondérant, 80 % du débit cardiaque sont redistribués en faveur des territoires musculaires en activité dont les muscles respiratoires et le coeur, au détriment, excepté le cerveau, des autres territoires vasculaires de l’organisme (fig.7) ;
  • d’autre part, de la capacité de la cellule musculaire elle-même à utiliser l'oxygène et les substrats énergétiques qui lui parviennent. Ce facteur dépend essentiellement de l'activité des enzymes en particulier au niveau des mitochondries qui sont des petites organites intra-cellulaires où se produisent les réactions oxydatives du cycle de Krebs (on peut comparer cet aspect à l'efficacité de l'entreprise concernant l'utilisation de la marchandise qu'elle reçoit).

Répartition du Débit Cardiaque

Répartition du Débit Cardiaque

Fig.7. Variation de la répartition en pourcentage du débit cardiaque au repos et à l'exercice.

Les phénomènes thermiques

68Comme nous l'avons déjà dit, 80 % de l'énergie totale consommée au cours d'un effort (qui peut être évaluée par la mesure de la V02) sont transformés en chaleur. Si des mécanismes n'intervenaient pas, permettant sa dissipation, la température de l'organisme augmenterait au cours de l'effort et atteindrait rapidement des niveaux incompatibles avec la vie. Ainsi à la fin du marathon, elle serait d'environ 80 °C...

69La peau représente un échangeur thermique à résistance variable. Cette propriété est liée aux variations des transferts de chaleur qui peuvent se produire entre l'intérieur du corps humain (le noyau) et l'enveloppe cutanée (l'écorce). Ces variations dépendent de l'état des vaisseaux de la peau. Si ceux-ci sont largement ouverts (vasodilatation), le sang perfuse généreusement ce territoire : la peau est rouge et chaude. Au contraire, s'ils sont fermés (vasoconstriction), le sang est dérivé vers d'autres organes plus internes : la peau est pâle et froide.

70Dans le premier cas, les transferts de chaleur entre noyau et milieu extérieur qui se font par l'intermédiaire de la peau sont abondants. Dans le deuxième cas, ils sont minimes.

71Mais même dans le cas où il existe une vasodilatation, les pertes de chaleur dépendent aussi des conditions extérieures :

  • en milieu aérien, les pertes de chaleur par conduction sont négligeables ;
  • l’absence de vent réduit les pertes de chaleur par convection ;
  • un soleil ardent empêche les pertes de chaleur par radiations mais au contraire est à l'origine d'un gain de chaleur ;
  • une humidité relative élevée de l'atmosphère ambiante gêne les pertes de chaleur par évaporation. Ces dernières représentent néanmoins le moyen de thermolyse le plus efficace que l'organisme ait à sa disposition grâce à l'évaporation de la sueur : 1g de sueur évaporée entraîne en effet une perte de 0,58 cal. Cependant, plus l'atmosphère est humide, plus le pourcentage de sueur émise par les glandes sudoripares subissant un processus d'évaporation est faible. Autrement dit, pour dissiper une même quantité de chaleur par unité de temps, il faudra une production de sueur beaucoup plus importante en atmosphère humide qu’en atmosphère sèche. Or, la perte de sueur signifie perte d'eau et de sels (surtout du ClNa). Si elle est trop considérable, les grands équilibres internes de l'organisme peuvent être mis en cause.

Bioénergétique et entrainement physique

72Après ce rapide survol des principales notions fondamentales de bioénergétique, il nous est plus aisé d'étudier quelle est l'influence de l’entraînement physique sur cet aspect de la physiologie de l'exercice.

73Nous allons, pour ce faire, reprendre les grands métabolismes mis en jeu lors de l'effort sportif (anaérobie : alactique et lactique ; aérobie) et observer quel degré d'amélioration il est possible d'apporter à chacun d'entre eux.

Les métabolismes "anaérobie"

74Les données concernant l'influence de l’entraînement sur les métabolismes anaérobie, tant lactique qu'alactique, sont malheureusement peu fournies.

  • Dans le cas des exercices faisant appel au métabolisme anaérobie alactique, les quelques résultats dont nous disposons sont assez décevants. Deux travaux rapportent néanmoins une augmentation de la concentration musculaire en ATP après entraînement. Cependant, celle-ci est trop peu importante pour avoir des conséquence réelles sur la puissance maximale de l'effort. Un accroissement après entraînement de la concentraton du muscle en CP a aussi été signalé. Là encore, ce résultat n'est pas convaincant et l'ampleur des variations observées ne suffit certainement pas à expliquer une amélioration éventuelle des performances.
  • Il en est de même de l'entraînement "en puissance" de type anaérobie lactique : seuls quelques auteurs ont relevé des accroissements d'activités enzymatiques qui pourraient être à la base d'une accélération de la mise en jeu du système glycolytique.

75D'autre part, on observe qu'après un tel mode d'entraînement, la concentration de lactate tolérable par les sujets augmente, passant de 15–18 mmol.1–1 à 20–25 mmol.1–1. Ce phénomène est sans doute lié à une meilleure efficacité des systèmes tampons de l'organisme, qui limitent les conséquences d’une production accrue d’ions H+ sur l'état acido-basique de la cellule. L’entraînement en puissance agit sur d'autres éléments et en particulier sur la typologie des fibres musculaires elles-mêmes. Ainsi sait-on que les sprinteurs, les sauteurs, possèdent un pourcentage de fibres rapides (FT) plus élevé que les coureurs d'endurance. Si l'influence des facteurs héréditaires est indéniable, les effets de l'entraînement sur la répartition des fibres FT et ST sont incontestables, bien que limités. Ainsi un entraînement en puissance augmente-t-il ce rapport FT/ST de 12–40 % sans qu'il y ait, pour autant, acroissement du nombre total de fibres. En outre, on observe un développement des fibres FT dont la surface de section s'accroît. Ceci explique l'hypertrophie musculaire des sujets ainsi entraînés, comparés aux sédentaires.

Efforts "aérobie"

76Notre analyse portera sur l'évolution de quatre concepts qui entrent dans ce cadre :

  • la mise en jeu du métabolisme aérobie ;
  • la puissance maximale aérobie ;
  • l’endurance ;
  • le coût énergétique.

Mise en jeu du métabolisme aérobie

77L’entraînement réduit le délai entre le démarrage de l'exercice et le moment où les processus métaboliques aérobies atteignent le niveau d'efficacité correspondant à la puissance de l'effort sous-maximal considéré.

78Chez les sédentaires, ce délai est de 3 à 4 min. Chez les sujets entraînés, il peut s'abaisser à 1,5 à 2 min. Ce gain de temps est avantageux car la "dette d’oxygène" se trouve réduite d'autant et, par là même, l'accumulation de lactate puisque le métabolisme anaérobie se trouve moins sollicité.

La puissance maximale aérobie (V02 max)

79On sait qu'un entraînement physique bien conduit peut augmenter de 15 à 20 % en moyenne la VO2 max. Cependant, il semble exister une limite génétique d'amélioration de ce paramètre propre à chaque individu.

80Cette élévation de la VO2 max est liée :

  • d’une part à l'accroissement du volume d'éjection systolique max (facteur central). Ainsi comme la FC max ne varie pas entre, avant et après entraînement (elle pteut cependant diminuer un pieu), le débit cardiaque maximal s'accroît ;
  • d’autre part à une amélioration des conditions de captation et d'utilisation de l'oxygène par les cellules musculaires (facteurs périphériques). Ce fait s'exprime par une modification de structure et de comportement métabolique des diverses fibres musculaires dont l'activité enzymatique oxydative s'accroît ainsi que le nombre de capillaires sanguins qui les irriguent et ceci, quel que soit leur type. En outre, certains auteurs ont décrit une évolution de la typologie cellulaire du muscle due à l'entraînement en endurance avec une augmentation du pourcentage de fibres lentes (de type I, à métabolisme oxydatif) au détriment des fibres rapides (de type II, à métabolisme glycolytique ou mixte oxydatif-glycolytique).

L'endurance

81L'endurance peut être définie de deux façons complémentaires. En effet, elle peut correspondre :

  • soit au temps max pendant lequel un sujet est capable de maintenir un effort mobilisant une fraction donnée de la VO2 max (par exemple 75 % VO2 max),
  • soit à la fraction max de VO2 max qu'un sujet peut mobiliser pendant un temps donné (par exemple 60 min.).

82L'entraînement améliore nettement ce paramètre. Ainsi, dans le cas d'un exercice mobilisant 75 % de la VO2 max, un sédentaire ne pourra guère poursuivre son effort au-delà de 20 min. alors qu'un sujet entraîné peut l’assurer pendant une durée supérieure à 3 ou 4 heures.

83Plusieurs facteurs peuvent expliquer cette amélioration. Nous en retiendrons trois plus essentiels :

  • une meilleure utilisation des substrats énergétiques,
  • une thermorégulation plus efficace,
  • un meilleur fonctionnement du muscle cardiaque.

Meilleure utilisation des substrats énergétiques

84Certains auteurs ont en effet montré qu'à la fin d'exercices de longue durée ayant conduit les sujets à l'arrêt par épuisement, les stocks de glycogène des muscles mis en jeu durant l'effort considéré étaient totalement vidés. Cette observation suggère que la présence de ce substrat énergétique est indispensable à la poursuite d'un effort.

85Dans ce cadre, on peut distinguer deux phénomènes complémentaires liés à l'entraînement et permettant une prolongation de la mise à disposition du glycogène :

  • l’augmentation des réserves en glycogène musculaire,
  • une épargne du glycogène consommé pendant l'effort.

86Normalement, le contenu en glycogène du muscle strié squelettique est environ 1,3 à 1,5 g/100 g de muscle. Après entraînement et un régime diététique riche en glucides, cette concentration peut doubler au niveau des muscles impliqués dans les exercices qui composent les séances d'entraînement. Ainsi, l’organisme a-t-il à sa disposition des réserves en glycogène accrues.

87D’autre part, nous avons déjà vu qu’après entraînement, l'activité des enzymes oxydatifs des cellules musculaires était augmentée. En conséquence, les cellules produisent pour un même effort moins de lactate, puisqu'elles sont plus capables dans ce cas d'oxyder le pyruvate produit de la glycolyse. Or, rappelons que pour fournir une même quantité d’ATP, les conditions oxydatives consomment environ dix fois moins de glycogène que celles glycolytiques.

88Allant dans le même sens d'une économie du glycogène, on sait que l'ensemble des fibres des muscles entraînés utilisent après entraînement plus d'acide gras libre lors de l'exercice de longue durée. Ainsi, pour fournir une même quantité d'énergie, le métabolisme des lipides remplace-t-il partiellement celui des glucides.

Une thermorégulation plus efficace

89Un débit de perte de chaleur insuffisant face à la production de chaleur entraîne bien évidemment une accumulation de chaleur dans l'organisme et une augmentation de la température centrale qui peut devenir insupportable et conduire à un arrêt de l’effort.

90L'entraînement a pour effet de rendre plus efficace les phénomènes de thermolyse en abaissant le seuil de déclenchement de la sueur qui commence à être secrétée à partir d'une température centrale plus basse : le système de refroidissement par évaporation débute ainsi plus tôt. En outre, la concentration de sels dans la sueur est réduite : la perte saline est donc moins importante pour une quantité de sueur donnée.

91Par ailleurs, les sujets entraînés révèlent une tolérance accrue à l'augmentation de leur température centrale. Ainsi a-t-on pu observer à la fin d'un marathon, chez des coureurs confirmés, des températures rectales atteignant 41 à 42°C.

Un meilleur fonctionnement du muscle cardiaque

92Pour un effort d'intensité donnée, avant et après entraînement, la V02 est identique de même que la valeur du débit cardiaque. Cependant l'influence respective des deux composantes de celui-ci (FC et Vs) varie après une période d'entraînement : la FC est plus basse et Vs plus élevé. Ce phénomène est déjà sensible au repos et l'on sait que l'abaissement de la FC de repos témoigne d'une amélioration de la condition physique. Ceci est pour une part lié à une influence accrue du système nerveux parasympathique. Dans ces nouvelles conditions, le coeur travaille de manière plus optimale : son rendement s'améliore. En effet, reprenons l'image de notre train de marchandises. Pour accélérer le transit de celles-ci, deux possibilités sont ouvertes : augmenter le nombre de trains et/ou augmenter le nombre de wagons de chaque convoi. Il est bien évident que tant que cela est compatible avec la puissance de la locomotive, la deuxième solution est économiquement plus rentable. Il en est de même pour le coeur qui, sur le plan bio-énergétique, trouve tout avantage pour accroître son débit à élever son volume d’injection systolique plutôt que sa fréquence, pourvu que sa puissance soit augmentée ; ce qui est le cas après entraînement. La moindre fatigabilité du muscle cardiaque contribue à l'accroissement des possibilités à la prolongation de l'effort.

Le coût énergétique

93Ce paramètre correspond à la quantité totale d'énergie dépensée par un individu pour effectuer un travail physique donné. Quand il y a un déplacement, une part de cette énergie est dépensée pour vaincre les forces aérodynamiques (course, vélo, ski...). Cette fraction varie avec le carré de la vitesse (v2). Elle dépend donc des conditions atmosphériques ambiantes. L’autre part est liée à la nature de l’activité physique pratiquée. Il s'agit en tout cas d'un coût énergétique non aérodynamique (CEna). Il peut se mesurer en laboratoire sur tapis roulant, méthode qui élimine les problèmes de déclivité et d'aérodynamisme, en établissant le rapport de l'énergie totale dépensée (VO2) sur la vitesse de déplacement (v) :

94En ce qui concerne la course à pied, par exemple,

95CEna = 180 – 200 ml 02. kg-1.km-1

96ou encore O,9-1 KCal.kg-1.km-1

97Ce CEna est dans certaines limites indépendant de la vitesse de déplacement et caractéristique du sujet. Ainsi, les athlètes possèdent spontanément une technique de course très individuelle qui se modifie progressivement et naturellement avec l'entraînement, mais qui, soulignons-le, représente pour un sportif donné, à un moment donné de son évolution, la façon la plus économique de courir. Ainsi en est-il de la longueur de la foulée. En effet, le CEna s'élève lorque le coureur, sans modifier sa vitesse, soit augmente, soit diminue volontairement la longueur de ses foulées à partir de celle qu'il adopte spontanément. Par ailleurs, la plupart des coureurs augmentent leur allure proportionnellement plus en allongeant leur foulée qu’en accélérant la fréquence. Aussi, le "temps d'envol" augmente avec la vitesse de course représentant 20 % de la durée totale de la foulée à 10 km/h et 45 % à 25 km/h.

98En fait, une part de l'énergie dépensée dans la course résulte d'un compromis entre l'élévation dispendieuse du centre de gravité durant l'envol qui augmente la composante verticale du déplacement et, le gain indirect obtenu par une augmentation du rendement énergétique de la course lié à la récupération de l'énergie élastique qui apparaît lorsqu'à la fin du temps d'envol, le pied avant touche le sol. En effet, les muscles extenseurs de la jambe concernée sont à ce moment précis en état de contraction d'autant plus accentué que la hauteur du centre de gravité était élevée durant la phase précédente : un véritable phénomène de "rebond" se trouve ainsi facilité. Ces phénomènes s'expriment dans le "style" du coureur : foulée "rasante", foulée "bondissante"...

99En outre, le CEna global d'un individu est d'autant plus élevé que le pourcentage de masse grasse est important.

100L'entraînement réduit généralement le CEna des coureurs et, en particulier, paraît conduire à une évolution naturelle avec, pour une vitesse donnée, une tendance à la diminution de la longueur et à l'augmentation de la fréquence des foulées. Or, plusieurs observations rapportent des différences assez sensibles du CEna entre les coureurs. Cette donnée peut être déterminante en ce qui concerne la prédiction de la performance chez des sujets qui témoignent par ailleurs d'une V02 max et de qualités d'endurance identiques.

Prédiction de la performance

101A ce point de notre exposé, il est en effet possible d'envisager cette démarche, tout en fixant les limites.

102En effet, il est possible de concevoir que la vitesse maximale moyenne (vmax) qu'un sujet peut atteindre lors d'une course de fond est d'autant plus grande que :

  • sa puissance maximale aérobie (V02 max) est élevée ;
  • la fraction de cette V02 max (F V02 max) qu'il est capable de mobiliser pendant une grande période de temps est importante ;
  • la quantité totale d'énergie qu’il doit dépenser par unité de distance est faible (CEna).

103Soit :

104Par exemple, chez un sujet dont la VO2 max = 65 ml.kg-1.min-1, capable de mobiliser pendant plus de deux heures 80 % de sa V02 max, soit :

10565 x 0,8 = 52 ml 02. kg-1.min-1

106et dont le CEna de la course à pied = 190 ml.kg-1.km-1,

107La conjonction de ces trois paramètres (V02max, FV02max et CEna) explique à 70 % selon certains auteurs, le niveau de performance que peuvent atteindre les coureurs. Or nous l'avons vu : l'entraînement agit favorablement sur chacun de ces trois facteurs.

108Pour résumer, toutes les activités sportives qui demandent des efforts brefs et intenses font appel à des sources énergétiques de type métabolisme anaérobie alactique et lactique. Dans les deux cas, l'entraînement en "puissance" ne semble pas, dans l'état actuel de nos connaissances, modifier significativement la dynamique des réactions chimiques qui sont à la base de la production d'énergie par ces mécanismes. Par contre, ce type d'entraînement influence nettement la typologie musculaire en favorisant le développement des fibres rapides (FT) et en augmentant leur pourcentage au détriment des fibres lentes (ST).

109L'entraînement en endurance a, au contraire, des effets beaucoup plus spectaculaires sur le comportement métabolique de l'organisme. Il améliore les trois facteurs qui entrent, pour la plus grande part, dans la prédiction de la performance d'endurance. En effet, il permet une augmentation non négligeable (15 à 20 %) de la V02 max ; il accroît nettement le pourcentage de cette V02 max qui peut être mobilisé pendant le temps de l'épreuve considérée ; enfin, il réduit le coût énergétique de l’effort sans doute en améliorant la technique qui facilite l'adoption d'un "style" plus économique. Par ailleurs, ce mode d'entraînement améliore l'adaptation de l'organisme à la chaleur, favorisant ainsi la possiblité de réaliser des efforts développant une puissance plus élevée.

110En conclusion, une bonne connaissance de la physiologie bioénergétique de l’exercice musculaire permet d’adapter au mieux l'entraînement physique au sport pratiqué et aux performances attendues.

Bibliographie

Références bibliographiques

P.O. ASTRAND, K. RODAHL : Manuel de physiologie de l'exercice musculaire, Ed. Masson, Paris 1972.

FOX & MATHEWS : Bases physiologiques de l'activité physique, Ed. Vigot, Paris 1984.

H. MONOD, R. FLANDROIS : Physiologie du sport, Ed. Masson, Paris 1984.

M. NADEAU, F. PERONNET : Physiologie appliquée de l'activité physique, Ed. Vigot, Paris 1980.

M. RIEU, P. CERRETELLI, P. DI PRAMPERO, K. HAINAUT, H. HOWALD, J. POORTMANS : Bioénergétique de l'exercice musculaire et de l'entraînement physique, Ed. P.U.F., Paris 1988.

Table des illustrations

Légende Fig.1. Illustration des différents facteurs qui influent sur "l'état" de l’organisme et conditionnent par là même, la qualité de la "performance".
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Légende Fig.2. Mode de régénération de l'ATP lors de la contraction musculaire
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Légende Fig.3. Rapidité d'intervention des voies métaboliques mises en jeu au cours de l'exercice et puissance mécanique maximale développée par chacune d'entre elles. A chaque instant, la puissance maximale absolue de l’effort qui peut être réalisé est égale à la somme des puissances respectives.
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Titre CAPACITE ET DEBIT MAXIMAL DE PRODUCTION D'ATP DES DIFFERENTES VOIES METABOLIQUES (millimole ATP/Kg de muscle)
Légende Tableau I. La puissance mécanique correspondante a été déterminée en prenant comme hypothèse un exercice des membres inférieurs mobilisant une masse musculaire de 15 kg ;en affectant une valeur énergétique de 10 calories par millimole d'ATP hydrolysée (1 cal. « 4,18 Joule et 1 watt = 1 J.s-1) et en considérant que seule la moitié de cette énergie libérée par l'hydrolyse de l’ATP est convertie en travail mécanique effectif.Par ailleurs, il convient de noter que seuls 45 % de l'énergie potentielle contenue dans les glucides se retrouvent liés à l'ATP.Ainsi, au bout du compte, il n'y a que 20 % de l'énergie potentielle du glucose qui soient transformés en travail mécanique, le reste (80 %) est transformé en chaleur.
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Titre Dette d’Oxygene
Légende Fig.4. Illustration de la dette d'oxygène : mode d'intervention des métabolismes anaérobies qui, au démarrage d'un effort sous-maximal, compensent l'inertie de mise en jeu dont fait preuve le métabolisme aérobie et assurent la couverture énergétique correspondant à la puissance de l'exercice considéré.
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Titre – EQUIVALENTS ENERGETIQUES DES SUBSTRATS –
Légende Tableau II. Production d'énergie liée à la combustion des substrats.Les unités couramment utilisées sont la calorie (cal) ou la kilocalorie (Kcal). Cependant, l'unité internationale actuelle est le Joule (J) ou le kilojoule (KJ) (1 cal - 4, 18 J).
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Légende Fig.5. La réserve cardiaquePotentiel de variation du débit cardiaque et de ses composants : la fréquence cardiaque (FC) et le volume d'éjection systolique (Vs) en fonction de l'intensité de l'effort.
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Légende Fig.6. Illustration quantitative du transport d'oxygène par le sang.
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Titre Répartition du Débit Cardiaque
Légende Fig.7. Variation de la répartition en pourcentage du débit cardiaque au repos et à l'exercice.
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© Maison des Sciences de l’Homme d’Aquitaine, 1988

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540

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